糖代谢
糖代谢
教学目标：
1.掌握糖类的结构、生理功能和酶促降解有关酶类。
2.掌握糖酵解、有氧氧化的基本过程、限速酶、ATP的生成、生理意义与调节。
3.了解磷酸戊糖途径的基本过程、生理意义。
4.熟悉糖的合成反应基本过程,掌握糖异生的概念与反应过程、关键酶、生理意义及调节。
导入：糖是自然界分布广泛，数量最多的有机化合物。尤以植物含量最多，约为85%~95%。糖在生命活动中主要作用是提供能量和碳源。人体所需能量的50%~70%来自于糖。食物中的糖类主要是淀粉，被机体消化成其基本组成单位葡萄糖后，以主动的方式被吸收入血。本章重点讨论葡萄糖在机体内的代谢。
第一节概论
一、糖类的结构与功能
1.糖类的结构
糖定义为多羟基醛、酮及其缩聚物和某些衍生物。有单糖、寡糖、多糖和复合糖类。
单糖是糖结构的单体，可用一个经验公式(CH2O)n 表示。一般分为醛糖和酮糖两类。
最简单的三碳糖是甘油醛和二羟基丙酮。醛糖中氧化数最高的碳原子指定为C-1，酮糖中氧化数最高的碳原子指定为C-2，除最简单的二羟丙酮外，都是手性分子。醛糖中手性碳的数目为n-2，异构体的数目为2n-2。
糖的构型有D型和L型。D型糖是指具有最高编号的手性碳，即离羰基碳最远的手性
碳连接的- OH在Fischer投影式中是朝向右的。
醛糖和酮糖可以形成环式的半缩醛。有5员环或6员环结构，称为呋喃糖或吡喃糖。环化单糖中氧化数最高的碳原子称异头碳，是手性碳，又有α 、β两个新异构体(称为异头物)。在溶液中，有能力形成环结构的醛糖和酮糖，它们不同的环式和开链式处于平衡中。
单糖存在不同的构象。对于每个吡喃糖，都存在6种不同的船式构象和2种不同的椅式构象。在椅式构象中可以使环内原子的立体排斥减到最小，所以椅式构象比船式更稳定。
单糖可以通过糖苷键形成寡糖和多糖。最常见的糖苷键是α-1，4和β-1，4，另一种糖苷键α-1，6出现在支链淀粉和糖原分子中。4种重要的双糖有麦芽糖(α-1，4)、纤维二糖(β-1，4)、乳糖和蔗糖。乳糖是纤维二糖的差向异构体，是奶中的主要糖分。许多植物可合成蔗糖，它是自然界中发现的最丰富的糖(无还原性和变旋现象)。
淀粉、糖原是葡萄糖的同多糖。淀粉是植物和真菌中的储存多糖，糖原是在动物和细菌中发现的储存多糖。纤维素和几丁质是结构同多糖。
直链淀粉含α-1，4糖苷键，支链淀粉和糖原中除含α-1，4糖苷键外，在分支点上还有α-1，6糖苷键。糖原分子一般比淀粉分子大，分支多，但侧链含有的葡萄糖残基较少。纤
维素中的葡萄糖残基通过β-1，4糖苷键连接。几丁质的单糖单位是β-1，4糖苷键连接的
N-乙酰葡萄糖胺。
单糖和大多数多糖是还原糖。都含有一个可反应的羰基，容易被较弱的氧化剂(如Fe3+或Cu2+)氧化。一个糖聚合物的还原能力，根据寡糖和多糖的聚合链的还原端和非还原端判
断，在一个线形的聚合糖中，有一个还原端残基(含游离异头碳的残基)和一个非还原端残基。一个带支链的多糖含有很多非还原端，但只有一个还原端。
2.糖的生理功能
1摩尔的葡萄糖完全氧化为CO2和H2O可释放2840kJ(679kcal)的能量，其中约40%转移至ATP，供机体生理活动能量之需。糖类代谢的中间产物可为氨基酸、核苷酸、脂肪酸、类固醇的合成提供碳原子或碳骨架。如糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等。
糖决定了人的血型，一个血球细胞的表面有50万个糖蛋白分子。糖是细胞膜上“受体”分子的组成部分，是细胞识别、信息传递的参与者。由于单糖有异构物、异头物和多羟基等特点，可以形成种类繁多的不同结构，以致糖链的生物信息容量超过肽链和多核苷酸链。
二、多糖和低聚糖的酶促降解
糖代谢指糖在生物体内的分解与合成。是研究最早，代谢途径了解最祥细的。分解代谢包括多糖和低聚糖的酶促降解和单糖的氧化放能过程。合成代谢指绿色植物和光合微生物的光合作用合成葡萄糖，进而合成淀粉。对于人和动物来说，则是利用葡萄糖合成糖原或利用非糖物转化为糖。
多糖和低聚糖在被生物体利用之前必须水解成单糖。
1.淀粉(或糖原)的酶促降解
人类食物中的糖主要有淀粉、糖原、麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖、果糖及纤维素等，一般以淀粉为主。水解淀粉和糖原的酶有α、β淀粉酶(只表示两种酶，不表示任何构型关系)。α-淀粉酶主要存在于动物体(唾液和胰液中)，β-淀粉酶主要存在于植物种子和块根内。它们均作用于α-1，4糖苷键，但后者只能从非还原端水解。水解产物是麦芽糖。水解淀粉中α-1，6糖苷键的酶是α-1，6糖苷键酶，如植物中的R-酶和小肠粘膜的α-糊精酶。小肠粘膜细胞还有寡糖酶和双糖酶，如麦芽糖酶、乳糖酶、蔗糖酶等，属于糖苷酶类。
淀粉和糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷酸，再经葡聚糖转移酶和糖原脱支酶除去α-1，6分支，产生的G-1-P由磷酸葡萄糖变位酶转化为G-6-P。
G-6-P的命运决定于组织，肝脏含G-6-P酶，使其转化为G，葡萄糖是血糖的主要来源，正常人在安静空腹(停食12～14h)状态下，血糖浓度是较恒定的，一般在4.4～6.7mmol/L之间，所以肝糖原用于维持血糖水平。而肌肉组织不含G-6-P酶，肌糖原不能分解成葡萄糖，只能进行糖酵解或有氧氧化。
2.纤维素的酶促降解
人的消化道无水解纤维素的酶( 细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，水解纤维素成葡萄糖)，但纤维素促进肠道蠕动，有防止便秘的功用。
第二节糖的分解代谢
一、糖的分解特点和途径
1.糖的分解在有氧和无氧下均可进行,无氧分解不彻底，有氧分解是其继续,最终分解产物是CO2、H2O和能量。
2.糖的分解先要活化，无氧下的分解以磷酸化方式活化;有氧下，以酰基化为主。
3.在动物和人体内，糖的分解途径主要有3条：糖酵解(葡萄糖→丙酮酸→乳酸);柠檬酸循环(丙酮酸→乙酰辅酶A→CO2+H2O);戊糖磷酸途径(葡萄糖→核糖-5-磷酸→CO2+H2O)。植物体中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路。
二、糖酵解
(一)概念和部位
糖酵解(glycolysis)是无氧条件下，葡萄糖降解成丙酮酸并有ATP生成的过程。它是生物细胞普遍存在的代谢途径，涉及十个酶催化反应，均在胞液。
(二)反应过程和关键酶
1.己糖激酶(hexokinase)催化葡萄糖生成G-6-P，消耗一分子ATP。
己糖激酶(HK)分布较广，而葡萄糖激酶(GK)只存在于肝脏，这是第一个关键酶催化的耗能的限速反应。若从糖原开始，由磷酸化酶和脱支酶催化生成G-1-P，再经变位酶转成
G-6-P。
2.G-6-P异构酶催化G-6-P转化为F-6-P。
3.磷酸果糖激酶(PFK-Ⅰ)催化F-6-P磷酸化生成F-1，6-DP，消耗一分子ATP。这是第二个关键酶催化的最主要的耗能的限速反应。
4.醛缩酶裂解F-1，6-DP为磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下甘油醛-3-磷酸不断转化成丙酮酸，驱动反应向裂解方向进行。
5.丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换。
6.甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化甘油醛-3-磷酸氧化为1，3 -二磷酸甘油酸。这是酵解中唯一的一步氧化反应，是由一个酶催化的脱氢和磷酸化两个相关反应。反应中一分子NAD+被还原成NADH，同时在1，3-二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键，为在下一步酵解反应中使ADP变成ATP。
7.磷酸甘油酸激酶催化1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸。反应(6)和反应(7)联合作用，将一个醛氧化为一个羧酸的反应与ADP磷酸化生成ATP偶联。这种通过一高能化合物将磷酰基转移ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化不需氧，是酵解中形成ATP的机制。
8.磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸转化为2-磷酸甘油酸
