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氨基酸代谢

氨基酸代谢
氨基酸代谢

第十章氨基酸代谢

植物、微生物从环境中吸收氨、铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐等无机氮,合成各种氨基酸、蛋白质、含氮化合物。

人和动物消化吸收动、植物蛋白质,得到氨基酸,合成蛋白质及含氮物质。

有些微生物能把空气中的N2转变成氨态氮,合成氨基酸。

第一节蛋白质消化、降解及氮平衡

一、蛋白质消化吸收

哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、弹性蛋白酶。经上述酶的作用,蛋白质水解成游离氨基酸,在小肠被吸收。

被吸收的氨基酸(与糖、脂一样)一般不能直接排出体外,需经历各种代谢途径。

肠粘膜细胞还可吸收二肽或三肽,吸收作用在小肠的近端较强,因此肽的吸收先于游离氨基酸。

二、蛋白质的降解

人及动物体内蛋白质处于不断降解和合成的动态平衡。成人每天有总体蛋白的1%~2%被降解、更新。

不同蛋白的半寿期差异很大,人血浆蛋白质的t1/2约10天,肝脏的t1/2约1~8天,结缔组织蛋白的t1/2约180天,许多关键性的调节酶的t1/2均很短。

真核细胞中蛋白质的降解有两条途径:

一条是不依赖A TP的途径,在溶酶体中进行,主要降解外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋白。

另一条是依赖A TP和泛素的途径,在胞质中进行,主要降解异常蛋白和短寿命蛋白,此途径在不含溶酶体的红细胞中尤为重要。

泛素是一种8.5KD(76a.a.残基)的小分子蛋白质,普遍存在于真核细胞内。一级结构高度保守,酵母与人只相差3个a.a残基,它能与被降解的蛋白质共价结合,使后者活化,然后被蛋白酶降解。

三、氨基酸代谢库

食物蛋白中,经消化而被吸收的氨基酸(外源性a.a)与体内组织蛋白降解产生的氨基酸(内源性a.a)混在一起,分布于体内各处,参与代谢,称为氨基酸代谢库。

氨基酸代谢库以游离a.a总量计算。

肌肉中a.a占代谢库的50%以上。

肝脏中a.a占代谢库的10%。

肾中a.a占代谢库的4%。

血浆中a.a占代谢库的1~6%。

肝、肾体积小,它们所含的a.a浓度很高,血浆a.a是体内各组织之间a.a转运的主要形式。

氨基酸代谢库

四、氮平衡

食物中的含氮物质,绝大部分是蛋白质,非蛋白质的含氮物质含量很少,可以忽略不计。

氮平衡:机体摄入的氮量和排出量,在正常情况下处于平衡状态。即,摄入氮=排出氮。

氮正平衡:摄入氮>排出氮,部分摄入的氮用于合成体内蛋白质,儿童、孕妇。

氮负平衡:摄入氮<排出氮。饥锇、疾病。

第二节氨基酸分解代谢

氨基酸的分解代谢主要在肝脏中进行。

氨基酸的分解代谢一般是先脱去氨基,形成的碳骨架可以被氧化成CO2和H2O,产生A TP ,也可以为糖、脂肪酸的合成提供碳架。

一、脱氨基作用

主要在肝脏中进行

(一)氧化脱氨基

第一步,脱氢,生成亚胺。第二步,水解。

P219 反应式:

生成的H2O2有毒,在过氧化氢酶催化下,生成H2O+O2↑,解除对细胞的毒害。

1、催化氧化脱氨基反应的酶(氨基酸氧化酶)

(1)、L—氨基酸氧化酶

有两类辅酶,E—FMN

E—FAD(人和动物)

对下列a.a不起作用:

Gly、β-羟氨酸(Ser、Thr)、二羧a.a(Glu、Asp)、二氨a.a (Lys、Arg)

