单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展
单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展
林霞1，高波1，王志安2，王沛政2，夏春兰2，唐秉晖3，
（1.石河子农业科技开发研究中心，石河子832000；2.新疆康地种业科技股份有限公司，乌鲁木齐
830011；3.新疆农业大学农学院，830052）
摘要: 综述了单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展，包括玉米单倍体的获得途径和二倍体加倍方法的研究现状、单双倍体鉴定方法,并就单倍体育种技术在玉米育种中应用价值和发展前景提出自己的见解。
关键词:玉米；单倍体；二倍体加倍
作者简介：林霞（1987-）女，新疆喀什人，助理研究员，研究方向为作物遗传育种，Email：linxiaxia1314@https://www.wendangku.net/doc/2b5500819.html,
基金项目：八师石河子市农业科技攻关计划（2013NY13）
玉米（Zea mays L.）是最早应用杂种优势的作物之一，而适应性强的自交系是开展此项工作的前提。目前自交系选育的主要方法有：常规选育法和单倍体育种法。常规选育法存在着育种周期长、选择效率低、至少需要4-6年的周期[1]。单倍体育种技术直接利用配子体进行选择，只需2-3年即可育成稳定的纯系，大大缩短了选育自交系的时间、减少成本。本文通过对玉米单倍体的单倍体的获得途径、单倍体加倍技术及单双倍体植株的鉴定进行概述，并对单倍体育种技术在玉米育种中应用价值和发展前景提出自己的见解。
1 玉米单倍体获得的途径
玉米单倍体育种是利用自然发生或人工诱导产生单倍体植株，加倍获得纯合的二倍体植株，再从中选育自交系，主要有诱导系品种间杂交法、组织离体培养、化学诱导等途径。
1.1 诱导系品种间杂交途径
诱导系品种间杂交指用该系作亲本，与选系用的基础材料进行杂交，杂交后在当代杂交果穗上就可以产生一定比例的单倍体籽粒。Stock6是最早在玉米单倍体技术中应用的诱导系，杂交后代中能够产生2.29％的孤雌生殖单倍体[2]。Stock6存在植株生长矮小、雄花散粉较小、结实性较差，标记基因弱等缺点，玉米育种工作者结合各个特定区域环境，不断选育更加优良的诱导系，培育出了农大高油高诱l号、高诱5号、吉高诱系3号、MHI、RWS等诱导频率较高的诱导系[3]，并在育种工作中应用。段民孝[4]用美国的高频诱导系ED11，授粉于受体M35/F35的F1代果穗，获得一批纯合双单倍，并对其进行配合力实验，结果表明：DH系的配合力差异较大，部分DH系的配合力比亲本增加，说明采用单倍体育种可以选育到高配合力的优良玉米自交系。季洪强[5]以自选的诱导系TYl为父本，对玉米5个当地主栽品种在不同种植地点进行诱导，其中海南的诱导率最高，与甘肃和郑州的诱导率相比达到了显著水平。随着科研工作者对单倍体诱导系的不断改良和选育及对诱导体系的不断优化，该技术越趋于成熟，给当前玉米种质资源创新开辟新的道路。
1.2组织离体培养途径
组织离体培养指将只有体细胞染色体的数量一半的组织进过离体培养，获得愈伤组织或再生植株，经加倍得到双倍体植株，花粉是最常使用的外植体材料。杭玲[6]通过玉米花培技术，首次得到自交系，通过杂交育成桂花1号，并对其推广。李春红[7]等对选用的95份不同基因型的玉米材料进行花培鉴定时，能诱导出愈伤组织的基因型占52.6％,能诱导出绿苗的基因型仅占20.0％。王子霞[8]研究了新玉9号等10个玉米材料在5种培养基中的诱导情况，其中的4个材料共接种了16900枚花药，但未出现一块愈伤。可见：玉米组织培养受基因型、培养条件差异较大，具有可诱导性的材料较少，玉米花粉愈伤组织的诱导频率较低，花粉植株再生率低；玉米单倍体植株染色体加倍的成功率极低，难度更大。耗时耗费效率低等问题均制约了花药培养在玉米中的应用。
1.3 化学方法诱导玉米孤雌生殖
化学方法诱导产生玉米孤雌生殖：直接利用化学诱导物质或其他的方法（辐射等）刺激或诱导结实得到纯合的二倍体种子，通过鉴定和选择育成玉米自交系的方法，是无性生殖的一种形式。母秋华[9]
通过此方法己获得V花91B，502GS等一批优良纯系，并配制了v花91B／M017等抗逆、高产、早熟的杂交组合。郭乐群[10]用药物MH 40mg/L + DMSO 2％+PEG 600mg/L对回交一代群体进行诱导，共经过4年，选育优良系540，并组配遗单6号。文柯培[11]培用MH 40mg/L +DMSO 4%+MS培养液注射玉米杂交种川单15号的花丝诱导孤雌生殖，经过多代选育，育成新自K363，并组配杂交种正红211。孤雌生殖方法具有操作较简单，并且逾越了单倍体加倍困难，但此方法的诱导效率受基因型、诱导剂种类、处理方法、处理时期，环境因素等多重因素的影响，如进一步提高诱导率和纯系频率，将大大提高其在育种中的应用价值。
2 单倍体加倍技术的研究现状
2.1 自然加倍
自然加倍是指作物在自然环境下单倍体各部分组织的染色体自然加倍的现象，在一般情况下，玉米单倍体植株表现为雌雄不调，单倍体自交结实率基本与单倍体雄穗的加倍率成正相关[12]，因此作物在自然环境下单倍体自然加倍频率为10%左右[13]，而许多材料的单倍体自然加倍率低于5%，并且有些材料在自然情况下不发生加倍[14]。笔者分析主要是由于单倍体获得的基础材料、实验环境（积温、水肥等）不同所导致的实验结果偏差，因此，获得大量的单倍体后，其自然加倍与诱导基础材料、种植地点、播期、栽培环境等有极大的关系，目前寻找合理的单倍体自然加倍的优化条件是开展单倍体诱导技术安全应用的前提。
2.2 人工加倍
人工加倍是通过化学试剂处理植物的生长器官实现染色体加倍。目前主要用的化学试剂有：秋水仙素和除草剂类。P.Gayen[15]用不同浓度的秋水仙素，在18℃、25℃两个温度下分别对单倍体的种子和幼苗处理不同时间，结果表明：在（18±1）℃的温度下，用0.06%的秋水仙素处理12h，单倍体加倍率为18.05%，秋水仙素浓度过高、处理时间过长都会加重植株的药害。秋水仙素的加倍率虽然较为理想，但考虑秋水仙素是环境性致癌物，对人体毒性很大而且易对植物造成死苗、畸形等伤害，只有摸索出合理的处理方案，才能将对人、环境、植株的负面影响减到最小。除草剂类中甲基胺草磷是一种有效干扰细胞有丝分裂，并可能引起加倍的试剂，氟乐灵也有一定的加倍效果[16]。Beaumont[17]的研究表明炔苯酰草胺能提高玉米花粉诱导愈伤组织的加倍率。惠国强[18]用甲基胺草磷、炔苯酰草胺和氟乐灵三种除草剂对玉米单倍体进行加倍，三种除草剂均可以提高玉米单倍体的加倍率，其中80 g·mol·L-1甲基胺草磷的效果最好。因此目前化学试剂的选择主要偏向于毒性低、安全性较高的物质，如除草剂类、N2O等，其中，除草剂处理植株的方法和秋水仙素相似，且对环境的污染比秋水仙素小，表现为低毒、低残留、易降解。
