大青山山地植物区系及生物多样性研究_田海芬_刘华民_王炜_王立新_梁存柱

第28卷第8期干旱区资源与环境Vol．28No．8 2014年8月Journal of Arid LandＲesources and Environment Aug．2014

文章编号：1003－7578（2014）08－172－06

大青山山地植物区系及生物多样性研究*

田海芬1，刘华民1，王炜1，王立新2，3，4，梁存柱1，2

（1．内蒙古大学生命科学学院呼和浩特010021；2．内蒙古大学环境与资源学院呼和浩特010021；

3．中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心呼和浩特010021；4．阿德莱德大学地球与环境科学系澳大利亚阿德莱德5005）

提要：生物多样性空间分布格局及其成因一直是生态学和保护生物学研究的热点。文中以大青山山地为研究对象，基于植物群落调查，通过物种和功能群层次多样性指数的计算，及其与环境因子的相关性、典范对

应分析，旨在揭示山地生物多样性的空间分布格局及其成因。研究结果表明：（1）大青山具有丰富的植被类

型，植被型包括森林、灌丛和草原三种；（2）大青山植被物种多样性分布格局具有垂直特征；（3）坡向是导致植

物群落物种多样性差异的主要影响因子；（4）水热因子共同作用的环境条件是决定山地植被生物多样性分布

格局的主要原因。

关键词：物种多样性；分布格局；山地植被

中图分类号：Q16文献标识码：A

生物多样性是人类赖以生存的物质基础，是社会经济稳定的根本保障，对于全球生态平衡维持和人类的可持续发展具有重大意义［1］。一直以来，生态学家致力于寻求有关生物多样性梯度、格局及其成因［2，3］。生物多样性有三个测度：1）α多样性，是指物种种类与数量的丰富程度［4］，反映了群落内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果；2）β多样性，表示生物物种对环境异质性的反应，体现了不同环境条件下群落结构的变化幅度［5］；3）γ多样性，描述生物进化过程中的生物多样性，即多个群落的物种多样性［6］。近年来，α多样性与β多样性是生物多样性研究的主要内容，目前对草地群落α多样性与β多样性的研究主要集中于其随环境（如经度、纬度和海拔）梯度和演替系列的变化以及人为干扰的影响［7］，多是在一种空间尺度下针对特定的对象（如珍稀濒危物种）进行研究，往往带有片面性［8］。因此，对物种多样性空间分布格局及其成因缺乏全面、深入的研究，并未形成完善的理论体系［9］。

物种多样性指的是物种水平的多样性，即一个地区内物种的多样化，是生物多样性最主要的结构和功能单位，是生物多样性研究的主要内容和重要部分［10］。近年来，围绕陆地植物群落物种多样性的形成及其成因，国内外学者开展了一系列的探索。如Shurin［11］等关于整体和局域尺度下竞争、捕食和传播对物种多样性的影响；Peter［12］对物种多样性维持机制的研究。此外，其他学者还研究物种共存、协同进化机制和群落内物种组成异质性的形成机制，并在此基础上形成一系列了假说和理论［13］。

在生物多样性分布格局及形成机制研究中，学者们对生物多样性的环境梯度分布格局持有不同的意见，但是对特定区域存在较高的生物多样性的观点是一致的。其中，山地由于其特殊的地理构造和地形的水热再分配过程，其气候特征与所处环境中其它的生态系统有明显的不同。坡向是山地的重要地形因子之一，是导致植物物种多样性组成和结构特征产生差异的间接环境因子，它通过改变光照、水分、温度等生态因子而对生物多样性、植物的生长发育以及生态系统功能等均有重要影响。因此，研究植物分布与坡向之间的关系具有一定的意义。山地生态研究中，坡向作为衡量地形分异的主要属性特征之一，就成为了决定植被生境其他要素分异的主导因子之一［14］。

