第十五章 脊椎动物亚门-鱼类

一、进化地位

鱼类是现存最低等的有颌、变温脊椎动物，适应水生生活。志留纪（约4亿年前）由原始有头类发展出鱼类的祖先：一支具上下颌的脊椎动物，进而进化成现存的软骨鱼类和硬骨鱼类。

二、鱼类对水环境的适应性

?鱼类动物同园口纲一样，都是终生生活于水中脊椎动物，但鱼类不象园口纲动物那样，营寄生或半寄生的生活方式，而是采用积极主动的生活方式，因而发展成为脊椎动物中，最适于水环境生活的一大类群。?地球上，除了极个别情况，例如里海东岸的长腊—博加兹—哥尔海湾，我国甘肃的祖历河都因含盐量太高，鱼类不能在其中生活在外，一般水域里都有鱼类生存。

?生活在水环境中的鱼类，经过亿万年长期的种族发展历程，形成了“适应辐射”，出现了各式各样的体制结构和生活方式以适应它所生存的环境，这样也就形成了各类得以区别于其它脊椎动物的主要特征。

?区域上：两极??赤道；

?海拔上：6000米的高山??海底10000米；

?水温上：52℃山泉??－3 ℃冰块；

?含氧量：0.7mg/L ?? 15.4mg/L;

?含盐量：0.001％?? 7％

三、鱼类的体型

?鱼类在水中由于环境条件和生活方式的不同，体型上的适应也就不相一致，总的来说，鱼类的体型，大致可分为四种。

①纺锤型：头尾轴>背腹轴>左右轴，一般栖息在水上层，能作快速持久游泳。

②平扁型：左右轴特别长，背腹轴特别短。行动迟缓，适于底栖生活；

③侧扁型：头尾轴较短，背腹轴增加，左右轴更小；一般栖息水的中上层，游泳较慢，不敏捷，很

少长距离迁移。

④棍棒型：头尾轴最长，背腹轴和左右轴类似，底栖泥沙中，适于穴居，游泳能力较强。

?除上述四种基本体型外，还有一些鱼类由于特殊的适应而呈现出特殊的体型，如刺鲀、比目鱼、翻车鱼、海龙、海马等。

四、鱼类身体的构造

?整个身体分成头部、躯干部和尾部；

?头部与躯干部的分界线为最后一对鳃裂（软骨鱼）或鳃盖后缘（硬骨鱼）。

?躯干部与尾部的分界线为肛门或臀鳍。

1、头部

?口：由活动的上下颌支持，称颌口类。动物可利用活动的上下颌主动摄食，增加了获食的能力，活动的颌还可成为攻击、防御、营巢、求偶、钻洞、呼吸进水的工具。

1、头部

?触须：有些鱼类具有触须，着生于口周围，上面分布有味蕾。包括位于吻部（上唇处）的吻须；位于口角（上下颌）的颌须；位于下颌中央的颏须；位于鼻孔之间的鼻须等。

1、头部

?眼：大小、位置与生活方式等有关。鲽形目成体两眼转向一侧；岩洞、地下生活种类，眼退化；四眼鱼的眼上下两部分结构不一样，功能不同，分别适于水、陆观察。

1、头部

?鼻孔：一对，位于吻背面，每个鼻孔由瓣膜分隔为前鼻孔和后鼻孔。水由前鼻孔进入到嗅囊，然后由后鼻孔流出。

1、头部

?鳃盖和鳃裂：硬骨鱼头后侧有一骨质鳃盖，后缘附生鳃盖膜。软骨鱼无鳃盖，鳃裂直接开口体表。许多软骨鱼和少数硬骨鱼眼后方有一对喷水孔，实际为退化的鳃裂。在水底呼吸时，水由喷水孔进入以避免泥沙由口进入损伤鳃丝。

2、躯干部和尾部

①鳍：分奇鳍和偶鳍，鳍膜内有鳍条支持。其中，奇鳍包括背鳍、臀鳍和尾鳍，背鳍和臀鳍可维

持身体平衡，尾鳍具推动身体运动和控制运动方向等作用。偶鳍包括胸鳍和腹鳍各一对，可维持身体平衡和改变运动方向；

?背鳍(dorsalfin)：位于背部中线上，大小、形态、数目因种而异。

?臀鳍(analfin)：位于肛门和尾鳍之间。形态、数目因种而异。功能：维持鱼体垂直平衡。

?尾鳍(candalfin)：位于尾部，鱼运动时起舵和推动作用。①正尾型尾鳍：尾椎末端翘向尾鳍上叶基部，下叶由增宽的尾下骨片支持，但外形上，上下叶是对称的。②歪尾型尾鳍：尾椎末端弯曲深入较发达的上叶内。上叶大，下叶小，不对称。③原尾型尾鳍：脊椎骨直到尾末端，上下叶沿脊柱对称排列。④无尾鳍：有些种类如海马，黄鳝等没有尾鳍。

?胸鳍(pectoralfin)：在头后方，相当前肢，平衡身体，控制运动方向。形态、位置因种类而异。

①软骨鱼中，若胸鳍与体轴呈水平排列，则主要起平衡身体的作用；若胸鳍与躯体结合成体盘，

则主要起运动功能。

?胸鳍(pectoralfin)：②硬骨鱼的胸鳍较小，与体轴成垂直排列。原始种类胸鳍位置低。快速游泳的鱼胸鳍狭长或无。慢速游泳的鱼胸鳍阔或舌状。快游时：胸鳍紧贴鱼体，鳍举起可以减速制动；慢游时：胸鳍似桨划水；转弯时：胸鳍一侧紧贴身体，一侧举起，向举起侧转弯。停止游动时：胸鳍划水保持身体平衡。

?腹鳍(ventralfin)：位于腹中线两侧，相当于后肢。起辅助身体升降和转弯的作用。不同的鱼腹鳍位置变化较大。①软骨鱼的腹鳍位于泄殖腔两侧。②硬骨鱼包括：腹位腹鳍（位于腹部，较低等的鱼类。如鲤形目）；胸位腹鳍（位于胸鳍下方鳃盖之后。如鲈形目）；喉位腹鳍（位于鳃盖之间的喉部）；无腹鳍（如鳗鲡）等。