3玉米单倍体的鉴定方法
对玉米单双倍体植株的有效鉴定是该技术的重要环节，目前主要利用形态学鉴定法和遗传标记法。
3.1形态学鉴定法
玉米单倍体有一组染色体（n=10）。若通过染色体数目来确定其倍性精确但复杂，不适合大群体样本，因此将单倍体种入大田结合其形态特点鉴定较适合大群体使用。单倍体植株在拔节期时多数表现生活力较弱，出苗顶土力较差，植株较矮，叶片较狭窄直立和颜色浅等特点；开花期：植株雄穗分枝少、花药小、比它的标准类型要小得多，雄穗不育或育性很低；玉米单倍体植株的株高、茎粗、叶长等相当于二倍体植株的70%，而雄穗分指数、节间数、苞叶数、穗行数等相当二倍体的90%[19]。因此，在单倍体田间鉴定时，需谨慎，认真做好调查笔记，结合每个时期的表现，挑选单倍体对其进行加倍，若通过自然加倍，则在开花期时，需每天进行田间跟踪，观察雄性育性的恢复情况，需找一种较为通用的加倍方法。
3.2 遗传标记法
利用单倍体诱导系材料自身携带遗传标记基因引起的性状特点筛选单倍体，可减少根据形态上差异筛选时常有的误差，是较可靠有效的单倍体鉴定方法。陈绍江等[19]用stock 6和高油群体进行杂交通过多年的选育出农大高诱1、3、5号等，采用高油分的花粉直感效应鉴别玉米单倍体，杂交当代可使母本籽粒的胚面增大，标记较为清晰，由单倍体诱导系诱导出的籽粒分三种类型：胚乳糊粉层呈现紫色或紫
红色，胚芽部位也呈现紫色或紫红色；胚乳糊粉层呈现紫色或紫红色标记，胚芽部位无色；胚乳糊粉层和胚芽部位均不显色无标记。遗传标记性状结合田间性状调查，大大提高单倍体植株的选择率，为后续的加倍工作奠定了较好的基础。
4展望
随着我国玉米种植面积的稳步上升及需求量的扩大，既是玉米产业链的机遇，又是挑战。玉米单倍体育种技术快速获得纯和的自交系，加快育种进程。其中利用单倍体诱导系诱导玉米单倍体的发生是该技术的主要部分，随着科研工作者对诱导系的不断改良，对单倍体诱导的频率提高做出了很大的贡献。单倍体二倍体化也是该项技术的核心部分，随着深入对自然加倍和人工加倍的研究，秋水仙素加倍法将被自然加倍和除草剂加倍法取代。将此技术与种质扩增和育种材料的改良有机的结合起来，先对目标诱导材料进行有效的重组改良，累积足够的有利基因位点，然后再用单倍体技术获得纯系，将会极大地发挥单倍体育种的优势。通过单倍体技术获得纯和自交系后，可通过人为的压力选择（高密度、逆境）对其进行适应当地环境生存的选择，并将其用于玉米杂交组配中，选育优良品种来面临挑战。部分科研院所展开了对抗微管的除草剂类的研究，除草剂对环境的污染比秋水仙素小，表现为低毒、低残留、易降解。若能寻找适合单倍体加倍的安全性试剂及方法，那么单倍体技术在玉米育种中将具有较多优越性和美好的前景。
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浅谈玉米育种的途径和方法
一、玉米育种的特点 玉米最主要的特征是天然异花传粉，天然授粉群体的田间组成处于高度的异质状态，个体的基因型处于高度的杂合状态，这决定了在玉米天然授粉的群体中，株间表现型比较意义不大，必须通过一定的基因型选择过程才能正确地决定取舍；同时，由于个体基因型高度杂合，造成表型选择不可靠，必须对大量个体做测交或后代鉴定，才能确认表型是否真实遗传。由于这些原因，在玉米育种过程中，一般都要经过多代的选择比较才能育成新的自交系或品种。 现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。对自交系农艺性状和配合力的选择具有同等重要的意义，不可偏废。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种。 二、玉米自交系的选育 1.农艺性状好。植株性状：主要包括株型和抗倒性。植株性状一般根据穗上部叶片伸展的姿态分为紧凑型、半紧凑型、和平展型；根据株高分为高秆、中秆、矮秆、半矮秆等。 穗部性状：穗部性状一般由穗型、粒型、穗行数等构成。穗型的划分有很多种，最明显的是长穗型、粗穗型、筒型、锥型、纺锤型等；粒型分为马齿型和硬粒型及其各种过渡类型。自交系选育中最好兼顾长穗型和粗穗型的选择。长穗型的行粒数较多，但粒行数较少；粗穗型的粒行数较多，但行粒数不可能很多。自交系的粒行数一般10～20行。12～14行的比较适中。粒型的选择要根据育种目标确定，一般偏硬粒型的自交系组配的杂交种商品性好，偏马齿容易组配出的杂交种产量和淀粉含量比较高。此外，籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考虑。 抗逆性：对主要的玉米病害和自然灾害性条件要有一定的抗性或耐受性，以确保种子生产的稳定性和杂种优势的稳定发挥。整齐一致性：要求农艺性状在外
《玉米制种技术》教案
《玉米制种技术》教案 第一课时：制种前的准备 近年来，每年都有一大批杂交种因质量不达标而报废处理，严重影响了制种户的积极性和种子经营单位的经济效益，杂交玉米种子质量滑坡现象严重。在大田玉米生产上，常常因种子质量低劣使得杂种优势减弱或丧失，用种户与种子生产单位因质量问题引起的纠纷时有发生，既影响农民的经济收入，又影响种子生产单位的效益与信誉度。玉米制种只有严格遵循制种技术规程才能生产出高产优质的种子。 1.1 隔离区选地与隔离配制杂交种的地块称为杂交制种隔离区。隔离区的数目因繁殖类别而不同。配制单交种，需设置三个隔离区，即二个自交系繁殖区和一个杂交种制种区；配制三交种需设置三个亲本自交系繁殖区，但是在配制单交种及三交种时，隔离安全，母本去雄及时、彻底，而制种区的父本自交系也可以继续使用，只需三个隔离区即可。配制双交种需四个隔离区。为保证隔离区制种安全，其隔离的方法一般分为空间隔离、时间隔离、障碍物隔离。 空间隔离：就是在隔离区的四周一定距离内不许种植其他品种的玉米，以防外来花粉的串杂。自交系繁殖隔离区空间隔离应不少于500m，单交制种区不少于400m，双交制种区不少于300m，南北向150～200m。在多风地区，特别是隔离区设在其他玉米的下风处或地势低洼处，应适当加大隔离距离。 时间隔离：就是把隔离区制种玉米的播种期与邻近周围其他玉米的播期错开，一般春播玉米错期35～40天，夏播玉米错期25～30天，但要依据当地的自然条件灵活掌握。 障碍物隔离：就是利用山岭、房屋、林带等自然屏障当作隔离带，达到防止外来花粉串粉混杂的目的。也可以在隔离区周围种植高梁、麻类等高秆作物隔离，但高秆作物的行数不宜太少，自交系繁殖区，高秆作物行数不少于100行，制种区在50m以上，且高秆作物应适当早播，加强管理，以保证在玉米抽穗时高秆作物的株高超过玉米的高度。也可种植父本行带（30行、行距0.75m）当作隔离。 隔离区除了保证隔离安全外，还应选用土质肥沃，地力均匀，地势平坦，排灌方便，旱涝保收的地块，保证植株生长整齐，抽雄一致，便于在短期内完成田间去杂和母本去雄，并保证质量。