大青山山地作为阴山山脉的一个组成部分，地处内蒙古高平原的南部边缘，界于内蒙古高平原与黄土

*收稿日期：2013－5－15；修回日期：2013－6－15。

基金项目：国家科技支撑计划项目（2011BAC02B03）；国家自然科学基金项目（31060076；41261009）资助。

作者简介：田海芬（1986－），女，内蒙古四子王旗人，硕士研究生，主要从事植被生态学的研究。E－mail：happythfpenguin@163．com 通讯作者：刘华民（1973－），女，河南社旗人，副教授。主要从事自然地理与植物生态学方面的研究工作。E－mail：liuhmimu@ya-hoo．cn

高原之间。从植被地带讲，大青山正好处于干旱、半干旱的典型草原带，该区域内森林、灌丛、草原植被均

有分布，

具有较高的生物多样性［15］，在区域生物多样性保护与维持中起到了重要作用。文中基于野外植物群落调查，研究了大青山山地不同坡向物种丰富度和β多样性随海拔的变化，以期探讨山地生物多样

性的空间分布格局并对其进行环境解释。旨在对干旱、

半干旱区山地植被生物多样性研究和保护提供理论参考。

1

材料与研究方法1．1研究区概况

大青山位于内蒙古呼和浩特市和包头市一线北侧，地处阴山山脉中段，东经110?45'52? 111?32'12?，北纬40?37'41? 40?57'30?之间。属于大陆性气候温带半干旱区，年降水量400mm ，年均气温5．9?。土

壤以淋溶灰褐土、粗骨土、灰褐土和草灌灰褐土4类为主［16］。该区不同坡向植被分布具有较大差异，南坡

植被稀少，北坡森林植被分布较多。

1．2野外植物群落调查

依据研究区域植被物候特征，野外植物群落调查。主要采用样线法，在大青山植被区设置30个样地，在每个样地的阴坡和阳坡各设置1条样线。记录每个样地经度、纬度、海拔、坡向和坡度等信息。

1．3环境因子的获取

依据内蒙古气候要素空间分布模型［17］，采用空间插值法，分别获取年均气温、年降水量、最热月7月

平均气温和干燥度4个气候因子指标；通过ArcGIS 9．3软件提供的measure 命令进行距离丈量测定，得到

样地与最近山外基带的距离［18］。

1．4生物多样性计算

选取具有代表性的30条样线进行α多样性和β多样性指数的计算。其中α多样性采用物种丰富度

指数；β多样性指数为1和Jaccard 相似性指数的差值［19］。同时，

依据不同物种水分生态类型划分7个功能群［20］：强旱生、旱生、中旱生、旱中生、中生、湿中生和湿生［15］。并统计每个样地相同海拔距离内每个功能群的物种丰富度。

1．5统计分析

对不同坡面物种丰富度指数和β多样性指数与海拔之间进行相关性分析；对功能群丰富度矩阵（7?60）和环境因子矩阵（10?60）之间进行CCA 分析。

2

结果与分析2．1大青山植被分布格局

大青山系阴山山脉中段，具有丰富的植被类型。植被型包括森林、灌丛和草原三种。其中，森林植被包括针叶林和阔叶林，其中以夏绿阔叶林占据多数，如白桦（Betula platyphylla ）林、辽东栎（Quercus mongol-ica ）林、蒙椴（Tilia mongolica ）和白桦混交林、山杨（Populus davidiana ）和白桦混交林及辽东栎和山杏（Prunus sibirica ）混交林。针叶林主要由青海云杉（Picea crassifolia ）林、油松（Pinus tabulaeformis ）林、和杜

松（Juniperus rigida ）疏林构成，局部地区出现华北落叶松（Larix principis ）林、

。次生的白桦是本区分布最多的物种，在海拔1200 1900m 的范围内均有分布，它也常常与山杨和蒙椴形成混交林，郁闭度较高。其中，山杨和白桦混交林出现在1800 1900m 的较高海拔地区，蒙椴和白桦混交林出现在1400 1500m 的

