文档库 最新最全的文档下载
当前位置:文档库 › γ氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层 神经元频率调谐

γ氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层 神经元频率调谐

γ氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层 神经元频率调谐
γ氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层 神经元频率调谐

动物学报 48(3):346~352,2002A cta Zoologica S i nica

γ2氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层

神经元频率调谐

3

陈其才① P 1H 12S 1J EN ② 吴飞健①

(①华中师范大学生物学系,武汉430079)(②密苏里大学生物科学系,密苏里州65211,美国)

摘 要 本实验使用了9只成年健康的大棕蝠(Eptesicus f uscus )。采用双声刺激和多管电极电泳导入荷包牡丹碱(bicuculline ,Bic )的方法,研究了γ2氨基丁酸(γ2aminobutyric acid ,G ABA )能抑制在锐化听皮层(primary

auditory cortex ,AC ,即初级听皮层)神经元频率调谐中的作用。结果发现:正常AC 神经元的频率调谐曲线表现

出单峰开放式、多峰开放式和单峰封闭式3种类型;用双声刺激方法研究证实,至AC 神经元的抑制性输入能被抑制性声刺激所激活,且这种神经抑制有自身的最佳频率,根据其对兴奋反应的影响程度和系统地改变抑制性声刺激的强度,可在兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的高频边或/和低频边测出抑制性频率调谐曲线或抑制区;当这种抑制性输入被抑制性声刺激激活后,能降低阈上10dB 声强引起的兴奋反应的发放率,抑制效率随抑制声刺激强度的增强而加强;电泳G ABAa 受体拮抗剂荷包牡丹碱Bic 后,可不同程度地去G ABA 能抑制,扩宽频率调谐曲线,使多峰调谐曲线变成单峰,封闭型变成开放型。表明G ABA 能抑制参与构成至AC 神经元的抑制性输入,在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号/噪声比和频率分析能力,并锐化频率调谐。因此本结果提示,声音的各参量中所包含的信息从外周传入中枢后,随着中枢的升级,逐级抽提整合成若干特征,直至在AC 形成某种“声像(sound image )”,对大多数AC 神经元而言,G ABA 能抑制在该过程中起关键作用。关键词 大棕蝠 G ABA 能抑制 锐化频率调谐 AC 神经元

 2001209214收稿,2002202213修回

3国家自然科学基金资助项目(No 139740002)、国家教育部科技基金资助项目(No 1962146)和美国NSF 基金资助项目 第一作者简介 陈其才,男,1951年生,教授。研究方向:感觉神经生物学。E 2mail :chenqc @https://www.wendangku.net/doc/2b12572268.html,

频率分析是听觉系统的最基本的功能之一。因此,几乎所有外周听觉研究都致力于探讨频率分析

和编码的物理与生理机制(Pollak et al.,1972;Suga ,1995),声信息被外周神经元编码后,听觉信

号经耳蜗神经元的轴突送入听中枢,再以不同的方式处理这些信息(Lawrence et al.,1989;G elfand ,1990)。先前的研究发现,在外周和较低位的听觉

结构内神经元的频率调谐曲线基本都呈“V 字形”或“三角形”,即外周频率调谐曲线在高声压水平时是非常宽的;而听中枢结构内神经元的频率调谐曲线则变为“铅笔形”或“梭形”,即频率调谐变的越来越锐化(sharpness ),频率分析也越来越精确(Suga ,1995;Phillips et al.,1988),这提示听中枢有锐化神经元频率调谐的能力。Katsuki 等(1959a ,1959b )率先在猫身上对此做了研究,他们发现猫的听中枢内有一种锐化神经元频率调谐的机制,并认为它是通过一种侧抑制(lateral inhibition )来实现的。然而,对这种侧抑制的机制

并未达成广泛的共识,主要对它究竟是来自于上位中枢的下行投射,还是来自于下位中枢的上行投射,或是类似于视觉侧抑制样的一种局部回路,以及中介这种抑制的递质和受体属何种类型,均缺乏直接证据,目前仍未见有报道。听皮层(primary auditory cortex ,AC ,即初级听皮层)属于听觉的高级中枢,锐化频率调谐的作用必定十分显著,AC 神经元无疑会接受抑制性输入的调制,弄清这种抑制性调制的机制,对我们认识AC 神经元的频率分析功能非常重要。本文旨在探讨蝙蝠AC 神经元在频率调谐中是否接受抑制性输入的调制,如果是,那么这种抑制的性质和机制是否与下丘(inferior colliculus ,IC )等听皮质下结构相似(Sun et al.,1996;Jen et al.,1998),本文报道对此所做的研究。

1 材料和方法

111 动物手术和电极制备

9只大棕蝠(13~18g,雌雄不拘)被用于本实验。在手术前,腹腔注射戊巴比妥钠(nembutal,40~50mg/kg,b.wt.)麻醉动物,切开动物头顶部皮肤,分离肌肉,95%酒精脱顶颅骨表面脂肪,在解剖镜下将一根118cm长的平头钉用超强力胶(acrylic glue)和牙科水泥粘定在头顶颅骨上,以便记录时固定动物;在颞侧AC所在部位的颅骨上制备200~500μm的小孔,并用自制的小针刺破硬脑膜以便插入电极;2~3h之后开始记录,在实验期间用镇静剂伊诺佛(Innovar2Vet) [镇痛药酚酞尼(fentanyl)0108mg/kg,强效安定药达哌丁苯(droperidol)4mg/kg]将动物维持在较清醒状态。

临实验之前,分别拉制3管电极(尖端总直径10μm)和单管电极(尖端直径<1μm,5~10 MΩ),在解剖镜下将3管电极尖端制备成所需要的直径,然后将它们组装在一起,单管电极尖端长出多管电极10μm,这样既能满足单管记录电极高阻抗,又可使多管药物电极易导入药物至所记录的神经元(Havey et al.,1980)。3mol/L KCl溶液灌注记录电极;1mol/L NaCl溶液(p H714)灌注多管电极中的平衡和接地管;0116mol/L NaCl溶液(p H310)配制的10mmol/L Bic(SIGMA)灌注药物电极。

112 声刺激和信号记录

本研究采用自由场双声刺激方法(two2tone stimulation method in free field),声刺激系统由2台函数信号发生器(KH Model1200),2台自制的短纯音发生器(tone burst generator),2台声强衰减器(HP350D),1台自制的声功率放大器和1只超声喇叭(A KG Model C K50,直径115cm)所组成,喇叭定位在俯仰方位(elevation)的0平面(该平面与动物口眼线保持同一水平),经向方位(azimuth)角度为记录电极对侧30°。声刺激系统用1/4B&K24135拾音器(microphone)校正,校正时的声压用dB SPL(1dB相当于20μPa)表示。2个声刺激脉冲均为4ms短纯音,起落时间均为015ms,刺激频率1Hz。所谓双声刺激,一个为兴奋性声刺激(探查声),用于测定所记录的神经元的发放率和频率调谐曲线或兴奋区等;另一个为抑制性声刺激,抑制性声刺激超前于兴奋性声刺激,用于检测对阈上10dB兴奋性声刺激引起的反应(对照)的影响,如果抑制性声刺激能使阈上10dB 的兴奋性声刺激反应至少减弱30%,则表明抑制性声刺激激活了至该神经元的抑制性输入,这种抑制性输入有自身的最佳频率,通过以10dB档系统改变抑制性声刺激强度和它对兴奋性反应的影响程度,可测出抑制性强度-发放率函数与抑制性频率调谐曲线或抑制区。

多管电极经液压微电极推进器(David K opf)推入AC,记录电极和药物电极均用Ag2AgCl丝连接至生物电信号放大器和离子电泳仪(Medical System,Neurophore BH22)。首先用单(兴奋性)声刺激找寻神经元,并测定找寻到的神经元的最佳频率(best frequency,BF)、最小阈值(minimum threshold,M T)、潜伏期、强度-发放率函数、兴奋性频率调谐曲线或兴奋区等。在此基础上改用双声刺激,将兴奋性反应固定在BF阈上10dB,以此为对照,测定抑制性强度-发放率函数和抑制性频率调谐曲线(或抑制区)。为了研究G ABA能抑制的作用和对锐化蝙蝠AC神经元频率调谐的影响,在72个获得频率调谐曲线的AC神经元中,用离子电泳仪对其中48个神经元做了G ABAa受体拮抗剂Bic导入,使之去G ABA能抑制。电泳电流10~40nA,电泳方式为周期式(cycle,on4s, pause1s),滞留电流-8~-10nA,边电泳边观察,直至药物效应达最大时方可正式对设计内容进行记录。听神经元的反应被送入IBM2586计算机经专用程序处理。

2 结 果

本实验共获得125个AC神经元,这些神经元的记录深度范围为206~1029μm,最佳频率变化范围为22124~84189kHz,潜伏期变化范围为715~3315ms,最小阈值变化范围为11~67dB SPL。211 神经抑制及其效应的测定

接受双声刺激AC神经元的反应几乎都不同程度的受到抑制性影响,在兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的高频边(high limb)或/和低频边(low limb)能测出相应的抑制性频率调谐曲线或抑制区,并有各自的抑制性最佳频率(inhibitory best frequency,IBF)(图1)。当改变抑制声的强度时(图1: A.a~e,f~i),该代表性神经元对阈上10dB的兴奋性声刺激反应(对照:n=31)发生不同程度的变化(图1:A2I.a~e,图1:A2h.f ~i)。