单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展
单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展 林霞1，高波1，王志安2，王沛政2，夏春兰2，唐秉晖3， （1.石河子农业科技开发研究中心，石河子832000；2.新疆康地种业科技股份有限公司，乌鲁木齐 830011；3.新疆农业大学农学院，830052） 摘要: 综述了单倍体育种技术在玉米育种中的研究与应用进展，包括玉米单倍体的获得途径和二倍体加倍方法的研究现状、单双倍体鉴定方法,并就单倍体育种技术在玉米育种中应用价值和发展前景提出自己的见解。 关键词:玉米；单倍体；二倍体加倍 作者简介：林霞（1987-）女，新疆喀什人，助理研究员，研究方向为作物遗传育种，Email：linxiaxia1314@https://www.wendangku.net/doc/2b5500819.html, 基金项目：八师石河子市农业科技攻关计划（2013NY13） 玉米（Zea mays L.）是最早应用杂种优势的作物之一，而适应性强的自交系是开展此项工作的前提。目前自交系选育的主要方法有：常规选育法和单倍体育种法。常规选育法存在着育种周期长、选择效率低、至少需要4-6年的周期[1]。单倍体育种技术直接利用配子体进行选择，只需2-3年即可育成稳定的纯系，大大缩短了选育自交系的时间、减少成本。本文通过对玉米单倍体的单倍体的获得途径、单倍体加倍技术及单双倍体植株的鉴定进行概述，并对单倍体育种技术在玉米育种中应用价值和发展前景提出自己的见解。 1 玉米单倍体获得的途径 玉米单倍体育种是利用自然发生或人工诱导产生单倍体植株，加倍获得纯合的二倍体植株，再从中选育自交系，主要有诱导系品种间杂交法、组织离体培养、化学诱导等途径。 1.1 诱导系品种间杂交途径 诱导系品种间杂交指用该系作亲本，与选系用的基础材料进行杂交，杂交后在当代杂交果穗上就可以产生一定比例的单倍体籽粒。Stock6是最早在玉米单倍体技术中应用的诱导系，杂交后代中能够产生2.29％的孤雌生殖单倍体[2]。Stock6存在植株生长矮小、雄花散粉较小、结实性较差，标记基因弱等缺点，玉米育种工作者结合各个特定区域环境，不断选育更加优良的诱导系，培育出了农大高油高诱l号、高诱5号、吉高诱系3号、MHI、RWS等诱导频率较高的诱导系[3]，并在育种工作中应用。段民孝[4]用美国的高频诱导系ED11，授粉于受体M35/F35的F1代果穗，获得一批纯合双单倍，并对其进行配合力实验，结果表明：DH系的配合力差异较大，部分DH系的配合力比亲本增加，说明采用单倍体育种可以选育到高配合力的优良玉米自交系。季洪强[5]以自选的诱导系TYl为父本，对玉米5个当地主栽品种在不同种植地点进行诱导，其中海南的诱导率最高，与甘肃和郑州的诱导率相比达到了显著水平。随着科研工作者对单倍体诱导系的不断改良和选育及对诱导体系的不断优化，该技术越趋于成熟，给当前玉米种质资源创新开辟新的道路。 1.2组织离体培养途径 组织离体培养指将只有体细胞染色体的数量一半的组织进过离体培养，获得愈伤组织或再生植株，经加倍得到双倍体植株，花粉是最常使用的外植体材料。杭玲[6]通过玉米花培技术，首次得到自交系，通过杂交育成桂花1号，并对其推广。李春红[7]等对选用的95份不同基因型的玉米材料进行花培鉴定时，能诱导出愈伤组织的基因型占52.6％,能诱导出绿苗的基因型仅占20.0％。王子霞[8]研究了新玉9号等10个玉米材料在5种培养基中的诱导情况，其中的4个材料共接种了16900枚花药，但未出现一块愈伤。可见：玉米组织培养受基因型、培养条件差异较大，具有可诱导性的材料较少，玉米花粉愈伤组织的诱导频率较低，花粉植株再生率低；玉米单倍体植株染色体加倍的成功率极低，难度更大。耗时耗费效率低等问题均制约了花药培养在玉米中的应用。 1.3 化学方法诱导玉米孤雌生殖 化学方法诱导产生玉米孤雌生殖：直接利用化学诱导物质或其他的方法（辐射等）刺激或诱导结实得到纯合的二倍体种子，通过鉴定和选择育成玉米自交系的方法，是无性生殖的一种形式。母秋华[9]
玉米育种现状与发展战略
玉米育种现状与发展战略 摘要 种子产业技术进步涉及知识创新、种质创新、技术创新和产品创新领域，还包括少量制度创新。不同性质的机构在这个产业技术链条中的位置决定了在改革中的走向。目前，种质创新、技术创新和产品创新是玉米种业技术发展的焦点问题。跨国公司进入我国市场，暴露出我国种子产业创新能力薄弱，关键就在于种质创新缺位，技术创新能力薄弱。企业的产品创新能力则受制于落后的育种思路，因而降低了投资效率。玉米商业育种的实践基础是简化、统一的杂种优势模式。施行走出去发展战略将激化产业内部矛盾，促进种业内部科技体制和管理体制改革，提高产业竞争能力。 一、玉米种业和种业技术面临的挑战与创新机遇 加入WTO以后，玉米育种研究体系的各个环节就越来越紧密地成为产业技术的一个组成部分。种子产业技术大体包括三个层次：以知识创新为特征的基础研究，以种质创新和技术创新为特点的应用基础研究和以产品创新为目标的应用研究。这些都纳入产业技术的范畴，只是所处的位置不同。因此，我们要明确自己所处的位置，了解产业技术链中每个环节的未来走向。这是研究农业科技体制改革和政策演变的基本考虑，也是技术创新的立脚点。 我国拥有世界上最庞大的农业科研和技术推广服务体系，在经济还比较落后的历史时期，这个系统为推动我国农村经济发展和农业科技进步做出了决定性的贡献。就玉米育种来说，我国在五十年代那样贫穷落后的经济条件下成功地研发和推广杂交种，创造了世界农业发展史上的奇迹；后来只用了十年多一点的时间，便从双交种过渡到更先进的单交种选育技术。七十至八十年代，我国科技人员在李竞雄教授的带领下自主攻克了玉米抗病育种技术难关，达到了当时的世界先进水平。技术进步促进农业生产的跨越式发展，我国玉米产量提高了将近4倍。但是，进入八十年代后期，玉米育种技术进入缓慢发展阶段。实际上，发达国家当时也面临着同样的挑战和同样的发展需求。 西方发达国家依靠种质扩增、改良与创新，通过抗逆育种途径持续提高玉米产量，有效地解决了产量爬坡问题。然后又投资生物技术，提高种子产业的技术含量和竞争力，这些将进一步提高玉米产量的遗传增益。当西方国家解决面临的技术挑战时，我们恰恰进入理论与技术的停滞状态。究其原因是产业技术的发展思路出了偏差。
玉米单倍体诱导选系方法研究进展
