茄子褐纹病的研究现状与展望_李涛

茄子褐纹病的研究现状与展望

李涛，黎振兴，李植良，徐小万

（广东省农业科学院蔬菜研究所，广州510640）

摘要：褐纹病是茄子生产中的重大病害，其病原菌能够侵染几乎所有的茄子及其近缘属植物。随着其在全球范围内的传播，该病已是近年来茄子生产和研究受到普遍关注的热点。目前国际上关于褐纹病

的研究总体还较少，本研究主要回顾和总结了国内外茄子褐纹病的研究概况，对病原菌的形态、分类地位及其生物学特性、传播方式及环境条件、发病症状、抗性遗传及抗病机制、分级标准和综合防治进行了综述。同时探讨了目前关于该病害研究所存在的问题及研究方向，认为全国范围内开展褐纹病菌的分离及利用分子生物学方法开展鉴定、抗源材料的筛选利用及抗病基因的定位和分离是解决茄子褐纹病危害的主要研究方向，以期为褐纹病研究提供理论基础。关键词：茄子；褐纹病病原菌；抗病育种中图分类号：S641.1文献标志码：A

论文编号：2014-2366

The Present Situation and Prospect of Researches on Phomopsis vexans in Solanum melongena

Li Tao,Li Zhenxing,Li Zhiliang,Xu Xiaowan

(Vegetable Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences ,Guangzhou 510640)

Abstract:Phomopsis vexans is one of the most devastating diseases of eggplant.Almost all known eggplant and their closely related genera can be infected by the fungi.Phomopsis vexans has been a hot topic of eggplant researches since the disease was discovered in America.So far,there were not so many researches on this disease.The author reviewed and presented the general research progress of this disease.The pathogen with its taxonomy,the biological characters,the disease cycle,the infection mechanisms,the symptoms,disease epidemics,disease index and integrated control of this disease were described.The author also pointed out the existing problems and proposed the research directions.The author believed that isolation of Phomopsis vexans across the country and identification it with molecular methods,screening and evaluation eggplant germplasm for resistance to the disease,isolation and localization resistance gene would be the developing direction of eggplant breeding for resistance to Phomopsis vexans .This would provide a theoretical basis for integrated control of this disease.

Key words:Solanum melongena ;Phomopsis vexans ;disease resistance breeding 0引言

褐纹病(Phomopsis vexans )是茄子(Solanum

melongena )重要病害之一[1]。该病最先由Halsted 于1892年首次在美国发现并命名为Phoma solani Halst [2]，

基金项目：农业部948项目“东南亚抗病耐热蔬菜品种资源引进和利用”(2012-Z55)；国家自然科学基金“番茄组蛋白去乙酰化家族基因的分离鉴定及其在抗青枯病中的功能研究”(31301776)；国家农业科技成果转化资金项目“抗病耐热茄果类蔬菜新品种规模化繁育及示范推广”(2013GB2E000361)；广州市科技和信息化局项目“应用现代生物技术创新优质耐热茄子亲本材料”(2014J4100094)；广东省农业科学院院长基金“组蛋白乙酰化对番茄抗青枯病的机制研究”(201303)。

第一作者简介：李涛，男，1982年出生，山东邹城人，助理研究员，博士，研究方向：茄子分子生物学及分子育种。通信地址：510640广东省广州市天河区金颖路29号广东省农业科学院蔬菜研究所，Tel ：020-********，E-mail ：tianxing84@https://www.wendangku.net/doc/5c11410497.html, 。

通讯作者：黎振兴，男，1964年出生，广东茂名人，研究员，研究方向：茄子育种及蔬菜种质资源。通信地址：510640广东省广州市天河区金颖路29号广东省农业科学院蔬菜研究所，Tel ：020-********，E-mail ：lizhxgaas@https://www.wendangku.net/doc/5c11410497.html, 。收稿日期：2014-08-29，修回日期：2015-01-15。

中国农学通报2015,31(5):108-115

Chinese Agricultural Science Bulletin

因该名称已经被其他真菌命名，Saccardo和Sydow于1899年将其命名为Phoma vexans[3]；Harter后续将其改名为Phomopsis vexans(Sacc and Syd)Harter[4]。随后在印度[5]和孟加拉国[6-7]相继报道了此病。目前该病已在所有茄子种植国家普遍发生，一般可导致15%~20%的减产，严峻的地方可到30%~50%，对茄子生产威胁很大[8]。在国内，此病最早于1932年在南京发现[9]，至今已有32个省、市自治区相继发生[10]。更为严重的是，茄子采种田常因褐纹病的发生而导致种子绝收[11]。国内外关于茄子褐纹病的研究工作，印度开展较早，始于20世纪70年代[12]。80年代开始，在中国北方进行了较系统的研究[13]，对该病的病菌分类、抗性机制、病害流行与防治等研究逐渐深入。现将国内外近年研究进展综述如下。

