小尾寒羊和湖羊高繁殖力候选基因BMPR-1B的研究

农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology2005,13(1):66~71

·研究论文·

小尾寒羊和湖羊高繁殖力候选基因的研究*

闫亚东1储明星2**曾勇庆1方丽2叶素成2王利民3

国庆坤3韩代勤3张兆新3王西筠3张新珍3

(1.山东农业大学动物科技学院，泰安271018；2.中国农业科学院畜牧研究所，北京100094；

3.山东省嘉祥县畜牧局，嘉祥272400)

摘要:以控制Booroola Merino绵羊高繁殖力的骨形态发生蛋白受体IB（bone morphogenetic protein receptor IB,）基因为候选基因，采用PCR-SSCP技术检测基因在高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、湖羊）以及低繁殖力绵羊品种（多赛特羊、萨福克羊）中的单核苷酸多态性，同时研究该基因对小尾寒羊高繁殖力的影响。结果表明：高繁殖力的小尾寒羊和湖羊在基因编码序列第746位碱基处发生了与Booroola Merino绵羊相同的突变（A746G），而低繁殖力的多赛特和萨福克绵羊则没有发生这种突变。小尾寒羊等位基因频率为0.716，等位基因频率为0.284；湖羊等位基因频率为0.941，等位基因频率为0.059。高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、湖羊）与低繁殖力绵羊品种（多赛特羊、萨福克羊）之间基因型分布差异极显著（<0.001）。基因型小尾寒羊第一胎和第二胎产羔数分别比基因型多产0.92只（< 0.01）和1.02只（<0.01）。基因型在几个绵羊品种之间的分布以及各种基因型绵羊的实际产羔两方面的研究结果都证明基因是影响小尾寒羊和湖羊高繁殖力的一个主效基因，可以用于对绵羊产羔数的辅助选择。

关键词：绵羊；高繁殖力；候选基因法；骨形态发生蛋白受体IB基因；PCR-SSCP

Study on Bone Morphogenetic Protein Receptor IB as a Candidate Gene

for Prolificacy in Small Tail Han Sheep and Hu Sheep

YAN Ya-Dong1CHU Ming-Xing2**ZENG Yong-Qing1FANG Li2YE Su-Cheng2WANG Li-Min3 GUO Qing-Kun3HAN Dai-Qin3ZHANG Zhao-Xin3WANG Xi-Jun3ZHANG Xin-Zhen3 (

)

Bone morphogenetic protein receptor IB gene which controls fecundity of Booroola Merino ewes was stud-ied as a candidate gene on the prolificacy of Small Tail Han sheep.Single nucleotide polymorphism of gene was detected in both high fecundity sheep breeds(Small Tail Han sheep and Hu sheep)and low fecundity sheep breeds(Suffolk sheep and Dorset sheep)by PCR-SSCP.The results indicated that there was the same mutation(A746G)of gene in both Small Tail Han sheep and Hu sheep as that in Booroola Merino ewes.The same mutation did not exist in both Suffolk sheep and Dorset sheep.In Small Tail Han sheep,frequency of allele was0.716,frequency of allele was0.284.In Hu sheep,frequency of allele was0.941, frequency of allele was0.059.The genotype distributions were high significantly different0.001)among high fecun-dity sheep breeds(Small Tail Han sheep and Hu sheep)and low fecundity sheep breeds(Suffolk sheep and Dorset sheep).The ewes with genotype had0.92<0.01)and1.02(<0.01)lambs more than those with genotype in the first parity and the second parity in Small Tail Han sheep,respectively.These results intensively demonstrated that gene is a major gene that affects the prolificacy in both Small Tail Han sheep and Hu sheep,and could be used as a molecular genetic marker to select for litter size in *基金项目：国家高技术研究发展计划(863)项目(No.2002AA211081)和中国农业科学院科研基金项目(农科院科[2003]No.168号)资助。

闫亚东：男,1973年生,硕士研究生。E-mail:.