玉米单倍体诱导选系方法研究进展 摘要单倍体诱导选系的方法是一种快速选育玉米自交系的新方法，可以大幅提高玉米育种的效率。该文就如何提高单倍体的诱导频率、单倍体的鉴定以及单倍体的加倍方法的研究进展进行了阐述和分析。 关键词玉米；单倍体诱导系；育种 玉米是中国种植面积最大的粮食作物，直接影响到畜牧、轻工、能源及其相关行业的发展，直接关系到国家粮食安全以及人民生活水平的提高。选育优良玉米杂交种的基础和关键是选育优良玉米自交系。选育玉米自交系的常规方法有系谱法、回交法、轮回选择法等，但这些方法育种周期长、消耗资源多。采用单倍体育种，可提高玉米自交系的选育效率，经过1～2代就可以得到纯合的玉米自交系。诱导产生单倍体的方法有很多，其中利用单倍体诱导系诱导产生单倍体的方法不仅成本较低，而且诱导频率高。 1 高频诱导系的选育 单倍体诱导选系的方法最早是由Chase在1949年提出的，采用人工或自然加倍的方法，将自然发生或人工培育的单倍体植株培育成纯合的二倍体植株，然后从中选育纯合自交系。1956年Coe发现了Stock6及其衍生系，这种特殊的玉米材料能诱导玉米单倍体，使玉米单倍体诱导选系从理论上升到实际应用的层次。张铭堂等在1992年将ACR-nj基因和ABP1基因导入Stock6，ABP1基因可控制不定根、叶鞘、茎秆色素的形成，ACR-nj基因能控制籽粒糊粉层、胚芽色素的形成，张铭堂等因此选育出了具有籽粒和植株显性双遗传标记的孤雌生殖诱导系。导入标记基因后的Stock6存在许多缺陷，如诱导率较低、花粉量很少、结实性差等。 单倍体诱导选系方法的关键环节是单倍体的诱导。诱导系的诱导率直接关系到单倍体发生的数量。Krasnodar Markers（俄罗斯）、SW14（法国）、MHI（摩尔多瓦）以及后RWS和UH400（德国）均是通过杂交改良法从Stock6中衍生出的高频新诱导系。我国利用单倍体诱导选系开展较晚，但取得了很大的成就。我国育种家对Stock6进行了遗传改良，刘志增等[1]将高油玉米群体BHO与单倍体诱导系Stock6进行杂，通过对其交后代进行测交和选择，育成了农大高诱1号。这是我国第一个玉米孤雌生殖单倍体诱导系，结合了ABP1紫色植株标记和独特的大胚面标记，与Stock6相比，其质粒Navajo标记更加明显，平均单倍体诱导率（5.34%）是Stock6的5倍。才卓等[2]从Stock6与M278杂交后代中经过6个世代的选择，选育成了诱导频率高、遗传标记明显而稳定、花粉量大、结实性好、抗病性强的优良单倍体诱导系吉高诱系3号，平均单倍体诱导率为10.40%，是Stock6的10倍。 2 不同材料的诱导频率差异 单倍体的诱导频率不仅取决于诱导系自身的诱导频率。不同血缘的杂交种对诱导系的反应不同，其实际诱导率差异较大。李国良等[3]利用农大高诱1号对玉米不同种质类群诱导单倍体的效果进行了研究，结果表明农大高诱1号对Lancaster平均单倍体诱导率最高，其次是Reid类群、唐四平头和旅大红骨类群，热带地方种质群单倍体诱导率最低。吉林省农业科学院才卓用吉高诱系3号对20个基因型材料进行单倍体诱导，也说明母本基因型对单倍体诱导率具有重要影响。
玉米制种技术
玉米制种技术 玉米制种技术 1隔离 玉米楼盘制种地块必须与其它玉米种植隔离，防止其它（非繁育的自交系或杂交种的）地块玉米花粉在玉米开花授粉期间传入育苗地块以保证玉米种子的纯度。 1.1空间隔离 制种宗地空间隔离不得少于500米，隔离区内不得种亦不得其它玉米。1.2时间隔离：授粉期错开时间错开不得少于15天。 1.3屏障隔离：就是借助山谷、树林、村庄等自然屏障或人为设等措施防止其它玉米花粉在玉米开农牧花授粉期间传入制种地块。 2整地施肥2.1整地 耕层深度应不低于25cm应深耕细耙，整平耙匀，上虚下实。2.2施肥 应根据宅基地肥力状况施肥，一般667施有机肥201*kg；基肥667施复合肥25kg、尿素10-15kg。 3播种 3.1品种选择 通过省级以上审定的适宜本地种植的品种。3.2播量播期 春季制种适宜播期为5月，地膜覆盖可提前10-15天；夏季养羊适宜播期为7月下旬。母本每穴2粒种子、父本每穴3粒种子，覆土厚度2-3cm。 3.3播种墒情
播种之时土壤墒情要好，土壤湿度差时要造墒播种。3.4株行距 母本株距22-23cm，父本株距25cm，父、母本行距均为60cm左右。母本667密度4000株左右，父本667密度1000株左右。 3.5父母本行比：数目父母本行数比例一般为1：4-5。4田间管理 4.1间定苗 4叶期应间苗，5-6叶期应定苗。4.2追肥 应在大喇叭口期667追施尿素20kg。4.3去除杂株 应分别在4-5叶的苗期和抽雄前检查田间杂株，在雄穗散粉前彻 底去除杂株，杂交制种田制及杂株率不超过0.3。 4.4去雄 在母本抽雄前5-7天开始去雄，要求带2片顶叶去雄，杂交制种 田在抽雄前几天和抽雄始期、盛期、末期分几次进行母本调查，分别 求解出去雄不及时、不干净和未去雄的百分比，以平均数则表示，母 本散粉株率不得约2。 4.5人工辅助授粉 在散粉期每日上午9-11时，使用弥雾机吹动父本，或使用茀蕨拉 绳等方法振动父本以辅助授粉，必要时可以人工传粉辅助授粉。 4.6浇水拔节后需水量猛增，泥炭应视土壤墒情及时浇水。多雨年份还要注意排涝。5花期的预测与更动 5.1花期预料方法 叶片比较法：基因型先观察两个亲本在当地的总叶数，生长期间 调查制种田块两亲本的实际叶片数，如果母本比父本中途发育1-2片叶，丫蕊可算就能比父本提早开花2-5天，这就符合母本等父本的原则。大多数亲本自交系叶片增长速度相近。只要生长年后，尚未长出 的母本叶片比父本少1-2叶，就表示两表示亲本的花即便相遇。否则 可能将不能相遇。
玉米孤雌生殖单倍体加倍技术研究进展
文章编号：1005-0906(2010)01-0012-03 玉米孤雌生殖单倍体加倍技术研究进展 黎亮，李浩川，徐小炜，陈绍江 (中国农业大学，国家玉米改良中心，北京100193) 摘要：玉米单倍体育种技术能显著加快育种进程。单倍体高效率加倍是单倍体技术能否广泛应用于育种实践的关键因素。综述了单倍体加倍的主要方法，介绍常用的秋水仙素化学加倍技术，对其他细胞分裂抑制剂也做了简要介绍，并对今后的单倍体加倍研究进行了展望。 关键词：玉米；单倍体；染色体加倍；秋水仙素 中图分类号：S513.035.2文献标识码：A Research Progress of Haploid Doubling Technology on Maize LI Liang,LI Hao-chuan,XU Xiao-wei,CHEN Shao-jiang (China Agricultural University,China National Maize Improvement Center,Beijing100193,China) Abstract:Application of haploid technology can significantly accelerate the breeding process in maize breeding. Currently,widely application of this technology depends on the haploid doubling efficiency.It was reviewed that the main methods of chromosome doubling in maize,including the commonly used colchicine,as well as other microtubule inhibitors.Perspectives on chromosome doubling were also mentioned. Key words:M aize;Haploid;Chromosome doubling;Colchicine 单倍体育种能显著地缩短育种进程、提高育种效率，是玉米育种的重要技术之一。