?鳍式：用来表示各鳍的形态特征，鳍名—大写英文字母；棘数—罗马数字，软条数—阿拉伯数字，“—”表示棘与软条相连，“，”表示棘与软条分隔，数目变化范围“-”表示。

?如鲤鱼鳍式：D.II,18-19; P.I,16-18; V.II,8-9; A.III,5-6; C.20-22。

②侧线：躯干两侧各有一条侧线（有的鱼侧线多达5条，有的鱼侧线不完整或消

失），侧线管开口于体表侧线鳞的小孔，侧线为感觉器官。

五、皮肤及其衍生物

?皮肤

?鱼类的皮肤由表皮和真皮构成；

?表皮为多层细胞构成；硬骨鱼10-30层，软骨鱼4-6层，通常无角质层。

?皮下组织少，使整个身体成为坚实的实体。

?表皮可分为生发层和腺层。生发层位于基部，由一层柱状细胞构成，细胞具有旺盛的分裂能力，是产生新细胞的增殖层，新细胞在向表面推移的过程中发生形态和机能的改变。

?腺层位于生发层上方，细胞层数不定，分裂能力不如生发层。腺层含有许多单细胞腺：杯状细胞分泌粘液（多糖类，遇水变粘），颗粒细胞内含巨大嗜酸性颗粒，棒状细胞分泌警戒物质等。所构成的粘液层的功

能有（a）使身体滑润，减少对水的摩擦力，有助于游泳前进；（b）使皮肤不透水，维持体内的渗透压，特别是一些洄游的鱼类，粘液层可使它们适应于不同盐度的水域；（c）保护身体免遭病菌、寄生物的侵袭。

?真皮位于表皮下方，起源于中胚层。由纵横交错的胶原纤维和弹性纤微维组成，细胞较少。

?真皮下方，含色素细胞和脂肪细胞。色素细胞有四种：黑色素细胞成星状多突起，含棕、黑、灰三色颗粒。红色素细胞含红色素颗粒（脂色素）。黄色素细胞含细小的黄色素颗粒（脂色素）。虹彩细胞多边形或椭圆形，含鸟嘌呤颗粒，能反射出银白色。色素细胞使鱼类的体色得以丰富多彩，也成了许多鱼类的保护色。

2.皮肤衍生物

①毒腺：由表皮细胞衍生而来，有单细胞腺和多细胞腺。表皮细胞聚集沉入真皮，外包结缔组织，特化成能分泌有毒物质的腺体。

?牙基部毒腺：咬住动物后，毒液从牙基部腺囊中流出。

?皮肤粘液腺：具毒性，对人消化道有强刺激引起腹泻。

?棘基部毒腺：棘具沟或管，刺激动物时腺囊受压毒液流出。

2.皮肤衍生物

②发光器

?表皮生发层的部分细胞向真皮内伸展，与生发层割断联系。细胞分化为两部分：上边分化成晶状体，下边分化成发光腺体。发光体发光方式有二种：一种是发光细菌与鱼共生发光。一种是发光腺体自身发光。鱼类的发光可能是招引趋光的食物，便于鱼类摄食，另外也可能是作为种间和雌雄个体间的联系信号等。

③鳞片

大多数鱼类体表被有鳞片，少数鱼无鳞是次生现象。鳞分为三种：盾鳞、硬鳞、骨鳞（又分为圆鳞、栉鳞、棱鳞、腋鳞、侧线鳞等）。

?盾鳞：由表皮与真皮共同形成，为软骨鱼特有。其结构包括埋在皮肤内的菱形基板和露在皮肤外边的尖朝后的棘。盾鳞不随鱼体生长而增大，其数目可随鱼体生长而增加，老鳞不断脱落，由新鳞代替。

?硬鳞：由真皮形成，为软骨硬鳞鱼（鲟鱼和雀鳝等）具有。呈斜方形，骨板表面覆盖硬鳞质层，有的骨板上有棘。硬鳞坚厚成行排列，鳞片间以凹凸关节面相嵌合，稍能伸缩。不呈覆瓦状排列，影响了鱼体活动的灵活性。

?骨鳞：来源于真皮，为硬骨鱼具有。其中圆鳞的顶区后缘平滑；栉鳞的顶区后缘有齿突；棱鳞位于腹部正中线，鳞顶部有向后生长的硬棘；腋鳞在胸鳍或腹鳍基部前缘外角上，比其它鳞大，形似尖刀；侧线鳞位于体侧，鳞片上有小孔与皮肤下侧线管相通，同种鱼的侧线鳞数相同。

?鳞式：

有侧线的鱼的鳞式：

①侧线鳞数：侧线的鳞数

②侧线上鳞数：自背鳍前缘至侧线的鳞行数。

③侧线下鳞数：自臀鳍前缘至侧线的鳞行数。

无侧线的鱼计鳞方法:

①纵列鳞：自鳃盖后方至尾柄末端的一行纵列鳞。

②横列鳞:由背鳍起点至腹正中线的一行横列鳞。

成鱼鳞数终生不变，可作为分类依据。

六、肌肉

?鱼类的肌肉仍按体节排列，称体节肌。

?体节肌由根据位置分为中轴肌和附肢肌，其中，中轴肌由分为头部肌、躯干肌和尾部肌。

?头部肌包括眼肌、鳃节肌、颌肌等，分别控制眼的运动、上下颌的运动，鳃盖的运动等。

?躯干部具有分节的肌节，由水平生骨隔分为轴上肌和轴下肌，轴上肌发达有力，约占体重的一半。?尾部肌比较复杂，每侧包括约6块肌肉，控制尾部运动。

?附肢的肌肉分为伸肌和曲肌，可协调偶鳍的运动。

七、骨骼

?鱼类体内有来源中胚层的内骨骼支持。骨骼非常复杂，根据其功能和所在位置可分为：中轴骨、附肢骨。根据骨的成分可分为：软骨、硬骨。软骨鱼的骨骼为软骨，硬骨鱼的骨骼多为硬骨，软骨极少。