**通讯作者。Author for correspondence.Tel:010-********,E-mail:.

收稿日期：2004-02-09接受日期：2004-03-16

骨形态发生蛋白(bone morphogenetic proteins,

BMPs)是转化生长因子β（transforming growth fac-tor β，TGF β）超家族最大的亚家族。它们是多功能

的蛋白，广泛分布于动物机体的各个部分，

参与动物的胚胎发育、免疫系统以及生殖发育，在哺乳动物的

繁殖中起重要作用(Galloway

.,2000;Lan .,2003;Lawson .,1999;Monget .,2002;Shi-masaki .,1999)。骨形态发生蛋白发挥生理功能离不开骨形态发生蛋白受体(Yi .,2001;Mulsant

.,2001)。Mulsant 等(2001)和Wilson(2001)证明Booroola 绵羊高繁殖力座位被定位到绵羊6号染色体对应于人染色体4q22-23的区间，该区间包含骨形态发生蛋白受体IB （bone morphogenetic

protein receptor IB,

）基因。同时，Mulsant 等(2001)、Wilson 等(2001)和Souza 等(2001)也报道了Booroola 绵羊基因高度保守的胞内激酶信号区域存在一个A746G 突变（这样所表达的

249号氨基酸就由谷氨酰胺变成了精氨酸）

，认为正是这个突变（Q249R ）与Booroola 母羊高繁殖力完全相关。

山东小尾寒羊平均产活羔数为2.61，湖羊平均产活羔数为2.29(中国羊品种志编写组,1989)。浙江省余杭湖羊场1980年以来的18只湖羊种公羊的230个女儿877窝平均产活羔数为2.32(胡锦平等1992)；浙江省余杭湖羊场16只湖羊种公羊1980～1984年出生的548个女儿2631窝平均产活羔数为2.32(谢庄等,1998)；浙江省余杭湖羊场26只湖羊种公羊1990～1995年出生的115个女儿458窝平均产活羔数为2.11(储明星等,2001)。Mohd-Yusuff 等(1992)报道118只多赛特种公羊出生的1062个女儿4239窝平均产活羔数为1.40。Abdulkhaliq 等(1989)报道2082只萨福克母羊平均产活羔数为1.41。本研究以高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊和湖羊）以及低繁殖力绵羊品种（多赛特羊和萨福克羊）为实验材料，采用单链构象多态（single strand conformation polymorphism ，SSCP ）方法对在繁殖中起重要作用的基因进行单核苷酸多态性

（single nucleotide polymorphism,SNP ）检测，以比较该基因在不同绵羊品种中的多态性，旨在寻找与

产羔数相关的遗传标记，为绵羊高繁殖力的标记辅助选择和育种提供理论依据。

1材料和方法

1.1实验材料

具有第1胎和第2胎产羔数记录的小尾寒羊227只母羊血样采自山东省嘉祥种羊场；多赛特羊40只母羊、萨福克羊37只母羊血样均采自北京高特牧业有限公司种羊场（北京市顺义区大孙各庄镇）；湖羊34只母羊血样采自浙江省余杭湖羊场。

所采血样均为10mL ／只，用DNA ACD 抗凝，

-20℃冻存。用酚仿抽提法提取基因组DNA ，溶于TE ，4℃保存。

1.2

基因Q249R 突变区的引物设计绵羊骨形态发生蛋白受体基因位于6号染色体上，编码序列长1509bp ，可分成10个外显子，编码502个氨基酸(Mulsant .,2001;Souza .,2001)。我们针对该基因A746G 突变设计1对特异引物，扩增产物大小为140bp ，引物由上海生工生

物工程公司合成，

引物序列：Forward:5'-GTCGCTATGGGGAAGTTTGGATG-3';

Reverse:5'-CAAGATGTTTTCATGCCTCATCAACACGGTC-3'。

1.3PCR 扩增

PCR 扩增体系为25μL ：10×缓冲液2.5μL,Mg 2＋终浓度为1.5mmol/L ，引物50ng ，dNTP 终浓

度为250μmol/L,1.5U DNA 聚合酶，

模板100ng 。PCR 扩增条件：94℃预变性5min ；94℃变性30s ，60℃复性30s ，72℃延伸30s ，35个循环；72℃延伸5min ，4℃保存。产物用2%琼脂糖凝胶电泳检测。