较低海拔范围内。在山地阴坡，

森林植被类型呈现阶段性分布，具体地，阴坡森林植被的分布海拔从低到高依次为蒙椴林（1400 1500m ）、白桦林（1500 1600m ）、山杨和白桦混交林（1800 1900m ）和青海云杉林（1900 2200m ），原生油松林是受保护山地森林植被的重要类型，见于研究区海拔1300 1700m 的阴坡和半阴坡。该区山地阳坡，森林植被分布较少，杜松是本区山地阳坡散生的针叶树种，有时也可形成稀疏的林分。在该区山地半阴坡有辽东栎林的稀疏分布，海拔为1300 1600m 之间。大量人工油松林是近几十年来恢复形成的中幼林。

灌丛主要以山地中生落叶阔叶灌丛为主，包括阴坡较多分布的虎榛子（Ostryopsis davidiana ）灌丛、土庄绣线菊（Spiraea pubescens ）灌丛、耧斗叶绣线菊（Spiraea aquilegifolia ）灌丛和阳坡的黄刺玫（Ｒosa xanthi-na ）灌丛、柄扁桃（Prunus pedunculata ）灌丛以及杂木灌丛。在海拔1100 1800m 的范围内均有分布。此

·371·第8期田海芬等大青山山地植物区系及生物多样性研究

范围内的阳坡，蒙古扁桃（Amygdalus mongolica ）灌丛和酸枣（Ziziphus jujuba ）灌丛也有少量分布。在该地

区，

山地灌丛植被的主体为绣线菊灌丛和虎榛子灌丛，白莲蒿（Artemisia gmelini ）半灌丛在山地植被垂直分图1大青山山地植被垂直带谱示意图Fig．1The vegetation vertical zone of Daqing Shan Mountain 1．山麓本氏针茅草原2．山地虎榛子、

绣线菊灌丛3．油松林4．山地白桦林5．蒙椴、白桦混交林6．辽东栎林7．山杨、白桦混交林8．山地云杉林9．山顶山地禾草草甸10．山顶山地禾草草原11．山地线叶菊－羊茅草原12．山地黄刺玫灌丛13．山地柄扁桃灌丛14．山地克氏针茅草原15．杜松林16．蒙古扁桃、酸枣灌丛

布系列中，往往分布于山地森林和灌

丛带的下部。

由于处于干旱、半干旱典型草原

带，

该区也有少量草原群落的分布。如，海拔2100m 以上的山地顶部，出

现以羊草（Aneurolepidium chinensis ）

和线叶菊（Filifolium sibiricum ）建群

的草甸草原群落，主要由多年生禾草

和多年生杂类草组成。海拔1500

2000m 的山地顶部，多以线叶菊杂类

草草甸为主。在海拔1500 1700m

的大青山北麓大部分地段中，主要分

布有以克氏针茅（Stipa krylovii ）建群

的典型草原植被和以石生针茅（Sti-

pa klemenzii ）和戈壁针茅（Stipa gobi-

ca ）建群的荒漠草原植被。海拔1300 1600m 的大青山南麓，暖温型草原带的本氏针茅（Stipa bungeana ）草原和百里香（Thymus serpyllum ）草

原有较多分布（图1）。

2．2不同坡向物种丰富度和β

多样性随海拔的变化

图2不同坡向物种丰富度和β多样性随海拔的变化（实线表示线性；虚线表示二项式）

Fig．2The relationships between species richness ，βdiversity and altitude in different slopes

（Ｒeal line means linear ；dashed line means binomial ）

·471·干旱区资源与环境第28卷

通过对不同坡向物种丰富度和β多样性随海拔的变化分析可知，阳坡的丰富度随着海拔的上升呈现

出上升趋势，

且二者之间存在极显著的相关性，P ﹤0．01，二项式趋势显示随着海拔的不断增高，物种丰富度逐渐增加，且在上坡位逐渐变缓，显示为凹形曲线（图2a ）。阴坡的丰富度随着海拔的上升整体呈现下

降趋势，

且二者之间也存在显著的负相关，P ﹤0．05，二项式趋势显示随着海拔的不断下降，物种丰富度的变化速率在逐渐变缓，且在上坡位有上升趋势，显示为凸形曲线，正好与阳坡相反（图2b ）

。

图3山地植物群落功能群多样性与环境因子的CCA 分析

Fig．3CCA analysis between plant functional group diversity and environmental factors P ，