1. 中轴骨（包括头骨、脊柱和肋骨）

（1）头骨：又分为脑颅、咽颅和鳃盖骨等。

①脑颅：包围脑、视、听、嗅等器官的骨骼，软骨鱼类与硬骨鱼有很大的差别。

?软骨鱼的脑颅较简单，只有软骨脑箱保护着脑部；

?硬骨鱼的脑颅很完整，由许多骨片所合成。骨骼分布如下：

鼻区:筛骨1，前筛骨1，外筛骨2，鼻骨2；耳区：上耳骨2，前耳骨2，翼耳骨2，蝶耳骨2；蝶区:眶蝶骨1-2，翼蝶骨2，基蝶骨1，副蝶骨1，围眶骨6；枕区：上枕骨1，外枕骨2，基枕骨1；[脑颅背面（自前向后）：鼻骨2，额骨2，顶骨2，颞骨2，鳞骨2; 脑颅腹面(自前向后)：犁骨2，副蝶骨1]

②咽颅：鱼类的咽颅也很发达，由7对分节弧形软骨分化而成，分为颌弓、舌弓和

鳃弓；

?软骨鱼的第1对软骨分化为上颌的腭方软骨和下颌的麦氏软骨，称为初生颌，步入颌口类的行列。?第2对软骨分化舌弓，包括舌软骨和角舌骨，支持舌部；

?第三至第七对软骨分化成支持鳃的鳃弓。

?硬骨鱼的第一对颌弓称次生颌，上颌：前颌骨，上颌骨，腭骨，翼骨，方骨。下颌：齿骨，隅骨，关节骨。

第二对舌弓：舌颌骨2（背），角舌骨2（侧），基舌骨1（腹）。第三-第七对鳃弓：每对鳃弓由9块骨构成：（自背至腹）咽鳃软骨2，上鳃软骨2，角鳃软骨2。下鳃软骨2，基鳃软骨1。每对鳃弓的基鳃骨连接在一起成为一块。硬骨鱼第5对鳃弓特化成一对下咽骨，其内侧着生数目，形状，排列方式各异的咽齿。

?鱼类的舌颌骨上端固着于脑颅，下端与下颌相连。这种脑颅与咽颅借舌颌骨连接在一起的连接方式，叫舌接式。

③鳃盖骨：覆盖在咽腔外侧，包括：前鳃盖骨2，间鳃盖骨2，下鳃盖骨2，鳃盖骨2，鳃条骨6（位于咽腔腹侧）。

（2）脊柱：位于脑颅后边，由一串软骨或硬骨的椎骨关连而成，取代脊索成为体轴，具有支持和保护作用。鱼类的脊柱分化程度低，只有体椎和尾椎两种；

?体椎骨附有肋骨，由椎体、椎（髓）弓、椎（髓）棘、锥体横突构成；

?尾椎：不连肋骨，由椎体、髓弓、髓棘、脉弓、脉棘组成；

?鱼类的椎体两端凹入，叫。相邻的椎骨仅借前后关节突相连，面积小，承重能力有限。?中央形成球状腔，内有残留的脊索。椎体中央有小管与残留脊索相连，因此残留脊索呈念珠状。?各椎骨的髓弓连成椎管，内有脊髓通过。脉弓连成脉管，内有血管通过。