1.4SSCP 分析

取2μL PCR 产物置于PCR 管中，加5μL 上样缓冲液（98%甲酰胺、0.025%溴酚蓝、0.025%二

甲苯氰、10mmol/L EDTA （pH 8.0）

和10%甘油），离心混匀，98℃变性10min ，迅速插入冰中，放置5

min ，使之保持变性状态。

样品在10%非变性聚丙烯酰胺凝胶(Acr ∶Bis=29∶1)中电泳。电泳结束后，进行银染显带。用美国Alpha Innotech 公司的凝胶成像系统拍照。1.5克隆测序

经SSCP 分析后，不同纯合基因型个体的PCR

扩增产物在0.8%琼脂糖凝胶中电泳并回收，

回收后的DNA 用pMD-18T 载体连接，并转化大肠杆菌

sheep.

sheep ；prolificacy ；candidate gene approach ；bone morphogenetic protein receptor IB gene ；PCR-SSCP

农业生物技术学报2005年

（）DH5α菌株，酶切鉴定后，

在PE377测序仪上测序。测序工作由上海博亚生物技术有限公司完成。1.6数据处理

配合下列模型进行最小二乘方差分析，比较小尾寒羊产羔数在标记基因型之间的差异：=++

其中：为产羔数的记录值（第1胎产羔数和第2胎产羔数）；为群体平均值为第种标记基因

型的固定效应；为随机残差效应。用SAS （6.12版

本）的GLM(General Linear Model)过程完成。

2

结果

2.1

基因Q249R 突变区的PCR 扩增

用设计的特异引物对不同绵羊品种的基因组进行扩增，

所得PCR 产物用2%琼脂糖凝胶电泳检测。结果表明扩增片段140bp 与目的片段大小一致且

特异性好（图1），可直接进行SSCP 分析。

图1.不同绵羊品种基因PCR 扩增结果

Fig.1.

PCR amplification product of

gene in

different sheep breed 1~10，PCR 扩增产物；M ，marker 。

1~10,PCR amplification product;M,marker.

2.2

基因Q249R 突变区的SSCP 检测

对扩增产物进行SSCP 检测发现多态性。在引物扩增片段上发现3种基因型，分别命名为野生型(140bp/140bp)、杂合型(110bp/140bp)和突变型(110bp/110bp)(图2)。

不同绵羊品种基因型分布差异检验的结果见表2。

由表2可知，高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、湖羊）与低繁殖

力绵羊品种（多赛特羊、

萨福克羊）之间

基因型分布差异极显著（<0.001），高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、

湖羊）之间基因型分布差异极显著（0.001），低

繁殖力绵羊品种(萨福克羊、多赛特羊)之间

基因型分布差异不显著（>0.05）。

图2.不同绵羊品种基因扩增片段的SSCP 分析

Fig.2.SSCP analysis of PCR amplification of

gene

in different sheep breeds

1、2、5，杂合型

;3，野生型；4，突变型

。

1,2and 5，heterozygote

;3，wild genotype

；4，mutation

genotype

.

2.3基因Q249R 突变区的纯合子个体

的克隆测序

对纯合子个体克隆测序结果表明，该段DNA 序列中只存在一个突变位点，即编码区第746位由A 突变为G ，这个突变使基因型氨基酸序列上相应的谷氨酰胺变成了基因型的精氨酸（Q249R ）。

2.4不同绵羊品种基因型频率和基因频率分析

对小尾寒羊、湖羊、多赛特羊和萨福克羊进行了

基因型检测，计算了不同绵羊品种的基因

表14个绵羊品种

基因的基因频率和基因型频率Table 1Gene frequency and genotype frequency of

gene in four sheep breeds

括号内是基因型的个体数。

The numbers in the brackets are the individuals that belong to the respective genotypes.

品种数量基因频率Gene frequency 基因型频率Genotype frequency

小尾寒羊

2270.7160.2840.524(119)0.383(87)0.093(21)Small Tail Han sheep 湖羊340.9410.0580.882(30)0.118(4)0.000(0)Hu sheep 萨福克羊37010(0)0(0)1(37)Suffolk sheep 多赛特羊40

1

0(0)

0(0)

1(40)

Dorset sheep

68

型频率和基因频率，统计结果见表1。

由表1可见：小尾寒羊有3种基因型（、和），湖羊有两种基因型（和），萨福克羊和多赛特羊都只有型。高繁殖力的小尾寒羊等位基因频率为0.716，等位基因频率为0.284；高繁殖力的湖羊等位基因频率为0.941，等位基因频率为0.059；低繁殖力的多赛特、萨福克2个绵羊品种等位基因频率均为0，等位基因频率均为1。研究结果提示：基因Q249R突变区等位基因与绵羊高产羔数呈正相关。