9.烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸(PFP)。PFP具有很高的磷酰基转移潜能，其磷酰基是以一种不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。
10.丙酮酸激酶催化PFP生成丙酮酸和ATP。这是第三个关键酶催化的限速反应。也是第二次底物水平磷酸化反应。
丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。其去路：在大多数情况下，可通过氧化脱羧形成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环;在某些环境条件(如肌肉剧烈收缩)，乳酸脱氢酶可逆地将丙酮酸还原为乳酸;在酵母，厌氧条件下经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶催化，丙酮酸转化成乙醇(酒精发酵)。
葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ → 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乳酸+2ATP+2H2O
葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O
(三)糖酵解能量的估算和生理意义
在体外，1mol葡萄糖→2mol乳酸，ΔGO'= -196kJ/mol
1mol糖原→2mol乳酸，ΔGO'= -183kJ/mol
在机体内，生成2molATP相当捕获2×30.514=61.028 kJ/mol
葡萄糖酵解获能效率=2×30.514/196×100% = 31%
糖原酵解获能效率=3×30.514/196×100% = 49.7%
糖酵解是生物界普遍存在的供能途径，其生理意义是为机体在无氧或缺氧条件下(应激状态)提供能量满足生理需要。例如，剧烈运动时，肌肉内ATP大量消耗，糖酵解加速可迅速得到ATP;成熟的红细胞没有线粒体，完全靠糖酵解供能;神经细胞、白细胞、骨髓、视网膜细胞代谢极为活跃，不缺氧时亦由糖酵解提供部分能量。
(四)糖酵解的调控
糖酵解三个主要调控部位，分别是己糖激酶、果糖磷酸激酶(PFK)和丙酮酸激酶催化的反应。
HK被G-6-P变构抑制，这种抑制导致G-6-P的积累，酵解作用减弱。但G-6-P可转化为糖原及戊糖磷酸，因此HK不是最关键的限速酶。
PFK被ATP变构抑制，但这种抑制作用被AMP逆转，这使糖酵解对细胞能量需要得以应答。当ATP供应短缺(和AMP充足)时，加快速度，生成更多的ATP，ATP足够时就减慢速度。柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用;F-2，6-DP可消除ATP对酶的抑制效应，使酶活化。PFK被H+抑制，可防止肌乳酸过量导致的血液酸中毒。
丙酮酸激酶被F-1，6-DP活化，加速酵解。ATP、丙氨酸变构抑制此酶。
三、糖的有氧分解
(一)概念和部位
葡萄糖的有氧分解是从葡萄糖到丙酮酸经三羧酸循环(TCA)，彻底氧化生成CO2、H2O 和释放大量能量的过程。是在细胞的胞液和线粒体两个部位进行的。
(二)反应过程和关键酶
整个过程可分为三个阶段：
第一阶段是葡萄糖分解为丙酮酸，在胞液进行。与酵解反应过程所不同的是3- 磷酸甘油醛脱氢生成的NADH进入线粒体氧化。
第二阶段是丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA。
丙酮酸脱氢酶系是由3种酶和5种辅助因子组成的多酶复合体，是关键酶。整个过程中无游离的中间产物，是个不可逆的连续过程。
第三阶段是柠檬酸循环(又称三羧酸循环或Krebs循环，1937年提出，1953年获诺贝尔奖)。此循环有8步酶促反应：
1.柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸和CoASH。是第一个关键酶催化的限速反应。
2.顺乌头酸酶催化柠檬酸异构成异柠檬酸。
3.异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸，再脱羧生成α-酮戊二酸。此步是第一次氧化脱羧，异柠檬酸脱氢酶是第二个关键酶。
4.α- 酮戊二酸由α- 酮戊二酸脱氢酶系催化氧化脱羧生成琥珀酰CoA。此酶系由3种酶和5种辅助因子组成，是第三个关键酶催化的第二次氧化脱羧。
5.琥珀酰CoA在琥珀酰硫激酶催化下生成琥珀酸。这是循环中惟一的一次底物水平磷
酸化，GDP磷酸化形成GTP。
6.琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下氧化为延胡索酸。这是第三步脱氢，生成FADH2。
7.延胡索酸在延胡索酸酶作用下水化形成苹果酸。
8.苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下氧化为草酰乙酸。这是第四步脱氢，生成NADH+H+
一次三羧酸循环过程，可归结为一次底物水平磷酸化，二次脱羧，三个关键酶促反应，四步脱氢氧化反应。每循环一次产生12分子ATP，总反应：
乙酰CoA+2H2O+3NAD+ +FAD+ADP+Pi→2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoASH+ATP
(三)能量的估算和生理意义
在体外，1mol 葡萄糖→CO2+H2O，ΔGO'= -2840kJ/mol。
体内总反应：葡萄糖+6O2+36/38ADP+36/38Pi→6 CO2+42/44H2O+36/38ATP
第一阶段生成6或8分子ATP，即1分子葡萄糖生成2分子丙酮酸、2分子ATP、2
分子NADH+H+(1分子NADH+H+在胞液转运到线粒体氧化，经不同的转运方式，可生成2或3分子ATP)。
第二阶段是6ATP，即2分子丙酮酸氧化脱羧生成2分子乙酰CoA与2分子NADH+H+ ，后者经电子传递链生成6ATP。
第三阶段是24ATP，即2分子乙酰CoA经三羧酸循环生成2×12 = 24ATP。
葡萄糖有氧氧化的获能效率= 38×30.5/2840×100% = 40%
糖的有氧氧化生理意义：①为机体提供更多的能量，是机体利用糖和其他物质氧化而获得能量的最有效方式。②三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大营养物质最终代谢通路和转化的枢纽。糖转变成脂是最重要的例子。③三羧酸循环在提供某些物质生物合成的前体中起重要作用。
(四)三羧酸循环的调控
三羧酸循环在细胞代谢中占据中心位置，受到严密的调控。丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应是进入三羧酸循环的必经之路，可通过变构效应和共价修饰两种方式进行快速调节，乙酰CoA及NADH+H+ 对酶有反馈抑制作用。
三羧酸循环中3个不可逆反应是调节部位。关键酶的活性受ATP、柠檬酸、NADH的
反馈抑制;异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶是主要的调节点，ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构激活剂。
四、乙醛酸循环
在植物和某些微生物存在异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，勾通了三羧酸循环支路。该途径可以利用乙酰CoA生成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。有些微生
物具有乙酰CoA合成酶，能利用乙酸作为惟一碳源建造自己的机体。乙酸在辅酶A、ATP
及该酶的参与下活化成乙酰CoA，而进入乙醛酸循环。油料种子萌发时脂转化为糖就是通过该途径进行的。
五、戊糖磷酸途径
(一)概念和部位
葡萄糖经G-6-P生成磷酸戊糖、NADPH及CO2的过程。因从G-6-P开始，又称己糖磷酸支路(HMS)。在胞液中进行。
实验证明碘乙酸能抑制甘油醛-3-磷酸脱氢酶，使酵解和有氧氧化途径均停止，但糖的分解仍可进行，在肝脏、脂肪、乳腺、肾上腺皮质和骨髓等组织，该途径是活跃的。
(二)反应过程
1.氧化阶段
从G-6-P开始，经过脱氢、脱羧反应生成5-磷酸核酮糖、2分子NADPH+H+及1分子CO2。
G-6-P脱氢酶的活性决定G-6-P进入代谢途径的流量，为限速酶。NADPH/NADP+比例升高。反应受抑制;反之，被激活。
2.非氧化阶段