图1显示,抑制性声刺激所激活的神经抑制性输入不仅能锐化频率调谐曲线,而且也能使神经元

743

3期陈其才等:γ2氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

图1 激活的神经抑制对一个代表性的AC神经元反应的影响

Fig11 E ffect of activated neural inhibition on the response of a representative AC neuron

A为该神经元的频率调谐曲线,其中的圆点实线为该神经元的兴奋性频率调谐曲线(兴奋区),兴奋区内下方的实心三角代表兴奋性阈上10dB;十字虚线分别为位于该神经元兴奋区高频边和低频边的抑制性频率调谐曲线(抑制区),抑制区内的圆点(a~e,f~i)代表抑制性最佳频率声依次递增强度;实线为该神经元接受Bic导入使之去γ2氨基丁酸能抑制后兴奋性频率调谐曲线显著变宽,且几乎占据了全部的抑制区。A2l:低频边(a~e)和A2h:高频边(f~i)的抑制性声刺激对兴奋性阈上10dB反应(control,n=31)的影响,n表示16次刺激叠加后所记录到的神经冲动数。该神经元的记录深度(μm)、最佳频率(kHZ)和最小阈值(dB SPL)分别为318、23180和21(This neuron is with inhibitory frequency tuning curves or areas(cross)at both limbs of the excitatory frequency tuning curve or area(filled circle)(A).The filled triangle in the excitatory area represents the stimulation of excitatory BF tone at10dB(control,n=31)above MT,and the bigger filled circles in the inhibitory areas at both limbs of the excitatory area represent the inhibitory BF tone stimulus(a2e,f2i).The excitatory area became the wider and occupied almost completely the inhibitory area(line)during Bic application.PSTHistograms of the neuron response(A2l,A2h)are at left and right sides of panel A.Panel A2l and A2h show the effects(a2e,f2i)of inhibitory BF tone stimulus on the excitatory response at10dB above MT.n represents the neuronπs total number of impulses per16stimuli.Recording depth(μm),best frequency(kHz)and minimum threshold(dB SPL)of this neuron are318,2318,21.

的发放率下降。为分析抑制性声刺激强度与抑制效应的关系,根据图1的A2l、A2h以及多个神经元平均后的结果,我们绘制了抑制性声强度与发放率及其抑制效应的函数曲线(图2),图中抑制效应的百分比计算方法为:不同强度抑制性声刺激条件下某神经元的发放率减去该神经元对兴奋性阈上10dB声刺激的发放率(对照)之百分比。可见,所记录到的神经元发放率随抑制性BF声刺激强度的提高而逐步降低(图2:A2l,A2h),表明神经抑制性输入所产生的抑制效应与抑制性声刺激强度有关(图2:A2l′,A2h′),对多个神经元统计所得的平均结果也表明,抑制性声刺激强度越大,抑制效应愈强(图2:B2l,B2h)。

212 兴奋性与抑制性频率调谐曲线或反应区的类型

在125个AC神经元中,做过兴奋性频率调谐曲线测定的有66个神经元,这些兴奋性频率调谐曲线基本有3种类型(图3),即单峰开放型(51/ 66,7713%)(图3:A)、多峰开放型(9/66, 1316%)(图3:B)和单峰封闭型(6/66,911%) (图3:C)。66个神经元中有57个神经元做过抑制区测定,其中绝大部分神经元(45/57,7819%)的兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的双边(图3:D)可测出抑制性频率调谐曲线或抑制区;然而,也有少数神经元(12/57,2111%)仅只能在兴奋性频率调谐曲线的单边,即低频边(7/57,1213%) (图3:E)或高频边(5/57,818%)(图3:F)测出抑制性频率调谐曲线。这6个AC神经元的记录深度(μm)、最佳频率(kHz)和最小阈值(dB SPL)分别为A:679,39132,41;B:548,3615, 28;C:494,31129,26;D:1029,47111,34;E: 453,36143,41;F:540,24185,22。

213 Bic去G ABA能抑制对频率调谐的影响在做过抑制区测定的57个AC神经元中,对其

843动 物 学 报48卷

图2 抑制性声刺激对兴奋性阈上10dB发放率

(对照)的影响和抑制效应

Fig12 E ffect of inhibitory tone stimulation on the

excitatory f iring rate(A2l,A2h)at10dB above

minimum threshold and percent inhibition(A2l′

and A2h′,B2l and B2h)induced by inhibitory

tone stimulation

A2l和A2h是图1中A2l和A2h的发放率函数,a和f分别代表低频边和高频边抑制性声刺激的阈强度;A2l′和A2h′是与对照比较计算所得的抑制效应的百分比(纵坐标);B2l和B2h是一些受激活的神经抑制影响的神经元平均抑制效应(纵坐标),曲线每个平均样点上方的数字为被统计的神经元数目,横坐标为相对刺激强度(The results of A2l,A2h,A2l′,and A2h′were from a same neuron with Fig11.a and f represent the minimum threshold(M T)of inhibitory tone at both limb(low,high) respectively.The numbers above the vertical bars in B2l and B2h are the number of neurons calculated statistically.Abscissa of B2l and B2h were normalized by each neuron′s M T as the control of inhibitory tone intensity)

中48个神经元做了Bic电泳导入。观察到在Bic作用期间,与导入Bic前相比,抑制区被不同程度的解除,基本表现出3种形式的去G ABA能抑制(图4),即几乎不受影响(1/48,211%)(图4:A);部分受影响或部分抑制被解除(31/48,6416%) (图4:B),即Bic导致的曲线变宽部分未取消全部抑制区;全部抑制被解除(16/48,3313%)(图4: C,D),即曲线变宽部分取消了全部抑制区。由C 和D还可见Bic导入前两神经元的兴奋性频率调谐曲线分别为双峰和封闭型或梭形,而在Bic作用期间双峰曲线变成单峰曲线,封闭型曲线变成开放型曲线,由此证明G ABA能抑制在锐化AC神经元频率调谐中起重要作用。值得说明的是还有某些单峰开放型兴奋性频率调谐曲线双边的抑制区被Bic完全解除的神经元,由于空间受限,未在图4中显示。这4个AC神经元的记录深度(μm)、最佳频率(kHz)和最小阈值(dB SPL)分别为A:358、26101和28;B:410、25163和22;C:639、31129和56;D:532、30101和27。Bic解除抑制程度的差异说明AC神经元受G ABA抑制的程度和经G ABAa受体介导的程度不同,使得AC神经元在通常情况下显示出频率调谐的特异性和频率调谐曲线的多样性。

3 讨 论

在某种频率和强度的声刺激条件下,当兴奋性和抑制性神经元无任何阈值差时,兴奋性和抑制性轰击作用可同时到达给定神经元,当兴奋性神经元的阈值高于(或低于)抑制性神经元时,兴奋性的轰击作用可能晚于(或早于)抑制性神经元到达给定神经元(Suga,1973)。本实验通过用双声刺激法(Suga,1985),将抑制性声刺激超前于兴奋声,激活至听神经元的抑制性投射或抑制性输入,结果发现能降低神经元的发放率和影响其频率调谐与调谐曲线形式(图1,2)。先前在AC以下的研究发现这种抑制相当程度上是由G ABA来介导的(Sun et al.,1996;Jen et al.,1998),并由此决定神经元发放型式和频率调谐,这可能对调制无序声环境中选择性分辨特殊声信号,提高信噪比,以及提高神经元对频率分析的能力有非常重要的意义。

在所测得的频率调谐曲线中,AC神经元的兴奋性频率调谐曲线基本有3种类型,即单峰开放型(图3:A)、多峰开放型(图3:B)和封闭型(图3:C),这与先前某些观察类似(Ehret et al., 1988;Dear et al.,1993)。绝大部分神经元(45/ 57,7819%)的兴奋性频率调谐曲线(或兴奋区)的低频边和高频边均可测出抑制性频率调谐曲线(或抑制区)(图3:A);然而,也有少数神经元

943

3期陈其才等:γ2氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

图3 所记录到的AC神经元的兴奋性(A,B,C)和抑制性(D,E,F)频率调谐曲线的类型Fig13 T ypes of the excitatory(small f illed circle)(A,B,C)and inhibitory(cross)(D,E,F)

frequency tuning curves of recorded AC neurons

n指的是各类型调谐曲线的神经元数目(n in panels is the number of neurons)

(12/57,2111%)仅能在兴奋性频率调谐曲线的单边,即高频边(图3:C,D)或低频边(图3:A, B)测出抑制性频率调谐曲线。由此表明,决定频率调谐曲线形式的机制可能是复杂的,而神经元所接受的兴奋性输入和抑制性输入间的相互作用,以及这些输入所构成的神经回路则可能在其中起关键作用。当这种神经抑制发生在兴奋性调谐曲线或兴奋区的两边时,兴奋性输入的轰击作用可能滞后于抑制性输入,可能使某些神经元的兴奋区变成一个封闭区(closed area)(图3:C),带有封闭型兴奋区的神经元又称为上阈值(upper threshold)单位或神经元,这种神经元对纯音刺激(tonal stimuli)通常呈相位性的开反应(phasic on2response)(Suga, 1973)。由此推测蝙蝠可能利用AC那些带有非常窄的兴奋区或兴奋性频率调谐曲线的神经元作细微的频率分辨。而多峰的兴奋性频率调谐曲线据推测亦被认为是由于抑制作用将单峰分割成多峰的原因(Ehret et al.,1988)。