（3）肋骨：鱼类的肋骨按体节排列，一端与椎骨相关节，另一端游离。位于轴上肌和轴下肌之间的肋骨叫背肋，位于腹膜外边肌肉内侧的肋骨叫腹肋。

2. 附肢骨

鱼类的附肢骨骼，包括奇鳍骨、带骨和偶鳍骨。

（1）奇鳍骨：鱼类的奇鳍与脊柱密切相关，为游泳时防止滚翻的平衡器。由深埋在体内的支鳍骨所支持。

?软骨鱼的支鳍骨为软骨，有1至多排，骨块大，数较少。

?硬骨鱼每根支鳍骨分为三节：鳍骨，中间鳍骨，远端鳍骨。鳍骨与椎（髓）棘相关节，远端鳍骨与皮肤鳍条相连接。

?尾鳍的皮肤鳍条直接与脊柱末端变形的髓棘或脉棘相关联。

（2）带骨：连接胸鳍的带骨称为肩带，连接腹鳍的带骨称为腰带，分别构成了胸鳍和腹鳍骨骼的基础。

?软骨鱼的肩带呈半环形，包括肩胛骨，乌喙骨，不与头骨或脊柱等中轴骨骼相连；腰带更简单，只有一对坐耻杆骨形成一字型，也不与中轴骨骼相连；

?硬骨鱼的肩带包括肩胛骨，乌喙骨，锁骨,上锁骨，后锁骨。上锁骨与头部后颞骨相连。腰带只有一对无名骨，不与中轴骨骼相连；

?鱼类成对的附肢骨骼不与脊柱联系，这通鱼类的水中生活，无需通过附肢支持体重有关。

（3）偶鳍骨：

?软骨鱼的胸鳍包括基鳍软骨3，辐鳍软骨3列，软鳍条；腹鳍包括基鳍软骨，辐鳍软骨，鳍条。

?硬骨鱼胸鳍的基鳍骨退化，支鳍骨退化或不超过5枚，具鳍条。腹鳍的基鳍骨也退化，支鳍骨为一对颗粒状结构嵌在无名骨与鳍条间。

?鱼类骨骼系统特点总结：

?脊柱代替脊索成为身体中轴。

?脊椎骨分化为躯干椎和尾椎。

?椎体双凹型，凹内有残留脊索。

?头骨形成脑颅和咽颅两部分，连接方式为舌接式。骨块较多，愈合少。

?成对附肢骨出现，支持鳍运动。但未与中轴骨相连。

?软骨鱼类骨骼为软骨，硬骨鱼类骨骼为硬骨，但骨化程度不同。

一、取食和消化

1. 颌口

?鱼类开始，出现了可以活动的上下颌；上下颌除了具有支持口部的功能外，更主要的是为鱼类的主动摄食奠定了基础，由上下颌合成的口成为鱼类主动捕食的主要工具。

?口的位置与食性的关系密切。一般吃浮游生物的种类，口在上位；吃底栖生物或附着在石头上的藻类的鱼，口在下位；一般以中上层食物为主的鱼类，口为端位。

2. 口咽腔

?鱼类的口腔与咽腔无明显的界限，故称口咽腔。内有齿、舌、鳃等器官。

（1）齿

多数鱼具齿，齿的结构与盾鳞相似，但无基板，齿表面为珐琅质。齿的形状、数目、排类方式为分类依据。齿形与食性有关。

①软骨鱼的齿：

?单峰齿：锋利，有利于捕食大型鱼类和哺乳动物。

?三峰齿、多峰齿：适于摄取甲壳类、软体动物及小型鱼。

?梳状齿、切齿：适于切割食物，主食鱼类和无脊椎动物。

?颗粒状齿：以浮游生物和小鱼为食。

②硬骨鱼的齿：

?犬状齿：快速游泳的鱼，利于捕捉食物。

?门齿状齿：缓慢游泳的肉食性鱼，利于从岩石上取食。

?臼状齿：用于磨碎贝类和甲壳类的硬壳等坚硬食物。

?梳状、绒毛状齿：用于从岩石上舐刮藻类。

?咽喉齿：鲤形目第五对鳃弓特化而成。

（2）舌

?鱼类的舌较原始，由基舌骨的突出部分外覆粘膜构成。前端游离（具肌肉）。上皮细胞多层，有杯状细胞和味蕾。少数鱼的舌退化或无舌。有的鱼舌表面有绒毛状齿。

（3）鳃耙

?鳃弓内侧面附生的两排稍坚硬的突出物，为滤食器官亦可保护鳃丝。前缘有味蕾。鳃耙数目、形状与食性有关。以浮游生物为食的鳃耙发达，细长稠密。肉食性鱼类的鳃耙粗短。

3．食道

?通常短、宽、直。粘膜有纵形皱褶，前端有味蕾，管壁有肌肉，环肌收缩可将食物吐出。4．胃

?消化管最膨大处，与食道相连处叫贲门，与肠连接处叫幽门。有些鱼胃无分化，有些鱼的幽门处有盲囊。

5．肠

?鱼类肠分化部明显，其长度与食性有关，肉食性鱼的肠较短，草食性鱼的肠较长。粘膜向肠腔内形成各种形式的皱褶，软骨鱼和少数硬骨鱼的小肠壁向肠腔内突起形成螺旋形褶膜叫螺旋瓣，以增加消化吸收面积。

6 ．肛门与泄殖腔

?消化管末端以肛门开口体表。

?泄殖腔：内部有肛门、生殖管、排泄管三个开口，肛门开口在生殖管孔及排泄管孔之前。

?泄殖窦：内部有生殖管及排泄管二个开口。

7 ．消化腺

?鱼类小型消化腺位于消化管壁内，多数鱼有胃腺而无肠腺。大型消化腺位于消化管附近。包括肝脏、胰脏等。

?肝脏：肝脏的大小与形态因种类而异。肝细胞分泌胆汁送到胆囊贮存，经胆管送到小肠，使脂肪乳化以利于脂肪酶分解之。肝脏能将糖合成糖原调节血糖平衡，能分解有毒物质，将代谢产物转化为尿素排出体外。?胰脏：外分泌性胰脏由管泡腺构成，分泌物经导管送入小肠，在碱性环境下分解蛋白质、脂肪、淀粉等。

二、呼吸

?鱼类的主要呼吸系统是鳃，鳃位于咽部两侧，由鳃弓支持。鳃是摄取水中溶解氧的呼吸器官。有一些鱼具有辅助呼吸器官能直接吸取空气中的游离氧。

?水中的含氧量只有空气中含氧量的3%。所以，鱼类呼吸器官必须是高效的。

?鱼类具5对鳃弓，最后1对特化成咽下骨（或下咽骨）。前4对鳃弓内缘着生鳃耙，鳃弓的外凸面上的表皮突起，形成丝状或板状结构称为鳃片。一个鳃弓上生有二个鳃片，每一鳃片称为一片半鳃，二个半鳃构成一个全鳃。鳃片之间的空隙为鳃间隔。

?软骨鱼类的鳃较原始，鳃孔直接开口于体外。鳃间隔发达。咽的两侧各具四个全鳃和一个半鳃。

?软骨鱼的鳃由片状的鳃瓣组成；鳃瓣上又突出成次级鳃瓣，用以增加气体交换面积；

?硬骨鱼类的鳃裂有鳃盖保护，鳃间隔退化，咽部每侧有四个全鳃，以总鳃孔通体外。

?鳃片由无数呈平行排列的鳃丝构成，鳃丝一端固着在鳃弓上，另一端游离，鳃片成梳状。每一鳃丝的两侧生出许多突起叫鳃小片（每1mm鳃丝上有20-30片鳃小片），相邻鳃丝上的鳃小片相互嵌合，使气体交换面积增加。

?鱼类鳃的特点：

?气体交换面积大，约为体表面积的10－60倍；

?壁薄，约1－3μm，使气体交换的距离缩短；

?鳃中有丰富的毛细血管分布，增加了交换效率；

?鳃中血流的方向同水流的方向相反（逆流系统），使气体交换更加充分。?由于上述特点，鱼类可摄取经鳃水流中80％以上的氧气。

?呼吸运动过程：

?口张开，口腔瓣打开，鳃盖膜关闭，鳃盖条骨下沉，产生口内负压，水流入口。

?口关闭，口腔瓣竖起，鳃盖条骨上升，鳃盖扩张产生鳃腔负压，水入鳃腔。

?鳃盖内移，鳃腔压力增高，水冲出鳃盖膜。

?快速游泳时，鱼的口和鳃盖一直张开，水流过鳃完成气体交换。

?鱼类的辅助性呼吸：

?皮肤呼吸：皮肤表面布满血管能进行气体交换。如鳗鲡，鲶，鲤，鲫。皮肤呼吸容量占总呼吸量17-30%。?口咽腔粘膜呼吸：口咽腔表皮血管丰富，有许多乳头突起。如黄鳝鳃退化靠此方式呼吸。

