PMSG及GnRH类似物对鸡卵泡闭锁的调节作用
畜牧兽医学报,1999,30(1),1-5
A cta Veterinaria et Zootechnica Sinica
PMSG及GnRH类似物对
鸡卵泡闭锁的调节作用a
李莹辉
(航天医学工程研究所,北京100094)
汪琳仙 杨传任
(中国农业大学生物学院)
摘 要 本文利用激素诱导的鸡卵泡闭锁模型,探讨了激素在卵泡闭锁中的作用。研究结果表明:P M SG和G nR H类似物L RH-A3均能诱导鸡卵泡闭锁,诱导的卵泡闭锁率分别为48%和42%;
闭锁卵泡的形态学、组织学特征明显,类固醇激素合成能力发生逆转,孕酮和雌二醇比值(P/E2)显著升高;闭锁卵泡细胞的小分子量DN A呈现典型的A poptosis特征。体外培养条件下,F SH和次黄嘌呤能抑制卵泡自发性A poptosis,PR L不能诱导体外培养的鸡卵泡发生A po pto sis,提示抱窝和注射外源P RL引起的卵泡闭锁可能不是PRL直接作用于卵巢的结果。
关键词 催乳素,PM SG,G nR H类似物,鸡,卵泡闭锁
卵泡闭锁是卵泡发育中必然出现的普遍现象。禽类生产中,闭锁卵泡的数量直接影响产蛋率的高低,闭锁卵泡少的个体进入等级卵泡的卵泡数增多,产蛋序列延长,产蛋率增加。具有抱窝习性的品系产蛋率相对较低[1]。因此了解禽类卵泡发育特点、探讨卵泡闭锁机制,降低卵泡闭锁率在禽类生产实践中具有重要意义和经济价值。催乳素(PRL)升高诱导的抱窝鸡中,有大量卵泡闭锁[2],提示PRL可能在诱导鸡的卵泡闭锁中具有一定作用。本文利用建立的鸡卵泡闭锁模型,从整体和离体两方面探讨了一些激素对卵泡闭锁的调节作用。
1 材料与方法
1.1 动物 健康,正在产蛋的白莱航鸡,由中国农业科学院畜牧研究所种鸡场提供。
1.2 药品 199培养液Gibco公司产品;表皮生长因子(EGF)、次黄嘌呤(Hy pox anthine HX)、胰岛素(Ins)、转铁蛋白(Tf)、谷胺酰胺(Glu)均为Sigm a公司产品;羊促卵泡素(oFSH)美国国立卫生研究院的国家激素和垂体机构(NAPP)赠送。羊催乳素(oPRL)北京农业大学生理教研室制备。孕马血清促性腺激素(PM SG)天津医药生物制品厂生产。GnRH类似物LRH-A3宁波市激素厂生产。RIA药盒由中科院动物所提供。
1.3 方法
1.3.1 整体条件下激素诱导的卵泡闭锁:选择健康、产蛋规律基本一致的白莱航鸡共15只,分3组,每组5只,在其一个产蛋周期开始的第二天进行处理,见表1。
1.3.2 闭锁卵泡的形态及组织学观察:根据卵泡的形态特征,统计直径为2～8mm卵泡的闭锁率。制备卵泡的组织学切片,经H?E染色用于组织学观察。
a*本课题为国家高等学校博士学科点专项科研基金资助项目。
**收稿日期 1997-06-25。
表1 不同激素对鸡卵巢的处理方法
Table1 Treatment methods of dif f erent hormones
处理
T r eatment 剂量(/100ul/次)
Do se
注射部位
Place of inject ion
注射次数
T imes of inject ion
处理时间(h)
T r eatment time
N aCl0.9mg颈部皮下(Subcutis o f neck)196,72 P M SG100IU颈部皮下(Subcutis o f neck)196
L RH-A3100L g颈部皮下(Subcutis o f neck)272(分别在0,12h注射) (Injection in the0,12h)
1.3.3 卵泡中类固醇激素含量测定:用RIA法测定体积基本相同的正常卵泡和闭锁卵泡匀浆液中孕酮(P)和雌二醇(E2)含量。
1.3.4 卵泡中Apopto tic DNA片段分析:参考Hughen的方法[3],分别提取正常卵泡和闭锁卵泡细胞中小分子量DNA,经1.8%的琼脂糖凝胶电泳,分析比较得到的DNA电泳带。
1.3.5 离体培养条件下PRL对鸡卵泡发生Apopto sis的影响:取3～4mm大小的新鲜卵泡,经洗涤后放入24孔培养板中(1个卵泡/每孔),加入含有Ins(10L g/ml)、T f(5L g/ml)和Glu (2mmo l/L)的199培养液2ml,在含5%CO2、95%空气,37℃水蒸气饱和的培养箱中培养,同时用不同剂量的FSH、PRL等处理卵泡24h后,提取卵泡细胞小分子量DNA,观察比较卵泡细胞的Apoptotic DNA片段。
2 结 果
2.1 不同激素对卵泡闭锁的影响 注射PM SG和LRH-A3均能诱导鸡的卵泡闭锁,见表2。
表2 体内条件下激素诱导的卵泡闭锁 (个/只)
Table2 Follicular atresia induced by hormones in vivo (number/hen)
对照组Co nt ro l PM SG处理组
PM SG tr eated
L RH-A3处理组
L R H-A3tr eated
平均卵泡总数T
M ean number of t otal fo llicles
31.0±1.5839.4±2.2826.2±2.77
平均正常卵泡N
M ean number o f nor mal follicles
28.0±1.9220.6±1.6915.0±1.00
平均闭锁卵泡A
M ean number of atr etic fo llicles
3.0±1.4718.8±2.3911.2±0.68
平均A/T±SE(%)
M ean o f A/T±SE
10.0±1.848.0±2.0**42.2±1.3**
**与对照组相比,P<0.01。**Compar ed w ith contr ol g ro up,P<0.01
正常对照组卵巢中2～8m m卵泡有自然闭锁现象,但闭锁率较低仅为10%;排卵前卵泡(F1～F5)按大小呈等级排列,有8～12m m正常卵泡3～5个,处理时间内日产蛋一枚。PM SG 12畜 牧 兽 医 学 报30卷
处理组中2～8mm 卵泡的闭锁率明显增加,为48%;8～12m m 卵泡数略有增加(多为4～6个),或闭锁或正常。LRH -A 3处理组中,闭锁也集中发生于2～8mm 卵泡,卵泡闭锁率为42%;8～12m m 卵泡数减少。实验组在药物处理48h 后产蛋停止。