为了研究AC神经元频率调谐受抑制性调制的机制,是否与AC以下神经结构的抑制一样由G ABA或部分由G ABA介导(Sun et al.,1996; Jen et al.,1998),本实验对48个AC神经元做了Bic电泳导入,观察到Bic作用期间与给Bic前相比,抑制区不同程度地被解除,基本表现出3种形式的去G ABA抑制,即几乎不受影响(1/48, 211%);部分被解除(31/48,6416%);全部被解除(16/48,3313%)(图4)。由于Bic去G ABA能抑制后,神经元调谐曲线变宽,多峰变单峰(图4: C),封闭型变成开放型(图4:D),这些变化意味着神经元的频响范围加大,频率分析的敏感性下降(Chen et al.,2000),说明G ABA能抑制在正常情况下有助于提高中枢听神经元声信号处理时的信号/噪声比和频率分析能力,并锐化频率调谐曲线,这也正是中枢听神经元的频率调谐曲线变成“铅笔形”和“梭形”以及频率选择性高于外周的主要原因。因此本结果提示,声音的各参量中所包含的信

053动 物 学 报48卷

图4 给G ABA a 受体拮抗剂Bic 对4个AC 神经元频率调谐曲线的影响

Fig 14 E ffect of Bicuculline application on the frequency tuning curves 4AC neurons

每个AC 神经元的频率调谐曲线分别由Bic 导入前的兴奋性(小圆点)与抑制性(十字),以及Bic 导入期间的兴奋性(实线)频率调谐曲线所组成(Tuning curves of each panel were composed of the excitatory (small filled circle )and inhibitory (cross )tuning

curves before bicuculline application and the excitatory tuning curve (solid line )during bicuculline application )

息从外周传入中枢后,随着中枢的升级,逐级抽提

整合成若干特征,直至在AC 形成某种“声像(sound image )”,对大多数AC 神经元而言,G ABA 能抑制在该过程中起关键作用。部分AC 神经元不全受Bic 导入的影响而使抑制解除,说明这些AC 神经元受G ABA 能抑制的程度和经G ABAa 受体介导的程度有差异,正因如此,也才使得AC 神经元在通常情况下显示出对频率调谐的特异性和频率调

谐曲线的多样性。至于这些抑制作用是来自于上行的投射,还是来自于AC 内或/和其它中枢(杨莉等,1998),以及那些仅部分被Bic 解除抑制和完全不受影响的神经元的抑制的构成是因为中介G ABA 的受体亚型不同,还是属另一类抑制(Evans et al.,1993;G opal et al.,1996;Bormann et al.,1995),均有待于进一步研究。

参 考 文 献(R eferences)

Bormann ,J.and A.Feigenspan 1995 G ABAc receptors.

TINS.18:515~519.

Dear ,S.P.,J.Fritz ,T.Haresing ,M.Ferragamo and J. A.Simmons 1993 Tonotopic and functional organization I the auditory cortex of

the big brown bat ,Eptesicus f uscus.J.Neurophysiol.70:1988~2009.

Ehret ,G.and M.M.Merzenich 1988 Complex sound analysis (frequency resolution ,filtering and spectral integration )by single units of the

inferior colliculus of the cat.B rai n Res.Rev.13:139~163.

Evans ,E. F.and W.Zhao 1993 Varieties of inhibition in processing and control of processing in the mammalian cochlear nucleus.

Prog.i n

B rai n Res.97:117~126.

G elfand ,S.A 1 1990 Hearing :An Introduction to Psychological and Physiological Acoustics.2nd edn.New Y ork :Marcel Dekker Ink.,179~

205.

G opal ,K.V.and G.W.Gross 1996 Auditory cortical neurons i n vit ro :initial pharmacological studies.Acta Oto 2laryngol.116:697~704.Havey ,D. C.and D.M.Caspary 1980 A simple technique for constructing “piggy 2back ”multibarrel microelectrodes.

Elect roencephalogr.

Cli n.

Neurophysiol.48:249~251.

Jen ,P.H.S.,Q. C.Chen and X. D.Sun 1998 Corticofugal regulation of auditory sensitivity in the bat Inf erior collicul us.J.

Com p.

Physiol.A 183:683~697.

K atsuki ,Y.,T.Watanabe and N.Maruyama 1959a Activity of auditory neurons in upper levels of brain of cat.J.Neurophysiol.22:343~

359.

K atsuki ,Y.,T.Watanabe and N.Suga 1959b Interaction of auditory neurons in response to two sound stimuli in cat.J.Neurophysiol.22:

603~623.

Lawrence ,G.L.,G. A.G escheider and R. D.Frisina 1989 Hearing 2Phyisiological Acoustics ,Neural Coding ,and Psychoacoustics.New

Y ork :Oxford University Press ,126~129.

Phillips ,D.P.,P.W.J udge and J. B.K elly 1988 Primary auditory cortex in the ferret (M ustela putori us ):Neural response properties and

topographic organization.B rai n Res.443:281~294.

Pollak ,G.,D.W.J r.Henson and A.Novick 1972 Cochlear microphonic audiograms in the pure tone bat Chilonycteris parnellii parnellii.

Science 176:66~88.

Suga ,N 1 1973 Feature extraction in the auditory system of bats.In :Moller ,A.R.ed.Basic Mechanisms in Hearing.Royal Swedish

1

533期陈其才等:γ2氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

Academy of Sciences 2Symposium Series 1.New Y ork :Academic Press Inc.,675~741.

Suga ,N.and K.Tsuzuki 1985 Inhibition and level 2tolerant frequency tuning in the auditory cortex of the Mustached bat.J.Neurophysiol.

53:1109~1145.

Suga ,N 1 1995 Sharpening of frequency tuning by inhibition in the central auditory system :tribute to Y asuji K atski.Neuro sci.Res.21:287~299.Sun ,X. D.,Q. C.Chen and P.H.S.Jen 1996 Corticofugal control of central auditory sensitivity in the big brown bat ,Eptesicus f uscus.

Neurosci.Lett.212:131~134.

Y ang ,L.,M.Z.Feng ,X.Y.Lu and S. C.Zhou 1998 Projection from the amygdloid to the auditory cortex in rabbit and its comparative

physiological significance.Acta Zool.Si n.44(1):47~53.[杨 莉,封茂滋,卢湘岳,周绍慈 1998 兔杏仁体向皮层听区的直接投

射及其比较生理学意义.动物学报44(1):47~53.]

 3This work was supported by Research Grants from National Natural Science Foundation of China (No.39740002),State Educational

Ministry of China (No.962146),and National Science Foundation of USA

外 文 摘 要(Abstract)

GABAERGIC INHIBITION CAN SHARPEN FREQUENCY

TUNING OF AU DITOR Y CORTICAL NEURONS IN

BIG BROWN BAT (EP TESI CUS FUSCUS )3

CHEN Qi 2Cai ① P.H 12S 1J EN ② WU Fei 2Jian ①

(①Depart ment of Biology ,Cent ral Chi na Normal U niversity ,W uhan 430079,Chi na )(②Division of Biological Sciences ,U niversity of Missouri 2Col umbia ,M O 65211,US A )

Nine adult big brown bats were used in this experiment.The G ABAergic inhibition sharpening the frequency tuning of primary auditory cortical (AC )neurons was studied with the multi 2barrel electrode for iontophoresis and two 2tone stimulation method.We observed that excitatory frequency tuning curves appeared three types :the single 2peak opening ,multi 2peak opening ,and single 2peak closed.The inhibitory inputs to AC neurons could be activated by inhibitory tone and they had their best frequencies.The inhibitory frequency tuning curve or inhibitory frequency 2intensity response area at the low limb or/and high limb of an excitatory frequency tuning curve could be tested and obtained according to effective degree of G ABAergic inhibition on the excitatory response induced by the tone of 10dB above minimum threshold and by systematic change of inhibitory tone intensity.The result showed that G ABAergic inhibition could decrease the firing rate of excitatory response to 10dB stimulation above minimum threshold and increase the inhibitory effectiveness with the elevation of inhibitory tone intensity.G ABAergic inhibition disinhibited during iontophoresis of bicuculline could make the excitatory frequency tuning curve to become the wider ,the multi 2peak tuning curve to become the single 2peak ,and single 2peak closed tuning curve to become the single 2peak opening tuning curve.Therefore ,the results described above demonstrated that G ABAergic inhibition participate in the formation of inhibitory input to AC neuron ,it could help to sharpen the frequency tuning of the central auditory neurons ,and this is the reason that frequency tuning curves become the “pencil 2shaped ”and “spindle 2shaped ”,and that central frequency tuning is more sensitive than peripheral.