真核生物中,真正起作用的不是L-a.a氧化酶,而是谷氨酸脱氢酶。

(2)、D-氨基酸氧化酶 E-FAD

有些细菌、霉菌和动物肝、肾细胞中有此酶,可催化D-a.a脱氨。

(3)、Gly氧化酶 E-FAD

使Gly脱氨生成乙醛酸。

(4)、D-Asp氧化酶 E-FAD

E-FAD 兔肾中有D-Asp氧化酶,D-Asp脱氨,生成草酰乙酸。

(5)、L-Glu脱氢酶 E-NAD+ E-NADP+

P220 反应式:

真核细胞的Glu脱氢酶,大部分存在于线粒体基质中,是一种不需O2的脱氢酶。

此酶是能使a.a直接脱去氨基的活力最强的酶,是一个结构很复杂的别构酶。在动、植、微生物体内都有。

A TP、GTP、NADH可抑制此酶活性。

ADP、GDP及某些a.a可激活此酶活性。

因此当A TP、GTP不足时,Glu的氧化脱氨会加速进行,有利于a.a分解供能(动物体内有10%的能量来自a.a氧化)。

(二)非氧化脱氨基作用(大多数在微生物的中进行)

P 221

①还原脱氨基(严格无氧条件下)

②水解脱氨基

③脱水脱氨基

④脱巯基脱氨基

⑤氧化-还原脱氨基

两个氨基酸互相发生氧化还原反应,生成有机酸、酮酸、氨。

⑥脱酰胺基作用

谷胺酰胺酶:谷胺酰胺+ H2O →谷氨酸+ NH3

天冬酰胺酶:天冬酰胺+ H2O →天冬氨酸+ NH3

谷胺酰胺酶、天冬酰胺酶广泛存在于动植物和微生物中

(三)转氨基作用

转氨作用是a.a脱氨的重要方式,除Gly、Lys、Thr、Pro外,a.a都能参与转氨基作用。

转氨基作用由转氨酶催化,辅酶是维生素B6(磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺)。转氨酶在真核细胞的胞质、线粒体中都存在。

转氨基作用:是α-氨基酸和α-酮酸之间氨基转移作用,结果是原来的a.a生成相应的酮酸,而原来的酮酸生成相应的氨基酸。

P223 结构式:

不同的转氨酶催化不同的转氨反应。

大多数转氨酶,优先利用α-酮戊二酸作为氨基的受体,生成Glu。如丙氨酸转氨酶,可生成Glu,叫谷丙转氨酶(GPT)。肝细胞受损后,血中此酶含量大增,活性高。肝细胞正常,血中此酶含量很低。

动物组织中,Asp转氨酶的活性最大。在大多数细胞中含量高,Asp是合成尿素时氮的供体,通过转氨作用解决氨的去向。

转氨作用机制P224 图16-2

此图只画出转氨反应的一半。

(四)联合脱氨基

单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基,单靠氧化脱氨基作用也不能满足机体脱氨基的需要,因为只有Glu 脱氢酶活力最高,其余L-氨基酸氧化酶的活力都低。

机体借助联合脱氨基作用可以迅速脱去氨基。

1、以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用

氨基酸的α-氨基先转到α-酮戊二酸上,生成相应的α-酮酸和Glu,然后在L-Glu脱氨酶催化下,脱氨基生成α-酮戊二酸,并释放出氨。

P225 图16-3 以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用

2、通过嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基做用

P 225结构式:次黄嘌呤核苷一磷酸(IMP)、腺苷酸代琥珀酸、腺苷酸

P226 图16-4通过嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基做用

骨骼肌、心肌、肝脏、脑都是以嘌呤核苷酸循环的方式为主

二、脱羧作用

生物体内大部分a.a可进行脱羧作用,生成相应的一级胺。

a.a脱羧酶专一性很强,每一种a.a都有一种脱羧酶,辅酶都是磷酸吡哆醛。

a.a脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中,有些产物具有重要生理功能,如脑组织中L-Glu脱羧生成r-氨基丁酸,是重要的神经介质。His脱羧生成组胺(又称组织胺),有降低血压的作用。Tyr脱羧生成酪胺,有升高血压的作用。