2.2 闭锁卵泡的形态及组织学特征 闭锁卵泡的形态特征与闭锁程度有关。a.闭锁初期,卵泡一侧出现不规则皱褶,卵白线处有细小的结缔组织缢痕;b.中期,结缔组织缢痕将卵泡从中分为不完全对称的两部分,闭锁严重侧的卵泡膜皱褶增多、加深,卵泡表面有出血点;c .后期,缢痕处颜色变深,近似充血样,出血点扩大,卵泡凹陷加深(图1)。
卵泡组织H ?E 染色切片显示:闭锁卵泡颗粒层着色较深,细胞内核固缩现象明显;颗粒层呈现绒毛样皱褶突起,凸向卵细胞内(图2),皱褶突起的多少和核固缩现象与闭锁程度正相关。卵泡膜细胞层显著增厚。同一卵泡中,缢痕两侧闭锁程度不同的两部分其卵泡膜细胞层厚度不完全相同,闭锁严重侧的膜细胞层较厚。闭锁卵泡缢痕处主要为结缔组织样结构。在闭锁严重的卵泡中,结缔组织缢痕已将卵泡从中完全分隔开,成为两个圆环,借结缔组织相连(图
3)。
2.3 卵泡中类固醇激素含量 与正常卵泡相比,闭锁卵泡中E 2含量明显减少,P 含量显著增加(表3)。表明闭锁卵泡中类固醇激素合成呈现E 2减少,P 增加的急剧变化。
2.4 闭锁卵泡中Apoptotic DNA 片段分析 提取闭锁卵泡和正常卵泡的小分子量DNA ,经琼脂糖凝胶电泳发现:闭锁卵泡中有Apo ptotic DNA 片段(图4),Apoptotic DNA 片段大小与闭锁程度相关。闭锁初期卵泡中Apoptotic DNA 片段呈梯状排列于185～740bp 之间;而闭锁中后期卵泡的DNA 片段则以185～370bp 居多。说明随闭锁程度加剧,小分子量DNA 片段增多。
表3 正常卵泡和闭锁卵泡中孕酮和雌二醇含量
Table 3 Progesterone and estradiol concentration in nomal f ollicles and atretic follicles .
pg /mg protein
P M SG 处理组
P M SG tr eated
L RH -处理组L RH-A 3tr ea ted 卵泡种类(n=4)
T y pe o f follicles
正常(N )N or mal 闭锁(A )At resia 正常(N )N o rmal 闭锁(A )A tr esia 平均孕酮含量(P )
M ean co ncentr atio n
o f pr og ester one
262.8±65.2341.2±87.378.8±20.3221.5±29.3平均雌二醇含量(E 2)
M ean co ncentr atio n
of estr adiol
234.8±20.0131.8±34.6142.8±29.490.8±28.9P/E 2 1.07±0.15 2.69±0.45**0.57±0.16 3.58±1.1**
**与正常卵泡相比P <0.01 Compared w ith nor mal follicles P <0.01
2.5 离体培养条件下PRL 对鸡卵泡发生Apoptosis 的影响 提取在199基础培养液中培养24h 后卵泡细胞的小分子量DNA 进行琼脂糖凝胶电泳,结果显示:培养24h 后的卵泡细胞中出现A poptotic DNA 片段,说明卵泡发生了自发性Apopto sis ;培养液中加入100ng /ml FSH
131期李莹辉等:PM SG 及G nR H 类似物对鸡卵泡闭锁的调节作用
14畜 牧 兽 医 学 报30卷
图1 正常卵泡和闭锁卵泡
a.正常卵泡
b.闭锁卵泡
Fig.1 N or mal follicle and atret ic follicle
llicle
a.No r mal fo llicle,
b.A tr etic fo Array
图2 卵泡组织切片(H?E染色)
a.正常卵泡(3.3×10)
b.闭锁卵泡(2.5×10)
t:卵泡膜细胞 g:卵泡颗粒细胞
F ig.2 Section of fo llicular t issue(H?E)
a.N or mal follicle(3.3×10)
b.A tret ic follicle(2.5×10)
t:Fo llicular theca cell g:F ollicular g r anula cell
图3 卵泡组织切片(H ?E 染色2.5×2)
t :卵泡膜细胞,g :卵泡颗粒细胞,s :卵泡缢痕
F ig.3 Section o f follicular t issue(H ?E 2.5×2)
t :F ollicular theca cell g :F ollicular gr anula cell s :Stig ma of fo
llicule
图4 闭锁卵泡细胞中DN A 片段的电泳分析
N :正常卵泡 M A :轻微闭锁 GA :严重闭锁
Fig.4 Electr ophor etic ana ly sis o f D NA
fr agments in atr etic fo llicles
N :No rm al follicle M A :M ildly atr etic fol-licle G A :Gr ossly atr etic fo llicle 图5 FSH 、HX 和PR L 对体外培养的鸡卵泡发生apo ptosis 的影响Fig.5 Effect o f F SH 、F SH+HX and P RL in v itr o on follicular inter nucleo somal DN A frag mentation
15
1期李莹辉等:PM SG 及G nR H 类似物对鸡卵泡闭锁的调节作用
16畜 牧 兽 医 学 报30卷
可使卵泡细胞中的A poptotic DNA片段减少,抑制自发性Apopto sis发生。HX(1.4mmo l/L)可加强FSH对卵泡Apopto sis的抑制作用。以FSH和HX处理组为对照,在抑制自发性Apo ptosis的基础上,加入不同剂量的PRL(10～103ng/m l)不能诱导出卵泡的Apoptotic DNA片段;延长培养时间至36h、48h,卵泡逐渐失去弹性,在DNA凝胶电泳中呈现出DNA 降解带(图5)。
3 讨 论
卵泡闭锁是卵泡发育中存在的普遍现象。由于卵泡发育过程受到内分泌、自分泌和旁分泌等多种因素的复杂调控,因此卵泡闭锁的确切机制尚不清楚。禽类卵泡在发育成熟过程中,形成独特的从小到大的严格等级排列,能够提供连续、处于不同成熟阶段的卵泡;卵泡颗粒细胞层和膜细胞层易于完全分离,有利于卵泡发育过程中不同卵泡细胞功能、卵泡细胞间相互作用及其基因表达变化的研究。同时禽类闭锁卵泡的形态特征明显,易于识别[4],根据形态特征就可判别其闭锁程度,因此可以为研究卵泡闭锁发生机制及深入了解卵泡发育过程中基因表达的变化,及其影响因素提供良好的实验模型。本实验中用注射PM SG或GnRH类似物的方法诱导鸡卵泡闭锁,方法简便易行、药物便宜易得,又能获得大量处于不同发育阶段和闭锁程度的卵泡,具有一定的实际意义。