K ey w ords Big brown bat (Eptesicus f uscus ),G ABAergic inhibition ,Sharpening frequency tuning ,AC neuron

253动 物 学 报48卷

 

稻米加工行业分析报告

稻米加工行业分析报告 刘恩来 稻米是全球近25亿人口赖以生存的主要粮食,目前有122个国家和地区种植水稻;从地域分布看,90%的种植面积和总产量集中在亚洲;全球大米产量在过去近50年增长了倍,2008/09产量达亿吨。我国是世界上最大的稻米生产国和消费国,总产量居世界第一,占全球的30%以上,年产稻谷约2亿吨,约有8亿人口以稻米为主食,稻米及其制品的消费市场是中国最大、最稳定的粮食市场之一。 一、行业概况 (一)行业基本情况 稻米加工业是农产品加工业的重要组成部分,是食品工业基础性行业之一。稻米加工是指对稻谷进行工业化处理,制成半成品粮、成品粮、米制品和其他产品的过程,主要包括:大米生产,大米食品生产,碎米、米胚、米糠、稻壳等稻谷加工副产物精深加工。根据中国粮食行业协会的统计数据,2008年全国入统大米加工企业7311个,实现工业总产值亿元,产品销售收入亿元,出口交货值亿元,利润总额亿元,资产总计亿元,年末从业人数万人。行业发展的主要特点是: 1.产能产量稳定增长,大米加工业保持良好发展态势,产品结构基本合理。2008年,入统大米加工企业处理稻谷能力共计万吨,比上年增加产能1381万吨,同比增长%。实际处理稻谷万吨,产能利用率为%。大米以标准一等米和特等米为主,产量分别为万吨和万吨,分别占大米产量的%和%;标准二等米产量万吨,占大米总产量的%;

糙米万吨,占大米产量的%。 数据来源:国家粮食局 2.民营加工企业占主导地位。从2008年度大米加工业统计数据看,民营企业产能和产量分别为万吨、万吨,所占比例分别为%和%;国有及国有控股企业产能和产量分别为万吨、万吨,占%,%。 3.产业布局向东北地区及长江中下游地区等主产区集中。黑龙江、江西和湖北3省产能位列前3位,产能分别为万吨、万吨和2133万吨,分别占总产能的%、%和%。湖北、黑龙江、江西大米产量居前3位,分别为万吨、万吨、万吨,分别占总产量的%、%和%。 4.企业规模化、集约化经营趋势明显,生产集中度提高。2008年,全国入统大米加工企业7311个,比上年减少387个,降幅达到%;但大米加工企业的产品产量、工业总产值均大幅增加,产品增加量为万吨,增幅为%;工业总产值增加量为255亿元,增幅为%。2008年度统计的日处理稻谷400吨以上的大米生产企业数量有115个,比2007年增加了34个,增长%,粮油加工企业规模化经营效果明显。

γ-氨基丁酸的生理作用与制备方法综述

γ-氨基丁酸的生理作用与制备方法综述 王建峰任举 (江苏远洋药业股份有限公司江苏苏州215531) 摘要:本文简单阐述了γ-氨基丁酸的基本性质与生理作用,另外比较了微生物发酵法,生物提纯法与化学合成法,同时又对化学合成法几种常用合成法作了比较,发现吡咯烷酮开环法中的吡咯烷酮与固体碱法比较占有优势,而且有较好的工业应用前景。 关键词:γ-氨基丁酸;GABA;生理作用;合成;固体碱 γ-aminobutyric Acid Physiological Function and Preparation Methods were Reviewed WANG Jianfeng , REN Ju (Jiangsu Yuanyang Pharmaceutical Co., Ltd., Suzhou 215531 China)Abstract:In this paper, the author briefly theγ-aminobutyric acid on the basic properties and physiological function, and compared the microbial fermentation, biological purification method and chemical synthesis, and at the same time to the chemical synthesis of several common synthesis are found pyrrolidone open loop method of pyrrolidone and solid alkali comparative advantage, and have a good industrial application prospect. Key Words:γ-aminobutyric Acid;GABA;Physiological Function;Synthesis;Solid Alkali 1.性状与生理作用 1.1性状 γ-氨基丁酸,英文名:γ-aminobutyric acid (GABA),化学名称: 4-氨基丁酸,化学式: NH2 CH2CH2CH2 COOH 化学结构式: 白色片状或针状结晶;微臭,具有潮解性;在25℃时解离常数Ka3.7×10-11, Kb1.7×10-10,极易溶于水,微溶于热乙醇,不溶于冷乙醇、乙醚和苯;分解点

C31mV直流毫伏表技术规格

C31-mV 直流毫伏表技术规格
C31 型直流毫伏表,直流伏特表,直流安培表,直流毫安表,直流微安表,直流伏安表
C31-mV 直流毫伏表(以下简称仪表)是磁电系张线支承携带式指示电表,供在直流电路中测量电 流和电压用。仪表按使用条件属于P组,适用于周围环境温度为 23±10℃及相对湿度为 25%-80% 的条件下工作。
C31-mV 直流毫伏表共有三种种规格:0-10mV;0-75mV 0-45-75-150-300-750-1500-3000mV 0-100-200-500-1000mV 外观尺寸:220×170×100mm
C31 型 0.5 级直流毫伏表技术参数表:
型号 C31-μ A 直流微安表
C31-mA 直流毫安表 C31-A 直流安培表 C31-V 直流伏特表 C31-VA 直流伏安表 C31-mV 直流毫伏表
测量范围 0-10μ A 0-20μ A 0-50μ A 100/200/500/1000μ A 150/300/750/1500μ A 1.5/3/7.5/15mA 5/10/20/50mA 100/200/500/1000mA 7.5/15/30/75/150/300/750mA,1.5/3/7.5/15/30A 0-25-50-100A(特规) 0.045/0.075/3/7.5/15/30/75/150/300/600V
0-1.5/15/150/1500V
0-2/5/10/20V 50/100/200/500V 0-1.5/3/7.5/15/30A 3/15/30/75/150/300/600V
0-10mV;0-75mV 0-45-75-150-300-750-1500-3000mV 0-100-200-500-1000mV 0-75mV/A(V)
C41-μ A,C41-mA,C41-A,C41-mV,C41-V,C41-mA,A,C41-mV,V,C41-mA,mV,C41-AV
产品名称
型号
磁电系直流电表规格及主要技术参数
测量范围
外形尺 使用特点

γ-氨基丁酸行业报告..

目录 1 Γ-氨基丁酸概述 (2) 1.1Γ-氨基丁酸的理化性质 (2) 1.2Γ-氨基丁酸的分布 (2) 1.3Γ-氨基丁酸的生理功能 (2) 2 Γ-氨基丁酸的应用 (4) 2.1Γ-氨基丁酸在食品领域的应用 (4) 2.2Γ-氨基丁酸在食品领域的应用 (5) 2.3Γ-氨基丁酸在饲料领域的应用 (5) 3 Γ-氨基丁酸的生产工艺研究 (5) 3.1化学法 (5) 3.2植物富集法 (6) 3.3微生物发酵法 (6) 3.3.1产GABA菌种的研究概况 (7) 3.3.2产GABA菌种类别 (8) 3.4几种GABA微生物发酵培养基 (8) 3.5影响微生物发酵GABA产量的发酵条件 (9) 3.5.1 pH值 (10) 3.5.2 辅酶、抑制剂等 (10) 3.5.3 温度 (10) 3.5.4 溶氧 (10) 3.5.5 底物、补料等 (10) 3.6发酵培养基的成分对GABA产量的影响 (11) 3.6.1 以酵母菌作为发酵菌种 (11) 3.6.2 以红曲霉作为发酵菌种 (11) 3.6.3 以乳酸菌作为发酵菌种 (11) 3.7该行业对酵母浸出物的需求 (12) 4 Γ-氨基丁酸行业发展现状 (13) 4.1Γ-氨基丁酸的行业概况 (13) 4.2国内生产Γ-氨基丁酸的企业 (13) 4.2.1宁乡县佳源生物科技有限公司 (13) 4.2.2 上海和生元生物科技有限公司 (14) 4.2.3福建安溪茶叶生物科技有限公司 (14) 4.2.4浙江益万生物科技有限公司 (14) 4.2.5安徽来福高科有限公司 (15) 4.3Γ-氨基丁酸行业发展前景 (15)

大鼠大脑皮层神经元细胞原代培养

大鼠大脑皮层神经元细胞原代培养 南京军区总院神经内科实验室许丽丽2012年10月 一、试剂 1)Poly-L-lysine(Sigma,P2636) 2)DMEM(Invitrogen,11995-065) 3)FBS(Invitroge,10099-141) 4)Neurobasal(Invitrogen, 21103-049) 5)B27(Invitrogen ,17504-044) 6)GlutaMAX (Invitrogen ,35050-061) 7)HBSS, no Calcium, no Magnesium(Invitrogen, 14170-112) 8)0.25% Trypsin-EDTA (Invitrogen, 25200-056) 9)DPBS(HyClone,SH30028.01B) 10)dd H2O 11)10%水合氯醛 12)75%酒精 二、器械 1)手术器械:组织剪x2、组织镊x1、直弯镊各x1、眼科剪x2、眼科镊直、弯各x2、显 微镊x2(金钟,WA3050)、显微剪x1 2)200 ml小烧杯(盛放胎鼠) 3)200目不锈钢筛 4)细胞计数器(求精) 5)50ml离心管(Corning,430828)、15ml离心管(Corning,430790)

6)6孔板(Corning,3516)或24孔板(Corning,3524)96孔板(cosrer,3599) 7)直径为60mm的培养皿(LabServ,310109010) 8)3ml移液管(Biologix, 30-0138A1) 9)过滤器(Millex-GP, SLGP033RB) 10)注射器:50ml、5ml各 1 11)Pipette and pipette tips 12)冰袋、手套、棉球、棉签

