太湖上游水环境对植物分布格局的影响机制
第3期太湖上游水环境对植物分布格局的影响机制
张萌1，2，倪乐意1，2*，曹特1，2，方涛1，熊道文1，周广杰1，祝国荣1，2，徐军1，2，过龙根1，
2
（1.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北
武汉430072；
2.中国科学院水生生物研究所，东湖湖泊生态系统实验站，湖北
武汉430072）
摘
要：对北太湖上游流域的苏南第二大湖泊滆湖及其入太湖的主要河流（太滆运河与漕桥河）的水质和水生植被开展调查、评价与环
境生态学研究。
调查结果表明所有样点水质均超富营养化，尤以太滆运河与漕桥河的水体污染为甚。通过PCA 综合评价，河流绝大多数河段已是Ⅳ类水体，滆湖也已呈Ⅲ类水体。对水生植物类群调查而言，调查发现太隔运河和漕桥河中上游河段水生植物多样性指数均很小，凤眼莲、
芦苇和菰为优势种，沉水植被分布很少，群落退化严重，耐污种篦齿眼子菜和水盾草占优势；在湖泊中心区，沉水植物已完全退化。聚类分析发现所调查的植物可分为3大类群。PCO 和CCA 分别表明河流与湖泊所在的样点间的水体理化性状出现很明显的分离；该流域水体中不同形态N 、P 含量或底泥N 、P 含量主要影响水生植物种类组成和分布。
关键词：滆湖；太滆运河；漕桥河；富营养化；水质评价；水生植物中图分类号：X835
文献标志码：A
doi ：10.3969/j.issn.1003-6504.2010.03.038
文章编号：1003-6504(2009)03-0171-08
Impact of Aquatic Environmental Factors on Distribution Pattern
of Aquatic Macrophytes in Upper Reaches of Taihu Lake
Watershed
ZHANG Meng 1，2，NI Le-yi 1，2*，CAO Te 1，2
，FANG Tao 1，XIONG Dao-wen 1，
ZHOU Guang-jie 1，ZHU Guo-rong 1，2，XU Jun 1，2，GUO Long-gen 1，
2
（1.State Key Lab of Freshwater Ecology and Biotechnology ，Institute of Hydrobiology ，CAS ，Wuhan 430072，China ；
2.Donghu Experimental Station of Lake Ecosystem ，Institute of Hydrobiology ，CAS ，Wuhan 430072，China ）
Abstract ：A comprehensive survey is undertaken in the upper reaches of the Taihu Lake watershed ，including Gehu Lake ，Taige Canal and the Caoqiao River.Results of the analysis of water samples from 12sampling sites show all of these waters are high in nutrient content ，being hyper-eutrophicated.It is found through PCA integrated assessment that water quality in most of the rivers ’sections is on the level of Class IV ，the Lake level of Class III.Aquatic ecological investigation in terms of aquatic plants indicate that diversity of aquatic plants are very low ，represented by water hyacinth and common duckweed ，the dominant species widespread over the rivers and canal ；the submersed macrophytes ，as a whole ，have showed serious tendency of decline ，and their distribution areas are on decrease.Cluster analysis method of UPGMA is used to categorize the aquatic macrophytes which have been investigated ，and through PCO and CCA analysis ，there was a distinct separation between rivers and lake in terms of physio -chemical factors of the waters.It is concluded that the aquatic environmental factors such as N and P in their various forms ，both in water and in the sediment ，have exerted influences on the plants in terms of composition and distribution.