1褐纹病病原研究及其进展

1.1病原菌的形态

茄褐纹病菌(Phomopsis vexans)属半知菌亚门球壳孢目拟茎点霉属。病斑上产生黑色分生孢子器。初埋于寄主表皮下，成熟后突破表皮而外露。分生孢子器单独地生于子座上，呈凸透镜形，其大小为(55~400)μm×(45~250)μm，可随寄主部位（果实上大于叶片上产生的）和环境条件而变化，在叶片上的分生孢子器直径为60~200μm，而果实上的为120~350μm，一般为球状或不规则形状且具20~50μm宽的孔口；分生孢子梗一般为透明的10~16μm长；分生孢子有2种不同形态，一种为透明的、单细胞、半圆柱形的，尺寸为(5~8)μm×(2~8)μm，通常内含2~3个油球；另一种为线形、弯曲、透明且无隔膜的，尺寸为(12.2~22.8)μm×(1.18~2)μm[14]。两者均为无色单胞，这2种类型的孢子可产生在同一分生孢子器内。一般叶片上多为椭圆形分生孢子，线状分生孢子较为少见，如有则多长在茎秆及果实上。线状分生孢子不能萌发[15]。

Singh[16]报道指出Phomopsis vexans具有完整生活史或有性期。其有性世代为Diaporthe vexans，属子囊菌[17]，自然条件下很少见到，偶见于茎秆或果实的老病斑上。子囊壳常2~3个聚生在一起，球形或卵形，具有长形或不整形的喙部，直径130~350μm。子囊呈倒棍棒状，大小为(28~44)μm×(5~12)μm。子囊孢子双孢，无色，长椭圆形至钝纺锤形，在横格处稍有缢缩，大小为(9~12)μm×(3.4~4)μm。病菌发育最低温度为7~ 11℃，最高温度为35~40℃，而最适温度为28~30℃。分生孢子萌发的最适温度为20℃。孢子在清水中不能萌发，以在新鲜茄汁浸出液中发芽最好。1.2病原菌的个体发育

引起茄褐纹病的真菌是半知菌亚门球壳孢目拟茎点霉属[18]。由于球壳孢目真菌是产生分生孢子器的一大类半知菌，产孢细胞小，又长在分生孢子器内，研究起来难度较大，国内外相关文献较少。

周永力[17]对Phomopsis的个体发育做了较为具体的阐述，主要涉及了人工培养条件下的Phomopsis的产孢形式、孢子形态及菌落的生长特点等方面；他指出，Phomopsis以全壁芽生式产生的2种孢子中的α-型孢子单孢、无色、长圆柱形、球形、梭形、一端或两端较尖，有1~2个大油球或两端各聚集多个小油球，自然产生的α-型孢子也具有油球，是Phomopsis属的一个稳定特征，可作为该属的判断依据。温度成为影响孢子产生不同类型的主要因素。利用变温培养，某些分生孢子器内可同时产生2种类型的孢子，而另外一些分生孢子器只产生α-型孢子。如果恒温培养，分生孢子器内仅产生α-型孢子，而传统观点则认为不同类型孢子形态的产生与发病植株的部位有关。在夏天其分生孢子器中仅产生一种透明的、单细胞、半圆柱形的、规格在(5~9)μm×(2~2.8)μm分生孢子，并逐渐变成β类型；其发病机理是接种β类型的分生孢子导致叶脉坏死，然后传递至叶基部使得叶片脱落；从这些叶片上的分离物在25℃条件下分生孢子器产生α型分生孢子，及16℃条件下产生β型分生孢子[19]；一般叶片上多为椭圆形分生孢子，线状分生孢子较为少见；如有，则多长在茎秆及果实上，且线性分生分生孢子不能萌发，同时，2种类型的孢子可产生在同一分生孢子器内或1个分生孢子器内只有1种类型的孢子。