丙泊酚药理作用与机制

丙泊酚药理特性 药理作用与机制 1麻醉作用 作用于突触, 调节突触前膜递质的释放及前后膜受体的功能达到麻醉作用。 抑制兴奋性神经递质的释放抑制Na+ 通道来减少谷氨酸的释放; 去甲肾上腺素:非竞争性抑制K+ 引起的Ca2+ 内流, 抑制K+ 诱发的去甲肾上腺素释放; 酰胆碱:抑制在大脑中有区域选择性, 不同部位抑制程度不同。 增强抑制性神经递质的释放: 浓度依赖性增强K+ 引起的C- 氨基丁酸的释放, 也能增强甘氨酸的释放。 2神经保护作用 能减少凋亡蛋白Bax 的表达,可能抑制凋亡, 使细胞凋亡和嗜酸性改变明显减少。 可能与防止线粒体肿胀有关。 3 丙泊酚与止吐作用:降低术后恶心、呕吐的发生率。 与边缘系统呕吐中心的皮质反射束相互作用, 产生止吐作用。非竞争性并呈剂量依赖式作用于5-H T3 受体。单用或与5-H T3 受体抑制剂合用可作为术后和化疗患者预防恶心、呕吐的药物。 4免疫调节作用 对许多细胞因子有明显的影响: 明显减轻应激时辅助性T 细胞1/ 辅助性T 细胞2( Th1/ Th2)比例的下降,减轻手术应激导致的免疫不良反应[8] 。 增加危重患者血清中白细胞介素( IL)- 1B、IL- 6 及黏附, 减少中性粒细胞肺部浸润, 降低急性呼吸窘迫综合征发生 5器官保护作用:对心、肝、肾等多种器官

可能是由于丙泊酚具有抗氧化作用和自由基清除作用 6对癫痫持续状态的作用 大剂量可以终止许多患者癫痫持续状态, 且麻醉效应很快恢复, 并无明显副作用所以癫痫持续状态传统疗法治疗失败或不能耐受时,是有效的替代治疗, 有抗惊厥作用。当用丙泊酚治疗难治性癫痫持续状态时, 大剂量丙泊酚使用时间应控制在48 h 内, 并注意丙泊酚输注综合征。 *但是,大剂量长期应用丙泊酚治疗持续性癫痫发作增加死亡率, 因此不主张把丙泊酚作为常规治疗方法。 7遗忘效应 损害长时程记忆力 损害长时程增强维持的效应可能和A-氨基-3-羟基-5-甲基恶唑-4-丙酸( AMPA ) 受体有关 8抗血小板聚集作用 在术中和术后早期, 丙泊酚能明显抑制血小板的聚集[ 25] 减少 Ca2+ 内流和释放,但出血时间并不延长[ 26] 在不同剂量对血小板聚集有不同作用: 40 Lmol/ L 时, 能增强ADP 和肾上腺素引起的血小板第二聚集时相, 但并不影响第一聚集时相。还增强花生四烯酸( AA) 导致的血小板聚集。 在100 Lmol/ L 时能抑制上述现象, 同时抑制AA 导致的血栓烷A2 ( T XA2 ) 的形成, 但对前列腺素( PGG2 ) 导致的TXA2 形成无作用。说明丙泊酚能抑制环氧合酶1( COX1) 的作用。而丙泊酚又能增强TXA2 导致的肌醇1, 4, 5三磷酸酯的形成。 在ADP 作为致聚剂存在的情况下才有抗血小板聚集作用, 并且其作用与红细胞或白细胞的数量呈正相关性。损害血小板的功能。 9镇痛作用: 脊髓在丙泊酚的镇痛作用中起了重要作用

交感神经功能及神经元构成等神经学知识

一、交感神经及副交感神经的功能: 交感神经的功能可被概括为“Fight or Flight”(战斗或逃走)。交感神经主要作用于平滑肌和腺细胞。交感神经兴奋会引起腹腔内脏及皮肤末梢血管收缩、心率加快,心脏收缩能力增强、瞳孔散大和新陈代谢率 调节内脏功能的植物性神经系统,分成交感和副交感神经系统两部分。内脏器官一般都接受交感和副交感神经双重支配,但少数器官例外,只有交感神经支配。例如,皮肤和肌肉内的血管、一般的汗腺、竖毛肌和肾上腺髓质就只有交感神经支配。在具有双重神经支配的器官中,交感神经和副交感神经对其作用往往具有拮抗的性质。例如,对于心脏,迷走神经具有抑制作用,而交感神经具有兴奋作用;对于小肠平滑肌,迷走神经具有增强其运动的作用,而交感神经具有抑制作用,即恰巧与对心脏的作用相反。这种拮抗性使神经系统能从正反两个方面调节内脏的活动。从中枢活动情况来看,交感中枢与副交感中枢的活动常表现交互抑制的关系,即一个中枢活动增强时,另一个中枢活动就减退,这样在外周作用方面就表现为协调一致。 植物性神经对外周效应器官的支配,一般具有持久的紧张性作用。例如,切断支配心脏的迷走神经,则心率增加,说明心迷走神经本来有紧张性冲动传出,对心脏具有持久的抑制作用;切断心交感神经,则心率减慢,说明心交感神经的活动也具有紧张性。但心迷走神经的紧张性活动比较强,而心交感神经的紧张性活动比较弱。植物性神经中枢常具有紧张性冲动传出的原因是多方面的,其中有反射性和体液性原因。例如,来自主动脉弓和颈动脉窦区域的压力和化学感受器传入冲动,对维持植物性神经的紧张性活动有重要作用;而中枢神经组织内CO2浓度,对维持交感缩血管中枢的紧张性活动也有重要作用。 交感神经系统的活动一般比较广泛,往往不会只波及个别的神经及其支配的效应器官,而常以整个系统来参加反应。例如,当交感神经系统发生反射性兴奋时,除心血管功能亢进外,还伴有瞳孔散大、支气管扩张、胃肠道活动抑制等反应。交感神经系统作为一个完整的系统进行活动时,其主要作用在于促使机体能适应环境的急骤变化。在剧烈肌肉运动、窒息、失血或冷冻等情况下,机体出现心率加速、皮肤与腹腔内脏血管收缩、血液贮存库排出血液以增加循环血量、红细胞计数增加、支气管扩张、肝糖原分解加速而血糖浓度上升、肾上腺素分泌增加等现象,这些现象大多是由于交感神经系统活动亢进所造成的。所以,交感神经系统在环境急骤变化的条件下,可以动员机体许多器官的潜在力量,以适应环境的急变,这种反应称为应急反应。交感神经的结构特点

简易数字显示交毫伏表(最终定稿)

简易数字显示交流毫伏表 摘要: 本系统由高级模拟器件、CPLD,可实现具有自动量程转换功能的真有效值测量、交流频率测量和标准幅度可控的正弦波输出等功能。测量部分具有高输入阻抗(R ≥2M,C<2.5pF),宽频带范围(10 HZ-5M HZ),宽电压范围(1mV-250V),高精度(有效值≤1%,频率<10-6)的优越性能。可满足多方位的需要。 关键词:静电计频率计高频放大真有效值 1.系统方案选择与论证 1.1设计要求 设计并制作一个简易数字显示的交流毫伏表,示意图如图-1所示。 图-1 简易数字显示交流毫伏表示意图 1.1.1基本要求 (1)电压测量 a、测量电压的频率范围100Hz~500KHz。 b、测量电压范围100mV~100V(可分多档量程)。 c、要求被测电压数字显示。 d、电压测量误差±5%±2个字。

e、输入阻抗≥1MΩ,输入电容≤50pF(本项可不做测试,在电路设计中给予保证) f、具有超量程自动闪烁功能。 (2)设计并制作该仪表所需要的直流稳压电源。 1.1.2发挥部分 (1)将测量电压的频率范围扩展为10Hz~1MHz。 (2)将测量电压的范围扩展到10mV~200V。 (3)交流毫伏表具有自动量程转换功能。 (5)其他。 1.2系统基本方案及框图 根据题目要求及适当的发挥,我们的硬件电路主要包括输入信号的有效值测量、输入信号的频率测量。其中前两者构成一个测量系统。测量系统包括:信号调理模块、A/D,D/A模块、信号真有效值转换模块、CPLD频率测试模块、算法控制器模块、键盘显示模块、语音播报及打印模块、电源模块等。图-3所示。为实现各模块的功能,分别作了几种不同的设计方案并进行了论证,我们选取了较好的方案实现。 图-3 测量系统框图