Key words ：Taige Canal ；Caoqiao River ；Lake Gehu ；eutrophication ；water quality assessment ；aquatic macrophytes
水体富营养化、集约化过密养殖、水体污染、人类
其他活动的干扰等引起的水生态系统失衡和水质恶化是很多国家所面临的生态与环境难题[1-4]。除了众多
静水型的湖泊[5-6]外，
许多河流也未能幸免[7]。在经济与社会发展非常迅速的河流流域尤其如此。
大型水生植物在维持湖泊的清水稳态[8-9]和物种
多样性[10]、
介导湖泊等水域的氮磷生物地球化学循环[11]以及健康生态服务功能上都起到关键作用，其中沉水植被作用尤为显著[12-14]。保护和有节制的开发利用水生植物资源是水域生态系统的保护和增加可持续利用价值的有效途径。
滆湖地跨经济活跃的常州市和无锡市，总面积为
收稿日期：2009-10-28；修回2009－11－06
基金项目：国家自然基金项目资助（30570280）；“863计划”研究课题资助（2006AA 06Z342）
作者简介：张萌（1983-），男，博士，主要从事水环境科学、水生态恢复工程学、水生植物生理生态学等方面的研究，（电话）027-********（电子信箱）tomdeshiye@https://www.wendangku.net/doc/264872347.html, ；*通讯作者，博士生导师，（电子信箱）nily@https://www.wendangku.net/doc/264872347.html, 。
Environmental Science &Technology
第33卷第3期2009年3月
Vol.33No.3
Mar.2010
第33
卷
164km 2，平均水深1.17m ，蓄水量1.74×108m 3，作为苏南第二大湖泊曾经是苏南地区典型的浅水草型湖泊。湖区地形多为低洼平原，沿岸水系发达，水网交错，入湖河道有扁担河、北干河等，出湖河道有太滆运河、漕桥河等。它不仅具有蓄洪、农田灌溉、航行、渔业、旅游等功能，而且是江苏常州城市边缘最大的湿地[15]。1997年滆湖水草调查结果显示[16]，湖区北部断面生物量均低于中部和南部湖区，北部水草主要以苦草和轮叶黑藻为主；南部水草生物量较大，以黄丝草、狐尾藻和轮藻占优势，黄丝草密度最大。而2007年滆湖水质调查表明[17]，除南部部分水域属中-富营养后期外，大部水域营养状态处于富营养期，且富营养化程度由北向南逐渐减弱。太滆运河（含漕桥河）是常州市3条主要入太湖河道之一，是连接滆湖与太湖的航运通道。在1998~2006年间漕桥河和太滆运河总磷（TP ）入湖量为最大，约占全入太湖总量的29%以上；总氮（TN ）年平均入湖量也占所总量的26%以上。在入湖河流中，通过漕桥河、太滆运河等河道进入太湖的各污染负荷量均超过上游地区入湖总量的50%，是上游地区污染源入湖的主要河道[18]。资料已显示，前人对滆湖的水生植被研究多集中在10年以前，同时对富营养化不断加重的入太湖河流的水质状况与评价以及植被研究报道也相当缺乏。自2007年5月太湖北部湖区蓝藻水华水污染事件发生以来，该流域上游的入湖河流和联通湖泊的污染状况深受关注。本研究拟在调查相关水质和大型水生植被分布情况以及分析评估这一流域的水生态环境状况。旨在通过该调查研究为污染河道的人工治理提供研究依据，为河道的截污与生态恢复以及太湖流域水体综合治理提供参考。本研究主要调查汇入北太湖且污染严重的大型河道以及上游滆湖的水质和水生植物现状，进而评价水体水质和深入探讨水生植物群落结构与环境因子相关关系。1材料与方法
1.1
调查对象和采样方法
本研究在太湖湖盆上游流域营养负荷不断增加的滆湖及其连通河道———太滆运河与漕桥河开展。调查总共设置12个监测样点，这些样点基本涵盖了不同湖区和河段的三种断面（即对照断面、控制断面和消减断面）。不同研究区域的样点设置如表1所示，调查样点具体分布如图1所示。2007年11月份对其水质状况和水生植被的组成、分布和生物量进行了调查。水样取自表层（0~1m ）、中层（水深每增加1m ，增加一个采样）和底层水样的混合样。泥样用彼得森采