磷酸戊糖分子经过异构化互变，3种戊糖(5-磷酸核酮糖、5-磷酸核糖、5-磷酸木酮糖)由转酮酶和转醛酶催化，产生3C、4C、5C、6C、7C糖的中间产物，最终生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛，与糖酵解相连接。
总反应式：6G-6-P+12NADP++7H2O → 5G-6-P+12NADPH+12H++6CO2+Pi
(三)生理意义
虽非生物体氧化供能的主要方式，确有两个重要的功能。一是提供NADPH用于需要还原力的生物合成反应。二是提供5-磷酸核糖，用于核苷酸和核酸的生物合成。
第三节糖的合成代谢
一、蔗糖和淀粉的合成
自然界的糖类起源光合作用，绿色植物的叶绿素、藻类和光合细菌能捕获太阳能用于驱动二氧化碳和水合成糖类。植物的光合作用包括光反应和暗反应。光反应产生ATP和NADPH;暗反应亦称固碳反应，通过卡尔文循环将CO2、NADPH、ATP合成甘油醛-3-磷酸，最终产物是蔗糖和淀粉。
(一)蔗糖的合成
蔗糖在植物界分布最广，不仅是重要的光合作用产物和高等植物的主要成份，又是糖在植物体中运输的主要形式。
在叶绿体中由卡尔文循环产生的甘油醛-3-磷酸被运送到胞质溶胶用于合成蔗糖。甘油醛-3-磷酸转化为F-6-P和G-1-P(基本是糖酵解的逆反应);随后，G-1-P转变为UDP-G，它与F-6-P经磷酸蔗糖合成酶催化生成蔗糖-6-磷酸，再由专一的磷酸酯酶脱磷酸形成蔗糖。
(二)淀粉的合成
淀粉在叶绿体子座中产生并在子座中以淀粉颗粒储存。合成途径包括由卡尔文循环产生的甘油醛-3-磷酸转变为G-1-P，再合成核苷酸的糖衍生物ADP-G、CDP-G、GDP-G;随后，
在引物分子上经转葡糖苷酶催化进行合成直链淀粉，再在Q酶作用下生成α-1，6-糖苷键，形成支链。
二、糖原的合成
葡萄糖等单糖合成糖原的过程称为糖原的合成。糖原合成是在糖原分子(引物约4-6个葡萄糖残基)基础上经酶系作用逐个加上葡萄糖，并形成分支。UDPG是葡萄糖的活性形式，是参与合成反应的葡萄糖的活性供体。
1.UDP-葡萄糖焦磷酸化酶催化UTP和G-1-P合成UDP-G和焦磷酸，焦磷酸立即被焦磷酸酶水解，释放能量。反应基本上不可逆。
2.糖原合成酶催化形成α-1，4-糖苷键，即把UDP-G的糖残基转移到糖原分子非还原端的C4-OH基上。此酶是关键酶。
3.分支酶催化α-1，6-糖苷键连接，形成分支。通常分支酶断裂含7个葡萄糖残基的一段糖链，将其转移到糖原分子更内部的位点。
总反应式：Gn+G+2ATP → Gn+1+2ADP+2Pi
糖原合成与分解是由不同酶催化的逆向反应，属于不同的途径，有利于调节。糖原合成酶和糖原磷酸化酶是两个过程的关键酶。其活性均受磷酸化和去磷酸化的共价修饰调节，磷酸化的方式相似，但效果不同，糖原合成酶磷酸化后失活，去磷酸化后有活性，而糖原磷酸化酶磷酸化后活性变强。两种酶的磷酸化受相应的激酶催化，并通过上一级酶的调节及激素调控使整个调节过程精细化。
二、糖异生作用
(一)概念和部位
非糖物质(如甘油、丙酮酸、乳酸和生糖氨基酸等)转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。这是体内单糖生物合成的惟一途径。
肝脏是糖异生的主要器官，长期饥饿时，肾脏的糖异生作用增强。糖异生中许多反应是糖酵解的逆向过程，在胞液和线粒体内发生。
(二)反应过程
糖异生并非是糖酵解的逆转，己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化的三个高放能反应不可逆，构成“能障”，需要消耗能量走另外途径，或由其它的酶催化来克服不可逆反应带来的“能障”。
1.丙酮酸羧化支路：丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧基化生成草酰乙酸，再经磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化脱羧基和磷酸化形成磷酸烯醇式丙酮酸。
丙酮酸羧化酶仅存在线粒体中，胞液中的丙酮酸必须进入线粒体，才能羧化为草酰乙酸，此步消耗1分子ATP，草酰乙酸不能直接透过线粒体膜，转化成苹果酸或天冬氨酸才转运回胞液。PEP羧激酶在线粒体和胞液都有，此步消耗1分子GTP。PEP经一系列酶催化生成F-1，6-BP，其反应需用1分子ATP和1分子NADH。
2.果糖二磷酸酶催化F-1，6-BP水解为F-6-P。
3.G-6-P酶催化G-6-P水解为葡萄糖。
总反应式：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++6H2O → 葡萄糖
+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD+
糖异生等于用了4分子ATP克服由2分子丙酮酸形成2分子高能磷酸烯醇式丙酮酸的能障，用了2分子ATP进行磷酸甘油激酶催化反应的可逆反应。这比酵解净生成的ATP多用了4分子ATP。
(三)糖异生的调控和生理意义
糖异生的前体，例如乳酸是由乳酸脱氢酶催化转化为丙酮酸进入糖异生途径的，甘油先转变成α-磷酸甘油再转化成磷酸二羟丙酮进入。
ATP/AMP的变化是影响糖异生关键酶活性的重要因素。当AMP的水平高时，表明要合成更多的ATP，AMP激发PFK，增加糖酵解的速率和抑制果糖1，6-二磷酸酶，关闭糖异生作用;反之，当ATP和柠檬酸水平高时，PFK受抑制，降低酵解的速率，以及柠檬酸激发果糖1，6-二磷酸酶，增加糖异生的速率。
糖异生的意义：
1.补充血糖，可保持其浓度的相对恒定。在饥饿或剧烈运动时对保持血糖水平是重要的，在脑和红细胞，几乎完全依靠血糖作为能量的来源。
2.回收乳酸能量，防止乳酸中毒。剧烈运动时，肌糖原酵解产生大量乳酸，部分由尿排出，但大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用合成肝糖原和葡萄糖，以补充血糖，再被肌肉利用，形成乳酸循环。所以糖异生途径对乳酸的再利用、肝糖原的更新、补充肌肉消耗的糖及防止乳酸中毒都有一定的意义。
糖代谢教案
三大营养物质代谢——糖代谢教案 （一）教学目标 1.知识目标： （1）理解糖类的概率以及糖代谢的过程 （2）了解糖类代谢与人体健康的关系 2.能力目标： （1）通过回忆，复习旧知识来学习新知识，达到温故知新效果，使学生学会理顺知识脉络和学会前后知识联系来进行生物学的学习方法。 （2）通过糖类代谢过程中物质变化，训练学生分析、理解、综合解决问题的能力，以及用生物知识来分析生活现象的能力。 3.情感目标： （1）通过学习糖类代谢的知识，培养学生运用普遍联系的观点来看待问题。（2）在教学中，通过联系自身及生活等实际，激发学生学习生物学的兴趣，培养学生养成良好的生活习惯、追求健康的生活方式。 （二）教学重点、难点及解决方法 1.教学重点：理解糖代谢的过程以及过程中生成的产物。 2 教学难点：由于糖类代谢实际上是由一系列相当复杂的生物化学反应组成的，而学生在目前还比较缺乏相关的化学基础知识，因而该过程也成了本节课的教学难点。 3 解决方法：将生活中的实际情况引入课堂，引起学生兴趣，并用讨论法激发学生学习热情，积极思考问题。 （三）课时安排：本节内容讲授一课时。 （四）教学方法：讲授法、讨论法、提问法 （五）教具准备：课件 （六）教学过程 1. 新课导入：
提问：你知道的生活中的糖类有哪些，你可以列举几个不甜但属于糖类的物质吗？其实，除了常见的白糖、冰糖、葡萄糖等，还有很多物质都属于糖类。教师列举出几种常见的早餐，米饭，馒头，面条等。通过引导学生回答它们的主要成分——淀粉，属于糖类。从而导出今天的课题：糖类及其代谢。 2. 新课展开： （1）糖的概念及分类： 分子由C 、H 、O 三种原素构成，且分子中氢原子和氧原子的比例是2:1，类似水分子，因此，糖类又被称为“碳水化合物”。 糖的分类：单糖、二糖、多糖。常见的单糖：葡萄糖；常见的二糖：蔗糖；生物体中的绝大多数糖以多糖的形式存在，淀粉是最常见的多糖。 （2）糖代谢：糖的来路（吸收）和去路（消化）？ 提问：淀粉在消化道内如何消化？又是以何种方式被人体吸收的？ 淀粉 麦芽糖 葡萄糖（被小肠绒毛吸收） 淀粉水解生成葡萄糖后，学生讨论：结合教材图表说出其三条去路。 a. 氧化分解成CO 2、H 2O 、释放能量. b. 合成糖原，暂时储存能量 提问：如果能量够用，还有血糖多余，尤其是饭后，血糖会去哪里呢？ 答：葡萄糖以主动运输的方式进入小肠绒毛上皮细胞，又以同样的方式进入毛细血管，进入毛细血管后，血液中的葡萄糖叫血糖。 吸收：（小肠）葡萄糖 血糖（血液） 所以当摄取糖类过多的时候，多余的血糖会储存在肝脏和肌肉等组织器官里，在肝脏里合成了肝糖元，在肌肉里合成肌糖元。而当血糖消耗过多而又又没在酶的作用下，进一步分解为C 2O 和H 2O ，释放出大量能量。 肠、胰淀粉酶 唾液淀粉酶 肠、胰麦芽糖酶 合成糖原储存 转化为其它物质 主动运输