现代茶类行业市场调查分析报告

现代茶类行业市场调查分析报告 国是茶类文明的发源地,也是世界上重要的茶品生产与出口大国。目前所发现的山茶科植物共有23属,380余种,而中国就有15属,260余种。茶叶中有茶多酚、茶色素、茶多糖、Y-氨基丁酸等成分,经常喝茶能够有效降低心脑血管发病和死亡风险、降低胆固醇和血压、提高免疫力和杀菌力、减肥瘦身等。尽管茶对于很多人来说不算陌生,但是就目前而言国内外茶类行业现状,其实中国依旧有很大潜力,这不仅仅是在产量上,更在于茶类品牌和优质时尚新品的打造上。 在结合市场调查与资料整理的过程中,我们从茶叶的价格、品牌、升值空间、消费现状、出口、以及目前的问题和建议等多方面展开,全面分析解读当下茶类行业市场现状! (1)茶叶价格波动大由于我国茶叶种类、质量的差异性,茶叶质量缺乏国家标准来统一规范,高品茶的质量级别较为混乱,售价较为模糊,消费者无从判断商品茶的真正价值及真实价位。 (2)品牌现状:茶叶品牌杂乱,消费者品牌意识缺乏目前,商品茶价格缺乏诚信,茶叶品牌过少,消费者对商品茶的质量和价格,往往是无所适从、一头雾水,无法判断产品的真伪、优劣和真实价位。由于茶叶企业经营规模小、品牌意识淡薄,知识产权方面投入不足,导致茶叶市场运营不规范、质量不稳定,消费者购买力受阻,从而制约了茶叶市场的深度拓展。在中国,永远不缺好茶,缺的是能叫得响

的品牌,能统领茶叶市场的领导者。茶行业现有规模高达3600亿,但是中国茶类行业100强总量叠加所占据的市场份额还不及总份额的5%。众所周知,国内的十大名烟名酒都是以品牌进行打造,但是十大名茶却只有品类,尚未构成品牌,在行业上无法发挥主导作用,难以整合市场进行大规模操作。 (3)茶叶的升值空间大,附加值待提高在我国,茶叶被当做和食用油相抵的农产品进行毫无附加值地销售,如此一来,茶叶的价值无法得到充分地挖掘。国内市场的茶叶主要以传统茶叶为主,传统泡茶工序繁琐,不符合现代人简约的生活方式,在包装和技术注入上缺乏,在时尚感和简易性上难以满足用户需求。 (4)茶叶消费概况根据中国农科院数据显示:全国茶消费者约为4.7亿人,其中城市2.6亿人;农村2.1亿人。茶行业与互联网的深度融合还落后于其它行业,目前互联网上众多为简单的B2C中介式平台。传统茶叶交易集中在批发市场,中高档零售则在体验茶馆和茶庄居多。目前我国有茶叶企业实体7万多家,单位规模弱小,年销售额也不过十几个亿,上亿元规模的也没超过100家,作为全球最大的茶业企业,立顿全球年销售额200多亿,相比之下,差距可想而知。 (5)中国茶叶出口现状据统计,我国茶叶出口品种以绿茶为主,绿茶出口量占整个世界绿茶贸易量的90%左右,分析显示我国的绿茶影响着国际绿茶市场价格。自2002年起,我国绿茶出口总量占出口茶叶总量的最低达60.9%,最高达77.5%。2017年,我国茶叶产量为258万吨。海关数据显示,2017年同年我国茶叶出口量为35.5

新生鼠海马、皮层神经元原代培养

新生鼠海马、皮层神经元原代培养 实验材料 1. 实验动物 新生Wistar大鼠,当天出生(<12 h)的乳鼠,SPF级。 2. 试剂 Hibernate A Neurobasal A B27 serum-free supplements Papin (木瓜蛋白酶) DNAase I OptiPrep Density Gradient Medium Poly-L-lysine (多聚赖氨酸) L-glutamine (L-谷氨酰胺) Penicillin (青霉素) Streptomycin (链霉素) D-Hank’s solution dd H2O 3. 溶液配制 1. 多聚赖氨酸:取多聚赖氨酸25 mg,用双蒸水溶解并稀释浓度为50μg/ml,用0.2 μm的微孔滤膜过滤,4 °C保存备用。(可配成25×) 2. 解剖液:HA:含0.5mM L-谷氨酰胺的Hibernate A,0.22μm微孔滤膜过滤,4°C保存备用。 3.Papin:用HA配制含Papin 2mg/mL的消化液,37°C孵育20~30min,0.22μm 微孔滤膜过滤,冰上保存至实验。在使用前3h内配制。

4.DNAase I:取DNAase I粉末用D-Hank’s液配制成50μg/mL,0.22μm微孔滤膜过滤。可一次配好,-20°C保存,每次取用。 4.终止消化液:HABG:含2% B27的HA。现用现配,37°C保存备用。 5.Optiprep离心介质:Optiprep medium∶HABG为124∶876,每离心管1~1.5mL。 5.种植液和培养液:Neurobasal-A/B27:含2% B27,0.5mM L-谷氨酰胺的Neurobasal-A。现用现配,37°C保存备用。 4.实验方法 1. 包被培养皿 使用前2 d,在无菌条件下取6孔培养板,加多聚赖氨酸1 mL/孔,放置2 h,吸去多余多聚赖氨酸,自然干燥,灭菌水洗板2次,干燥备用。 2. 组织剥离 取出生12 h以内的Wistar大鼠,用75%乙醇擦拭全身消毒。无菌条件下断头,沿正中剪开皮肤和颅骨,向两边分开,小心取出全脑,浸于冰浴的解剖液。首先切除小脑和脑干部分,然后沿正中切为左右两半球,海马位于半球的腹内侧。分别在解剖显微镜下剥离出海马并置于冰浴的解剖液中,完整的海马(半侧)呈月牙形。用精细镊小心除去中脑、纹状体等非皮层结构,剥离出皮层。 3. 消化和分散 用精细剪将海马剪成1~2 mm3的组织块,在6 cm培养皿中用配好的木瓜蛋白酶在37 °C下消化30 min,4个半皮层或16个半海马/10mL消化液,并加入500 μL DNAase I。消化结束后小心吸去消化液,加入2~3mL HABG,200 μL DNAase I,

神经元集群时空编码的研究现状

神经元集群时空编码的研究现状1 郑旭媛 天津医科大学生物医学工程系(300070) E-mail:zhengxuyuan@https://www.wendangku.net/doc/2b12572268.html, 摘要:越来越多的研究表明:神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量神经元构成的集群协同活动完成的,即神经元集群编码。时空编码是神经元集群编码的主要方式之一。本文介绍了神经元集群时空编码的几种表达方法:放电同步性的互相关表达、多变量分析、人工神经网络表达,对以上方法的研究现状进行了综述。 关键词:神经元集群,时空编码,互相关,多变量分析,人工神经网络 1.引言 外界事物的信息在大脑中是如何被编码和传输的,一直是脑科学研究中的一个非常具有挑战性和诱人的研究课题。神经信息的编码问题是神经系统的基本问题。对于中枢神经系统的编码,有两种不同的观点。其一为“祖母细胞”假说,即单细胞编码—以单个神经元的响应表示信息,其二为“动态细胞集群”的理论假说,认为事物的信息是由神经元集群编码的[1]。 长期以来,单个神经元学说意义下的实验观察及其编码表达的结果分析,因其简单直观、容易实现等优点,一直是人们理解大脑信息处理机制的主要途径。随着对神经信息编码研究的不断深入,单个神经元独立编码信息的观点逐渐受到人们的质疑[1]。单个神经元对特定刺激的响应具有很大差异的,表示的事件是不精确的。采用集群编码有利于神经信息表达的稳定性和精确性,并且通过组合可以产生比神经元数目多的不同表示,从而提高了神经系统的表达能力。越来越多的研究结果提示:神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量神经元构成的集群协同活动完成的,即神经元集群编码的概念。在视觉[2-3]、听觉[4]、嗅觉[5]、触觉[6]、运动[7]各系统的神经编码和表达都有集群编码的典型应用。 神经元集群编码目前主要有频率编码和时空编码两种方式。神经元集群的频率编码以神经元集群内的脉冲发放频率即总的脉冲发放率的平均表示信息。在哺乳动物的神经系统中,感觉刺激总是通过神经元集群的频率编码来传递信息的[8]。如气流方向的改变引起蟋蟀的运动,MT(Middle Temporal)区域中运动感知神经元的信息传递都是频率编码的典型例子[9-10]神经元的平均发放率是对神经元的发放活动进行平均所得到的数值,是神经元发放脉冲的一阶统计量,脉冲的精细时间结构则被忽略掉了。而时空编码有较高的信息传输率,可能在中枢神经系统的信息处理和传递中有巨大的优越性。 2.神经元集群时空编码 事实上,在神经元集群所组成的回路中,单个神经元放电序列中的有序时间间隔,或不同神经元放电序列之间的相互时间关系将会重现,这种重复出现的、有序的并且是精确的放电间隔相互关系被称为时-空编码,“空”是指空间连接,是一种硬件的拓朴结构,就是神经 1本课题得到天津市自然科学基金(项目编号:033608111)、教育部博士基金资助

数字式交流毫伏表说明书

毕业设计说明书 数字式交流毫伏表电路 的设计 专业电气工程及其自动化 学生姓名姜晓天 班级BM电气082 学号0851402211 指导教师成开友 完成日期2012年5月22日

数字式交流毫伏表电路的设计 摘要:当今社会是数字化的社会,是数字集成电路广泛应用的社会。数字集成电路本身在不断地进行更新换代。它由早期的电子管、晶体管、小中规模集成电路,发展到超大规模集成电路(VLSIC)以及许多具有特定功能的专用集成电路。 本文设计的电路分为模拟和数字两个部分,具有量程自动转换功能。输入信号经过输入通道进入放大器部分,经过放大后,由AC/DC转换电路转换为与交流电压有效值相等的直流电压。该直流电压经过V/F转换电路输出相应的频率量,然后计数器部分在秒脉冲的控制下进行技术测量,最后显示出读数,从而完成电压的测量。 本文所设计的数字式交流毫伏表的显著特点是测量范围宽,可测范围在500V 以下,最大分辨率为0.01mV,且可以实现量程自动转换,操作简单,使用方便。电压表还具有在一定测量范围内自动选择量程的功能,从而可以快速,方便,准确地测量电压。 关键词:A/D转换;V/F转换;量程自动转换;计数器