泥器来采集水体的表层底泥，低温保存至分析。草样
采用样方法，测定水生植物生物量的工具是采样面积
为0.2m 2的特制水下镰刀。湖泊植物样品采集时，
测定生物量的断面和采样点的选择是尽可能断面和点均匀和广泛地分布。对河流植物样品采集时，采用倒置
“W ”取样法[19]，根据Gordon Thomas 的调查方法每个样点调查样方为9个，
均匀分布于宽约25~50m 的河道，样方面积为0.2m 2，采样时记录植物种类。样方内植物采集后，低温保存至分析。
1.2样品处理与分析
采集的样品分为植物样品、水样和泥样。植物鲜样在24小时内洗净擦干后称其湿重。水样指标pH 、电导率（COND ）、水温（T ）、溶氧（DO ）和深度（Dep ）现场测定；其他指标冰冻保存后测定。用孔径为0.7μm 的Whatman GF/C 滤膜过滤后测定。滤膜用于测定叶绿素含量，过滤的水样用于测定如下指标。总氮（TN ）经碱性过硫酸钾消解后用紫外分光光度法测定；氨氮
（NH 4+
）采用纳氏试剂分光光度法测定；硝态氮（NO 3-）采用紫外分光光度法测定；亚硝态氮（NO 2-）采用а-盐酸萘乙二胺比色法测定；总磷（TP ）经过硫酸钾消解后用钼锑抗比色法测定；化学需氧量采用酸性高锰酸钾
滴定法测定；滤膜用95%乙醇提取后，
采用分光光度法测定总叶绿素a （Chla ）[20]
。水体塞氏透明度（SD ）用
表1滆湖和太滆运河与漕桥河的水生植物采集样点分布表
Table 1Distribution of 12sampling sites for hydrophytes collection in
and around Lake Gehu ，Taige Canal and Caoqiao River.
河道分布样点编号
地点纬度经度太滆运河
1运村31°33.430N 119°58.494E 3黄埝桥31°30.749N 120°01.200E 8
坊前31°35.398N 119°54.675E 漕桥河
7万家31°31.704N 119°55.163E 2漕桥镇31°30.772N 119°58.500E 6中和31°29.559N 120°00.400E 两河汇集河段
5仁家村31°29.827N 120°01.568E 4河口31°28.785N 120°02.470E 滆湖
9滆湖南31°34.099N 119°46.972E 10滆湖中31°37.252N 119°49.216E 11滆湖北31°39.309N 119°50.376E 12
滆湖东岸
31°36.598N
119°
52.246E
172
第3期
透明度盘测定。底泥总磷（TP s）用硫酸-高氯酸消化钼锑抗比色法分析，总氮（TN s）采用半微量开氏法分析[20-21]。
1.3数据处理
采用MVSP3.13n数据分析软件包分别对各样点的水生植物群落生物量和水质理化进行（the un－weighted pair-group mean arithmetic method）UPGMA 法聚类分析和主坐标分析（PCO或PCoA），其中对水生植物群落的各研究样点的聚类分析是基于S准rensen相似性而得到的；对地理理化指标的主坐标分析是采用Euclidean距离法计算而来的，数据经过log10转化。对所有样点水样数据的方差采用STATISTIC6.0数据分析软件包进行独立变量的t-test。典范对应分析（canonical correspondence analu－sis，CCA）采用Canoco for windows4.5数据包分析水生植物种类分布与环境因子间的关系。主成分分析（principle component analysis，PCA）采用DPS7.55数据分析软件系统对各样点水质开展评价研究。
主成分分析是多元统计分析的一个分支，它能够在保证原始数据信息损失最小的情况下，以少数的综合变量取代原有的多维变量，简化数据结构，客观确定权重，是环境质量综合评价的一种简单易行的方法[22]。经过数据标准化（其中，DO取溶解氧的实测数据与饱和溶解氧之差，再对数据进行预处理）、计算相关系数矩阵、计算特征值和特征向量、计算贡献率到综合分析得出主成分分析因子得分。
修正的卡尔森营养状态指数TSI m计算公式[23]如下：