糖代谢论文
糖代谢 摘要：糖是一类化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生物的有机化合物.在人体内糖的主要形式是葡萄糖(glucose，Glc)及糖原(glycogen，Gn).葡萄糖是糖在血液中的运输形式,在机体糖代谢中占据主要地位；糖原是葡萄糖的多聚体,包括肝糖原、肌糖原和肾糖原等，是糖在体内的储存形式.葡萄糖与糖原都能在体内氧化提供能量.食物中的糖是机体中糖的主要来源，被人体摄入经消化成单糖吸收后，经血液运输到各组织细胞进行合成代谢和分解代谢.机体内糖的代谢途径主要有葡萄糖的无氧酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖原合成与糖原分解、糖异生以及其他己糖代谢等. 关键词:糖的消化和吸收血糖糖的无氧酵解糖的有氧氧化磷酸戊糖途径糖异生作用糖蛋白与蛋白聚糖 糖的消化和吸收 食物中的糖主要是淀粉，另外包括一些双糖及单糖。多糖及双糖都必须经过酶的催化水解成单糖才能被吸收。食物中的淀粉经唾液中的α淀粉酶作用，催化淀粉中α-1，4-糖苷键的水解，产物是葡萄糖、麦芽糖、麦芽寡糖及糊精。由于食物在口腔中停留时间短，淀粉的主要消化部位在小肠。小肠中含有胰腺分泌的α淀粉酶，催化淀粉水解成麦芽糖、麦芽三糖、α糊精和少量葡萄糖。在小肠黏膜刷状缘上，含有α糊精酶，此酶催化α极限糊精的α-1，4-糖苷键及α-1，6-糖苷键水解，使α-糊精水解成葡萄糖；刷状缘上还有麦芽糖酶可将麦芽三糖及麦芽糖水解为葡萄糖。小肠黏膜还有蔗糖酶和乳糖酶，前者将蔗糖分解成葡萄糖和果糖，后者将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖。糖被消化成单糖后的主要吸收部位是小肠上段，己糖尤其是葡萄糖被小肠上皮细胞摄取是一个依赖Na+的耗能的主动摄取过程，有特定的载体参与：在小肠上皮细胞刷状缘上，存在着与细胞膜结合的Na+-葡萄糖联合转运体，当Na+经转运体顺浓度梯度进入小肠上皮细胞时，葡萄糖随Na+一起被移入细胞内，这时对葡萄糖而言是逆浓度梯度转运。这个过程的能量是由Na+的浓度梯度（化学势能）提供的，它足以将葡萄糖从低浓度转运到高浓度。当小肠上皮细胞内的葡萄糖浓度增高到一定程度，葡萄糖经小肠上皮细胞基底面单向葡萄糖转运体（unidirectional glucostransporter）顺浓度梯度被动扩散到血液中。小肠上皮细胞内增多的Na+通过钠钾泵(Na+-K+ ATP酶)，利用ATP提供的能量，从基底面被泵出小肠上皮细胞外,进入血液，从而降低小肠上皮细胞内Na+浓度，维持刷状缘两侧Na+的浓度梯度,使葡萄糖能不断地被转运。 血糖
糖的分解代谢
第八章（糖代谢）习题 一、选择题(指出下列各题中哪个是错的) 1．关于糖酵解 a．Mg2+与A TP形成复合物Mg2+-A TP参加磷酸化反应b．碘乙酸可阻抑糖酵解途径 c．砷酸盐可抑制糖酵解进行 d．2，3—二磷酸甘油酸作为辅因子起作用 e．最重要的调节酶是磷酸呆糖激酶 2．关于三羧酸循环 a．是糖、脂肪及蛋白质分解的最终途径 b．丙酮酸脱氢酶系分布在线粒体基质中 c．乙酰CoA及NADH可抑制丙酮酸脱氢酶系 d．环中所生成的苹果酸为L型 e．受A TP／ADP比值的调节 3．关于磷酸戊糖途径 a．碘乙酸及氟化物可抑制糖的氧化 b．6—磷酸葡萄糖脱氢的受体是NADP+ c．转酮酶需要TPP作为辅酶 d．该途径与光合作用碳代谢相通 e．5—磷酸核糖是联系核苷酸及核酸代谢的关键分子4．关于糖醛酸途径 a．参与糖醛酸合成的核苷酸为UTP b．由UDP-糖醛酸可合成黏多糖 c．人体内UDP-糖醛酸可以转化为抗坏血酸 d．糖醛酸途径与磷酸戊糖途径相通 e．糖醛酸具有解毒作用 二、判断是非(正确的写对，错误的写错) 1．发酵可以在活细胞外进行。 2．催化A TP分子中的磷酰基转移到受体上的酶称为激酶。 3．变位酶和差向异构酶是同工酶。 4．葡萄糖激酶受．G-6-P负调控。 5．动物体中乙酰CoA不能作为糖异生的物质。 6．分解糖原的去分枝酶和转移酶是同一个酶。 7．糖原合成时需要糖原起始合成酶及引发蛋白参与。 8．1，6—二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的别构活化剂，可消除A TP对它的制。9．控制糖异生途径关键步骤的酶是丙酮酸羧化酶。 10．合成果聚糖的前体物质是蔗糖。 11．柠檬酸循环是分解与合成的两用途径。 ]2．转醛酶的作用机理中的关键步骤是形成希夫氏碱。 13．在糖类物质代谢中最重要的糖核苷酸是ADPG。 14．合成支链淀粉a(1→6)键的酶是R酶。 15．淀粉、糖原、纤维素的生物合成均需“引物”存在。 16．线粒体中存在两种异柠檬酸脱氢酶分别以NAD+和NADP+为电子受体。17．联系糖原异生作用与三羧酸循环的酶是丙酮酸羧化酶。 18．糖原异生作用的关键反应是草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸的反应。
糖脂代谢病的发病机制多重打击学说
龙源期刊网 https://www.wendangku.net/doc/515575154.html, 糖脂代谢病的发病机制:多重打击学说 作者：华爽吕明慧刘倩颖何兴祥荣向路叶得伟郭姣 来源：《世界中医药》2019年第03期 摘要;血糖異常、血脂异常、非酒精性脂肪肝、超重、高血压、动脉粥样硬化性心脑血管病等代谢性疾病发病率居高不下，是世界性难题。临床流行病学研究目前已证实，2型糖尿病、高脂血症等代谢性疾病常合并发生，但目前对导致上述代谢异常发生的分子机制尚未阐明，并制约了综合防控疗效优良的创新药物和诊疗手段的研发。郭姣教授率团队基于大样本临床流行病学、转化研究数据，提出“糖脂代谢病”创新理论，认为上述代谢异常以糖、脂代谢紊乱为特征，发病过程由遗传、环境、精神等多种因素参与，以神经-内分泌失调、胰岛素抵抗、氧化应激、炎性反应、肠道菌群失调为核心病理，以高血糖、血脂失调、非酒精性脂肪肝、超重、高血压及动脉粥样硬化等单一或合并出现为主要临床表现特点。本文综合神经-内分泌-免疫紊乱、胰岛素抵抗、氧化应激、炎性反应、肠道菌群失调等环节与糖脂代谢异常及其诱发多器官病变的病理机制的研究进展，提出糖脂代谢病发病机制的“多重打击学说”。该学说对于揭示多种代谢异常发生的核心、共性分子机制及从病证结合角度阐释中医证候的生物学本质具有重要意义。 关键词;糖脂代谢病;发病机制;神经-内分泌轴;胰岛素抵抗;氧化应激;代谢性炎性反应;肠道 菌群失调 The Multiple-hit Pathogenesis of Glucolipid Metabolic Disorders Hua Shuang1，2，3，Lyu Minghui1，2，3，Liu Qianying1，2，3，He Xingxiang2，Rong Xianglu1，2，3，Ye Dewei1，2，3，Guo jiao1，2，3 （1 Joint Laboratory between Guangdong and Hong Kong on Metabolic Diseases，Guangdong Pharmaceutical University，280 Waihuan Road East，Guangzhou Higher Education Mega，Guangzhou 510006，China; 2 Guangdong Metabolic Disease Research Center of Integrated Chinese and Western Medicine，Guangdong Pharmaceutical University，280 Waihuan Road East，Guangzhou Higher Education Mega，Guangzhou 510006，China; 3 Institute of Traditional Chinese medicine，Guangdong Pharmaceutical University，280 Waihuan Road East，Guangzhou Higher Education Mega，Guangzhou 510006，China） Abstract;The high prevalence and incidence of hyperglycemia，dyslipidemia，nonalcoholic