Digital AC millivoltmeter circuit design Abstract:Today's society is the digital society , the society of a wide range of applications of digital integrated circuits . Digital integrated circuits constantly upgrading . By the early tubes, transistors , small - scale integrated circuits developed to ultra - LSI ( VLSIC ) as well as many ASIC has a specific function . In this paper, the design of the circuit is divided into analog and digital two parts , with a range automatic conversion . After the input channel , the input signal into the amplifier section, after amplification by AC / DC converter circuit to convert the DC voltage equal to the AC voltage rms . The output frequency of the DC voltage conversion circuit through the V / F , then the counter part of the second pulse control techniques to measure , and finally show the reading , thus completing the measurement of the voltage . Designed digital AC millivoltmeter notable feature is the wide measuring range can be measured in the range below 500V , the maximum resolution of 0.01mV , and can realize automatic range conversion , simple operation, easy to use . The voltmeter also has automatically selected range in a certain measuring range of functions , which can be fast , convenient and accurate measurement of voltage . Key Words: A / D converter ; V / F conversion ; automatic conversion range ; counter

γ-氨基丁酸

γ-氨基丁酸的生理学功能及研究现状 摘要:本文主要对γ- 氨基丁酸的生理功能及生物合成方法进行了综述,并对其研究前景进行了展望。γ-氨基丁酸(简称GABA),是一种非蛋白质组成的天然氨基酸,在动物、植物和微生物广泛存在。它为哺乳动物中枢神经系统一种主要的抑制性神经递质。 关键词:γ-氨基丁酸;谷氨酸脱羧酶;生理学功能 γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid,GABA),又称氨酪酸,是一种非蛋白质组成的天然氨基酸,是谷氨酸为谷氨酸脱羧酶转化的产物。分布非常广泛,在动物、植物和微生物中均有G A B A存在。GABA为哺乳动物中枢神经系统一种主要的抑制性神经递质,介导了4 0%以上的抑制性神经传导。 1 、GABA的生理功能 1.1 镇定,抗焦虑 1950年,Flory等人在哺乳动物的脑萃取液中首次发现GABA。近年来的研究表明,GABA 是中枢神经系统的一种抑制性传递物质,它是脑组织中最重要的神经递质之一,可结合抗焦虑的受体使之激活,阻止与焦虑有关的信息抵达脑中枢,从根本上镇定神经,起到抗焦虑的效果。 1.2 降血压 高血压是现代社会的高发病,它是一种慢性的心脑血管疾病,是造成冠心病、恼辛中等心脑血管疾病的主要因素之一。据统计,全世界每年因高血压引起的心脑血管疾病的死亡人数超过1200万。GABA的舒缓血管和降血压的药理功能已经在大量的动物实验和临床医学中得以证实。哺乳动物的脑血管中有G A B A-能神经支配,并存在相应的受体,GABA与起扩张血管作用的突触后GABAA受体和对交感神经末梢有抑制作用的GABAB受体相结合,同时抑制抗利尿激素后叶加压素的分泌,有效促进血管扩张,使血压降低.能有效促进血管扩张,从而达到降血压的目的。 G A B A通过脑内GABA-能系统的调节,起到抑制心血管和调节血压的作用。 1.3 改善神经机能 已有实验证明,在大鼠、猫和犬等一些动物的脑血管中有GABA能神经支配系统,而且该系统还参与脑循环的调节,提高葡萄糖磷酸酯酶的活性,使脑部血液流畅,促进脑组织的新陈代谢和恢复脑细胞功能,改善神经机能。 1.4 增进肝功能,活化肾功能 GABA能抑制谷氨酸的脱羧反应,与α-酮戊二酸反应生成谷氨酸,使血氨降低,而谷氨酸则与氨结合生成尿素排出体外,解除氨毒,增进了肝功能。即使盐分摄入增多,由于GABA可以激活利尿作用,过剩的盐分可从尿液排出,故GABA有肾功能活化作用,可用作尿毒症的治疗药物。 1.5 治疗癫痫病 癫痫是神经系统的常见疾病,发病原因有多种,其中GABA-能递质损害在癫痫的发生中起着重要作用。60年代初,Tower首次提出癫痫发生与脑内GAGA有关的理论。GABA本身作为癫痫始动因素的可能性较小,可能主要是影响癫痫病灶异常活动的扩散和程度,加强脑中GABA能系统是控制癫痫发作的一个有效途径;而高Ca2+所致的细胞毒性很可能是癫痫产生的始发因素。 研究表明,精神病与GABA的缺乏有一定相关性。试验显示,实验性惊厥动物的脑组织中GABA含量明显减少,Perry等人发现在癫痫病人手术切除的脑组织癫痫灶中GABA水平减低。1997年,大雄诚太郎发现帕金森病人脊髓的GABA的浓度降低,癫痫病患者脊髓液中GABA的浓度也低于正常水平。Sutch等人研究发现在遗传缺陷型癫痫鼠的丘脑中GABA摄入较正常鼠少,主要是由于摄入亲和性较低造成。从外界摄取的GABA因亲脂性差,几乎不能通过正常血脑屏障,难以发挥疗效。通过合成GABA衍生物,增加其亲脂性,则可以通过血脑屏障,现在已经合成了许多GABA衍生物作为治疗癫痫的药物。虽然GABA几乎不能通过正常的血脑屏障,但在血脑屏障发生紊乱时(如皮层的某些癫痫病灶),则GABA可以通过,这也许是GABA对某些癫痫有效的原因。 1.6 其它功能 ①促进睡眠,增强记忆力 GABA一直被认为与睡眠有关,一些药物的镇静促眠作用是因为它能增加以G A B A受体的亲和力以加强G A B A与识别位点的结合;也有一些药物能通过抑制GABA的分解以提高其在脑内的含量,也在一定程度上增加慢波睡眠时间。GABA合成神经元分布于脑干、间脑的核团内和投射神经元内。能产生丘脑-皮层纺锤波的丘脑网状核内神经元含有GABA,从而在丘脑皮层投射中起抑制作用。位于下丘脑和前脑基部的GABA神经元向前脑皮层投射,可能与在前脑纪录到的睡眠细胞有关。有对GABA对猫睡眠时相的影响进行了研究,发现GABA使猫的慢波睡眠Ⅱ期和快动眼睡眠期延长。对GABA治疗婴幼儿夜间惊啼综合症疗效观察发现有效率达87.5%。Okada等人也报道了富含G A B A的米胚芽具有促进睡眠的作用。摄入GABA可以提高葡萄糖磷脂酶的活性,从而促进动物大脑的能量代谢,活化脑血流,增加氧供给量最终恢复脑细胞功能,改善神经机能。 ②GABA对脑衰老的影响 大脑衰老是老年人感官系统异常的重要原因,而脑组织中GABA水平的变化对大脑衰老的影响起着关键作用。在对老龄人的脑内G A B A含量分析表明,老龄人脑组织的GABA含量明显下降,这可能导致脑内噪音的增加,使神经信号减弱,导致老年人听觉和视觉上的障碍。Leventhal 等[21]人将非常小的电极插入老年猴的大脑视觉皮层中,记录神经细胞活动,同时通过电极上的毛细管补给神经细胞微量GABA,通过观察和比较给GABA前后视觉神经细胞对视觉刺激反应的变化,结果发现通过增加脑内的GABA含量,能够改善神经功能。 表明G A B A与脑衰老有相关。 2、GABA的应用研究进展 2.1 富含γ-氨基丁酸的茶的研制 1987年日本的津志田藤二郎等人将采摘下来的新鲜茶树叶经N2厌氧处理后发现,与一般加工方法相比,GABA的含量由30mg/100g增加为200mg/100g,经动物实验和临床实验表明,这类茶具有显著的降压效果,命名为Gabaron茶,即γ-氨基丁酸茶。γ-氨基丁酸茶的加工与普通茶叶的加工方法类似,只是在初制时增加了一道工序。目前制作γ-氨基丁酸茶时增加GABA含量的加工方法主要有以下几种:一是厌氧好氧条件轮流处理鲜叶,但是反复交替的次数不宜过多,否则叶色汤色易泛红。二是微波处理。白木与志也以微波照射鲜叶后将其制成半发酵茶,结果表明,在0.3~0.4 KW微波照射20 min得到的GABA含量最高。三是用谷氨酸钠处理。白木与志也还用0.1~0.2 mol/L的谷氨酸钠溶液处理鲜叶3 h,可使其中GABA的含量提高将近1倍,如结合红外线加温,则GABA含量又可再提高75%。 2.2 富含γ-氨基丁酸的米胚芽的研制 1994年,日本在中国农业试验场开发了富含C-GABA的米胚芽和米糠。米胚芽是稻谷加工的副产品,它含有丰富的蛋白质和矿物质,但因分离难度高,所以很多米场未作分离将其留在米糠

关于编制邻苯二甲酰亚氨基丁酸项目可行性研究报告编制说明

邻苯二甲酰亚氨基丁酸项目可行性研究报告 编制单位:北京中投信德国际信息咨询有限公司编制时间:https://www.wendangku.net/doc/2b12572268.html, 高级工程师:高建