TSI m(chl)=10(2.46+ln chl)（1）
TSI m(SD)=10(2.46+3.69-1.53ln SD)（2）
TSI m(TP)=10(2.46+6.71+1.15ln TP
ln2.5
)（3）TSI=W(Chl)×TSI m(Chl)+W(SD)×TSI m(SD)+W(TP)×TSI m(TP)（4）其中，式（4）中W(Chla)、W(SD)和W(TP)分别为54.0%，29.7%和16.3%。从下面的富营养化程度划分标准来看，TSI m：≤35贫营养带；TSI m：∈35~50中营养带；TSI m∈50~65富营养带；TSI m：≥65超富营养带。
S准rensen系数=2A/（2A+B+C），其中A=两个水平常见的物种数，B=水平1中独有的物种数，C=水平2中独有的物种数。来自具有S准rensen系数（二进制数据）的相似性矩阵的相似性树状图采用基于Pielou（1972）的UPGMA法（非平衡态手段）计算得到的[24]。2结果与讨论
2.1太湖上游流域水质现状
滆湖水质与2004年4月到2005年4月的调查结果相似[17]，都呈现富营养化程度由北向南逐渐减弱的规律。推断氮磷浓度含量在上游明显高于下游原因可能是由于上游入水水质恶化和网围养殖过密造成了水体污染和湖泊自净功能进一步退化，有没有证据，需要入水水质和围网污染数据。进而导致氮磷累积。滆湖的叶绿素a含量要极显著高于太滆运河和漕桥河（p= 1×10-6和p=6×10-6），调查还发现在各采样点中藻类均以绿藻和硅藻为主，其它种类较少（图2）。滆湖水的理化指标中除了亚硝态氮（NO2-）和硝态氮（NO3-）与两条河流间不存在显著差异（p=0.081和p=0.702；p=0.130和p=0.279）以及水温（T）与漕桥河不存在显著差异（p= 0.369）外，其他指标均存在显著差异（p<0.05）。两条河流从上游到下游叶绿素a含量下降。在两河道间无显著差异（p=0.299）；而硝态氮从上游到下游含量不断增加，在两河道间也无显著差异（p=0.540），水体的溶氧、电导从上游到下游含量在太滆运趋势上逐渐增加，在漕桥河却变化规律不明显；在底质营养物含量上，两河流中下游河段的底泥TP含量（TP）高于滆湖，而河流上游的TPs与滆湖基本相当；所调查的河流样点的底泥的TN含量（TN s）无差异，而滆湖的TN s含量大约是上述河流的2倍（p=0.0012）（表2）。可能是大量残饵和鱼类排泄物沉降使表层沉积物中的N、P和有机质增加[17]。此外，底泥释放可能成为重要的内源负荷[17]。1985年滆湖调查发现[25]，水体总N、P含量分别只有0.63和0.028mg/L，且水体呈现P限制。到1994年调查发现[26]水体总N、P含量已经上升到2.12和0.14mg/L。而到2005年研究表明水体中仅总无机氮年均值就达1.37mg/L、总磷年均值已高达0.209mg/L。一般而言，水体中TP含量>0.02mg/L，水体就呈富营养化。就目前的结果来看，所调查的水体均已超过富营养化标准10多倍了，最高的已经高达近60倍。
张萌，等
太湖上游水环境对植物分布格局的影响机制173
第33
卷
进而通过修正卡尔森营养状态指数计算各样点的水富营养化程度（表3），也确实发现所有样点的修
正卡尔森营养状态指数（TSI m
）均>65，均属于超富营养水平。其中河流的7#点和滆湖的11#点的富营养
化程度最高，河流的2#、
3#和4#点与滆湖的9#点相对最低。2004~2005年调查就已发现滆湖富营养化面积超过全湖面积的1/2，富营养状态指数已达70[17]。这最近一次秋季的调查（就全年而言该季节营养状态本属
于中等偏下的水平，水质属于一年中较好的时期[17]
）发现该湖富营养状态指数就已达到70的水平。从所
计算的TSI m 指数来看，过量的磷输入或河流磷的高负荷以及过低的水体透明度可能是导致两条河道富
营养化的重要原因；较低的水体透明度、
较高的叶绿素a 含量与总磷含量则可能是导致滆湖富营养化的重要原因。正如1985~2004年的彭自然[17]研究结果所述，水柱营养浓度，特别是总氮、总磷含量的大幅度升高，是造成滆湖富营养化程度不断加深的关键原因。
表2