年降水；K ，干燥度；LONG ，经度；LAT ，纬度；ALT ，海拔高度；DIＲ，坡向；SLOPE ，坡度；DIST ，距沟口距离；T7，最热月7月平均温度阳坡的β多样性随着海拔的上升整体呈现出下降

趋势，且二者之间呈显著负相关性，P ﹤0．05，二项式

趋势显示浅凹形曲线（图2c ）；阴坡的β多样性随着海

拔的上升也呈现出下降趋势，

但二者之间存在极显著的负相关，P ﹤0．01，二项式趋势显示深凹形曲线（图

2d ）。

2．3CCA 排序

对大青山山地的植物群落功能群丰富度与环境因

子之间的CCA 分析（图3）可以看出，在山地植物群落

功能群多样性的分布格局中，

环境因子对其累计解释率在第一排序轴上达到61．9%，在前两个排序轴上的

解释率达到82．7%。可见，环境因子共同决定了山地

植被功能群多样性的空间分布格局。对于单独的环境

因子而言，年降水的影响最大，为主导环境因子，其次

为经度、纬度和干燥度指数，年均气温对山地植被功能群多样性的分布也具有很大的影响。对坡度和坡向相

比较而言，坡向对功能群多样性的作用大于坡度，从图

3中还能看出，距离对山地植被功能群多样性分布格局的影响最小。

3

讨论3．1在小尺度山地植被中，地形因素是决定物种多样性分布格局的主要原因

山地植物群落具有典型的空间异质性，因而其生物多样性分布格局一直是生态学家关注的焦点。文

中阴坡和阳坡物种丰富度随着海拔的变化均表现出规律性变化，

大青山植被阳坡物种丰富度随着海拔的升高而增加，

阴坡物种丰富度随着海拔的升高而减小。原因可能是随着海拔的变化，温度、热量等生境条件的变化引起不同海拔地区具有不同的物种丰富度的特征［5］。

物种丰富度在阴坡和阳坡的变化不一致，主要是阴阳坡面环境条件的差异引起的。不同坡向的生境

条件（水分、

热量、光照条件等）不同，导致植物物种多样性随着坡向的变化，这种空间分布格局是植物物种对环境的适应能力决定的，是生境对物种自然选择的结果［21］。这种随海拔的规律性变化与不同坡向之

间的差异是水分、热量、光照因子综合作用的结果，可见坡向对于物种多样性分布格局的主导性［22］。大量

研究表明［23］，山地植被不仅具有垂直地带性分异，还存在坡向分异。这种海拔及坡向共同引起的环境条件的变化会影响植物群落的一系列特征，例如物种的组成，物种丰富度等。因此，文中认为水热因子共同作用的环境条件是决定物种多样性分布格局的主要原因。该结论也证实了水热动态假说，尤其是阳坡物

种丰富度与海拔之间的单峰曲线关系［24］。在半干旱地区这种分布格局比较常见。原因在于低海拔区域

的物种多样性受降水限制，而高海拔区域则受热量限制［25］。文中研究区为干旱、半干旱地区山地，其植被

是多样性分布格局既受到降水等水分条件的限制，也受到由于海拔及不同坡向引起的热量及光照变化的限制。

3．2资源分配的不均衡导致群落的快速更替

文中植物的β多样性随海拔的升高而单调下降，这可能是与人为干扰及物种之间的相互竞争有关，使β多样性在低海拔地区较高。中度干扰假说认为，干扰在增加α多样性的同时，导致生境的异质性，从

而增加了β多样性［26］。

·

571·第8期田海芬等大青山山地植物区系及生物多样性研究

不同坡向β多样性随海拔的关系均呈现凹形曲线，即先减小后增加。表明，在海拔较低的地段群落

迅速更替，

随着海拔的升高群落更替速率变得缓慢，达到一定高度以后又趋于增加。本文认为该结果是由物种之间对资源的竞争利用导致。首先，李博（2000）认为降水最初随海拔高度的增加而增加，但达到一