?肠管呼吸：肠管壁薄，血管丰富。如泥鳅夏季不摄食，肠上皮变为扁平上皮，细胞间出现血管淋巴，吞入空气在肠内完成气体交换，剩余空气和CO2从肛门排出。

?气囊呼吸：合鳃目的双肺鱼鳃腔顶壁上有一气囊，气囊上皮有许多微血管及退化鳃丝形成的呼吸小岛，

具呼吸作用。

?鳔呼吸：肺鱼、雀鳝等的鳔具有部分呼吸功能。

?鳃上器官呼吸：生长在鳃弓上方的辅助呼吸器官，由鳃弓的一部分特化而成。

三、比重调节

?软骨鱼用巨大的肝脏（占体重的20－25％）来调节身体的比重；

?绝大部分硬骨鱼类消化管背方，腹膜外有一大而中空的囊状器官，囊内充满气体，这个结构叫鳔。

?根据鳔管有无可将鳔分为二类：管鳔类或开鳔类（有鳔管），闭鳔类（无鳔管）。?管鳔类的鳔管是气体进出鳔的通道。

?大多数鱼类为闭鳔式鳔，具红腺、卵圆区、括约肌，并与丰富的血管相联系；

?上浮时，红腺分泌乳酸，分解血液中的气体进入鳔内；

?下沉时，括约肌舒张，气体通过卵圆区返回血液中。

?鲤科鱼类的鳔和内耳之间有韦伯氏器相连，当外界压力变化时，经鳔、韦伯氏器传入内耳。可根据鳔内压力的变化，调节鳔内气体容量。

?发声作用：鳔管放气发声，如鲤科鱼类，鳗鲡等。肌肉摩擦使鳔发声，如大黄鱼、小黄鱼鳔外鼓肌收缩使鳔发声。骨骼摩擦发声，如锁骨和后锁骨、咽齿之间、胸鳍棘与肩带的摩擦等，鳔可将声音放大。

四、循环系统

?鱼类的心脏由一心房、一心室以及静脉窦和动脉圆锥组成；

?心脏相对体积较小，小于体重的1％；

?单循环（肺鱼除外)；

?鱼类的单循环：血液在体内只有一条循环路线。血液从心脏压出经鳃完成气体交换，产生的多氧血进入背大动脉，送至身体各处，供组织使用，离开器官组织的少氧血沿静脉管回流到心脏。

五、排泄和渗透压的调节

?鱼类的排泄系统除了排出滤出的尿液外，在维持体液适当渗透浓度和进行渗透压调节方面有重要作用。

1.肾脏

?鱼类胚胎时期以前肾为主要泌尿器官。前肾位于体腔最前端，通常按体节排列，由若干个肾单位组成。每一肾单位由肾口、前肾小管和肾孔组成；成体后退化并被中肾代替。

?中肾在发育早期显著分节排列，此后中肾小管不断以分支方法增加数量，不按体节排列了，逐渐发育成集中许多肾管于一体的肾脏。成体的肾脏位于腹腔背部，狭长的紫红器官。

?有的肾管的肾口封闭形成盲囊，前壁内陷形成杯状结构称肾小球囊。肾小球与肾小球囊内壁紧贴，二者和在一起称肾小体。肾小体后方的中肾小管长而弯曲，根据细胞形态功能不同可分为若干段。?有的硬骨鱼的前肾失去功能成为头肾，由中肾完成排泄功能。有的既有前肾又有中肾叫全肾型。

2. 肾排泄的原理

?肾小球滤过来自血液的液体，称为滤液。肾小管主要接受来自肾小球的滤出液，也可接受少量体腔液；

?小管液经肾小管重吸收后，不被吸收的成分汇集于肾管中，最后经泄殖腔排出体外。

3.渗透压的调节

生活在淡水或海水中的各种鱼类其体内所含盐分浓度是比较接近和稳定的。

但它们生活的环境中盐度却相差很大，因此必须很好地进行渗透压的调节。?淡水鱼类：体内盐分浓度大于外界环境，水可以从鳃、口腔粘膜等渗入体内，离子则从体内渗出，破坏体内盐、水平衡。淡水鱼必须连续不断地将多余水分排出体外，所以肾小体发达，肾小球数量多，超过10000个，每天排出大量低渗尿液。鳃上的泌氯细胞能从周围的液体中获取氯离子转入血液。当体内含盐量降低时，细胞吸盐作用很明显。肾小管也有盐类重吸收机能。

?海水硬骨鱼：体内盐分浓度一般低于外界环境，水分会从鳃和体表渗出，造成大量失水。海产硬骨鱼必须大量吞饮海水，消化道将水分吸收后，其中的盐分从鳃上皮中的泌盐细胞（泌氯腺）排出；或从尿中排出。肾小球数量少甚至无，使水分排出减少到最低限度。

?软骨鱼：软骨鱼的血液中含尿素量为350毫摩尔/升以上（占血液的2-2.5%，一般高等动物只为100毫摩尔/升），使身体的渗透浓度高于海水，不会失水。肾小管可将尿素重吸收，血液尿素是维持体液盐水平衡的主要因子，当血液中尿素高时，从鳃进入的水分就多，冲淡了血液浓度，使尿量增多，尿素流失多。血液尿素少，鳃入水少，排尿量少，血液尿素上升。

?对穿梭于淡水和海水之间（洄游）的鱼类来说，情况比较复杂，主要的方式是通过调整排泄器官的功能也实现在不同渗透浓度中的正常生活。

六、神经系统

?脑：分为五部脑，脑的区分明显。

?大脑：最前方是嗅球，经嗅神经与大脑半球相连。大脑中央有不明显的沟将大脑分为左右两半球。大脑侧壁和底壁增厚叫纹状体。硬骨鱼端脑背壁很薄，不含脑神经细胞，由上皮构成叫古脑皮。软骨鱼和肺鱼的大脑皮层上有零星的神经细胞；