12个样点主要理化指标值
Table 2Values of the major physicochemical indices in these 12sampling sites
编号T (℃)pH SD (cm)DO (mg/L)COND (μs/cm)Chl a (mg/m 3)Dep (m)TP (mg/L)TN (mg/L)NO 3-(mg/L)NH 4+(mg/L)NO 2-(mg/L)高锰酸盐指数(mg/L)TP s (mg/kg)TN s (g/kg)1177.6200.960210.20.226 4.5060.192 3.3630.0268.91212.37.114 1.981615.140.578 5.8090.238 3.3850.00312.70621.650.729314.37.615 3.579413.6 3.5
0.255 5.9990.512 3.4820.0799.24565.720.798417.37.512379512.40.279 6.0730.704 3.3850.09911.715157.513 3.578012.70.222 4.1250.607 3.2410.0979.37616.37.318 2.868117.20.398 5.2090.353 3.2080.02610.72711.57.220 2.767425.430.378 5.5750.189 3.1170.02010.89434.780.713816.27.322169818.60.360 5.3260.189 3.3210.09412.21456.770.812912.29.155 6.336055.5 1.4
0.062 2.3090.0630.3770.0277.59473.00 1.4711014.48.642 5.541959.8 1.50.076 3.0700.3940.6900.0577.09588.31 1.16011138.944 4.341569.3 1.40.087 3.4950.168 1.0600.0527.26411.97 1.47112
13.3
8.9
50
5.9
390
57.7
1.5
0.069
2.690
0.229
0.534
0.0427.34530.7 1.315
注：底泥TP 、TN 的空缺是因1站航运过于繁忙无法到达河心而未能取到样品，4～6站因河道疏浚未能取到表层底泥。
表3
12个样点的修正卡尔森营养状态指数（TSI m ）
Table 3Carlson ’s trophiostate index （TSI m ）of 12sampling sites in and around Lake Gehu ，Taige Canal and Caoqiao River
站点TSI m (chl a )
TSI m (SD)TSI m (TP)TSI m (总)15098917125492867035397817045299797055210082716569085717609486748579279719687563691069796572117179677312
69
77
64
70
从地表水环境质量标准（GB3838-2002）来判断，
在太滆运河的运村桥往西至滆湖段达到Ⅳ类到Ⅴ类水域功能；黄埝桥至河口的水质基本达到Ⅳ类水。在漕桥河，基本达到Ⅴ类水。滆湖的水质基本达到Ⅲ类水，其中，高锰酸盐指数超过Ⅲ类水质标准，溶氧和氨氮达到Ⅱ类到Ⅲ类水质标准，总磷达到Ⅰ类到Ⅱ类水质标准，以及总氮达到劣Ⅴ类水质标准。
主成分分析给水质综合评价提供了一条快捷而易行的方法。从主成分分析评价结果来看，解释率可以高达95.92%，不同水质标准的综合得分间拉开充分；从分析计算结果来看，各样点的污染程度仍然和前文所述，河道水质污染严重，湖泊污染次之。除与滆
湖连接的河段以外，河道绝大多数河段为Ⅳ类水体；滆湖大部分湖区水体均已变成Ⅲ类水体。就整个调查的流域水体而言，其水质状况不容乐观，沿河周边的减排与污水处理以及上游湖泊的养殖模式的转变可能会是太湖流域水污染综合治理的下一个工作重点。2.2水生植物分布格局与群落结构特点
水生植物调查结果表明，江苏滆湖以及滆湖联通
太湖的主要河道——