值得注意的是实验中发现,同一闭锁卵泡中的闭锁程度并不完全相同。由于有些闭锁卵泡缢痕(Stigma)处结缔组织增生皱缩,将整个卵泡分为不完全对称的二部分,其中一部分闭锁严重,卵泡细胞核固缩现象明显,膜细胞层显著增厚;而另一部分卵泡细胞的组织学特征则与正常卵泡基本相同,卵泡颗粒细胞的固缩核较少,膜细胞层也未见显著增生。导致这种现象产生的原因尚不清楚,是否与卵泡发育中局部区域的卵泡细胞对促性腺激素的敏感性变化有关,或由卵泡内局部因子调节造成?或许这将是一个有意义的研究内容。鸡闭锁卵泡中的这一特点也反映了禽类闭锁卵泡在研究卵泡闭锁机制所占有的独特优势。
实验中PM SG和GnRH类似物虽都能诱导鸡的卵泡闭锁,但PM SG处理组中,小卵泡总数和闭锁卵泡数均高于对照组。提示PMSG诱导鸡卵泡闭锁的机制可能与大鼠中相似[5],注射PMSG后的第1～3d,PM SG能促进卵泡生长、发育,随后由于促性腺激素不能始终维持在较高水平,满足不了卵泡继续生长和发育的需要,导致卵泡闭锁现象的出现。注射GnRH类似物则使2～8mm卵泡数减少。表明LRH-A3诱导卵泡闭锁的机制与PM SG有所不同,LRH-A3在诱导卵泡闭锁的同时还抑制卵泡发育。
在禽类,虽然注射外源PRL能诱发卵泡闭锁[6],而且抱窝引起的性腺萎缩与血液中PRL 升高,LH、睾酮及E2减少相伴出现[7,8];但Porter也发现强制换羽诱导的卵泡闭锁发生时,血液中LH和PRL是同时降低的[9,10],因此PRL在抱窝和注射外源PRL诱导的卵泡闭锁中的作用值得探讨。由于整体研究中多因子相互作用的复杂性,这一问题始终没有得到明确结论。本实验,利用体外培养的鸡卵泡为对象,研究了PRL对体外培养的卵泡发生Apo ptosis的直接作用,结果显示:FSH能抑制体外培养的鸡卵泡自发性Apopto sis,次黄嘌呤能加强FSH的抑制作用;PRL不能在FSH抑制卵泡自发性Apoptosis的基础上诱导产生Apoptosis,表明在体外培养条件下PRL对鸡卵泡闭锁没有直接影响。由于PRL能下调卵泡细胞膜上的LH受体[11],抑制卵泡膜细胞的芳香化酶活性,使E2合成减少[12],而卵泡细胞中LH受体的表达有
赖于E 2的存在,同时E 2减少也影响垂体LH 释放的正反馈调节,使LH 释放减少[9];结合
PRL 对鸡卵泡膜细胞功能的调节作用[13]
我们推测,PRL 升高时发生的鸡卵泡闭锁可能是通过PRL 对卵泡细胞类固醇激素合成功能及细胞膜上LH 受体的调节实现的。参 考 文 献
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171期李莹辉等:PM SG 及G nR H 类似物对鸡卵泡闭锁的调节作用
18畜 牧 兽 医 学 报30卷
EFFECT OF PMSG AND GnRH ANALOGUE ON THE
FOLLICLE ATRESIA IN DOMESTIC HEN
Li Ying hui,Wang Linxian,Yang Chuanren
(I nstitute o f Sp ace M edico-Engineer ing,B eij ing100094)
(College of B iology,China Agr icultural Univ ersity)
Abstract
A m odel of horm one-induced follicular atr esia in viv o from do mestic hens w as estab-lished for inv estig ating the effect o f hormo nes on follicle atr esia.The result indicated that both PM SG and GnRH analogue(LRH-A3)could induce follicle atr esia,the atresia rate in-duced by PM SG and LRH-A3w as48%±2.0%and42%±1.3%,respectively.T here w ere obvious morpholog ical and histologicl cr iteria in the atretic follicles.A shift fr om estr adiol (E2)to pro gesterone(P)sy nthesis w as observ ed.Atretsia is also correlated w ith a decline in E2sy nthesis and co ncomitantly increased in P production.Apoptotic DNA fragmentation w as fo und in atretic but not in healthy follicles.U sing the small follicles(2～4m m)cultured in the serum-free medium,the regulatio n effect o f FSH and PRL on follicular apoptosis in vitro w as examined.It w as fo und that FSH(100ng/m l)and hypoxanthine(1.4mm ol/L)prevented the spontaneouse o nset of apoptotic DN A fr ag mentation of the cultured small follicles.Follicular apo ptosis could no t been induced by PRL in vitro.This may sugg est that the follicles atresia in vitro dur ing incubation behav io r or induced by adminstrating ex ogeno us PRL may not be the direct effect of PRL on o vary in dom estic hens.