?间脑：位于端脑后方凹陷处，很小，与端脑无明显界限，常被中脑视叶遮盖。

背部中央向前突出细长的松果体。间脑分为上丘脑、丘脑、下丘脑三部分；其中，下丘脑与脑下垂体有内分泌机能。

?中脑：位于间脑后方，背面有一对球状突起，为视叶，腹面称被盖。视神经到达中脑顶部的视叶；嗅神经、听神经也进入中脑。所以，鱼类的中脑相当于哺乳类的大脑，为高级中枢。

?小脑：位于中脑的后背方，椭圆形；表面有纵沟、横纹等。机体的许多传入神经和传出神经构成了小脑与感觉器官（如内耳、侧线器官）及肌肉等效应系统的联系，为协调身体活动的中枢。

?延脑：位于脑的最后部，成三角形，与小脑无明显界限。，两侧有一对绳状体与内耳和侧线有联系。延脑后面为脊髓，二者无明显界限。

2. 脊髓：由神经管发育而来，侧壁厚，中背部和中腹部较薄，中央管与脑室相

通。脊髓边缘部分为白质，为神经纤维穿行的区域，中央部分为灰质，是神经细胞体集中的区域。

?嗅

?视

?动眼：

?滑车

?三叉

?外展

?面

?舌咽

?迷走

?嗅神经：感觉神经，神经元在嗅粘膜，终止于嗅叶或大脑。

?视神经：感觉神经，神经元在视网膜，终止于中脑。

?动眼神经：运动神经，中脑腹面发出，分布于眼球上直肌、下直肌、内直肌、下斜肌。

?滑车神经：中脑侧、背面发出，分布于眼球上斜肌。

?三叉神经：延脑前侧面发出，深眼支分布于嗅粘膜、吻皮下。浅眼支分布于头顶、吻端皮肤。上颌支分布于上颌、眼球周围、鼻部。下颌支分布于口角、下颌（运动）。头部皮肤、唇、颌（感觉）。

?外展神经：延脑腹面发出，分布于眼球的外直肌。

?面神经.：延脑侧面发出，浅眼支与三叉神经浅眼支合并分布于吻背侧。口部支主支分布于上颌；

细支分布于头顶。舌颌支分布于前鳃盖骨、间鳃盖骨、下鳃盖骨、舌弓、下颌（运动）以及皮肤、触须、舌部、咽鳃（感觉）。

?听神经：延脑侧面发出，分布于内耳、半规管、壶腹、椭圆囊、球状囊，感知听觉和平衡觉。?舌咽神经：延脑侧面发出，鳃裂前支分布于口盖、咽部。鳃裂后支分布于头背皮肤、侧线。腹支分布于第一鳃弓前半鳃、鳃耙、鳃弓粘膜。（运动、感觉混合神经）

?迷走神经：延脑腹面发出鳃支分布于1-4鳃弓、鳃裂。内脏支分布于心脏，内脏支分布于腹腔器官。侧线支分布于侧线。鳃盖支分布于鳃盖内缘收肌、鳃盖膜、口腔粘膜、肩带。

4. 脊神经：

?分节排列，每节有一对左右对称的脊神经。

?每条脊神经包括：背根连在脊髓背面，内含感觉神经纤维，来自皮肤、内脏，经脊神经节入脊髓。

腹根连在脊髓腹面，内含运动神经纤维，分布至肌肉、腺体。

?背根与腹根合并成脊神经出椎孔，分为三支:背支分布于身体背部肌肉、皮肤（躯体运动、感觉）。

腹支分布于身体腹部肌肉、皮肤（躯体运动、感觉）。内脏支分布于胃、肠、血管等内脏（内脏运动、感觉）。

七、感觉器官

?嗅觉器官：发达，有一对外鼻孔和一对嗅囊；鼻腔不与口腔相通。只具嗅觉作用而与呼吸无关。

鲨鱼的嗅觉十分发达，可在海水中嗅出稀释到百万分之一浓度的血液，有些洄游的鱼类可以嗅出母河的气味（母河的一些物质共同构成的化学环境）。

?听觉器官没有外耳，体表不见耳痕。仅有内耳，由三条半规管、椭圆囊和球囊组成，分别感觉加速或减速时运动、身体倾斜状况等；瓶状囊为听觉器官，鲤形目感受频率为7000—10000HZ,非鲤形目感受频率为2000-3000HZ。另外，鲤科鱼类可通过韦伯氏器感觉高频音波，因而听觉最为灵敏。

?视觉

?鱼类的眼睛由三套膜系统和一套折光系统组成，基本结构同高等脊椎动物；

?没有眼睑和泪腺,这同水生生活有关。

?晶体呈球形，无弹性，调节能力差；

?眼外有眼肌牵动眼球。

?一般情况下，软骨鱼晶状体靠后，适于远视，而硬骨鱼晶体靠前，适于近视，虽然鱼眼不能看远，但因水有折射光线的作用，鱼能看到空气中的东西，并且所见物体的距离比实际的距离更近，这样，鱼类能能够较早地发现岸上的移动的物体而迅速地游开。

?四眼鱼是南美洲的特产。为观赏鱼。眼角膜被皮质纵线分为上、下两半部，眼内上宽下窄的椭圆形晶体具有特殊的折光作用。游泳时，角膜的上半部露在水外，有助于看到和捕到飞近水面的昆虫和防止鸟类的袭击；角膜的下半部同时可以看到水面下的东西和防止肉食鱼类的侵袭。

?侧线器官

?侧线器官是沟状或管状的皮肤感受器，是低等水生脊椎动物特有的感觉器官，也是它们适应水生生活的重要器官。侧线器官由感觉机械刺激的神经丘器官组成，沉入表皮下面，彼此相连成管状，以许多小孔与外界相通。神经丘器官中多行毛细胞，可感觉水流的方向、速度、压力和水波的振动等。

?体侧的侧线器官受迷走神经支配，头部的侧线器官受面神经支配。通过侧线器官，鱼类可判断水流的动态、周周生物的活动情况，以及游泳路线周围的固体障碍物等，使鱼类很快在昏暗中活动，也不至于方向不明或与外物相撞等，因而在鱼类的取食，避敌和求偶等方向均具重要的意义。