2.5不同绵羊品种基因型分布差异检验2.6不同基因型的小尾寒羊产羔数

不同基因型的小尾寒羊产羔数的最小二乘平均值及标准误见表3。

表2不同绵羊品种基因型分布差异检验Table2Test of difference for genotype distribution in

four sheep breeds

=(2-1)(3-1)=2,2(=2,0.001)=13.82,*0.001

表3不同基因型的小尾寒羊产羔数的最小二乘

均值及标准误差

Table3Least squares mean and standard error)for litter size of different genotypes in

Small Tail Han sheep

同一性状具有不同字母肩标的平均值间差异极显著(<0.01)。Least squares means with the different superscripts within the same column differsignificantly(<0.01)。=/;a=(-)/2;=+-

(+)/2.

由表3可见：基因型小尾寒羊第一胎产羔数比基因型多产0.92只（<0.01），等位基因对等位基因的显性度为0.80；基因型小尾寒羊第二胎产羔数比基因型多产1.02只（<0. 01）等位基因对等位基因的显性度为0.82。研究结果表明：等位基因与小尾寒羊高产羔数呈显著正相关。

3讨论

3.1基因Q249R突变的检测

携带Booroola基因()的绵羊高繁殖力是一个突变的结果为DNA突变检测提供了直接的标记。Mulsant等(2001)鉴别出

基因编码序列一个突变（Q249R），发现这个突变与FecB B等位基因完全相关，在Merinos d’Arles的对照个体（=190）和其它12个绵羊品种的对照个体（=120）中都没有发现这个突变。Wilson等[8]筛选了不是起源于Booroola品系的6个绵羊品种（Coopworths、Finns、Gotland、Perindale、Romney和Texel）的65只个体，都没有发现携带Q249R突变；对法国、德国、西班牙和新西兰的非Booroola美利奴羊检测，也没有发现该突变；对Booroola表型已被导入绵羊品种的沙特阿拉伯、荷兰和美国80只绵羊进行了检测，发现突变在羊群中出现了分离。表明Q249R突变唯一在起源于Booroola美利奴的绵羊中分离。Souza等（2001）在20只苏格兰黑面美利奴杂种母羊的激酶区域发现了2个点突变，一个突变在编码区域的746位碱基处（是A，是G），这导致野生型的谷氨酰胺改变为Booroola个体中的精氨酸；另一个点突变识别在1113位碱基处（C→A），但这个突变没有改变编码氨基酸。在20只苏格兰黑面美利奴杂种母羊以及分离Booroola表型的独立的巴西羊群10只母绵羊中证实了746突变，纯合子（=11）只有746A→G突变，非基因携带者母羊（=14）只有野生型序列，杂合个体（= 5）具有两种序列。Davis等（2002）对8个国家（新西兰、印度尼西亚、波兰、冰岛、法国、爱尔兰共和国、菲律宾和印度）高繁殖力绵羊品种Woodlands、Javanese、Olkuska、Thoka、Lacaune、Belclare、Camb-ridge和Garole进行了突变（Q249R）检测。在印度的Garole绵羊和印度尼西亚的Javanese 绵羊中发现了突变，但在与Merino、Garole和Javanese绵羊没有亲缘相关的6个品种Woodlands、Olkuska、Thoka、Lacaune、Belclare和Cambridge绵羊中则没有发现突变（这些绵羊遗传模式已经证明存在影响高繁殖力的主效基因，表明影响排卵数的

品种湖羊萨福克羊多赛特羊

Breeds Hu sheep Suffolk sheep Dorset sheep 小尾寒羊Small Tail Han sheep15.77*152.83*158.88*

湖羊Hu sheep71.00*74.00*

萨福克羊Suffolk sheep0

基因型样本数第一胎First parity第二胎Second parity

119 2.27A±0.08 2.52A

87 2.18A±0.10 2.43A±0.10

21 1.35B±0.12 1.50B±0.13

a0.460.51

d0.370.42

D0.800.82

农业生物技术学报2005年

其它突变一定存在于这些绵羊中）。在Garole绵羊中发现突变为支持Booroola基因是18世纪晚期通过Garole(Bengal)绵羊被引入澳大利亚羊群这一历史记录提供了强烈的证据。Javanese绵羊是直接从印度的Garole绵羊中还是从澳大利亚的美利奴羊中获得Booroola基因是未知的。