fatty liver disease，obesity，hypertension，atherosclerosis and its related cardiovascular diseases has emerged as one of leading causes of morbidity and mortality worldwide.Epidemiological data well established that two or several above-mentioned metabolic disorders usually co-exist in obese subjects.However，the mechanisms underlying the co-existence of these metabolic disorders have not been well characterized currently，exerting negative effect on the development of new drugs and therapeutic approaches for these diseases.Based on the data from epidemiological and translational
生物化学糖代谢知识点总结
各种组织细胞 体循环小肠肠腔 第六章糖代谢 糖(carbohydrates)即碳水化合物，是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。 根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类： 单糖：葡萄糖（G ）、果糖（F ），半乳糖（Gal ），核糖 双糖：麦芽糖（G-G ），蔗糖（G-F ），乳糖（G-Gal ） 多糖：淀粉，糖原（Gn ），纤维素 结合糖: 糖脂 ，糖蛋白 其中一些多糖的生理功能如下： 淀粉：植物中养分的储存形式 糖原：动物体内葡萄糖的储存形式 纤维素：作为植物的骨架 一、糖的生理功能 1. 氧化供能 2. 机体重要的碳源 3. 参与组成机体组织结构，调节细胞信息传递，形成生物活性物质，构成具有生理功能的糖蛋白。 二、糖代谢概况——分解、储存、合成 三、糖的消化吸收 食物中糖的存在形式以淀粉为主。 1.消化 消化部位：主要在小肠，少量在口腔。 消化过程：口腔 胃 肠腔 肠黏膜上皮细胞刷状缘 吸收部位：小肠上段 吸收形式：单糖 吸收机制：依赖Na+依赖型葡萄糖转运体（SGLT ）转运。 2.吸收 吸收途径：
过程 2 H 2 四、糖的无氧分解 第一阶段：糖酵解 第二阶段：乳酸生成 反应部位：胞液 产能方式：底物水平磷酸化 净生成ATP 数量：2×2-2= 2ATP E1 E2 E3 调节：糖无氧酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变 构调节。 生理意义： 五、糖的有氧氧化 E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 NAD + 乳 酸 NADH+H + 关键酶 ① 己糖激酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 调节方式 ① 别构调节 ② 共价修饰调节 糖无氧氧化最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌收缩更为重要。 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 ① 无线粒体的细胞，如：红细胞 ② 第一阶段：糖酵解途径 G （Gn ） 丙酮酸胞液
糖代谢百度百科
食物中的糖主要是淀粉，另外包括一些双糖及单糖。多糖及双糖都必须经过酶的催化水解成单糖才能被吸收。 食物中的淀粉经唾液中的α淀粉酶 作用，催化淀粉中α-1，4-糖苷键的水解，产物是葡萄糖、麦芽糖、麦芽寡糖及糊精。由于食物在口腔中停留时间短，淀粉的主要消化部位在小肠。小肠中含有胰腺分泌的α淀粉酶，催化淀粉水解成麦芽糖、麦芽三糖、α糊精和少量葡萄糖。在小肠黏膜刷状缘上，含有α糊精酶，此酶催化α极限糊精的α-1，4-糖苷键及α-1，6- 糖苷键水解，使α-糊精水解成葡萄糖；刷状缘上还有麦芽糖酶可将麦芽三糖及麦芽糖水解为葡萄糖。小肠黏膜还有蔗糖酶和乳糖酶，前者将蔗糖分解成葡萄糖和果糖，后者将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖。 糖被消化成单糖后的主要吸收部位是小肠上段，己糖尤其是葡萄糖被小肠上皮细胞摄取是一个依赖Na+的
糖代谢 耗能的主动摄取过程，有特定的载体参与：在小肠上皮细胞刷状缘上，存在着与细胞膜结合的Na+-葡萄糖联合转运体，当Na+经转运体顺浓度梯度进入小肠上皮细胞时，葡萄糖随Na+一起被移入细胞内，这时对葡萄糖而言是逆浓度梯度转运。这个过程的能量是由Na+的浓度梯度（化学势能）提供的，它足以将葡萄糖从低浓度转运到高浓度。当小肠上皮细胞内的葡萄糖浓度增高到一定程度，葡萄糖经小肠上皮细胞基底面单向葡萄糖转运体（unidirectional glucose transporter）顺浓度梯度被动扩散到血液中。小肠上皮细胞内增多的Na+通过钠钾泵(Na+-K+ ATP 酶)，利用ATP提供的能量，从基底面被泵
出小肠上皮细胞外,进入血液，从而降低小肠上皮细胞内Na+浓度，维持刷状缘两侧Na+的浓度梯度,使葡萄糖能不断地被转运。 编辑本段 血糖 血液中的葡萄糖，称为血糖(blood sugar)。体内血糖浓度是反映机体内糖代谢状况的一项重要指标。正常情况下，血糖浓度是相对恒定的。正常人空腹血浆葡萄糖糖浓度为3.9～6.1mmol／L(葡萄糖氧化酶法)。空腹血浆葡萄糖浓度高于7．0 mmol／L称为高血糖，低于3．9mmol／L 称为低血糖。要维持血糖浓度的相对恒定，必须保持血糖的来源和去路的动态平衡。 一、血糖的主要来源及去路 血糖的来源：①食物中的糖是血糖的主要来源；②肝糖原分解是空腹时血糖的直接来源；③非糖物质如甘油、乳酸及生糖氨基酸通过糖异生作用生成葡萄糖，在长期饥饿时作为血糖的来源。
葡萄糖的代谢途径
葡萄糖的代谢途径 在人体内，葡萄糖代谢除了无氧酵解途径以外还有很多其他方式，比如有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖原的合成与分解途径、糖异生、糖醛酸途径等。 （一）糖的有氧氧化途径： 1. 概念：葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳的过程 2. 过程 有氧氧化可分为两个阶段：第一阶段：胞液反应阶段：从葡萄糖到丙酮酸，反应过程同糖酵解。 糖酵解产物NADH^用于还原丙酮酸生成乳酸，二者进入线粒体氧化。 第二阶段：线粒体中的反应阶段： （1）丙酮酸经丙酮酸脱氢酶复合体氧化脱羧生成乙酰CoA是关键性的不可逆反应。 其特征是丙酮酸氧化释放的能量以高能硫酯键的形式储存于乙酰CoA中，这是进入三羧酸循 环的开端。 （2）三羧酸循环：三羧酸循环是在线粒体内进行的一系列酶促连续反应，从乙酰CoA 和草酰乙酸缩合成柠檬酸到草酰乙酸的再生，构成一次循环过程，其间共进行四次脱氢，脱下的4对氢，经氧化磷酸化生成H20和ATP 2次脱羧产生2分CO2 三羧酸循环的特点是： ①从柠檬酸的合成到a -酮戊二酸的氧化阶段为不可逆反应，故整个循环是不可逆的； ②在循环转运时，其中每一成分既无净分解，也无净合成。但如移去或增加某一成分，则将影响循环速度； ③三羧酸循环氧化乙酰CoA的效率取决于草酰乙酸的浓度； ④每次循环所产生的NADH和FADH2都可通过与之密切联系的呼吸链进行氧化磷酸化以产生ATP； ⑤该循环的限速步骤是异柠檬酸脱氢酶催化的反应，该酶是变构酶，ADP是其激活剂，ATP和NADH是其抑制剂。 （3）氧化磷酸化：线粒体内膜上分布有紧密相连的两种呼吸链，即NADH乎吸链和琥珀 酸呼吸链。呼吸链的功能是把代谢物脱下的氢氧化成水，同时产生大量能量以驱动ATP合成。1个分子的葡萄糖彻底氧化为CO2和H2O可生成36或38个分子的ATP。 3. 生理意义：有氧氧化是糖氧化提供能量的主要方式。
人体基础代谢需要基本热量_精确算法