目前获得单倍体的途径主要有花药培养、雌穗离体培养以及生物诱导等。相比于花药培养以及雌穗离体培养，孤雌生殖诱导单倍体技术具有操作简单、无配子选择性等优点。在孤雌生殖诱导系Stock6的基础上已选育了多个优良诱导系，如M HI、RWS、UH400、高诱一号、吉高诱3号等。目前，现有诱导系已能用于单倍体的大规模诱导，但是由于单倍体植株的不育性，必须经过染色体加倍才能成为可育的双二倍体纯系(DH 系)。因此，单倍体加倍技术成为孤雌生殖单倍体育种的关键技术。国内外对加倍技术进行了大量研究，并取得了较大进展。目前，国外已有一些单位和育种公司开发出了效率比较高的技术并进行大规模应用，但是这些技术都处于保密状态。加倍技术的进 收稿日期：2009-04-01 基金项目：国家自然科学基金(30671306)、国家科技支撑计划(206B AD01A03) 作者简介：黎亮，博士，从事玉米单倍体育种研究。 E-mail：liliang88@https://www.wendangku.net/doc/2b5500819.html, 陈绍江为本文通讯作者。E-mail：shaoj@https://www.wendangku.net/doc/2b5500819.html, 步将是我国玉米单倍体育种实现突破的关键。本文综述了目前单倍体加倍的一些主要方法，为探索孤雌生殖单倍体的加倍技术提供参考。 1自然加倍 单倍体的体细胞发生自然加倍是普遍存在的现象。在一些重要农作物如水稻的组培再生苗中有超过50%的植株是双单倍体，而玉米中的自然加倍频率非常低。Khokhlov等检查了17800个单倍体组织细胞，发现平均有0.42%的二倍体细胞，出现二倍体细胞的最大比例为1.23%，从而可能引起单倍体的自然加倍。魏俊杰也观察了10株单倍体花药组织的体细胞，其二倍体体细胞的频率分布是0～0.97%。 玉米孤雌生殖诱导单倍体自然加倍的频率普遍比较低，许多材料的单倍体自然加倍率低于5%，有些材料则不发生自然加倍。Chase报道，单倍体的自然加倍频率达10%左右。可见，单倍体的自然加倍受材料的限制较大。另外，单倍体的雄穗和雌穗的育性恢复程度也不一样。Chalyk发现单倍体雌穗自动恢复二倍化的程度大大高于雄穗，单倍体能否自交结实主要取决于雄穗是否产生花粉。但是不同单倍体基因型间雄穗育性恢复的程度存在很大差别。 玉米科学2010，18(1)：12～14，19Journal of M aize Sciences
玉米单倍体育种的研究进展
植物组织培养结业总结 玉米单倍体育种的研究进展姓名：张曦 班级：农学 101 学号： 1009010070 指导老师：张素勤
玉米单倍体育种的研究进展 摘要: 阐述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。包括玉米单倍体的获得方法、鉴定方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等,重点阐述了加倍方法和基础材料的选择，指出单倍体育种应注意的几个问题，并提出单倍体育种技术发展前景。 关键词:玉米；育种；单倍体；二倍体加倍 随着人口的增加和经济的发展，玉米的需求量不断上涨。耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。而目前用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系需耗费大量的人力和时间。常规的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求。近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率，开辟了玉米育种的新途径。 单倍体技术选育玉米自交系在国外已经广泛使用，目前国外大约60%的马齿型自交系， 30%的硬粒型自交系由单倍体技术选育出来。在我国最早开展此项研究的是中国科学院遗传所，通过孤雌生殖技术，在不到20年里育成3000 多个孤雌生殖纯系，其中综合性状优良或个别性状突出，可直接或者间接用于育种的近350个。此外近几年中国农业大学、华中农业大学、河北农业大学、吉林省农业科学院、山东省农业科学院和辽宁省农业科学院等也都先后从事了这方面的研究，目前也都育成了多个性状较优良的DH系，并且选育出多个优良组合参加国家级和省级区域试验，遗单6号、科玉10号、秦单5号已通过审定，并在生产上进行推广。 一、单倍体的发现 单倍体是指只携有配子染色体数目的个体，自然界中的单倍体是经过不正常受精形成的，一般发生频率很低。1922年，Dorothy Bergner 首次发现了野生的曼陀罗单倍体，此后，烟草、小麦等其他物种的单倍体被相继发现。玉米单倍体的发现相对较晚，Randolph首先观察到品种间或自交系间杂交的后代中有0.011%～0.103%的孤雌生殖单倍体，并且不同杂交组合中单倍体产生的频率存在较大的差异。尽管单倍体的发现较早，但人工单倍体的产生经历了漫长的过程。直到1964年，Guha和Maheshwari使用花药培养，第一次在实验室得到了人工的曼陀罗单倍体。 二、获得玉米单倍体技术 1.1 自然发生的单倍体 生殖过程异常所引起的孤雌或孤雄生殖而来的玉米单倍体,自然发生的单倍
玉米育种的选育方法及程序
玉米育种的选育方法及程序 玉米属于异花授粉作物，易于进行杂交，生产上应用的玉米良种多为杂交种。玉米杂交种是由2个或2个以上相异类型的亲本杂交育成的。按其亲本类型、数量不同，可分为品种间杂交种、品种与自交系间杂交种、自交系间杂交种以及综合杂交种4种。 1 育种的特点 现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种。 2 自交系的选育方法 2．1 常规选育法 这种选育方法就是在分离的原始群体中选择个体自交系，经若干世代按目测自交选择之后，进行配合力的测定，最终选出优良的自交系。在育种规模不大的情况下，常规选