?电器官：为接受外界微弱电流的特殊器官。鱼类的电器官由侧线器官演变而来，其中大多数在头部及沿侧线分布，位于皮肤深部，形似长颈瓶，向外开口于皮肤表面，向内膨大，其中的感受细胞能感受到微弱的电流变化，如猎鲨和星鳐的电感受器能对5×10-11安培的微弱电流起反应，通过电感受器鱼类可感觉到其它动物在呼吸、游泳或心跳时所产生的电流，用来攻击和捕食它们。

?有些鱼还有能发动电场的电器官，一般位于尾部，发放频率300-400C/S，其产生的电场通过水到达头部的电感受系统而被感知，由于电场的结构与环境的导电性有关，如其间有一导电性比水高或比水低的物体，则电场结构会发生改变，这样，鱼类可利用自身的电器官放电和电感受器感受电流的特征来探测环境和确定外界物体的位置，性质等，用以捕食逃避，躲开阻挡的物体等。

八、生殖与发育

?大多数鱼类是雌雄异体，生殖系统由生殖腺和输导管组成。少数种类有雌雄同体（胡瓜鱼）、双性现象（狭鳕）和性逆转（黄鳝）现象。

鱼类受精和发育的方式：

1. 体外受精，体外发育----绝大多数鱼类

2. 体外受精，体内发育----非洲鲫鱼、鲇科的一种鱼

3. 体内受精，体外发育----虎鲨

4. 体内受精，体内发育

----卵胎生（不需母体提供营养）：真鲨科、柳条鱼

----假胎生（需母体提供部分营养）：星鲨、灰刺魟

?鱼的产卵量同鱼卵有无保护有关，有保护结构的鱼卵，每次产出的数

量不多，如鲨鱼卵，有坚固的外壳保护，每次仅产1—2枚；一般硬骨鱼的卵没有保护，产卵量往往很大，如一尾2斤重的鲤鱼一次可产卵2万多粒，翻车鱼可产卵3亿粒以上，对卵细胞没有保护的鱼所以产大量的卵，是保证种族繁衍的一种适应。

九、鱼类的洄游

鱼类洄游的表观原因：

1. 生殖洄游：遗传因素决定的生殖或生理需求。如大马哈鱼的溯河洄游，鳗鲡的降

河洄游等；

2. 越冬洄游：受气候或季节影响，游向温暖的水域。如鱼类冬季游向深海；

3. 索饵洄游：游向食饵丰富的水域觅食。如我国舟山群岛的冬季带鱼大渔汛等。?鱼类有22，000多种，超过了其他所有脊椎动物数量的总和。其中60%为海水鱼，40%为淡水鱼。

水中生活的鱼类在结构和生理功能上产生了许多对水生生活的适应。

鲨总目（鲨）

板鳃亚纲鳐总目（鳐）

软骨鱼纲全头亚纲银鲛目（银鲛）

鱼类

总鳍鱼亚纲

（矛尾鱼）

硬骨鱼纲肺鱼亚纲硬鳞总目（中华鲟）

辐鳍鱼亚纲全骨总目（弓鳍鱼）

真骨总目（鲤鱼）

一、软骨鱼纲

（一）、主要特征

1. 骨骼终生为软骨，歪尾型；

2. 鼻孔和口为腹位，体被盾鳞；

3. 鳃裂一般5对，无鳔，肠中具螺旋瓣；

4. 体内受精，卵生、卵胎生或假胎生。

一、软骨鱼纲

（二）、分类：800多种，分2个亚纲；

1. 板鳃亚纲：口横裂于腹面，鳃裂直接开口于体外。

分为鲨目和鳐目。

2. 全头亚纲：头部特大，上颌与脑颅愈合，尾细长，

鳃裂4对，被以皮膜状的鳃盖，仅以一对鳃孔通向

体外。体表无鳞。如银鲛目。

二、硬骨鱼纲

（一）、主要特征

1. 骨骼一般为硬骨，正尾型；

2. 鼻孔和口为端位，体被硬鳞、圆鳞或

栉鳞，少数无鳞；

3. 鳃裂外有骨质的鳃盖保护，一般具鳔。

4. 体外受精，卵生，少数种类有变态现象。

二、硬骨鱼纲

（二）、分类：21，000多种，分3个亚纲；

?总鳍鱼亚纲：具鳔或肺、鳃和内鼻孔，偶鳍为带鳞的肉叶，内部骨骼类似陆生脊椎动物。

?肺鱼亚纲：硬骨不发达，终生有残存的脊索，锥体尚未形成，具鳔或肺、鳃和内鼻孔。

?辐鳍鱼亚纲：骨骼几乎全为硬骨，体被圆鳞、栉鳞，有的种类无鳞，无内鼻孔和泄殖腔。

鲟形目—中华鲟

鲱形目—鲱鱼，大麻哈鱼

鲤形目—四大家鱼

鳕形目—鳕鱼

鳗鲡目—鳗鲡

鳢形目—乌鳢

合鳃目—黄鳝

鲈形目—黄鱼、带鱼

鲽形目—鲽鱼

鲀形目—东方鲀、翻车鱼

?原始无头类的一支发展成为原始有头类，从而出现了原始的脊椎动物，以后，原始有头类循两个方向发展，分别产生了无颌类和颌口类，其中无颌类的远古代表即为甲胄鱼类的动物，而现存的无颌类动物即园口纲。

?鱼类的进化中最重要的事件是颌的出现，即从最靠前部的鳃弓向颌弓的演变。目前发现的最早有颌类的动物为棘鱼类，最早的化石发现在约4.5亿年前的地层中，到志留纪和泥盆纪繁盛，棘鱼类生存时间很长，直至石炭纪（3亿年前）绝灭，棘鱼类的特点是：①具偶鳍；②具尾；③具有上下颌；④具骨质鳞片；⑤部分骨化的骨骼和鳃盖等，因而被认为是现代硬骨鱼的祖先。