人体基础代谢的需要的基本热量精确算法千卡（女子） 18- 30 岁14。6 x 体重（公斤）+ 450 31- 60 岁 8。6 x 体重（公斤）+ 830 60岁以上10。4 x 体重（公斤）+ 600 体力活动所需要的热量 体力活动所需要的热量车= 人体基础代谢的需要的基本热量x 活动强度系数 生活动作的热量消耗量（千焦耳/每分钟） 睡眠2.7 穿脱衣7.0 广播体操11.6 自习3.5 午睡3.2 整理床8.9 乒乓球14.2 听课 3.4 坐着休息3.6 洗脸刷牙 4.5 单杠16.6 写字 4.7 站着休息4.0 吃饭 5.0 双杠18.2 看书 3.6 坐着说话4.6 上下楼梯18.6 爬绳14.1 整理书信7.5 站着说话5.0 站立洗衣8.9 跳高22.2 开会 4.3 下棋扑克4.2 扫地11.4 排球13.7 看电影视3.4 拖地板11.7 篮球19.0 擦窗8.3 健身操12.3 整理家务8.9 剧烈跑步23.6 散步6.2 自行车12.6 走路11.3 桌球7.4 唱歌9.3 跳舞13.0 慢跑15.7
点心类每份含热量：80大卡 主食类每份含热量：80大卡，糖类：18公克，蛋白质：2公克，脂肪：0公克干饭1/4碗水饺皮4片稀饭1/2碗100 云吞皮7片 面条2/5碗芋头4/5碗面线3/2碗57 马铃薯(块) 3/4碗 米粉3/5碗马铃薯片片14 速食面3/2碗69 蕃藉(白心) 1碗 速食米粉2/5碗蕃藉(红心) 1碗138 葱油饼1/4片37 玉米3/2碗 馒头1/3个玉米(浆罐头) 2/5碗烧饼1/3个玉米(粒罐头) 7/l0碗 全麦面包1片莲子(干) 12粒土司(白) l片绿豆1/2碗 萝卜糕1片冬粉7/l0碗猪血糕l片45 红豆6/10碗 包子皮4个黄豆1/5碗 咖啡中的咖啡因，具有促进脂肪分解的作用，将脂肪释放在血液中，饮用咖啡30-40分钟后，血液中的脂肪酸浓度会变高，这时适量运动，可将脂肪酸转变成热能，有效燃烧指肪。再加上本文秘授的瘦身4大步骤、加强版4要诀，就能得心应手减肥瘦身了。 一、两周瘦身4大步骤 1：闻──让自己浸淫在浓郁的咖啡香里，据研究，咖啡的香味能使人心情稳定，并提高五官的敏感度，工作时一杯咖啡可以提升工作效率，更可以刺激减肥的意愿。 2：品──饭后30分钟到1小时内品尝一杯浓郁的黑咖啡(不加糖、奶)，咖啡因有助饭后消化，促进脂肪燃烧；下班时不妨再一杯黑咖啡，配合步行。一般
糖脂代谢异常指导方案
一、保肝肝指导 （一）生活起居： 1、注意肝脏保护，禁烟限酒，合理用药，减少酒精性、药物性肝损伤。 2、保证良好睡眠，避免熬夜，夜间12-2点是肝脏排毒的最佳时间，熬夜会降低肝脏排毒效果，加重肝脏负担。 3、生活中注意避免各种化学物质对肝脏的慢性伤害如：烟尘、汽车尾气、家装材料及烟酒刺激等。 （二）饮食指导 1、低脂、适量高蛋白及高维生素饮食，高蛋白饮食可提高肝脏的免疫功能。 2、高维生素饮食，维生素有营养、保护、支持肝细胞作用，新鲜蔬菜、水果中含有丰富的维生素物质，应每天吃500克左右蔬菜，吃3~4种水果。少吃油炸、烧烤食物，不一次大量摄入鸡、肉、鱼、蛋、豆制食品，以免蛋白质摄入过多加重肝脏负担。 3、丹参有抗肝炎病毒，活血化淤，保肝护心作用，可用少量丹参、黄芪饮片泡水饮用，也可口服丹参片3片/次，每日三次。 4、合理膳食：宜高碳水化合物、高维生素、适量高蛋白质饮食。 5、适量饮水，以促进机体代谢及代谢废物的排泄。 6、多食富含甲硫氨基酸丰富的降脂食物，如小米、燕麦等粗粮、黑芝麻、黑木耳、油菜、菠菜、菜花、甜菜头、海米、海带、干贝、淡菜等食品可促进体内磷脂合成，协助肝细胞内脂肪的转变。 饮食禁忌：（1）绝对禁酒（2）忌食辛辣刺激食品。如尽量不食洋葱、蒜、姜、辣椒、胡椒、咖喱等；少食用肉汤、鸡汤、鱼汤等含氮浸出物高的食物。（3）控制食糖，各种甜食及高热量食物，如含糖量高的蔬菜、水果、粉条、巧克力、甜点心等。（4）少吃或不吃煎炸等油类含量高的食品。（5）忌食用动物油，少食植物油等，少吃动物内脏、肥肉等。（6）忌过量或不科学用保健食品 （二）糖代谢失调指导 （一）生活起居： 树立正确的进食观，热量摄入过多、营养过剩、肥胖、运动缺乏是导致糖尿病的重要原因。应注意合理膳食。 1、低糖饮食，限制食量，每日三餐以6～7分饱为宜，避免进食速度过快，不要吃的过饱。控制体重，加强运动，消耗体内过剩能量，每天做有氧运动40—60分钟，可分俩个阶段进行，参加适当体力劳动，适当的体力劳动及适量运动能促进糖吸收，减轻胰岛负担。 2、避免过度紧张、劳累，人体在紧张、劳累时，体内交感神经兴奋，胰岛α细胞分泌增加，
基础代谢及其常用估算公式
基础代谢及其常用估算公式 基础代谢/静息代谢的能量消耗是人体总能量消耗的重要组成部分（约占60-70%），是最受广大减肥塑性人群关注的指标之一，同时也是研究人体能量消耗以及能量需要的重要依据。然而，面对各类健身、营养书籍及网络媒体上关于基础代谢的不同计算方法，健身爱好者们常常感到迷茫。那么，到底什么是基础代谢/静息代谢？他们之间的区别是什么？面对不同的基础代谢/静息代谢估算公式，应该如何选择？接下来，本文将对基础代谢的相关概念和常用公式及其应用做一个将较为全面的梳理。 一、名词解释 基础代谢（basal metabolism，BM）：是维持机体生命活动最基本的能量消耗，约占人体总能量消耗的60-70%。WHO/FAO将基础代谢定义为人体经过10-12小时空腹和良好的睡眠、清醒仰卧、恒温条件下（一般为22-26摄氏度），无任何身体活动和紧张的思维活动，全身肌肉放松时的能量消耗。 基础代谢率（basal metabolism rate,BMR）：用于反映基础代谢的水平，是指人体处于基础代谢状态下，每小时每千克体重（或每平方米体表面积）的能量消耗，其常用单位为kJ/(kg.h)或kcal/(kg.h)、kJ/(m2.h)或kcal/(m2.h)。 静息代谢（resting energy expenditure,REE）：是指温度适宜和安静休息状态下的能量消耗，但并非在基础状态下，只需禁食3-4小时，可能包括了前一餐残余食物热效应在内，故比基础代谢消耗稍大，但二者的差距小于10%，故在实际中常常与基础代谢通用。 二、常用基础代谢/静息代谢估算公式 基础代谢/静息代谢可通过实际测定和公式估算，但是由于实际测定基础代谢的仪器设备均较为昂贵且操作复杂，普通人很难具备实际测定的条件，因此国内外学者提出众多BMR估算公式，以便于在实际工作中应用，下面我们将介绍10个常用的基础代谢估算公式，并对其进行分析（计算结果均为一天24个小时的基础代谢值，使用时注意能量单位）。 1、Harris-Benedict方程（1919年首次提出，已经快100岁啦！） 旧版： 男：BMR(kcal)=66.47＋13.75×体重(kg)＋5.0×身高(cm)－6.76×年龄(岁) 女：BMR(kcal)=655.1＋9.56×体重(kg)＋1.85×身高(cm)－4.67×年龄(岁) 修订版：
糖代谢
糖代谢 五、名词解释题 1. glycolysis 5. Pasteur effect 2. glycolytic pathway 6. pentose phosphate pathway （PPP ） 3. tricarboxylic acid cycle （TAC ）7. glyCOgu 4. citric acid cycle 8. glycogenesis 9. gluconeoguesis 17. 糖有氧氧化 10. substrate cycle 18. 糖异生途径 11. lactric acid cycle 19. 糖原累积症 12. blood sugar 20. 活性葡萄糖 13. 三碳途径21. Cori 循环 14. 肝糖原分解22 蚕豆病 15. 级联放大系统23 高血糖 16. Krebs 循环24 低血糖 六、问答题 1. 简述糖酵解的生理意义。 2. 糖的有氧氧化包括哪几个阶段？ 3. 述乳酸氧化供能的主要反应及其酶c 4. 试述三羧酸循环的要点及生理意义 5. 试列表比较糖酵解与有氧氧化进行的部位、反应条件、关键酶、产物、能量生成及生理意义。
6. 试述磷酸戊糖途径的生理意义。 7. 机体通过哪些因素调节糖的氧化途径与糖异生途径？ 8. 试述丙氨酸异生为葡萄糖的主要反应过程及其酶。 9. 试述乳酸异生为葡萄糖的主要反应过程及其酶。 10. 简述糖异生的生理意义。 11. 糖异生过程是否为糖酵解的逆反应？为什么？ 12. 简述乳酸循环形成的原因及其生理意义。 13. 简述肝糖原合成代谢的直接途径与间接途径。 14. 机体如何调节糖原的合成与分解使其有条不紊地进行？ 15. 神经冲动如何加速肌糖原的分解？ 16. 简述血糖的来源和去路。 17. 概述肾上腺素对血糖水平调节的分子机理。 18. 简述6- 磷酸葡萄糖的代谢途径及其在糖代谢中的重要作用。 19. 简述草酰乙酸在糖代谢中的重要作用。 20. 在糖代谢过程中生成的丙酮酸可进人哪些代谢途径？ 21. 概述B 族维生素在糖代谢中的重要作用。 22. 在百米短跑时，肌肉收缩产生大量的乳酸，试述该乳酸的主要代谢去向。 23. 试述肝脏在糖代谢中的重要作用。 24. 试述从营养物质的角度，解释为什么减肥者要减少糖类物质的摄入量？（写出有关的代谢途径及其细胞定位、主要反应、关键酶） 1. glycolysis 糖酵解在缺氧情况下，葡萄糖分解为乳酸，产生少量ATP 的过程称为糖酵解。 2. glycolytic pathway 酵解途径葡萄糖分解为丙酮酸的过程称为酵解