王根林等（2003）经DNA分析发现我国湖羊（12只）和小尾寒羊（12只）存在突变，新疆细毛羊（12只）没有这种突变。湖羊等位基因频率为1.0，等位基因频率为0.0；小尾寒羊等位基因频率为0.625，等位基因频率为0.375。王启贵等（2003）以湖羊（38只）、中国美利奴单胎品系（47只）及它们杂交的后代中国美利奴肉用多胎品系（38只）和毛用多胎品系（49只）为实验材料进行基因突变分析，结果表明湖羊等位基因频率为0.92，等位基因频率为0.08；中国美利奴单胎品系等位基因频率为0.0，等位基因频率为1.0；中国美利奴肉用多胎品系等位基因频率为0.38，等位基因频率为0.62；中国美利奴毛用多胎品系等位基因频率为0.48，等位基因频率为0.52。研究结果表明：中国美利奴肉用多胎品系和毛用多胎品系之间基因型频率分布差异显著（< 0.05），其它不同品种（系）之间基因型频率分布差异极显著（<0.001）。柳淑芳等（2003）经DNA分析发现我国小尾寒羊（164只）存在多胎突变，滩羊（152只）没有这种突变；小尾寒羊等位基因频率为0.735，等位基因频率为0.265。

本研究结果表明高繁殖力的小尾寒羊和湖羊在基因相应位置上发生了与Booroola Merino绵羊相同的突变（A746G），而低繁殖力的多赛特、萨福克2个绵羊品种则没有发生这种突变。小尾寒羊等位基因频率为0.716，等位基因频率为0.284；湖羊等位基因频率为0.941，等位基因频率为0.059。

3.2基因Q249R突变对绵羊产羔数的影响

Booroola绵羊高繁殖力基因是由正常基因发生突变造成的，是影响排卵数的主效基因。

基因效应对排卵数是加性的，对产羔数是部分显性的。一个拷贝增加排卵数1.3~1.6枚，2个拷贝增加2.7~3.0枚；携带1个拷贝的母羊产羔数增加0.9~1.2只，携带2个拷贝的母羊产羔数增加1.1~1.7只。Booroola母羊(=280)平均排卵数为4.65，而对照美利奴羊(=69)平均排卵数则为1.62；Booroola母羊(=522)平均产羔数为2.29(范围1~7)，而对照美利奴羊(=835)则为1.22 (范围1~2)（Piper.,1982;Davis.,1982）。Mulsant等（2001）、Wilson等（2001）和Souza （1989）几乎同时报道基因高度保守的胞内激酶信号区域的一个突变（Q249R）与Booroola母羊高繁殖力完全相关。Davis等（2002）报道12只型Garole母羊平均产羔数为2.3只，12只型Javanese母羊平均产羔数为2.5只。

王根林等(2003)报道12只型湖羊2~4胎平均产羔数为2.95。王启贵等(2003)报道和基因型绵羊平均产羔数分别为2.09、2.09和1.20。柳淑芳等(2003)报道小尾寒羊初产母羊、

和基因型平均产羔数分别为2.47、2.05和1.5，小尾寒羊经产母羊、和基因型平均产羔数分别为3.17、2.55和1.67。小尾寒羊初产和经产母羊的基因型比基因型分别多产0.97羔( <0.05)和1.5羔(<0.01)，基因对小尾寒羊初产和经产母羊的加性效应分别为0.485和0.75，显性效应分别为0.065和0.13，显性度分别为0.134和0.173。

本研究结果表明：小尾寒羊第一胎母羊、和基因型平均产羔数分别为2.27、2.18和1.35，小尾寒羊第二胎母羊、和基因型平均产羔数分别为2.52、2.43和1.50。基因型小尾寒羊第一胎产羔数比基因型多产0.92只（<0.01），等位基因对等位基因的显性度为0.80；基因型小尾寒羊第二胎产羔数比基因型多产1.02只（<0.01），等位基因对等位基因的显性度为0.82。

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