Key words Pro lactin,PM SG,GnRH analog ue,Hen,Fo llicular atresia
卵泡发育及其调节因素的研究进展_卢锦
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Key words :Follicl e development ;Regulatory factors ;Hormone ;Growth factors ;Insulin 卵泡由一个居于核心的卵细胞及周围的颗粒细胞和卵泡膜细胞所组成。卵巢的卵泡形成是一个高度协调的生理过程,卵泡的生长和发育受多种因素的控制。近年来,人们对卵泡生长发育的内分泌调控机制的认识开始发生变化。传统的观点认为,卵泡的生长发育主要受促性腺激素和性腺类固醇激素的调节。新的研究发现,卵巢内部还存在着许多其他激素和细胞因子,在卵泡发育中起着不可缺少的调节作用。1 卵泡发育 卵泡发育是一个以形态变化为特征的生长过程,同时伴随着卵泡功能的分化。原始卵泡一旦启动生长,便是一个连续不断的发育和分化过程,要么变成优势卵泡,使卵子排放与成熟,要么中途闭锁。每个月经周期(或性周期)启动生长一 组原始卵泡,同时生长启动的多 数卵泡将不会达到排卵阶段,而是在发育过程中的不同时期发生凋亡[1]。胎儿出生时卵巢中已经存在约100万个不同早期发育阶段的卵泡。出生前后卵原细胞开始分化,进入第1次减数分裂前期,即初级卵母细胞,四周由卵泡细胞包围,二者组成处于静止状态的原始卵泡。青春期后在促性腺激素作用下,每个月经周期 有一组卵泡发育,黄体生成素 (luteinizing hormone ,LH )峰之前处于生殖泡期,LH 峰后生殖泡破裂,24或48h 后,卵母细胞从卵泡中排出,分裂成次极卵母细胞和第一极体。一般每周期仅1个卵泡成熟排卵,一生中仅约400个卵泡能成熟排卵,其余都将闭锁退化。 卵泡发生是一个漫长的过程,包括许多复杂的卵母细胞和它周围卵泡细胞的变化。卵泡生长和成熟过程的各期如下:原始卵泡-窦前卵泡-窦状卵泡-排卵前即格雷夫卵泡。卵母细胞成熟包括减数分裂的恢复和完成,以及细胞质、细胞核、细胞膜、透明带和卵丘细胞的成熟变化。卵母细胞发育并不仅仅是一生长过程,它涉及表型物质变化包括原有胞浆器官重组、新细胞器形成和产生受精和胚胎发育特异性的分子。这些复杂变化的意义之一是卵泡细胞的营养需求在发育过程
组织学生殖系统作业
一、单项选择题 1.关于精子的描述哪项错误 A.精子是一种形态特殊的细胞 B.精子是由精子细胞经变态而形成的 C.精子是单倍体的细胞 D.离开睾丸时的精子已有受精的能力 E.精子自身不再进行增殖分裂 2.关于直精小管的描述哪项错误 A.单层立方上皮，仅有少量的生精细胞 B.位于近睾丸纵隔处 C.管道短而直 D.管径较细 E.与生精小管末段相接 3.在青春期以前生精小管中一般只有 A.支持细胞和精子 B.初级精母细胞和精原细胞 C.精子细胞和精子 D.支持细胞和精原细胞 E.精原细胞和精子 4.下列细胞哪种在切片上不易见到 A.精原细胞 B.初级精母细胞 C.次级精母细胞 D.精子细胞 E.以上都不是 5.形成精子顶体的细胞器是 A.高尔基复合体 B.中心体 C.核糖体 D.线粒体 E.粗面内质网 6.睾丸的主要功能 A.产生精子 B.产生精子和分泌雄激素 C.产生精子和分泌雄激素、雌激素 D.产生精子和合成雄激素结合蛋白 E.产生精子细胞和支持细胞 7.生精小管内最先形成的单倍体细胞是 A.初级精母细胞 B.次级精母细胞 C.精子细胞 D.精原细胞 E.精子 8.睾丸支持细胞具有的功能以下哪项错误
A.参与构成血-睾屏障 B.为生精细胞提供营养 C.合成雄激素结合蛋白 D.分泌少量的前列腺素 E.分泌的液体有助于精子的输送 9.进行第二次成熟分裂的生精细胞是 A. 初级精母细胞 B. 次级精母细胞 C. 精原细胞 D. 精子细胞 E. 精子 10.精子发生是指 A.精子细胞变态形成精子的过程 B.精原细胞形成精子的过程 C.初级精母细胞至精子形成的过程 D.生精细胞的两次成熟分裂 E.精子形成以后到受精的过程 11.睾丸间质细胞属于下列哪类细胞 A.分泌黏液的细胞 B.分泌蛋白质激素的细胞 C.分泌类固醇激素的细胞 D.肌上皮细胞 E.吞噬细胞 12.睾丸分泌雄激素受下列哪项调节 A.黄体生成素 B.卵泡刺激素 C.孕激素 D.雌激素 E.以上都不是 13.精子发生过程中同源细胞群现象的描述哪项错误 A.由一个精原细胞增殖分化而成 B.核完全分开 C.胞质未完全分开 D.互相可传递信息 E.生精小管中各同源细胞群发育同步 14.关于睾丸支持细胞的的描述哪项错误 A.多层柱状细胞组成，轮廓清晰可辩 B.核不规则形，着色浅 C.细胞基部紧贴基膜 D.胞质内细胞器较发达 E.相邻支持细胞基底侧有紧密连接 15.睾丸间质细胞受腺垂体何种细胞分泌的激素调节的 A. 嗜碱性细胞分泌的LH B. 嗜酸性细胞分泌的LH
卵泡没排出来会怎么样
卵泡没排出来会怎么样 不少准备要小孩的女性在备孕时，都很关注自身卵泡的发育及排出情况。有的长期不孕者，还会定期到医院监测卵泡的发育情况。由于只有成熟的卵泡从体内排出，女性才有可能成功受孕。然而由于部分女性存在各类妇科问题，导致部分人群的卵泡有可能无法正常从体内排出。那么，卵泡没排出来会怎么样呢？ ★一、病因 ★1.卵巢如何排卵 女性卵巢挂在子宫的两边，左右各一个，每月轮流进行排卵。卵巢里有着密密麻麻数以万计的“小蛋蛋”，就是卵泡（卵泡内 有卵子）。每次来大姨妈之前，卵巢会从中选出3—11个卵泡给 予充足的养分，重点培养。这几个卵泡会快速发育长大，卵巢再从中选出一个又大又圆的卵泡进行排卵，我们称之为—优势卵泡。优势卵泡的任务就是冲出卵巢，排出卵子。