定界限后，

降水量又开始降低。并且，由于受到坡向、坡度和太阳高度角的影响，中坡在水热分配方面较上坡和下坡具有更大的优势［5］；再者，在内蒙古高原，水分是影响该地区植被分布格局的主要限制因子，比

热量因子更能决定植物群落的分布及群落间的更替速率。并且，

物种之间的竞争在资源匮乏的地区往往更激烈，资源利用率较高，群落保持较快的更替速率，在资源充沛的生境里，种间竞争反而很小，群落更替

速率较低，

因此出现了β多样性随海拔的凹形曲线关系。3．3在大尺度植被分布中，水热因子共同作用于生物多样性的形成

有些研究认为，历史过程和随机因素被认为是导致物种多样性分布格局的重要原因［27］。而另一些研

究认为，在大尺度植被分布格局中，水热因子的共同作用是主要的限制因子，然而在山地，海拔是引起山地植被垂直分布格局的决定因子。文中对60个样地功能群多样性与环境因子之间的CCA 分析发现，降水是导致大青山山地植被功能群多样性分布格局的主导环境因子，而在干旱、半干旱区水分对植被生长的限

制作用，

导致文中研究结果中山地植被功能群多样性与年降水之间的强相关性。干燥度指数是指示水分和热量的综合环境因子，功能群多样性与干燥度指数之间的相关性强度介于与气温和降水的相关性之间，这也证实了上述文中讨论的生物多样性分布格局的水热因子假说。因此，文中认为植物群落物种多样性的分布格局是历史过程、随机因素和现代气候综合作用的结果。

需要特别指出的是，在本研究中，样地距最近山外基带的距离对以水分生态类型划分的功能群多样性的分布格局，即功能群多样性在样地间变异性的解释率最低，说明大青山植被水分生态类型的分布并不取

决于离最近山外基带的距离，

即大青山植被水分生态类型的分布没有刘小平（2008）所提出的深山效应。4结论

对大青山山地植被物种和功能群两种层次上的物种多样性及其与环境因子之间的关系研究阐明了该

地区物种多样性的分布格局，

并对其进行了环境解释，文中认为：1）在小尺度山地植被中，地形因素是决定物种多样性分布格局的主要原因，然而，在大尺度植被分布中，水热因子共同作用于生物多样性的形成；2）资源分配的不均衡导致群落的快速更替；3）文中研究结果不支持刘小平（2008）的研究提出的深山效应。

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The distribution patterns of biodiversity and environmental interpretation in Daqingshan Mountain

TIAN Haifen 1，LIU Huamin 1，WANG Wei 1，WANG Lixin 2，3，4，LIANG Cunzhu 1，

2（1．College of Life Science ，Inner Mongolia University ，Hohhot 010021，P．Ｒ．China ；2．College of Environment and Ｒesources ，Inner Mongolia Univer-sity ，Hohhot 010021；3．The Ecological Energy and Sustainability Science Ｒesearch Center of Inner Mongolia ，Hohhot 010021，P．Ｒ．China ；4．Depart-ment of Earth and Environmental Sciences University of Adelaide ，Adelaide ，Australia 5005，P．Ｒ．China ）

Abstract ：Spatial distribution pattern and its causes of biodiversity are the hot topics in the study of ecology and conservation biology．Based on the plant community survey in Daqingshan Mountain ，by the calculation of index of diversity of species and the functional group （PFG ）level ，and analysis of its correlation with environmental factors ，canonical correspondence analysis （CCA ），the spatial distribution pattern and causes of biodiversity were revealed．Ｒesearch results show that ：（1）The Daqingshan is rich in vegetation types with forest ，scrub and grassland．（2）The Daqingshan vegetation distribution patterns of species diversity appears with vertical charac-teristic．（3）The slope is the main impact factor to lead to the plant community species diversity difference．（4）The combined environmental conditions of hydrothermal factor decided the mountain vegetation distribution pat-tern and the main causes of biodiversity．

Key words ：species diversity ；distribution pattern ；mountain vegetation ·

771·第8期

田海芬等大青山山地植物区系及生物多样性研究