育法，更多地依靠育种者的经验。 2．2 单倍体选系法 其基本原理是利用自然或人工的诱发、培育的单倍体植株经过人工的染色体加倍或自然加倍获得纯合的二倍体，然后再从中选育优良的单株，成为自交系。单倍体育种一般只需2年就能获得纯合的自交系，比常规方法缩短了育种的周期，对育种家有很大的吸引力。 2．3 辐射与化学诱变选系法 此种方法的诱变机理主要以损伤恢复，在恢复过程中发现有利的变异，因而在选择原始材料上要兼顾遗传基础丰富和抗损伤能力强，在选系过程中要注意淘汰各种畸形株和不利变异，选择突变性状明显的健康的植株。 2．4 分子选系法 所谓分子选系法是在DNA水平上开展的自交系选育，包括转基因选系法和分子标记辅助选系法。转基因选系就是借助遗传转化技术，将一些其他动植物有利的外源基因导人自交系或杂交种内，育成有外源基因控制性状的优良自交系，这种方法对于改造玉米基因库中不具备的某些目标性状是致关重要的。 2．5 自交系的改良 改良自交系最常用的方法是回交转育法。回交转育法就是以被改良的自交系为轮回亲本，以目的基因供体亲本为非
玉米制种技术
实习总结 酒泉先锋种业 武腾 系别和班级： 农业系 10作物生产技术 实习时间： 2012年4月二十日到2012年十月二十日实习地点： 酒泉先锋公司三坝基地 校外指导教师： 牛字强
目录 一、实习公司简介 二、实习基地 三、实习感受 四、实习内容 1、选地隔离 2、确定玉米制种播期与父母本合理错期 3、制种地播种技术 4、花期预测及其调节 5、田间管理及严格去杂去劣 6、母本严格及时去雄 7、父本的砍除 8、抓好病虫害防治 9、收获与晾晒
一、实习公司简介 公司概况 登海先锋种业公司（以下简称“公司”）是由山东登海种业股份有限公司（以下简称“登海种业”）和美国杜邦公司所属先锋海外公司“先锋”）共同投资组建的合资公司。成立于2002年12月，注册资本668万美元。其中，登海种业占51％股份；先锋公司占49％股份。公司的注册地点为山东省莱州市，另在北京注册有北京分公司，负责运营管理和对外联络；在甘肃省酒泉市注册有生产性的分公司，并建立了一个大型现代化种子加工厂。 酒泉分公司 酒泉分公司是公司的生产性分支机构，设于甘肃省酒泉市，占地面积150亩，包括一个全自动化的种子加工厂、高标准的种子检验室和办公区。种子加工线的主要仪器和设备均从国外进口，选用了目前世界上最先进的机型。种子加工工艺和流程包括果穗烘干、脱粒、精选、分级和种子包衣包装。建厂工作现已完成大部分主体工程。 二、实习基地介绍 三坝基地：占地面积五千亩，共六个生产队。基地一个主任，五个老技术员，四个实习生。我所管辖的队是一队，总面积九百亩，一共五十二户农户，除了我还有我师傅牛自强，也就是我的指导老师。 三、实习感受 半年的时光在我们的一生中有时候很短有时候很长，当你漫不经心时它很长，可当你仔细去度过每一天时它是短暂的，我在酒泉实习半年学到了很多，经历了很多，这些经历都是在学校中无法涉及的存在，我感谢学校能给我这个机会，我相信在未来当我迷茫时，那些帮助我的人的话语会像幻灯片一样在我脑海中飘荡激烈我勇往直前，给我坚持下去的信念。 四、实习内容 1、选地隔离 配制杂交制种的地块称为杂交制种的隔离区。隔离区除了保证隔离安全外还应选用土质肥沃地力均匀地势平坦排灌方便的地块。可保证植株生长整齐抽雄一致便于田间去杂和母本去雄在短期内完成并保证质量。 安全隔离室在隔离区的四周一定距离内不得种植其他品种的玉米以防止外来花粉的串杂。自交系繁殖隔离不能少于400米双交制种区不能少于300米南北向150-200米。在多风的地区特别是隔离区设在其他玉米的下风处或地势低洼的地方应加大隔离区。 时间隔离是把隔离区制种玉米的播期与领近周围其他玉米的播期错开。 一般春播玉米错期35-40天但要依据当地的自然条件灵活掌握。
我国玉米育种现状和发展趋势
我国玉米育种现状和发展趋势 一、我国玉米育种的研究现状 新中国成立50年来，我国玉米生产和其它各项事业一样取得了突飞猛进的发展。我国玉米单产和总产的增长速度大大超过其它发展中国家，玉米杂交种的普及率 95％左右，达到发达国家的水平，玉米在我国粮食生产中的地位显得愈来愈重要，因此，玉米育种的研究受到广泛地重视。“九五”以来，在国家科技部和农业部的直接领导下，在各级政府和农业主管部门的大力支持下，经过广大农业科技工作者的艰苦努力，我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩，主要表现在以下几个方面： 1．新品种、新自交系的选育成绩斐然 “九五”前三年，在19个由国家攻关计划第一子专题资助的玉米育种单位，通过省级以上品种审定委员会审定的新品种达41个（详见表1），年平均审定新品种13.66个，其中东北玉米区9个；华北区13个；西北区7个；西南区8个；南方区4个。这些新品种大面积示范的平均亩产都达到600公斤以上。同时各单位还育成一批配合力高、抗性好、单株生产力高的优良自变系，在41个玉米新品种的82个亲本中，有26个是近三年育成的自交系，新系的比例达到31.7％。如果加上非国家攻关单位和私营企业选育的玉米新品种和自交系，其数量将进一步增加。有理由相信，我国玉米育种的研究已经进入一个新的高速发展时期。在各玉米产区，依靠l～2个品种当家的历史已经结束，新品种更换的速度大大加快，新品种推广呈现多元化趋势。 2．种质扩增和改良进展明显 近十年来，我国玉米育种界的一个重要变化之一是愈来愈多的玉米育种工作者对种质的重要性有了更深刻地认识。为了扩大种质的遗传变异，增加选择的机会，提高玉米杂种优势利用水平，各育种单位普遍重视种质的扩增和改良。中农国科院、中国农业大学、华中农业大学等单位在国家948项目的资助下先后从国际玉米小麦研究中心（CIMMYT）、美国、墨西哥等地引进一批玉米种质资源，并开始有计划的改良。 玉米育种的实践已经证明轮回选择是群体改良最有效的方法之一，而群体改良则是一项着眼于长远育种目标的育种计划。“九五”期间，在国家攻关计划的支持下，全国有7个单位系统开展玉米群体改良研究，共有各类轮回选择群体13个，其中东北区6个。华北区6个、西南区1个。现已对这些群体分别进行了1～2轮的选择，群体的配合力、抗病性、农艺性状得到不同程度地改良。 3．育种新材料和新方法的研究有长足进步 随着农业生物技术的飞速发展，我国玉米育种工作者已经开始系统地利用转基因技术和分子标记技术开展育种新材料、新方法的研究，并取得了长足的进步。中国农业大学利用基因枪、子房注射、超声波介导的方法分别将 B吨基因和
玉米育种的基本思路