糖脂代谢稳态调控的分子机制
项目名称：糖脂代谢稳态调控的分子机制首席科学家：林圣彩厦门大学 起止年限：2011.1至2015.8 依托部门：教育部
二、预期目标 1. 总体目标 确定机体和细胞在不同生理状况和环境因素下维持糖脂代谢稳态的分子机制，阐明在细胞生长和应激反应中起重要作用的调节因子调控细胞代谢的信号通路网络，为糖脂代谢紊乱造成的肥胖、脂肪肝、糖尿病和癌症的早期诊断和治疗提供理论依据。 2. 五年预期目标 (1) 建立对实验动物代谢相关的生理生化指标分析的技术平台，发现相关基因敲 除或转基因小鼠造成糖脂代谢紊乱的信号通路。 (2) 较系统地描述在逆境下机体和细胞调控糖脂代谢的分子网络以及调控过程 中关键蛋白质和蛋白质复合体的动态调控机制。 (3) 发现新的参与代谢调控的基因，为代谢性疾病和肿瘤的防治提供新的分子靶 标。 (4) 培养高质量博士研究生20-30名，培养3-5名享有国际知名度的专家和5-8名 中青年学术带头人。 (5) 在国际重要刊物发表SCI论文15-25篇，其中争取在Cell、Nature、Science或其 子刊等影响因子10以上杂志发表研究论文5-10篇，申请发明专利3-5项。
三、研究方案 1. 总体研究方案 细胞能量代谢是细胞最基本、最重要的活动之一，与细胞的繁殖、分化、凋亡、运动、信号转导及多种重要疾病的发生密切相关，是生命科学的一个重要领域。细胞要通过能量感应系统随时监测其能量水平状态，在不同的物质和能量状态下要不断地通过细胞内的代谢调控途径来调节其代谢水平以达到一种稳态。同时，细胞在面对内外界一些不良因素时也会做出相应的代谢变化，这些应激反应对细胞正常的生长和功能是极其重要的。如果这些应激反应失调，就会使细胞代谢发生异变，导致如前所述的多种人类重大疾病的发生。本项目的总体研究方案拟利用我们在蛋白质科学、细胞代谢、细胞信号转导等研究领域的研究优势和技术手段，结合细胞生物学、动物生理学等学科的研究方法，集中力量多层次、多角度地研究与细胞代谢调控相关的信号通路网络，分离和鉴定参与细胞代谢调控的新的基因和信号通路，探讨各个信号通路之间的动态调控机制，并研究细胞异常代谢的信号通路，揭示代谢异常与糖尿病、肿瘤等重大疾病的关系。项目总体研究方案如下图1：
人体基础代谢、一日所需热量及有关计算公式
基础代谢与一日所需热量及有关计算公式 什么是基础代谢率BMR？ 我们每天从起床张开眼睛那一刻，身体就会开始燃烧能量，包括你刷牙洗脸、走路去搭公车、坐地铁、应付一天上班上课的精力等等，都会消耗你的卡路里能量，而这些最基本的热量，并非“基础代谢”。基础代谢(basal metabolism,BM)是指人体维持生命的所有器官所需要的最低能量需要。测定方法是在人体在清醒而又极端安静的状态下，不受肌肉活动、环境温度、食物及精神紧张等影响时的能量代谢率。基本代谢率是一个人在静态的情况下，维持生命所需的最低热量消耗卡数，主要用於呼吸、心跳、氧气运送、腺体分泌，肾臟过滤排泄作用，肌肉紧张度，细胞的功能等所需的热量。简单来说，若你的基本代谢率是1200卡路里，而你整天都在睡觉，没有任何其他活动的话，这天便会消耗1200卡路里。 BMR可以代表人体细胞的代谢能力。细胞的生理功能不同，其代谢能力也不同，一般而言，脂肪组织和骨骼组织的代谢作用较少，因此BMR与瘦肉组织（Lean Body Mass）成正比关係。基础代谢量会因年龄、性别、身体组成、荷尔蒙的状态而有所不同。 基础代谢率是维持人体重要器官运作所需的最低热量，短期内很少改变，几乎在基因裡就已经决定一个人基础代谢率的高低，但是它会随著年龄的增长而有逐渐下降的趋势，一般来说，人在婴儿时期的基础代谢率相当高，到了孩童时期会快速下降，等到成人其后会逐渐趋於稳定。 可通过性别，年龄，身高和体重能粗略计算基础代谢率。 我们一天当中吃进去的食物中含有的卡路里，为提供我们一天所需的热量，让我们充满活力。为什么有些人常常大吃大喝，就是不见他们变胖长肉?可是有些人吃不多，却容易囤积肥肉，体重往上攀呢? 这个重要的关键就在于你每日摄取的热量多于每日需要的热量，又没有足够的运动量来消耗多余热量，因此，它当然只好转化为脂肪，囤积起来。所以，想要减肥的人，千万不能不知道卡路里热量计算方式。当你确定自己是个标准体重过胖、需要减肥的人时，接下来就要开始学会计算自己的一日所需热量，进而控制计算饮食摄取热量。 男生和女生的「基础代谢率」及「一日所需热量」计算方式有所不同，主要是因为男生女生在一些身体的特别组织上，有极大的差别。而且，每个人会依照身高、体重、年龄的不同，而算出不一样的「基础代谢率」。 基础代谢率计算公式: 女性:655 + (9.6 x 体重) + (1.7 x 身高) - (4.7X年龄) 男性:66 + (13.7 x 体重) + (5.0 x 身高) - (6.8x年龄) 例如： W小姐体重55公斤、身高165公分、年芳21，她的每天基础代谢率(BMR)是: 655+ (9.6x55) + (1.7x165)-(4.7x21) =655 +528 +280.5-98.7 = 1364.8卡。 L先生的体重80公斤、身高180公分、今年24岁，他的每天基础代谢率(BMR)是: 66+ (13.7x80) + (5.Ox180)-(6.8x24) =66 +1096 +900-163.2 = 1898.8卡。 接下来，我们就要利用算出来的「基础代谢率」，进一步算出你的「每日所需热量」! 一日所需热量计算公式: 基础代谢率x工作生活类型数值=一日所需热量 以下每种类型即代表一种「工作生活类型数值」。 ☆长时间坐在办公室、教室里、很少运动或是完全没有运动的人。(1.2) ☆偶尔会运动或散步、逛街、到郊外踏青，每周大约少量运动1~3次的人。(1.3) ☆有持续运动的习惯，或是会上健身房，每周大约运动3~5次的人。(1.5)
生物化学糖代谢小结
糖代谢知识要点 （一）糖酵解途径： 糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10 步反应降解为2 分子丙酮酸，同时产生2 分子NADH+H+和2 分子ATP。主要步骤为：（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H 及磷酸变成丙酮酸， 脱去的2H 被NAD+所接受，形成NADH+H+。 （二）丙酮酸的去路： （1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1 分子NADH+H+。乙酰辅酶A 进入三羧酸循环，最后氧化为CO2 和H2O。 （2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。 （三）三羧酸循环： 在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA 发生底物水平磷酸化产生1 分子GTP 和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。三羧酸循环每循环一次放出2 分子CO2，产生3 分子NADH+H+，和一分子FADH2。 （四）磷酸戊糖途径： 在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为 CO2，同时产生NADPH + H+。其主要过程是G-6-P 脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。6 分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5 分子6-磷酸葡萄糖。中间产 物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。 （五）糖异生作用： 非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。2 分子乳酸经糖异生转变为1 分子葡萄糖需消耗4 分子ATP 和2 分子GTP。 （六）糖原和淀粉的降解与生物合成 糖原磷酸化酶和脱枝酶是糖元降解过程的主要酶类，糖原磷酸化酶作用于糖原的直链部分，从糖原的非还原端分解末端葡萄糖残基，生成1- 磷酸葡萄糖和少一个葡萄糖分子的糖原，脱枝酶是具有双重功能的酶,一种起转移葡萄糖残基作用的酶，称糖基转移酶。另一种是水解葡萄糖a-1,6-糖苷键作用的酶，称糖原脱枝酶，又称a-1,6-糖苷酶。 淀粉则在a-淀粉酶、b-淀粉酶、葡萄糖淀粉酶、a-1,6-糖苷酶的作用下淀粉切断成分子量较小的糊精、麦芽糖或葡萄糖。 在蔗糖和多糖合成代谢中糖核苷酸起重要作用，糖核苷酸是单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合所形成的化合物。在植物体中主要以UDPG 为葡萄糖供体，由蔗糖磷酸合酶催化蔗糖的合成；淀粉的合成以ADPG 或UDPG 为葡萄糖供体，小分子寡糖引物为葡萄糖受体，淀粉合酶催化直链淀粉合成，Q 酶催化分枝淀粉合成。 糖代谢中有很多变构酶可以调节代谢的速度。酵解途径中的调控酶是己糖激酶，6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，其中6-磷酸果糖激酶是关键反应的限速酶；三羧酸反应的调控酶是柠檬酸合酶，柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶，柠檬酸合酶是关键的限速酶。糖异生作用的调控酶有丙酮酸羧激酶，二磷酸果糖磷酸酯酶，6-磷酸葡萄糖酶。 磷酸戊糖途径的调控酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶；它们受可逆共价修饰、变构调控及能荷的调控。
基础代谢率论文
测定基础代谢率临床意义 摘要：基础代谢率是人体在清醒而极端安静情况下，不受精神紧张、肌肉活动、食物和环境温度等因素影响时的能量代谢率。主要用于甲状腺功能亢进症的诊断及疗效观察。提高基础代谢率最健康有效的办法就是运动与营养均衡的饮食。对于想减肥的中年女性来说，可以通过提高其基础代谢率来达到减肥的效果。 关键字：基础代谢率甲状腺提高减肥 基础代谢率是人体在清醒而极端安静情况下，不受精神紧张、肌肉活动、食物和环境温度等因素影响时的能量代谢率。测定基础代谢率，要在清晨未进早餐以前，静卧休息半小时（但要保持清醒），室温维持20℃上下，按间接测热法利用仪器进行测定。在临床和生理学实验中，规定受试者至少有12小时未吃食物，在室温20℃，静卧休息半小时，保持清醒状态，不进行脑力和体力活动等条件下测定的代谢率。 基础代谢率测定的原理：基础代谢率（BMR）系指机体在安静状态下，维持其基本生命活动时的耗热量，即每小时单位体表面积所产生的热量。可分为基础代谢机器测定与简易计算两种方法。BMR比一般安静时的代谢率要低，但并不是最低的，熟睡时代谢率更低。 基础代谢率的单位为KJ/m2/h（千焦/平方米/小时），即每小时每平方米体表所散发的热量千焦数。在同一性别、体重和年龄组的正常人中基础代谢率很接近，其中约90%以上的人其代谢率与平均值相差不超过15%。故临床上以此百分值作为正常值的界限。超过这一界限就被认为基础代谢异常。 如甲状腺机能亢进的患者，其基础代谢率可比正常值高20～80%；而甲状腺机能低下者则比正常值低20～40%。基础代谢率的测定是临床上诊断甲状腺疾病的简便而有效的方法。其他如肾上腺皮质和垂体前叶激素分泌不足时，也可表现为基础代谢率降低。体温升高时，基础代谢率也升高。通常体温每升高1℃，基础代谢率就升高13%。人在长期饥饿或营养不足时，会出现基础代谢降低。此外，测定基础代谢率和在不同活动强度下的能量代谢率也是合理制定营养标准，安排人们膳食的依据。基础代谢率的计算：（脉率+脉压）-111 其他计算方法,不考虑年龄: 男性: 体重(公斤) x 24 女性: 体重(公斤) X 22 考虑年龄: 男性: 体重(公斤) x 24- 年龄*10 女性: 体重(公斤) X 22-年龄*10 考虑年龄和脂肪比例 男性: 体重(公斤) X(1-脂肪率) x 24- 年龄*10 女性: 体重(公斤)Ｘ (1-脂肪率)X 22-年龄*10 基础代谢率测定的注意事项： （1）检查前数日，停服影响甲状腺功能的药物。 （2）试验前日晚餐后禁食，次晨不再进食，饮少量水，尽量减少活动，排空膀胱，开始试验前30分钟必须静卧，衣服要宽松，保持环境安静。（3）发热时不能行此检查。基础代谢率测定的临床意义是： （1）主要用于甲状腺功能亢进症的诊断及疗效观察。甲亢时患者BMR增高，多数大于+15%，约2/3处于15%-60%之间。在治疗过程中，随着病情控制，BMR逐步降至正常。 BMR增高也可见于肢端肥大症、嗜酪细胞瘤和肾上腺皮质功能亢进症，以及发热、贫血、心肺功能不全、白血病和恶性肿瘤、妊娠期和月经期等病理生理状况。 （2）甲状腺功能减退症，基础代谢率多介于-20%—-40%之间，下降程度往往和病情严重程度成正比。甲状腺功能减退症控制后基石代谢率逐渐恢复正常。另外，垂体前叶功能减退症、肾上腺皮质功能减退、恶病质等也可出现基础代谢率下降。 一般说来，被测者基础代谢率的实际数值与正常平均值比较，相差在±（10%~15%）以内，均为正常；如相差之数超过±20%，则可能为病态。如甲状腺功能不足时，基础代谢率比正常低20%~40%；甲状腺机能亢进的患者，则比正常时高25%~80%。 例：某受试者，男，20岁，在基础状态下6min耗氧量为1.5L，体表面积1.5m2，BMR为：
第五章 糖代谢
第五章糖代谢 一、知识要点 （一）糖酵解途径： 糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10步反应降解为2分子丙酮酸，同时产生2分子NADH+H+和2分子ATP。 主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H被NAD+所接受，形成NADH+H+。 （二）丙酮酸的去路： （1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1分子NADH+H+。乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O。 （2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。 （三）三羧酸循环： 在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA发生底物水平磷酸化产生1分子GTP和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。三羧酸循环每循环一次放出2分子CO2，产生3分子NADH+H+，和一分子FADH2。 （四）磷酸戊糖途径： 在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为CO2，同时产生NADPH + H+。 其主要过程是G-6-P脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。6分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5分子6-磷酸葡萄糖。中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。 （五）糖异生作用： 非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。2分子乳酸经糖异生转变为1分子葡萄糖需消耗4分子ATP和2分子GTP。 （六）蔗糖和淀粉的生物合成 在蔗糖和多糖合成代谢中糖核苷酸起重要作用，糖核苷酸是单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合所形成的化合物。在植物体中主要以UDPG为葡萄糖供体，由蔗糖磷酸合酶催化蔗糖的合成；淀粉的合成以ADPG或UDPG为葡萄糖供体，小分子寡糖引物为葡萄糖受体，淀粉合酶催化直链淀粉合成，Q酶催化分枝淀粉合成。 糖代谢中有很多变构酶可以调节代谢的速度。酵解途径中的调控酶是己糖激酶，6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，其中6-磷酸果糖激酶是关键反应的限速酶；三羧酸反应的调控酶是柠檬酸合酶，柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶，柠檬酸合酶是关键的限速酶。糖异生作用的调控酶有丙酮酸羧激酶，二磷酸果糖磷酸酯酶，磷酸葡萄糖磷酸酯酶。磷酸戊