但大多数胺类对动物有毒,体内有胺氧化酶,能将胺氧化为醛和氨。

三、氨的去向

氨对生物机体有毒,特别是高等动物的脑对氨极敏感,血中1%的氨会引起中枢神经中毒,因此,脱去的氨必须排出体外。

氨中毒的机理:脑细胞的线粒体可将氨与α-酮戊二酸作用生成Glu,大量消耗α-酮戊二酸,影响TCA,同时大量消耗NADPH,产生肝昏迷。

氨的去向:

(1)重新利用合成a.a、核酸。

(2)贮存Gln,Asn

高等植物将氨基氮以Gln,Asn的形式储存在体内。

(3)排出体外

排氨动物:水生、海洋动物,以氨的形式排出。

排尿酸动物:鸟类、爬虫类,以尿酸形式排出。

排尿动物:以尿素形式排出。

(一)氨的转运(肝外→肝脏)

1、Gln转运Gln合成酶、Gln酶(在肝中分解Gln)

Gln合成酶,催化Glu与氨结合,生成Gln。

Gln中性无毒,易透过细胞膜,是氨的主要运输形式。

Gln经血液进入肝中,经Gln酶分解,生成Glu和NH3。

2、 丙氨酸转运(Glc-Ala 循环)

肌肉可利用Ala 将氨运至肝脏,这一过程称Glc-Ala 循环。

丙氨酸在PH7时接近中性,不带电荷,经血液运到肝脏

在肌肉中,糖酵解提供丙酮酸,在肝中,丙酮酸又可生成

Glc 。

肌肉运动产生大量的氨和丙酮酸,两者都要运回肝脏,而以Ala 的形式运送,一举两得。

(二) 氨的排泄

1、 直接排氨

排氨动物将氨以Gln 形式运至排泄部位,经Gln

酶分解,直接释放NH 3。游离的NH3借助扩散作用直接排除体外。

2、

尿素的生成(尿素循环)

排尿素动物在肝脏中合成尿素的过程称尿素循环

1932年,Krebs 发现,向悬浮有肝切片的缓冲液中,加入鸟氨酸、瓜氨酸、Arg 中的任一种,都可促使尿素的合成。

尿素循环途径(鸟氨酸循环)

P230图

16-6

1)、 氨甲酰磷酸的生成(氨甲酰磷酸合酶I )

肝细胞液中的a.a 经转氨作用,与α-

酮戊二酸生成Glu ,Glu

进入线粒体基质,经Glu 脱氢酶作用脱下氨基,游离的氨(NH 4+)与TCA 循环产生的CO 2反应生成氨甲酰磷酸。

氨甲酰磷酸是高能化合物,可作为氨甲酰基的供体。 氨甲酰磷酸合酶I :存在于线粒体中,参与尿素的合成。 氨甲酰磷酸合酶II :存在于胞质中,参与尿嘧啶的合成。 N-乙酰Glu 激活氨甲酰磷酸合酶 I 、II (2)、 合成瓜氨酸(鸟氨酸转氨甲酰酶) 鸟氨酸接受氨甲酰磷酸提供的氨甲酰基,生成瓜氨酸。

P231 反应式:

鸟氨酸转氨甲酰酶存在于线粒体中,需要Mg 2+作为辅因子。 瓜氨酸形成后就离开线粒体,进入细胞液。 (3)、 合成精氨琥珀酸(精氨琥珀酸合酶)

P231 结构式

(4)、 精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸(精氨琥珀酸裂解酶)

精氨琥珀酸 → 精氨酸 + 延胡索素酸

P232 结构式

此时Asp 的氨基转移到Arg 上。

来自Asp 的碳架被保留下来,生成延胡索酸。延胡索素酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸, (5)、 精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素 P232结构式

尿素形成后由血液运到肾脏随尿排除。

尿素循环总反应:

NH 4+ + CO 2 + 3A TP + Asp + 2H 2O → 尿素 + 2ADP + 2Pi + AMP + Ppi + 延胡索酸

形成一分子尿素可清除2分子氨及一分子CO 2 , 消耗4个高能磷酸键。

联合脱-NH 2合成尿素是解决-NH 2去向的主要途径。 尿素循环与TCA 的关系:草酰乙酸、延胡素酸(联系物)。

肝昏迷(血氨升高,使α-酮戊二酸下降,TCA 受阻)可加Asp 或Arg 缓解。

3、 生成尿酸(见核苷酸代谢)