—太滆运河与漕桥河里的水生植物共有10科，16属，18种（表4），以挺水植物，漂浮植物和浮叶植物为主，还有一定数量的沉水植物，常见
174
第3期
表4各样点的水质主成分评价分析结果
Table4Results of PCA on water quality of all12sampling sites
No.第一主成份Y(i,1)第二主成分Y(i,2)第三主成分Y(i,2)综合得分Y污染程度排名水质分类
1 1.0062-0.7420.42620.69044Ⅳ类
2 2.7608-0.6491-1.13130.98042Ⅳ类
30.7964-1.07370.0541-0.22327Ⅲ类
4 1.3731-0.8980.33510.81023Ⅳ类
50.2951-0.75890.1786-0.28528Ⅲ类
6 1.4751-0.709-0.34360.42256Ⅳ类
7 1.5769-0.8371-0.30760.43225Ⅳ类
8 2.1596-0.66060.2435 1.74251Ⅳ类
9-1.7286-0.78550.3908-2.123311Ⅲ类10-1.3001-0.87220.3192-1.853110Ⅲ类11-0.8791-0.87270.4626-1.28929Ⅲ类12-1.5896-0.78720.2428-2.13412Ⅲ类Ⅰ类-3.7223-0.4884-0.4927-4.7034
Ⅱ类-2.6120.7287-0.4248-2.3081
Ⅲ类-1.5348 2.2829-0.46880.2793
Ⅳ类0.1515 3.02260.055 3.2291
Ⅴ类 1.7718 4.10020.4608 6.3328
注：该表由如下6个指标计算而来，NH4+-N，NO3--N，DO，TP，高锰酸盐指数和TN；其中主成分分析的前两因子的贡献率累计为95.92%。
的水生植物有禾本科的菰（Zizania caduciflora）、芦苇
（Phragmites australis）和大芦（Phragmites karka）、苋
科的空心莲子草（Alternanthera sessilis）、雨久花科的
凤眼莲（Eichhornia crassipes）、眼子菜科的篦齿眼子
菜（Potamogeton pectinatus）以及睡莲科的水盾草
（Cabomba caroliniana）。在本次调查中未见浮叶植
物，所见的漂浮植物也仅仅只有浮萍（Lemna minor）、
凤眼莲（Eichhornia crassipes）和水鳖（Hydrocharis
dubia）。在所调查的水域，因航运繁忙，河流附近的化
工、印染工厂繁多，周围居民密集，人类活动干扰强度
大，所以河岸带植物分布片断化非常严重，在中游河
段尤其为甚，沉水植物在河道鲜有分布，入侵耐污种
如漂浮植物凤眼莲（Eichhornia crassipes）和浮叶植物
水花生（Alternanthera sessilis）分布区域广泛。
从不同类型的水生植物的分布来看，典型的水生植物即沉水植物和浮叶植物[27]的分布有限，在所调查两河中只发现了篦齿眼子菜（P.pectinatus）和水盾草（C.caroliniana），并且主要分布在下游河段；漂浮植物主要是凤眼莲（E.crassipes）、浮萍（L.minor）分布很广，其中凤眼莲（E.crassipes）为优势种；挺水植物中芦苇（P.australis）和菰（Z.caduciflora）为优势群丛，主要分布于两河流下游以及滆湖河口沿岸；浮叶植物空心莲子草，即水花生（A.sessilis）分布最广，为优势种（表5）。从不同调查样点的主要水生植物生物量来看（表5），滆湖与这两条河流的优势种为凤眼莲（E.crassipes）、水花生（A.sessilis）和芦苇（P. australis）。
基于S准rensen相似性获得的水生植被UPGMA 聚类分析的结果表明（图3），河流水生植物物种分布类型可分为3个大的类别：河道与大湖联通处物种较多的5、6、7和8＃样点为一类，河口区域的3、4和12＃样点为一类以及植物物种单一甚至丧失的区域为一大类，包括余下的其他所有位点。