?另一类有颌鱼类的化石为盾皮鱼，距今约4亿年，有许多现代软骨鱼类的特征，如体被盾甲，具偶鳍，歪尾等，为现代软骨鱼类的祖先。

?经考证鱼类当时是起源于淡水中的（志留纪100%，中泥盆纪87%，下泥盆纪23%，）

?距今4亿年以前的泥盒纪，在动物地质史上是鱼类的繁盛时代，这段时期后，世界各地海陆分布发生了巨大的变化，许多地区经过造山运动，造陆运动，形成了

新的山系、高原和盆地等，使地貌和气侯也发生了巨大的变化，大陆的面积增加，气候变得干燥和炎热。

?这些地理变化造成了许多河、湖、沼泽等淡水水域有规律性的干涸，而当时，这些水域的沿岸又长满了繁茂的蕨类植物，大量的枯枝落叶进入水中，使没有干涸的水域产生的严重的水质污染，从而引起了生物界的变革。鱼类当然也不例外，作为淡水中栖息的动物常常遭遇到湖沼枯竭，河川断流、水域日益变小和变热以及水源污染缺氧等的困境。不能适应这种变化的种类，逐渐归于绝灭；通过自然选择，产生了两种适应的方式。

?通过自然选择，产生了两种适应的方式。一是由陆地水域（淡水）迁居海中，方式之二是体内具有能行气呼吸的“肺”，必要时可代替鳃，摄取空气中的氧气。?由盾皮鱼类的一支演变而来的早期软骨鱼类，采用了第一种方式，即从淡水迁入

海水，过海洋生活，这样，虽然得到了丰富的水环境，但却遇到了由低渗的淡水中进入高渗透的海水中所面临的渗透压问题：就是体内的水分要不断向外渗透，能防止这种渗透的种类才能生存和留有后代。经过的长期适应和变异，成功入海的软骨鱼产生了一种调节自身渗透压的能力，它们能将代谢废物转变成尿素，以

2.5%的浓度保存于血液中，基本上维持了体内、外水盐调节的平衡问题。

?但软骨鱼的生殖方式仍保留着淡水中的某些特征，如软骨鱼卵的内液与海水相比属于低渗的，因此，软骨鱼不能把卵无保护地产在海水里。现存的软骨鱼类采取：

①它们的卵或者是在产出时有不透水的卵壳包着，壳内存有低渗液体，供受精卵

在其中发育；②或者根本不产出来，留在母体内发育，表现为卵胎生和胎生，这样就避免了卵直接与海水接触的问题。

?由棘鱼类的一支演变而来的的早期硬骨鱼类主要采取了第二种适应

方式，即咽喉部分向体腔内长出原始的“肺”借此可用于呼吸空气中的氧气，另外硬骨鱼一般体被鳞片，除保护作用外还有抗旱的作用。到了泥盒纪时代，硬骨鱼类已经分成三大类群：即古鳕类，古肺鱼类和古总鳍鱼类。

?古鳕鱼类具有真皮的鳍条和与口腔相通连的“肺脏”，在用鳃呼吸困难时，利用“肺脏”获取空气中的氧气。它们当时有许多种类在古生代末期（三叠纪）及其后的中生代时，移入到海洋中生活，进入体内的大量盐类由鳃上的泌盐细胞解决；而另一部分则仍然留在淡水中。这一段时期的地壳变化相对说来比较平静，这样，生活在稳定的水环境中（淡水、海水）的古鳕类，用正常鳃进行呼吸即可维持生命，肺呼吸已无必要，于是它们的肺脏就演变成鳔，成为专司身体沉浮的器官。

现代辐鳍亚纲的鱼类都是由古鳕类进化而来的。

?古肺鱼类显然肺脏相对较发达，当时分布也非常广泛，全球各地的淡水水域都有古肺鱼类踪迹（如我国四川的角齿鱼化石为肺鱼种类）。但后来逐渐退化，现在只是一群种类不多的特化的淡水鱼类。现代肺鱼具有很多近似于软骨鱼类的特征：①骨骼大部分终生软骨，脑颅有为软骨质的，仅在局部已骨化和有膜骨覆盖；②无次生性颌骨；③脊椎骨不发达，无椎体；④保留着发育良好的脊索；⑤肠内具螺旋瓣；⑥泄殖系统和神经系统的结构也类似于软骨鱼；⑦它们都有双列型的总状偶鳍，内有软骨支撑，以及两列大而成板状的牙齿等，都和硬骨鱼类不同。

?肺鱼由于有内鼻孔，有能呼吸空气的鳔，出现了类似的肺循环，曾一度被推论为两栖类的祖先，但因为它们的头骨、牙齿、附肢骨骼等的结构与陆栖脊椎动物差异很大，这种推论早已被否定。

?古总鳍鱼类具有内鼻孔、肺以及能在陆地上运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活，由于它们与当时的地质环境相适应，因而，在二叠纪、三叠纪时曾盛极一时，种类繁多，分布很广，其中有的种类经常这样爬越陆地，呼吸空气结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物，另外一些种类不能坚持这样的陆地生活而向海洋迁移，但是在海洋中，它们竞争不过数量又多，而适应能力又强的古鳕类，终于在中生代后期，绝大部分受淘汰，而只有极少数种类如矛尾鱼、马兰鱼等残留至今而成为“活化石”。

鱼类——总结

?身体分为头、躯干和尾，体被骨质鳞片或盾鳞；

?具上下颌及成对的附肢（偶鳍），骨骼为软骨或硬骨；脊索功能由脊柱替代，头骨更完整；?以鳔或肝脏调节身体的比重；

?鳃为呼吸器官，由于气体交换面积大、壁薄、逆流循环等原因，使交换效率提高；

?单循环；心脏由静脉窦、一心房、一心室、动脉圆锥组成；

?中肾型肾脏，其它多种形式对调节体内渗透压起重要作用；

?五部脑，脑神经10对，嗅觉器官发达，听觉器官仅有内耳，具侧线器官和其它特殊感受器；?多为雌雄异体，有生殖管道。受精和发育方式多样；