尿酸(包括尿素)也是嘌呤代谢的终产物。

四、 氨基酸碳架的去向

20种aa 有三种去路 (1)氨基化还原成氨基酸。 (2)氧化成CO 2和水(TCA )。 (3)生糖、生脂。

20种a.a 的碳架可转化成7种物质:丙酮酸、乙酰CoA 、乙酰乙酰CoA 、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA 、延胡索酸、草酰乙酸。

它们最后集中为5种物质进入TCA :乙酰CoA 、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA 、延胡索酸、草酰乙酸。

234 图 16-7 氨基酸碳骨架进入TCA 的途径

1、 转变成丙酮酸的途径

P236 图16-8 Ala 、Gly 、Ser 、Thr 、Cys 形成丙酮酸的途径

(1)、 Ala 经与α-酮戊二酸转氨(谷丙转氨酶)

(2)、 Gly 先转变成Ser

,再由Ser 转变成丙酮酸。

Gly 与Ser 的互变是极为灵活的,该反应也是Ser 生物合成的重要途径。

Gly 的分解代谢不是以形成乙酰CoA 为主要途径,Gly 的重要作用是一碳单位的提供者。 Gly

+ FH 4

+ NAD + → N 5,N 10-甲烯基FH 4 + CO 2 + NH 4+ + NADH

(3)、 Ser 脱水、脱氢,生成丙酮酸(丝氨酸脱水酶)

P235 反应式

(4)、 Thr 有3条途径 P235

① 由Thr 醛缩酶催化裂解成Gly 和乙醛,后者氧化成乙酸 → 乙酰CoA 。 ② ③

(5)、 Cys 有3条途径

① 转氨,生成β-巯基丙酮酸,再脱巯基,生成丙酮酸。

② 氧化成丙酮酸

③加水分解成丙酮酸

2、 转变成乙酰乙酰CoA 的途径

P 237 图16-9 Phe 、Tyr 、Leu

(1)、 Phe → Tyr → 乙酰乙酰CoA

P238图16-10 Phe 、T yr 分解为乙酰乙酰CoA 和延胡索酸的途径 (2)、 Tyr

产物:1个乙酰乙酰CoA (可转化成2个乙酰CoA 。),1个延胡索酸,1个CO 2 , (3)、 Leu P240图16-12

产物:1个乙酰CoA ,1个乙酰乙酰CoA ,相当于3个乙酰CoA 。 反应中先脱1个CO 2 ,后又加1个CO 2 ,C 原子不变 。

(4)、Lys P241图16-13

产物:1个乙酰乙酰CoA,2个CO2。

在反应途中转氨:a. 氧化脱氨,b. 转氨

(5)、Trp P 242图16-14

产物:1个乙酰乙酰CoA,1个乙酰CoA,4个CO2,1个甲酸。

3、α-酮戊二酸途径

P243 图16-16 Arg、His、Gln、Pro、Glu形成α-酮戊二酸的途径

(1)、Arg P244图16-17

产物:1分子Glu,1分子尿素

(2)、His P244图16-18

产物:1分子Glu,1分子NH3 ,1分子甲亚氨基

(3)、Gln 三条途径

①. Gln酶:Gln + H2O →Glu + NH3

②Glu合成酶: . Gln+α-酮戊二酸+ NADPH →2Glu + NADP+

③转酰胺酶:Gln+α-酮戊二酸→Glu + r-酮谷酰氨酸→α-酮戊二酸+ NH4+(4)、Pro P145图16-19

产物:Pro →Glu

Hpro →丙酮酸+ 丙醛酸

4、琥珀酰CoA途径

P246 图16-20 Met、Ile、V al转变成琥珀酰CoA

(1)、Met P246图16-21

给出1个甲基,将-SH转给Ser(生成Cys),产生一个琥珀酰CoA

(2)、Ile P247图16-22

产生一个乙酰CoA和一个琥珀酰CoA

(3)、Val P247图16-23

5、草酰乙酸途径

Asp和Asn可转变成草酰乙酸进入TCA,Asn先转变成Asp(Asn酶),Asp经转氨作用生成草酰乙酸.