★2. 常见不排卵原因 卵巢多囊、卵巢早衰、内分泌失调均可导致不排卵。排卵异常主要原因是因为卵巢功能出现衰退。就像身体老化一样，随着年龄的增长，卵巢也会随年龄老化。一般而言，女性25岁以后卵巢功能开始下降，女性激素的分泌会减少，雄激素偏高，不及时保养，就会出现卵泡长不大、卵泡不破裂的问题。 ★二、危害 ★1. 卵泡囊肿 卵泡不排，就形成闭锁卵泡。只能说明这个月你没有排卵，一向不会有大的影响。如果长时间出现这种情况，你的月经会发生改变的。这个月就不会怀孕了，闭锁卵泡会慢慢吸收消失，如果卵泡都不能排除闭锁卵泡增多就成了卵巢囊肿。
★2.卵巢多囊 原本卵巢只需要选出3—11个卵泡进行重点培养，却突然挤进来20个，甚至更多。卵巢选不出优势卵泡，一堆发育不良的小卵泡挤在卵巢里继续生长，即不排出也不萎缩，时间一久很容易导致卵巢组织病变。 ★3.不孕 卵泡囊肿易导致不孕的发生。正常情况下女人每月都有一次排卵，但是有一部分女性月经周期紊乱，根本不能排卵。卵泡不够成熟是排不出来的，所以无法正常怀孕。 ★三、治疗
组织胚胎学名词解释
名词解释 动物组织学：是采用组织切片、染色等方法，借助显微镜来研究正常畜禽肌体的微细结构及其相关功能的科学 动物胚胎学：是研究畜禽肌体发生、发育规律及其机制的科学 内皮：衬于心脏、血管、淋巴管腔面的单层扁平上皮 间皮：衬于胸膜、腹膜、心包膜及某些脏器表面的单层扁平上皮 基膜：位于上皮细胞基底面和结缔组织之间，是以薄层均质半透明的薄膜，使上皮组织牢固的附着于结缔组织上，除有支持连接作用外，还是一种半透膜，有利于组织液与上皮细胞之间之间选择性的进行物质交换 腺上皮：由腺细胞组成，以分泌为主要功能的上皮 腺：以腺上皮为主要成分的器官 微绒毛：是细胞膜和细胞质共同突向腔面形成的细小指状突起，电镜下看到，扩大细胞表面积，有利于吸收和分泌 纤毛：是上皮细胞游离面的细胞膜和细胞质共同突向腔面的、能摆动的小突起，光镜下看到 连接复合体：紧密连接、中间连接、桥粒和缝隙连接四种细胞连接中，只有两种或两种以上的同时存在时，则成为连接复合体 间充质：是起源于胚胎早期中胚层的原始结缔组织，由间充质细胞和基质组成。 间充质细胞呈星形、有突起，其分化程度很低，具有很强的分裂和分化潜力，随着胚胎发育，可分化为各种结缔组织细胞、平滑肌细胞及内皮细胞。 软骨陷窝：软骨C包埋在软骨基质中，所在的腔隙称为软骨陷窝 软骨囊：软骨陷窝周围的基质内硫酸软骨素含量高，嗜碱性强，成为软骨囊 同源细胞群：由一个软骨C分裂而来的2～8个软骨C，同时存在于一个软骨陷窝中，称为同源细胞群 骨小管：骨C突起所在的腔隙 骨单位：是指位于内、外环骨板之间的纵行圆筒状结构，又称哈弗斯系统，其中轴是一条纵行的管道，称为中央管，中央管周围是10—20层同心圆排列的骨板，骨细胞位于古板内或骨板间 间骨板：指骨单位之间及骨单位与环骨板之间的一些不规则的骨板 血清：血液流出血管后，溶解状态的纤维蛋白原转为不溶解的纤维蛋白，血液凝固成块，凝血块周围析出的淡黄色清亮液体 血浆：是淡黄色的透明液体，具有一定的粘滞性和渗透压，以维持组织和细胞生理活动所需适宜条件 溶血：红细胞的渗透压与血浆相等，当进入的水分超过临界值时，红细胞破裂、血红蛋白逸出的过程 网织红细胞：外周血中处除大量成熟的红细胞外，还有少量未完全成熟的红细胞肌原纤维：在肌浆内沿细胞长轴平行排列的细丝状物质，肌原纤维上有相间排列的明带及暗带 肌节：相邻两个Z线之间的一段肌原纤维区段称为肌节，包括1/2I带+A带+1/2 I带，它是骨骼肌收缩的基本结构单位 闰盘：各心肌纤维分支的末端可相互连接构成肌纤维网，其连接处称为闰盘，是心肌纤维之间的界限，同时也是心肌纤维网传递兴奋冲动的重要结构 横小管：是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网 三联体：每条横小管与其两侧的终池共同组成的结构 神经纤维：由神经元的长突起及其外面的神经胶质细胞共同组成的物质 神经原纤维：由排列成束的神经丝和微管组成；胞体内交织成网，伸入突起内平行排列；构成神经元的细胞骨架，参与物质运输 突触：是神经元与神经元之间或神经元与非神经元之间的一种特化的细胞连接，是神经元传递信息的功能部位 尼氏体：光镜下为颗粒状或小块状的嗜碱性物质，主要分布于胞体和树突内，运动神经元的尼氏体丰富而发达，呈虎斑样；电镜下，尼氏体由许多平行排列的粗面内质网及核糖体组成；尼氏体的功能是合成神经递质、神经分泌物和神经元的结构蛋白 髓鞘：神经膜细胞的质膜沿着轴索的轴心螺旋缠绕形成的多层脂双层结构。主要成分为髓磷脂，具有高度绝缘性 朗飞节：髓鞘由神经膜细胞构成，呈节段状，节间缩窄、无髓鞘包裹的部分称神经纤维结或朗飞节 嗜碱性：能被苏木精等碱性染料染色的特性
PCOS患者卵泡发育障碍的内分泌调控研究进展
学术成果报告 雷 琳 2013-05-16
PCOS患者卵泡发育障碍的内分泌调控研究进展Study on the PCOS patients with disorder endocrine regulation of follicular development 摘要：多囊卵巢综合症患者的内分泌调控因子主要包括相关激素调控和卵源性因子调控。激素调控以以雄性激素为主，多种激素（促性腺激素、INS 激素、瘦素激素和促性腺激素）相互作用，共同影响患者体内卵泡的生长发育和排卵过程。卵源性因子调控主要包括生长化因子、胰岛素样生长因子系统和EGF激素对多囊卵巢综合症患者卵泡发育障碍影响。明确内分泌调控机制对多囊卵巢综合症患者的作用，对临床预防和治疗多囊卵巢综合症疾病具有重要的指导意义。 