玉米育种的基本思路—记住五句话 张世煌 最近，网友询问玉米育种的基本思路是哪5句话，还有人问循环育种怎么做，我只好复述如下，包括历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。 一、理论误区和历史教训 在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（抛弃优良种质，或喜新厌旧）和“走猫步”（技术错乱）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，对于把握大量种质资源和遗传改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵活多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术面前，却忽视了数量遗传学原理，表现出明显的理论幼稚病。这两个现象合在一起，便折射出以经验为主体的育种技术特征。其后果便是理论模糊，思路混乱，技术跟着感觉走。在做了许多调研和参加了一些会议之后，我发现这就是当前很多人对育种技术的理解。包括一些专家教授竟也如此。 玉米育种陷入理论误区，其后果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数量非常多，另一方面，生产上缺乏优良品种，玉米产量增长缓慢，甚至在九十年代中期以后进入了近50年来增长最缓慢的时期。 比较中国与美国玉米生产的差距，不难看出，中国使用了相当于美国86% 的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%。大家都意识到，只有采取有效的技术措施，才能止住下滑趋势，逐渐缩小与发达国家的差距，并全面提高生产水平。 我国育种者曾经面临生物逆境的巨大压力，当时很强调种质基础的重要性，却忽视了育种技术的导向性和能动性。今天，当我们总结经验教训的时候，认识到不能没有种质改良和种质创新，但也不能忽视育种技术的改进。今后，要尽快地使玉米育种完成从经验到科学的跨越，这取决于我们对数量遗传学知识的把握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者结合才能促进玉米育种技术从经验向科学的转变。 以往的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过3个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种优势的关系？⑶如何通过自交系提高杂交种的产量？第三个问题的另一种解释（更科学的诠释）即一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。 我们首先要明确，产量不是空洞抽象的概念，也不仅仅是试验田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳定性的那些障碍因素。因此，Duvick把产量解释为抗逆性，品种必须有一定的抗灾减灾，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在一些国家和地区还有耐湿和耐渍的能力。抗生物逆境也属此范畴，但育种家通常并不忽视对病虫害的抗性。 第二要明确，玉米产量的继续增长与提高杂种优势无关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在逐渐下降，即玉米产量的进一步增长不取决于杂种优势的增长，而取决于非杂种优势的遗传原因，特别是对生物和非生物逆境的抗性或耐性。这就提示我们，如果在试验田里把育种的注意力放在提高新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提高产量变得非常困难或者代价过高。种子公司也不欢迎这类杂种优势很强的杂交种。 根据上面这两条原理不难得出结论，提高杂交种产量的主要途径是不断提高自交系的GCA，而不是
玉米制种技术
近年来，每年都有一大批杂交种因质量不达标而报废处理，严重影响了制种户的积极性和种子经营单位的经济效益，杂交玉米种子质量滑坡现象严重。在大田玉米生产上，常常因种子质量低劣使得杂种优势减弱或丧失，用种户与种子生产单位因质量问题引起的纠纷时有发生，既影响农民的经济收入，又影响种子生产单位的效益与信誉度。玉米制种只有严格遵循制种技术规程才能生产出高产优质的种子。 1 制种前的准备 1.1 隔离区选地与隔离配制杂交种的地块称为杂交制种隔离区。隔离区的数目因繁殖类别而不同。配制单交种，需设置三个隔离区，即二个自交系繁殖区和一个杂交种制种区；配制三交种需设置三个亲本自交系繁殖区，但是在配制单交种及三交种时，隔离安全，母本去雄及时、彻底，而制种区的父本自交系也可以继续使用，只需三个隔离区即可。配制双交种需四个隔离区。为保证隔离区制种安全，其隔离的方法一般分为空间隔离、时间隔离、障碍物隔离。 空间隔离：就是在隔离区的四周一定距离内不许种植其他品种的玉米，以防外来花粉的串杂。自交系繁殖隔离区空间隔离应不少于500m，单交制种区不少于400m，双交制种区不少于300m，南北向150～200m。在多风地区，特别是隔离区设在其他玉米的下风处或地势低洼处，应适当加大隔离距离。 时间隔离：就是把隔离区制种玉米的播种期与邻近周围其他玉米的播期错开，一般春播玉米错期35～40天，夏播玉米错期25～30天，但要依据当地的自然条件灵活掌握。 障碍物隔离：就是利用山岭、房屋、林带等自然屏障当作隔离带，达到防止外来花粉串粉混杂的目的。也可以在隔离区周围种植高梁、麻类等高秆作物隔离，但高秆作物的行数不宜太少，自交系繁殖区，高秆作物行数不少于100行，制种区在50m以上，且高秆作物应适当早播，加强管理，以保证在玉米抽穗时高秆作物的株高超过玉米的高度。也可种植父本行带（30行、行距0.75m）当作隔离。 隔离区除了保证隔离安全外，还应选用土质肥沃，地力均匀，地势平坦，排灌方便，旱涝保收的地块，保证植株生长整齐，抽雄一致，便于在短期内完成田间去杂和母本去雄，并保证质量。 1.2 制定播期调节预案在详细调查父母本花期的基础上，合理制定父母本播期预案；以确保花期相遇，这是制种成败的关键。花期相遇是指母本的吐丝期与父本的散粉期相遇。如果双亲花期相同或母本花期比父本早2～3天，父母本可同期播种；如两亲的花期相差在5天以上就需要调节播期，使其花期相遇。调节方法是，选播花期较晚的亲本，隔一定天数，再播另一亲本。如果母本吐丝盛期比父本散粉盛期早2～3天，则是最理想的花期相遇，这是因为母本花丝的生活力一般可以保持6～7天，而父本散粉时间较短，（一般4～5天，同时花粉在田间仅能存活数小时），因此调节播期要掌握“宁可母等父，不要父等母”的原则。应当注意的是，双亲花期相差的天数，并不等于播种期相差的天数，因为早播的亲本，由于前期温度低，生长慢，所以错期的天数应比花期相差的天数多几天，一般是父母本播期相差的天数是花期相差天数的1.0～1.5倍，如果双亲花期相差6～7天，则播期要错开12～14天。 父母本播种期调节的方法是根据两个亲本的生育期的相差天数和叶片数来进行，即：若父本比母本抽穗期早，父母本错期播种相差天数应该是父、母本抽穗期相差天数加上4～5天。但是根据生育期来调节播期往往受天气变化、耕作条件的影响，不够十分准确，而根据父、母本的叶片数来调节播种期比较可靠。比如：两个亲本全生育期的叶片总数相同，则先播母本，等母本出苗长出1～2片叶时再播父本，便可保证花期相遇；若父本比母本抽穗晚，则就早播父本，早播的天数应是两亲本抽穗期相差天数再减去4～5天；若父母本生育期基本相同，可将母本早播3～4天或者把母本种子浸种8～12小时，再与父本同时播种。