6、延胡索酸途径

Phe、Tyr可生成延胡索酸(前面已讲过)。

五、生糖氨基酸与生酮氨基酸

生酮氨基酸:Phe、Tyr、Leu、Lys、Trp。在分解过程中转变为乙酰乙酰CoA,后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和β-羟丁酸,因此这5种a.a.称生酮a.a.

生糖氨基酸:凡能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的a.a.都称为生糖a.a,它们都能生成Glc。

而Phe、Tyr是生酮兼生糖a.a。

六、由氨基酸衍生的其它重物质

1、由氨基酸产生一碳单位

一碳单位:具有一个碳原子的基团,包括:亚氨甲基(-CH=NH),甲酰基(HC=O-),羟甲基(-CH2OH),亚甲基(又称甲叉基,-CH2),次甲基(又称甲川基,-CH=),甲基(-CH3)

一碳单位不仅与a.a.代谢密切相关,还参与嘌呤、嘧啶的生物合成,是生物体内各种化合物甲基化的甲基来源。

Gly、Thr、Ser、His、Met 等a.a.可以提供一碳单位。

一碳单位的转移靠四氢叶酸(5,6,7,8-四氢叶酸),携带甲基的部位是N 5、N 10

P249 结构式:FH4与N 5、N 10-亚甲基FH4

2、氨基酸与生物活性物质

P251 表16-1氨基酸来源的生物活性物质

(1)、Tyr与黑色素

(2)、Tyr与儿茶酚胺类

可生成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素,这四种统称儿茶酚胺类。前二者是神经递质,后二者是激素

P252 图16-24 Tyr形成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素

(3)、Trp与5-羟色胺及吲哚乙酸

P252 图16-25 Trp形成5-羟色胺及吲哚乙酸

5-羟色胺是神经递质,促进血管收缩

(4)、肌酸和磷酸肌酸(Arg、Gly、Met)

肌酸和磷酸肌酸,在贮存和转移磷酸键能中起重要作用。它们存在于动物的肌肉、脑、血液中。

P253 图16-26 Arg、Gly、Met形成磷酸肌酸

肌酸合成中的甲基化:S-腺苷Met

(5)、His与组胺

His脱羧生成组胺,是一种血管舒张剂,在神经组织中是感觉神经的一种递质。

(6)、Arg →水解→鸟氨酸→脱羧→腐胺→亚精胺→精胺

(7)、Glu与r-氨基丁酸

Glu本身就是一种兴奋性神经递质(还有Asp),在脑、脊髓中广泛存在。Glu脱羧形成的r-氨基丁酸是一种抑制性神经递质。

(8)、牛磺酸和Cys P254-255

Cys 的SH氧化成-SO3-,并脱去-COO - 就形成了牛磺酸,牛磺酸与胆汁酸结合,乳化食物。

七、氨基酸代谢缺陷症

P255 表16-2

苯丙酮尿症(PKU)

第三节氨基酸合成代谢

一、氨基酸合成中的氮源和碳源

1、氮源(无机氮不行)

(1)生物固氨(微生物)

a.与豆科植物共生的根瘤菌

b.自养固氮菌兰藻

在固氮酶系作用下,将空气中的N2固定,产生NH3

(2)硝酸盐和亚硝酸盐(植物、微生物)

(3)各种脱氨基酸作用产生的NH3(所有生物)

前面已讲过

2、碳源

直接碳源是相应的α-酮酸,植物能合成20种a.a.相应的全部碳架或前体。人和动物只能直接合成部分a.a.相应的α-酮酸。

主要来源:糖酵解、TCA、磷酸已糖支路。

必需氨基酸:Ile、Leu、L ys、Met、Phe、Thr、Trp、V al、(Arg、His)

3、植物、部分微生物a.a.合成方式

①α-酮戊二酸衍生类型Glu、Gln、Pro、Arg、Lys(蕈类、眼虫)

与a.a.分解进入α-酮酸的途径比较,少了一种a.a.,即His。

②草酰乙酸衍生类型Asp、Asn、Met、Thr、Ile(也可归入丙酮类)、Lys(植物、细菌)