ABSTRACT：endocrine regulation factors in patients with polycystic ovary syndrome include hormone regulation and egg derived factor regulation. Hormonal regulation to male hormones, hormones (gonadotropin hormone, INS, leptin hormone and gonadotropin) interaction, mutual influence growth and ovulation in patients with follicular. Egg derived factors including growth factor, insulin-like growth factor system obstacles and EGF hormone on follicle development in polycystic ovary syndrome. The role of clear endocrine regulation mechanism of polycystic ovarian syndrome patients, and has important guiding significance for clinical prevention and treatment of polycystic ovary syndrome disease. 关键词：多囊卵巢综合症，卵泡，内分泌调控，生长化因子 Keywords：PCOS, follicle, endocrine regulation, growth factor 引言： PCOS（Polycystic ovary syndrome：多囊卵巢综合症）临床上是指同时合并生殖功能障碍和糖代谢异常的内分泌紊乱综合征，是女性常见的妇科疾病之一。PCOS也是导致女性不孕的主要病因之一，相关文献报道[1]育龄女性的发病率为5%-10%，因为不存在排卵现象而导致不孕的妇女中，有90%以上的
雌性生殖系统
雌性生殖系统 组成卵巢：产生卵细胞分泌女性激素输卵管：输送生殖细胞是受精部位子宫：产生月经和孕育胎儿的器官阴道和外生殖器。 卵巢表面上皮：单层扁平（成年） 单层立方（幼年）白 膜：薄层致密结缔组织皮 质：含不同发育阶段的卵泡黄体和闭锁卵泡卵泡间为结缔组织。 髓 质：狭长带状的疏松结缔组织近卵巢门处有门细胞－分泌雄激素。 一、卵泡的发育与成熟卵泡主要由中央的卵母细胞和周围的卵泡细胞组成。 按卵泡的发育阶段和形态结构一般分为原始卵泡、生长卵泡和成熟卵泡。 生长卵泡又可取分为初级卵泡和次级卵泡。 卵泡是卵细胞生长发育的结构还具有重要的内分泌功能主要分泌雌激素。 (一)卵泡各种类型卵泡的分级相互关系(改自郑行等)卵泡的分级与相互关系各级卵泡的形态结构示意图(引自EricksonGF,)原始卵泡(primordialfollicle)由一个初级卵母细胞和包围在其周围的一层扁平纺锤状颗粒细胞组成单层颗粒细胞把卵母细胞和基膜分开。 原始卵泡直径约为m种间差异不大。 原始卵泡内卵母细胞周围的颗粒细胞数目不等牛约个、绵羊个、
人个、小鼠个呈极性分布于卵母细胞周围。 原始卵泡原始卵泡初级卵泡初级卵母细胞的体积增大核糖体、粗面内质网等细胞器增多靠近质膜的胞质中出现电子密度高的溶酶体称皮质颗粒。 卵泡细胞由扁平状变为立方或柱状由一层变为多层。 初级卵母细胞与卵泡细胞间出现一层均质的蛋白多糖膜嗜酸性称透明带(ZPZPZP)。 环绕在卵泡周围的基质细胞增生构成卵泡膜。 初级卵泡(primaryfollicle)多个立方状颗粒细胞以单层方式包围一个卵母细胞。 初级卵泡阶段的主要发育事件包括FSH受体的表达和卵母细胞的生长分化。 初级卵泡卵母细胞、透明带及卵泡细胞超微结构示意图次级卵泡(secondaryfollicle)发育起始于第二层颗粒细胞的出现。 自初级卵泡发育至次级卵泡卵泡结构发生重大变化主要表现在颗粒细胞数目的大量增加与卵泡膜细胞(thecalcell)的形成。 引自BloomW等三级卵泡(tertiaryfollicle)发育卵泡细胞分泌的液体进入卵泡细胞和卵母细胞间隙形成卵泡腔。 卵泡腔内的液体称为卵泡液卵泡液是血浆的渗出液受到卵母细胞和颗粒细胞分泌产物的调节。 三级卵泡卵泡细胞增至－层细胞间出现一些大小不等的腔隙这些腔隙逐渐汇合成一个大腔称卵泡腔。
卵泡的超声监测
【临床概述】 一. 超声对监测卵泡发育和有否排卵提供了一项有效的方法，对卵泡发育的异 常和各种排卵障碍能比较明确地进行诊断。临床上最常见的异常有以下几种表现： 1．卵泡发育不良或无卵泡发育：卵泡生长缓慢或未见卵泡发育，或两侧卵巢内仅见直径5mm的小圆形无回声区，随访过程中不见卵泡逐渐增大。卵泡较早停止发育，卵泡壁厚且不规则，形成卵泡闭锁，亦称小卵泡周期。 2．无优势卵泡形成无一卵泡直径≥15mm，且常有形态欠规则，张力偏低等表现。一般认为卵泡直径必须超过17mm，其排出的卵母细胞才有受孕的可能，否则排出的是未成熟卵子。 3．未破裂卵泡黄素化综合征(LLIFS) 优势卵泡形成后卵泡继续增大，直径可达40mm以上，包膜增厚或界限模糊，囊内渐变为不均匀低回声，直到月经来潮后囊泡才减小或消失。未破裂卵泡亦由持续生长而形成卵泡潴留，直径可达40mm，但囊壁薄，张力大，内部呈典型的无回声区。 4．延缓排卵优势卵泡形成的时间一般在月经周期的第10～16天，排卵在第12～18天，而延迟排卵者排卵可在月经周期的第21～40天，有时亦可由原先确认的优势卵泡发生萎缩，而另有一卵泡发育长大而成新的优势卵泡，最后可排卵，结果造成临床上排卵延迟的现象以及安全期避孕的失败。 5．多囊卵巢综合征（PCOS）是由月经调节机制失常所产生的一种症候群。临床表现有月经稀少或闭经、多毛、肥胖和不孕等症状。声像图表现：主要是两侧卵巢明显增大、饱满，最大径线可达5cm；卵巢包膜增厚表面回声增强；卵巢皮质层内有多达10个以上的小卵泡无回声区，内径2～5mm。卵巢中央髓质部亦明显增强。子宫大小正常或稍增大，内膜回声增厚。