我国玉米育种现状和发展趋势
我国玉米育种现状和发展趋势 摘要：玉米是我国主要粮食作物，面积仅次于小麦、水稻，居第三位，在饲料业、制药业、食品加工业以及新能源领域都有无可替代的作用，对我国粮食安全举足轻重。在玉米增产的各种技术因素中，优良品种的贡献率在35%以上。近年来，我国玉米育种取得了突飞猛进的发展：我国玉米育种的研究现状新中国成立50年来，我国玉米生产和其它各项事业一样取得了突飞猛进的发展。我国玉米单产和总产的增长速度大大超过其它发展中国家，玉米杂交种的普及率95％左右，达到发达国家的水平，玉米在我国粮食生产中的地位显得愈来愈重。关键词：现状分析发展趋势育种 一、我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩 “九五”以来，在国家科技部和农业部的直接领导下，在各级政府和农业主管部门的大力支持下，经过广大农业科技工作者的艰苦努力，我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩，主要表现在以下几个方面： 1．新品种、新自交系的选育成绩斐然“九五”前三年，在19个由国家攻关计划第一子专题资助的玉米育种单位，通过省级以上品种审定委员会审定的新品种达41个（详见表1），年平均审定新品种13.66个，其中东北玉米区9个；华北区13个；西北区7个；西南区8个；南方区4个。这些新品种大面积示范的平均亩产都达到600公斤以上。同时各单位还育成一批配合力高、抗性好、单株生产力高的优良自变系，在41个玉米新品种的82个亲本中，有26个是近三年育成的自交系，新系的比例达到31.7％。如果加上非国家攻关单位和私营企业选育的玉米新品种和自交系，其数量将进一步增加。有理由相信，我国玉米育种的研究已经进入一个新的高速发展时期。在各玉米产区，依靠l～2个品种当家的历史已经结束，新品种更换的速度大大加快，新品种推广呈现多元化趋势。 2．种质扩增和改良进展明显近十年来，我国玉米育种界的一个重要变化之一是愈来愈多的玉米育种工作者对种质的重要性有了更深刻地认识。为了扩大种质的遗传变异，增加选择的机会，提高玉米杂种优势利用水平，各育种单位普遍重视种质的扩增和改良。中农国科院、中国农业大学、华中农业大学等单位在国
玉米育种技术研究进展
·18· 种业导刊，2019年第2期 Journal of Seed Industry Guide 玉米育种技术研究进展 王鹤桦，刘金海 （信阳职业技术学院/医药生物检测河南省高校工程技术研究中心，河南 信阳 464000） 玉米是我国播种面积和总产量最大的粮食作物，也是主要的饲料原料和重要的工业原料。近年来，随着畜牧业的快速发展，玉米的需求日益增加。与此同时，我国玉米品种营养品质差，赖氨酸、色氨酸含量低等，严重影响了畜禽发育以及人民的身体健康。因此，亟需加快育种步伐，生产出更多质量更好的玉米来满足生产、生活的需要。 1 玉米育种技术 1.1 单倍体育种 单倍体是用天然或人工诱导方法（例如孤雌生殖）获取单倍体生物以及用单倍体生物培育后代的育种方式，主要有诱导品系、组织体外培养和化学诱导的杂交方法等。单倍体诱导商业价值巨大，常规的杂交育种周期长，诱导单倍体加倍产生纯合的二倍体，直接利用配子体进行选择，只需2～3 a 即可育成稳定的纯系，可大大缩短育种时间、减少成本。 中国农业大学陈绍江团队创建了玉米单倍体育种高效技术体系，将基础研究与技术发明以及育种实践 结合起来。吴鹏昊等比较了多个不同遗传背景的单倍体雄穗自然加倍能力，探明单倍体雄穗育性恢复不受细胞质基因的控制，而受核基因控制。有学者认为基因型在单倍体雌穗育性恢复中起主要作用，单倍体雌穗育性恢复过程与雄穗育性恢复过程相对独立。北京市农林科学院玉米研究中心已经创制出8个具有诱导率高、结实性好等优良特性的玉米单倍体诱导系，并率先利用和选育出3个单交种型诱导系，选育出系列优良玉米品种11个。 有学者认为用同族单倍体诱导剂生产母体单倍体是常用的单倍体育种方法，在玉米育种中非常有效，并开发了一种从花粉粒中分离出3个核和从四分体中分离出4个小孢子的方法，观察到非整倍性在三核期高发，表明配子体减数分裂后发生的连续染色体断裂可能形成胚胎的单倍体。1.2 远缘杂交育种 远缘杂交育种指的是不同种、属间甚至亲缘关系更远的物种间的杂交产生的后代。远缘杂交可以创造和利用杂种优势来创造新物种、改良旧物种，是育种 现阶段生产形势下，亟需突破传统玉米育种方法，选育出满足多种需求的育种材料。就玉米单倍体育种、远缘杂交育种、分子标记辅助育种、分子模块设计育种和基因工程育种等新技术进行了介绍，并对未来玉米育种工作中可能存在的问题提出了展望，以期为育种工作提供借鉴。中图分类号：S513.035 文献标志码：B 文章编号：1003-4749（2019）02-0018-03 玉米育种；单倍体育种；远缘杂交育种；分子标记辅助育种关键词：收稿日期：2018-12-11 基金项目：河南省科技攻关项目（172102110200）；河南省高等学校青年骨干教师培养计划项目（2016GGJS-274）作者简介：王鹤桦(1979-)，女，河南沈丘人，副教授，硕士，主要从事动物营养与饲草资源利用研究。 E-mail:hehua317@https://www.wendangku.net/doc/2b5500819.html, 摘 要：doi : 10. 3969/j.issn. 1003-4749. 2019.02.006
玉米单倍体育种的研究进展
玉米花药培养和单倍体育种的研究新进展 郭奕明杨映根!郭仲琛 （中国科学院植物研究所植物发育与分子生物学研究中心北京!"""#$） 摘要利用花药培养获得单倍体，从而加速育种进程，是一项新兴的生物技术，目前在玉米育种中广泛应用。本文综合近几年来国内外玉米的花药培养、单倍体育种以及基因工程等方面的研究进展，重点对影响玉米花药培养效率的诸多因素进行了详细论述，并讨论了利用单倍体植株进行基因转导的潜力。关键词玉米，花药培养，单倍体育种，基因转导 !"##$%&’()*%+$,-%’%&.$#!"/&"#$*%(0*1/2-(3#$$(-%4256*-7$ %&’()*+),-(./%(),-*%0,%&’123,-*420, （!"#"$%&’(")*"%+,-.$)*/+."&0.$%$)12"3".+45")*67+.+89，:)#*7*0*"+,6+*$)9，;’"(’7)"#"<&$1"59+,=&7")&"#，50)6),-!"""#$）’8,&#*+&73-0829:;3)<:;9,8=>?@09,=3A 9,820B CD;8DB0)=3,0E),<3A ,0F >)380C2,3;3-?，F2)C2C9,=23B80,820>B00<),-:0B)3