经TCA中间产物(α-酮戊二酸、草酰乙酸)可合成10种a.a.,即Glu、Gln、Pro、Arg、Asp、Asn、Met、Thr、Ile、Lys。

③丙酮酸衍生类型Ala、V al(Ile)、Leu

④3-磷酸甘油酸衍生类型Ser、Gly、Cys

经酵解中间产物(3-磷酸甘油酸、丙酮酸),可合成Ser、Cys、Gly、Ala、V al、Leu等6种a.a。

⑤经酵解及磷酸戊糖中间产物(磷酸烯醇丙酮酸、4-磷酸赤藓糖),可合成Phe、Tyr、Trp等3种芳香族

a.a。

⑥His有自己独特的合成途径,与其它氨基酸之间没有关系

二、 脂肪族氨基酸生物合成途径

1、 α-酮戊二酸衍生类型(Glu 、Gln 、Pro 、Arg 、Lys (蕈类、眼虫))

(1)、 Glu 的合成

由α-酮戊二酸与游离氨,经L-Glu 脱氢酸催化。对于植物和微生物,氨的来源是Gln 的酰胺基。

(2)、 Gln

的合成

由α-酮戊二酸形成

Glu ,由Glu 可以进一步形成Gln ,

Gln 合酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶,活性受8种含氮物反馈调控: 氨基Glc-6-P 、

Trp 、Ala

、 Gly 、 His 和

CTP 、 AMP 、氨甲酰磷酸。 除Gly 、Ala ,其余含氮物的氮都来自

Gln 。

P282

(3)、 Pro 的合成 (Glu

环化而成) P262 图17-2

(4

)、 Arg 合成 P263 图17-3 (5)、

Lys 合成

① α-酮戊二酸衍生型(蕈类、眼虫) P264 图17-4 ② 天冬氨酸、丙酮酸衍生型(植物、细菌) P267 图17-5

2、 草酰乙酸衍生类型(Asp 、Asn 、Met 、Thr 、Ile 、Lys (植物、细菌))

(1)、 Asp 合成

(2)、 Asn 合成(转移酰胺基) 哺乳动物

(3)、 Met 合成 P268 图17-6

(4)、 Thr 合成 P269 图17-7

Lys 、Met 、Thr 合成中,有一段共同途径,即生成Asp-β-半醛,是一个分枝点化合物。 (5)、 Ile 合成 (与Val 极为相似) P271 图17-9 Ile 的合成途径与V al 极为相似。

6个C 中4个来自Asp (Asp → Thr ),2个来自丙酮酸,所以也可以归入丙酮酸衍生型。 (6)、 Lys (植物、细菌) P267 图17-5

3、 丙酮酸衍生型(Ala 、V al (Ile )、Leu )

4、 3-磷酸甘油酸衍生型(Ser 、Gly 、Cys )

三、 芳香族氨基酸及His 的生成合成 P274

1、 Phe 、T yr 、Trp 的合成

(自己看)不要求

分枝酸 : 2磷酸烯醇丙酮酸,1个赤藓糖4-P

2、 His 合成

四、 氨基酸生物合成的调节

最有效的调节是通过合成过程的终端产物,反馈抑制反应系列中第一个酶的活性,即通过别构效应调节第一个酶的活性。

1、 通过终端产物对aa 合成的反馈抑制

(1)简单的终端产物反馈抑制 如由Thr 合成Ile 图

(2)不同终端产物对共同合成途径的协同抑制

(3)不同分枝产物对多个同工酶的抑制

(4)顺序反馈抑制

终端产物E和H,只分别抑制分道后自己的分支途径中第一个酶的活性。

2、通过酶量调节

五、几种重要的a.a.衍生物的生物合成

(1)、谷光苷肽

(2)、肌酸

(3)、卟啉

血红素、细胞色素、叶绿素。卟啉由Gly和琥珀酰CoA合成

(4)、短杆菌肽

本章重点

脱氨的几种方式

氨的去路

尿素的合成

氨的转运

脱氨后碳架的去向

a.a.合成中的碳源氮源

Gln、Glu合成

一碳单位及作用

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