滆湖原为典型的草型浅水湖泊，17年前调查发现滆湖的水生植物繁茂，群落以沉水植物为主，还分布有大量挺水植物芦苇，沉水植物主要以马来眼子菜+聚草-黄丝草-轮叶黑藻群丛为主，沉水植物分布面积约1.2×104hm2[16]。1994年沉水植物覆盖率达95%，当地渔民介绍2001年滆湖也曾广泛分布着的沉水植被，但近十年来湖泊北部水草植被受到破坏，2004年覆盖率锐减到不足10%[28]，如今我们调查该湖已经出现严
张萌，等太湖上游水环境对植物分布格局的影响机制
表5各样点的水生植物的生物多样性指数计算表
Table5Biodiversity index of aquatic macrophytes in the12study sites
样点
Shannon-
Wiener指数
Margalef
指数
Simpson
指数
Simpson's Diversity
(1-Dominance)
丰富度
1#0.6780.1560.5150.4852 2#0.0940.3060.9630.0376 3#0.7100.6070.6700.3306 4#0.8010.6180.5150.48511 5#0.0810.3240.9700.0306 6#0.799 1.0630.6600.3406 7#0.0780.5660.9780.0226 8#0.0010.190 1.00004 9# 5.96E-080 1.00001 10#00000 11#00 1.00001 12# 1.5240.5380.2390.76110注：本表计算的多样性由生物量（g·FW/m2）计算得来。
175
第33
卷
重的逆向演替，大部分湖区已变成次生裸地，只有沿
岸带尚存挺水植被和漂浮植物。
其原因可能是网围养殖规模过于庞大，范成新[29]在1992~1993年的调查就发现湖面的网围区释放量占全湖总量的28.2%~35.4%，并提出过建议，适度控制网围养殖规模，以减少内源磷污染。周刚[16]也很早就分析了引起水生植物生物量变化的原因，并提出过若干合理利用植物资源的建议。在云南洱海研究发现水质受非点源严重污染后，致使流域生态环境发生变迁，生物多样性会遭到破坏[36]。也说明湖泊生态治理的途径应从过多重视内源控制，转向加强外源输入途径的拦截和治理。
2.3环境因子对水生植物分布格局以及群落结构的影响机制
PCO 分析显示在河流与湖泊所在的样点的地理环境因子间存在很明显的分离（图4），并且两轴的解释度分别为83.9%和11.0%（Euclidean 距离法）。PCO 两轴都代表环境梯度轴。植物的分布格局一般与各样点的地
理距离和部分环境因子间存在着显著相关关系[30]，
这就意味着地理距离与植物群落的相似性间的相关性，很大一部分可由相似格局的环境因子来予以解释[31]。
不同样点的水生植物物种数量与环境因子间的相关关系可以说明物种的存在与分布或多样性受到哪些环境因子的主要影响。从CCA 分析来看，除底泥TP
外其它物化指标对两轴的影响都较大，水体TP 与第
一轴相关性较大，水温、NO 3-和NH 4+与第二轴的相关
性较大，两轴的解释度为45.1%。分析发现，
在水生植物中，李氏禾，水蓼和荷以及菹草和空心莲子草的分布与底泥TN 含量、水体pH 、DO 、SD 以及Chla 含量
成正相关，与水体NH 4+、
TN 、电导率以及高锰酸钾指数成负相关，受水体NH 4+、
电导率、底泥TN 含量、水体pH 和DO 等影响较大；
篦齿眼子菜、菰、凤眼莲和浮萍的分布与水体TP 、高锰酸钾指数和底泥TP 含量成正相关，与水体DO 、NO 2-和pH 成负相关关系，受
水体TP 、
高锰酸钾指数、DO 和pH 的影响较大；最大的一类群体（金鱼藻、黑藻、水盾草、芦苇、芦竹、五节芒和荻）与水温、NO 3-、NO 2-、DO 、NH 4+、TN 、电导率和高锰酸钾指数成正相关，与底泥TP 含量呈负相关，其分布受水体NO 3-、NO 2-、NH 4+和TN 含量的影响较大。从分析结果来看，所调查物种应是常年生长的种类，
其中的沉水型植被中金鱼藻、
黑藻、水盾草和菹草的分布受到水体N 营养含量的影响，大部分与其呈现一定的正相关关系，而篦齿眼子菜的分布受水体P 营养含量的正影响；浮水植物凤眼莲的分布受水体P 营养影响较大，空心莲子草的分布则受到N 营养影响较大；挺水植物的分布则与生境的底泥N 含量和水体N 含量影响较大。