组织学女性生殖系统习题
18 女性生殖系统 一、选择题 （一）A型题 1．关于原始卵泡的叙述错误的是 A．由初级卵母细胞和单层立方的卵泡细胞构成B．卵母细胞的核大而圆，着色浅，核仁明显C．卵母细胞可长期停留于第1次减数分裂的前期D．数量多，位于皮质浅层 E．卵细胞由胚胎期的卵黄囊迁移分化而来 2．卵巢的白体是 A．排卵后组织修复而成 B．排卵后的卵泡壁增生形成 C．卵泡闭锁后膜细胞增生形成 D．黄体退化被结缔组织取代而成 E．间质腺退化被结缔组织取代而成 3．月经后使子宫内膜上皮修复的主要是 A．残留的子宫内膜上皮细胞 B．基底层残留的子宫腺细胞 C．螺旋动脉的内皮细胞 D．基质细胞 E．成纤维细胞 4．关于闭锁卵泡叙述错误的是 A．卵母细胞增大 B．透明带塌陷，不规则 C．卵泡壁坍塌 D．白细胞浸润 E．卵泡膜的膜细胞增大 5．关于黄体描述错误的是 A．新鲜时呈黄色 B．毛细血管极少 C．粒黄体细胞大，数量多，染色浅 D．膜黄体细胞小，数量少，染色深 E．黄体细胞具有分泌类固醇激素细胞的特征6．输卵管黏膜皱襞最发达的部位是 A．漏斗部 B．壶腹部 C．子宫部 D．峡部 E．子宫部和峡部 7．关于子宫颈的结构和功能特点错误的是A．黏膜上皮为单层柱状 B．外口处上皮移行为变移上皮
C．上皮移行处是宫颈癌的好发部位 D．黏膜的分泌受卵巢激素的影响 E．妊娠时分泌物黏稠，可阻止微生物进入子宫8．有关阴道描述错误的是 A．上皮较厚，属角化的复层扁平上皮 B．上皮细胞内聚集大量糖原 C．浅层上皮细胞可脱落 D．脱落细胞的糖原转变为乳酸，使阴道液呈酸性E．上皮的脱落和新生与卵巢活动周期有关 9．卵巢的间质腺是 A．原始卵泡闭锁时由卵母细胞形成的 B．初级卵泡闭锁时由卵泡细胞形成的 C．次级卵泡闭锁时由颗粒细胞形成的 D．次级卵泡闭锁时由膜细胞形成的 E．由基质细胞分化形成的 10．在妊娠后期，乳汁内的初乳小体是 A．乳蛋白凝块 B．吞噬脂滴的巨噬细胞 C．分泌抗体的浆细胞 D．脱落的导管上皮细胞 E．脱落的腺细胞 （三）X型题 31．卵泡膜 A．由卵泡周围的结缔组织分化而来 B．可区分出内、外两层 C．外层含卵泡细胞较多 D．内层含膜细胞较多 E．膜细胞有内分泌功能 32．在青春期后卵泡的生长发育过程中 A．卵泡细胞由扁平变为立方、柱状，并增殖成多层B．由初级卵母细胞逐渐发育为成熟卵细胞 C．卵母细胞与卵泡细胞间形成透明带 D．卵泡细胞增殖分化为卵泡膜 E．卵母细胞与卵泡细胞间的缝隙连接使二者协调发育33．妊娠黄体 A．在胎盘分泌的HCG作用下发育增大 B．一般存在14天左右 C．是一个实心细胞团 D．粒黄体细胞较膜黄体细胞数量多 E．分泌孕酮、雌激素和松弛素 34．出现月经期变化的原因是 A．卵巢内黄体退化 B．卵巢内卵泡发育
卵泡的发育过程是怎么样子的
如对您有帮助，可购买打赏，谢谢卵泡的发育过程是怎么样子的 导语：卵泡就是还未发育成型的卵子，女性的月经期间就是因为排卵期过后卵子点落在子宫内膜上，造成子宫内膜脱落形成的。因为女性的身体结构的特殊 卵泡就是还未发育成型的卵子，女性的月经期间就是因为排卵期过后卵子点落在子宫内膜上，造成子宫内膜脱落形成的。因为女性的身体结构的特殊性，卵泡的发育在身体当中是一个很神奇的过程，一个简单的细胞发育成卵子所经历的过程也是很艰辛的，她是在我们女性原始卵泡基础上发育成的。 根据卵泡发育过程的形态和功能变化，可分为原始卵泡、生长卵泡和成熟卵泡三个阶段。超声在月经周期第3-5天，可在卵巢内发现小卵泡，以后逐渐长大，平均第14天最大，可发生排卵。月经第5天到排卵前，成熟卵泡卵泡呈圆形或椭圆形，卵泡内呈无回声区，清亮纯净，边界清晰，壁菲薄。在卵泡内近壁处呈短强回声。 卵泡周围透声环，膜组织水肿，粒层细胞从膜层细胞分离而形成。卵泡壁粒层细胞与膜组织底层完全分离，出现卵泡壁齿状。卵巢皮质内由一个卵母细胞和其周围许多小型卵泡细胞所组成。根据卵泡发育过程的形态和功能变化，可分为原始卵泡、生长卵泡和成熟卵泡三个阶段。女性的原始卵泡是与生俱来的，每一月经周期中只有一个卵泡生成至成熟，叫做优势卵泡。其它卵泡受抑制因子的抑制，停止生长，退化为闭锁卵泡。 卵泡的发育过程是很难吧，千万原始卵泡才能发育成一个健康的卵子。所以女性朋友应该更加珍爱自己的身体，身体健康强壮才能形成更加强壮的卵子，对于女性本身的健康以及后代的繁衍都是有重要意义的，在日常生活中更需要注意补充更加均衡的营养，合理的作息时 生活中的小知识分享，对您有帮助可购买打赏
同期发情与超数排卵的区别及联系
同期发情与超数排卵的区别及联系 [日期：2012-06-13] 来源：中学生物学2012年4期作者：胡文斌[字体：大中小] 1 发情和排卵的调节及控制原理 发情和排卵主要受神经内分泌和生殖激素的共同作用调节。当母畜生长发育到初情期时，下丘脑的某些神经细胞所分泌的促性腺激素释放激素可促使脑垂体前叶分泌促性腺激素,包括促卵泡素和促黄体素。其中促卵泡素可促使卵巢中的卵泡发育并分泌雌激素，引起母畜一系列的发情表现和生殖器官的相应变化。同时，雌激素的分泌导致垂体分泌促黄体素的高峰，进而引起排卵，并在排卵的卵泡内形成黄体。此时，黄体分泌孕酮；孕酮的反馈作用抑制垂体分泌促性腺激素，同时也抑制了卵泡发育和发情。如母畜未妊娠，则经过一段时间后由子宫产生的前列腺素，可促使黄体迅速退化，从而使体内孕酮量下降。此时垂体因失去了孕酮的抑制作用而又开始分泌促性腺激素,再次促使卵泡发育,引起发情和排卵。当母畜在发情期间经配种而受胎时，则前列腺素促使黄体退化的作用受到抑制，因此卵巢中的黄体不消失，而转变为妊娠黄体，一般继续存在到妊娠后期。 