关于编制邻苯二甲酰亚氨基丁酸项目可行 性研究报告编制说明 (模版型) 【立项 批地 融资 招商】 核心提示: 1、本报告为模板形式,客户下载后,可根据报告内容说明,自行修改,补充上自己项目的数据内容,即可完成属于自己,高水准的一份可研报告,从此写报告不在求人。 2、客户可联系我公司,协助编写完成可研报告,可行性研究报告大纲(具体可跟据客户要求进行调整) 编制单位:北京中投信德国际信息咨询有限公司 专 业 撰写节能评估报告资金申请报告项目建议书 商业计划书可行性研究报告

目录 第一章总论 (1) 1.1项目概要 (1) 1.1.1项目名称 (1) 1.1.2项目建设单位 (1) 1.1.3项目建设性质 (1) 1.1.4项目建设地点 (1) 1.1.5项目主管部门 (1) 1.1.6项目投资规模 (2) 1.1.7项目建设规模 (2) 1.1.8项目资金来源 (3) 1.1.9项目建设期限 (3) 1.2项目建设单位介绍 (3) 1.3编制依据 (3) 1.4编制原则 (4) 1.5研究范围 (5) 1.6主要经济技术指标 (5) 1.7综合评价 (6) 第二章项目背景及必要性可行性分析 (7) 2.1项目提出背景 (7) 2.2本次建设项目发起缘由 (7) 2.3项目建设必要性分析 (7) 2.3.1促进我国邻苯二甲酰亚氨基丁酸产业快速发展的需要 (8) 2.3.2加快当地高新技术产业发展的重要举措 (8) 2.3.3满足我国的工业发展需求的需要 (8) 2.3.4符合现行产业政策及清洁生产要求 (8) 2.3.5提升企业竞争力水平,有助于企业长远战略发展的需要 (9) 2.3.6增加就业带动相关产业链发展的需要 (9) 2.3.7促进项目建设地经济发展进程的的需要 (10) 2.4项目可行性分析 (10) 2.4.1政策可行性 (10) 2.4.2市场可行性 (10) 2.4.3技术可行性 (11) 2.4.4管理可行性 (11) 2.4.5财务可行性 (12) 2.5邻苯二甲酰亚氨基丁酸项目发展概况 (12)

药理大题 简答题(有答案版)

总论习题 1、药物的体内过程包括哪些? 答:(1)吸收:药物自给药部位进入血液循环的过程。(2)分布:药物从血液循环到达机体各个部位和组织的过程。(3)代谢:指药物在体内发生化学结构和生物活性的改变,又称为生物转化。(4)排泄:药物的原形或其代谢产物通过排泄器官或分泌器官,从体内排出到体外的过程。 2、药物的不良反应包括哪些? 答:(1)副反应:如氯苯那敏(扑尔敏)治疗皮肤过敏时可引起中枢抑制。(2)毒性反应:如尼可刹米过量可引起惊厥,甲氨蝶呤可引起畸胎。(3)后遗效应:如苯巴比妥治疗失眠,引起次日的中枢抑制。(4)停药反应:长期应用某些药物,突然停药后原有疾病加剧,如抗癫痫药突然停药可使癫痫复发,甚至可导致癫痫持续状态。(5)变态反应:如青霉素G可引起过敏性休克。(6)特异质反应:少数红细胞缺乏G-6-PD 的特异体质病人使用伯氨喹后可以引起溶血性贫血或高铁血红蛋白血症。 传出神经系统用药习题 1、简述肾上腺受体激动药的分类,每类列一代表药。 答:按其对不同肾上腺素受体亚型的选择性而分为三大类:(1)α受体激动药:①α1, α2受体激动药,去甲肾上腺素;②α1受体激动药,去氧肾上腺素;③α2受体激动药,可乐定。(2)α、β受体激动药:肾上腺素。(3)β受体激动药:①β1, β2受体激动药,异丙肾上腺素;②β1受体激动药,多巴酚丁胺;③β2受体激动药,沙丁胺醇 2、阿托品的临床应用有哪些? 答:(1)解除平滑肌痉挛,用于缓解胃肠绞痛和膀胱刺激症状等。(2)制止腺体分泌:用于麻醉前给药、盗汗和流涎。(3)眼科:用于治疗虹膜睫状体炎、验光配眼镜。(4)治疗缓慢型心律失常:如房室传导阻滞、窦性心动过缓等。(5)抗休克,大剂量可治疗感染性休克,如暴发性流脑、中毒性菌痢、中毒性肺炎等。(6)解救有机磷酸酯类中毒:中~重度中毒者可采用大剂量阿托品,并与胆碱酯酶复活药合用。 3、毛果芸香碱/阿托品对眼睛的作用有哪些? 答:毛果芸香碱:缩瞳,降低眼内压,调节痉挛。阿托品:扩瞳,升高眼内压,调节麻痹。 4、β受体阻断剂的临床应用有哪些? 答:①抗心律失常;②治疗心绞痛和心肌梗死;③治疗高血压;④充血性心力衰竭,用于某些病情稳定的病人;⑤其他:辅助治疗甲状腺功能亢进和甲状腺危象、青光眼、偏头痛、肌震颤等。 心血管系统用药习题 1、简述硝酸甘油的药理作用和临床应用。 答:药理作用:1降低心肌耗氧量2扩张冠脉3降低心室充盈压4保护缺血与心肌细胞,减轻缺血损伤。临床应用:1缓解心绞痛2治疗心肌梗塞3心力衰竭4急性呼吸衰竭5肺动脉高压。 2、试述血管紧张素转化酶Ⅰ抑制药治疗充血性心力衰竭的作用机制? 答:1降低外周血管阻力降低心脏后负荷2减少醛固酮生成3抑制心肌及血管重构4对血流动力学的影响5降低交感神经活性 3、目前治疗充血性心衰的药有几类?每类请各举一代表药。 答:强心苷(地高辛)磷酸二酯酶抑制药(米力农)β受体抑制药(多巴酚丁胺)利尿药(氢氯噻嗪)舒张血管药(硝普钠) 4、请列举一线抗高血压药的种类及各类的代表药。 答:①利尿药:氢氯噻嗪;②β-受体阻断药:普萘洛尔;③钙拮抗药:硝苯地平;④ACE(血管紧张素转换酶)抑制药:卡托普利; 5、简述利尿药的分类、作用机制及举例。 答:①高效利尿药:主要作用于髓袢升支粗段髓质部和皮质部,如呋塞米。机制:抑制Na+ -K+ -2CL-共同转运系统。②中效利尿药:主要主用于髓袢升支粗段髓质部(远曲小管开始部位),如噻嗪类。机制:抑制Na+ -K+ -2CL-共同转运系统。③低效利尿药:主要作用于远曲小管和集合管,如螺内酯、氨苯蝶啶、阿米洛利等。机制:螺内酯竞争性拮抗醛固酮受体; 6、抗心绞痛药有哪几类?并说出各类的代表药。 答:1.硝酸酯类:硝酸甘油2.b受体阻断药:普萘洛尔3.钙通道阻滞药:硝苯地平 7、试述普萘洛尔与硝酸甘油合用治疗心绞痛的药理学基础。 答:1两药能协同降低耗氧量2β受体阻断药普萘洛尔能对抗硝酸甘油引起的反射性心律加快和收缩力增强3二药合用取长补短,副作用减少。缺点:都降压,对心绞痛不利 8、强心苷出现中毒如何防治? 答:A.预防a.避免中毒的诱因b.警惕中毒的先兆症状B.治疗a.快速型心律时常用氯化钾b.心动过缓传导阻滞用阿托品给药方法:完全效量再用维持量、逐日恒量给药法 9、简述高效能利尿剂的临床应用。 答:1急性肺水肿和脑水肿2其他严重水肿,如心、肝、肾等各类水肿。3急慢性肾衰竭4高钙血症5加速某些毒物的排泄,如长效巴比妥类等。 器官系统用药习题 1、糖皮质激素的药理作用和临床应用有哪些? 答:药理作用:①抗炎②免疫抑制与抗过敏③抗毒④抗休克⑤影响血液与造血系统⑥其他作用有退热.中枢兴奋.促进消化等。临床应用:①肾上腺皮质功能不全(替代疗法)②严重感染③休克④治疗炎症及防止某些炎症的后遗症.眼科炎症;⑤自身免疫性疾病.过敏性疾病和器官移植排斥反应;⑥血液病;⑦皮肤病。2、简述糖皮质激素的不良反应。 答:①类肾上腺皮质功能亢进症②诱发或加重感染②消化系统并发症④骨质疏松⑤延缓生长⑥肾上腺皮质萎缩和功能不全⑦反跳现象 3、请简述肝素与双香豆素抗凝作用的异同? 答:相同点:都具有抗凝作用;都可以防止血栓栓塞性的疾病;不良反应均易出血。不同点:肝素口服无效,常静脉给药,起效快。维持时间短,机制是激活和强化抗凝血酶Ⅲ,体内、外均有强大的抗凝作用,自发性出血用鱼精蛋白解救。华法林口服有效,起效慢,维持时间长,机制是维生素K拮抗剂,只在体内有效,体外无效,自发性出血用维生素K解救。

相关文档
相关文档 最新文档