随机中性理论是目前较为流行的假说，用它试图来解释这些所观察的现象。中性理论认为机会与扩散限制足够去解释不同样点间植物组成上的差异[32]。根据这个理论，水生植物的生态偏好在种群分布和优势度格局上不起任何作用，仅仅只是机会的作用而已，即样点间植物组成的差异仅仅只是与这些样点间的
距离有关。很多研究也确实证实了这点[33]，
但是这些研究也同时证实样点的距离与环境因子梯度上存在
密切的相关性。不能解释的是，
本研究中样点间的地理距离的变化并没有环境梯度的变化剧烈（表1，图2），由于本研究的河道长度有限并且环境梯度变化与地理距离关系在此并不紧密，推测可能主要受到与周围
的人口、
企业多少的影响，即干扰（disturbance ）对样点间的植物组成的作用似乎更大。
图5中A-R 代表不同的水生植物物种，分别是凤眼莲E.crassipes ，浮萍L.minor ，金鱼藻C.demer －sum ，黑藻H.vertlcillata ，水盾草C.caroliniana ，菹草P.crispus ，篦齿眼子菜P.pectinatus ，菰Z.caduciflo －ra ，李氏禾L.hexandr ，水蓼P.hydropiper ，空心莲子
草A.sessilis ，
水鳖H.dubia ，荷N.mucifera ，芦苇P.australis ，大芦P.karka ，五节芒M.floridulus ，荻M.saccharifiorus 和石龙芮R.sceleratus
。
第3期
人类活动的过度干扰已经很大程度上导致了滆湖水生植被，尤其是起重要稳定作用的沉水植被的大面积丧失。在本研究中，滆湖的TN、TP还有氨氮等营养盐含量要远远低于两条河道，其部分河段沉水植物种类相当繁多，如4、5井（表5），但滆湖中央区的沉水植物却已完全衰退，所以营养胁迫应该不是最主要胁迫因子，而水体利用方式、养殖密度或养殖模式可能是其主要原因，因为该湖泊自2001年以来以高度集约化养殖模式放养了高密度的食草鱼类如草鱼、团头鲂等以及高度集约化围栏养殖模式。有研究表明渔业水产养殖、景观破碎等人类活动的影响是水生植物群落退化的不可忽视的原因[8，12]。淡水生态系统中有“水下森林”之称的沉水植物群落的破坏会导致一系列物种灭绝，有学者[34]曾指出草食性鱼类的过度放养往往就会导致水草顶级群落的极度破坏及由此会诱发的一系列次生性灭绝。对太滆运河与漕桥河而言，太滆运河航运繁忙，河内的航运带动了河道上下游水体充分混合以及加快水生植物凤眼莲（E.crassipes）的向下游飘动，漕桥河河岸两侧化工、印染、棉纺等轻工行业较多，人口密集，沿岸频繁的人类活动大量增加人类废弃物质的输入，水质极差，水生植物在两河的中游河段种类极少，群落偏向单一化，却只有在靠近河口的河段种类最多，多样性最高，也可能反映出水质和生境的变化情况（表5）。此外，水质恶化导致本地种水生植被大肆衰退，耐污能力超群的入侵种乘虚而入，对整个生态安全也造成了严重的隐患。
总的来讲，从水环境恢复角度来看，控制水体的N、P含量和降低底泥N、P含量是目前太湖上游流域的河道治理和湖泊水质恢复的关键问题，是水生植物物种多样性恢复的重要一环，很高兴的是在开展调查研究过程中，已经看到当地政府正在开展河道清淤工作，不过河道与湖泊的治理和生态恢复不仅仅只是清淤而已[35-36]，固液相的生源物质交换呈现复杂的补偿特点，故其生态恢复上的长期性和系统性需要统筹全局、综合治理。此外，太湖水质呈现越来越恶化的趋势，蓝藻水华爆发愈趋严重，爆发面积不断扩大，以北部湖区的梅梁湾和竺山湾最为严重，本调查所涉及的上游联通湖泊和入湖河道是该湖区的主要负荷源，秋冬季的水生植被调查将为日后秋冬季水体生物修复提供参考。在水体污染严重的河道水生植被耐受该环境胁迫的生理生态适应机制目前在研究中。
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※致谢：感谢国家自然基金项目（No.30570280）和“863计划”
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