2 同期发情的理论依据 在群体中，母畜个体所处的发情周期阶段是随机的。由于黄体期的时间占了整个发情周期的大部分时间（70%左右），即一群母畜中处于黄体期的个体数占了大多数。因此，控制个体母畜黄体的消长是控制群体母畜同期发情的关键。同期发情的实质就是利用某些激素人为地控制并调整一群母畜发情周期的进程，使之在预定的时间内集中发情和排卵。实践中常用前列腺素来提前消除黄体或用孕激素类药物来制造一个人为延长的黄体期以实现群体母畜发情的同期化。 3 超数排卵的理论依据 在自然状态下，动物卵巢上约有99%的有腔卵泡发生闭锁而退化，只有1%的卵泡能发育成熟而排卵。在每次发情期之前优势卵泡加速生长，其余小的有腔卵泡发生闭锁退化。超排的过程就是应用超过体内正常水平的外源性促性腺激素，使将要转化为闭锁卵泡的有腔卵泡发育成熟，从而使卵巢比自然发情时有更多的卵泡发育并排卵。 4 同期发情与超数排卵的区别及联系 4.1 同期发情与超数排卵的区别 所用的激素不同：应用于同期发情的药物根据其性质主要可分作两类：①抑制卵泡发育的制剂，如孕酮、甲孕酮等。它们能够抑制垂体促性腺激素的分泌，延长黄体期。②溶解黄体的制剂，如PGF2α、氯前列烯醇等，它们具有明显的溶解黄体作用，从而缩短黄体期。超排处理的试剂通常是刺激卵泡发育或促进排卵的促性腺激素类药物，如FSH、PMSG、LH、HCG等。 处理时期不同：同期发情处理的时期理论上可以在发情周期的任何阶段。但其中前列腺素法有一定缺点，就是有些母畜不能同期发情，原因是前列腺素只对功能性黄体而不是发情后4～5 d的新生黄体起溶解作用，所以处理后必须间隔一定时间后再用药一次，才能使群体发情达到高度同期化。超排处理时期应选择在发情周期的后期，即黄体消退时期。此时卵巢正处于由黄体期向卵泡开始发育过渡的时期。 目的不同：通过同期发情处理可以节省发情鉴定的劳力，使人工授精和胚胎移植时间相同，使母畜集中妊娠和产仔，利于集约经营。对母畜超排处理，利于获得更多早期胚胎进行胚胎移植；自然繁殖情况下，经控制排卵来提高母畜的产仔数，使其达到产多胎的目的。 4.2 同期发情与超数排卵的联系 同期发情和超排都是胚胎移植技术中的关键环节。在使用同期发情药物的同时，如果配合使用促性腺激素，可以增强发情同期化和提高发情率，并促使卵泡更好地成熟和排卵。 在自然情况下，母畜的发情周期长度并非恒定不变，不但个体之间有差异，而且同一个体各次发情周期的时期也不一致，所以在发情周期的后期用药物作超排处理，不一定能和卵巢机能的转变阶段相吻合。用药物处理的时间如果是在黄体尚未临近消退的阶段，或者是在黄体已经消退、卵泡已明显发育并开始出现发情时，由于注射促性腺激素作超排处理的时间与卵巢机能发育的步调不相一致，效果往往不佳。在动
超数排卵的作用机理综述1
羔羊超数排卵研究进展 1 超数排卵的作用机理 超数排卵，即指在雌性动物发情周期的适当时间，注射外源激素，从而使血液中促性腺激素浓度升高，使卵巢上更多的卵泡发育并排卵。 自然条件下，雌性动物卵巢中含有大约300，000 个左右的卵泡，但自然情况下仅有1%能发育成熟而排卵，约有99%的卵泡会发生闭锁退化。卵泡是位于卵巢生殖上皮、包裹卵母细胞或卵子的特殊结构。卵泡细胞分为初级卵泡，次级卵泡和成熟卵泡。卵泡细胞从初级卵泡开始到发育为成熟卵泡时要经历三个不同的发育阶段，即征集、选择及优势化阶段。征集阶段是指生长卵泡池中一群小卵泡开始迅速生长，引起此现象发生的主要因素是因为卵泡发育受到激素FSH 的调控。选择阶段是指只有部分被征集的卵泡继续发育，以至最终确立优势卵泡的过程。优势化阶段是指优势卵泡迅速发育而其它同时被征集的卵泡生长和发育受到移植。这主要是因为发育起来的较大的卵泡能够分泌大量的雌二醇和抑制素，然后又可通过负反馈抑制垂体分泌FSH，从而使FSH 浓度降低，使其只够维持较小卵泡发育。而当这些较大的卵泡中有一个或几个发育为优势卵泡时，这个优势卵泡就开始分泌一些抑制因子，来抑制其它小卵泡的发育。在此阶段，卵泡的发育主要受到LH 的调控，且由于这些卵泡内的E2 浓度较高，在与FSH 共同作用下可使得颗粒细胞上的FSH 受体和LH受体增加，从而来维持这些优势卵泡的发育。但LH 的脉冲模式决定了这些优势卵泡最后能否成熟排卵，当LH 的脉冲模式较强时，就使颗粒细胞产生大量的E2 来促使这些大的优势卵泡成熟排卵。若LH 脉冲模式较弱时，颗粒细胞就不能产生足量的E2，也不能使排卵前LH 出现高峰。在下一个发情周期到来之前优势卵泡加速生长，利用了几乎所有的促性腺激素，致使那些小卵泡发生闭锁退化。 家畜在发情期间促黄体素排放频率加快，可使优势卵泡逐渐增加雌二醇的分泌。当优势卵泡成熟时，它所分泌的雌二醇产生正反馈作用导致垂体大量释放促黄体素。促黄体素可使卵母细胞恢复减数分裂，成熟卵泡分泌前列腺素类似物，进而促进卵泡膜细胞释放胶原酶而溶解局部组织出现排卵过程。因此认为，超排的过程就是应用超过体内正常水平的外源性促卵泡激素，使将要转化为闭锁卵泡的有腔卵泡发育成熟而排卵由于在动物的发情周期中常出现2 个或3 个卵泡波，选择恰当的时机通过激素处理对动物进行超排处理，可促使卵巢上更多的卵泡发育。垂体分泌和释放的FSH 和LH 对卵泡的发育和排卵具有重要的调控作用。FSH 不仅可以刺激卵泡的生长，还可刺激颗粒细胞增加FSH 受体数和受体结合力，而且还可刺激颗粒细胞分泌雌激素，并在启动卵泡腔的形成过程中起着重要的作用。而LH正常分泌时也可促进卵泡的发育。因此，卵泡在选择阶段、优势化阶段受到FSH和LH的调控。在发情期，LH释放加快，当LH释放达到高峰时发生排卵。试验证明，动物有腔卵泡闭锁之前，注射FSH 或PMSG，能使大量的卵泡不发生闭锁而正常发育成熟，在排卵之前注射LH来补充内源性LH的不足，可以使多数发育成熟的卵泡同时排卵。 2.羔羊超数排卵的常用方法