1.3病原菌分类地位

在自然状态的多数情况下，Phomopsis的分生孢子器仅含有α-型而无β-型孢子，这就导致过去常将Phomopsis错误鉴定为Phoma[19]。周永力提出Phomopsis[17]产孢方式为全壁芽生瓶梗式，与Sutton[20]认为的内壁芽生瓶梗式不同，同时，在极个别的情况下观察到Phomopsis venans产孢细胞为延伸的瓶梗，且领口处颜色明显加深，目前在Phomopsis种一级的分类上仍以寄主植物属为基础。Islam对来自于孟加拉国茄子主产区的不同茄子品种的44份褐纹病分离物进行真菌形态学特征分析；发现根据孟加拉国2个类型茄子产区所具有2类生态系统导致褐纹病存在变种，其分离物根据形态属性分为5个显著类群，发现在第1类群中α分生孢子最大，第2类群中的最小；第5类群中β分生孢子最大，第2类群则最小；第3类群中分生孢子器最大，而第1类群中分生孢子器最小[21]；同时

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利用PCR-VNT（variable number of tandem repeats，数目可变串联重复序列）技术将44份Phomopsis vexans 分为5个类群[22]。

近年来，利用PCR扩增病原菌核糖体ITS(internal transcribed spacer)基因区段进行病原菌鉴定、检测及病害诊断技术得到了发展，利用病原菌在rDNA的ITS 区段既具有保守性又在科、属、种水平上均有特异性序列的特性。Gomes通过对植物病原菌、非致病性内生菌或腐生菌共243个间座科属(Diaporthe)[拟茎点霉属(Phomopsis)]分离物，利用rDNA内转座子间隔区(ITS1、5.8S、ITS2)、TEF1(partial translation elongation factor1-alpha)、TUB微管蛋白(beta-tubulin)、组蛋白H3 (HIS)和钙调蛋白基因(calmodulin genes)CAL的复合DNA序列信息将243个分离物分为95类，其中褐纹病为第12类，与大麦黄矮叶锈病(Phomopsis hordei)关系最近[23]。Jayaramaiah采用PCR的方法对7份茄子褐纹病株分离物开展ITS扩增，并成功鉴定疑似病株致病菌为褐纹病菌导致的[24]。

1.4褐纹病的生物学特性

1892年，由Halsted[25]报道了茄子褐纹病后，在世界各地茄子栽培地区都有该病的报道[2-13]。前人对茄子褐纹病菌的培养性状、孢子萌发和病原菌侵染的细胞学等方面在很长时间内报道较少。茄子褐纹病最适生长温度为25℃，最适生长pH5.5；最适生长在含有果糖和脯氨酸的培养基且碳氮比为19:27；铵态氮、硝态氮和亚硝态氮混合生长量较低，且对氨基酸的吸收也不尽相同，最适生长碳氮比为6:0.2。Islam[26]从印度茄子褐纹病发病植株中分离到16种分离物，并对其形态特征、生长速率、孢子形成及致病力开展研究，生长直径为69~94.33mm，干重在436.66~642.66mg之间，并产生大量的分生孢子器；并对其颜色、菌丝形态、地域分布及分生孢子器的排列进行描述，不同的分离物的致病力存在差异。吴仁锋于2010—2011年采用室内离体接种致病性测定、形态学鉴定方法对武汉市茄子褐纹病病原进行研究，测定其相关生物学特性，从武汉市各茄子种植区采集茄褐纹病病样，分离获得来自茄子病株叶、茎、果等器官的15个生长较一致的真菌分离物。该病原菌最适生长的培养基为PDA和PSA，最适宜产孢培养基为燕麦培养基；菌丝生长的最适温度为25~30℃；最适pH4~7；光照有利于菌丝生长；能够利用多种碳源和氮源，碳源以麦芽糖利用效果最好，氮源以硝酸钠利用效果最好；菌丝生长的致死温度为55℃25min[10]。

2褐纹病病原的传播方式及环境条件

病菌主要以菌丝体或分生孢子器在土表的病残体上越冬，同时菌丝体也可以潜伏在种皮内部或以分生孢子粘附在种子表面越冬。Porter[27]于1943年在弗吉尼亚州试验站发现12种类型的27份茄子种子材料中发现6份含有褐纹病菌的孢子存在，所有的6份材料均为紫黑类型的茄子，种子人工接种褐纹病菌并种植在灭菌的土壤中可以降低10.7%的发病率，而无菌的种子在被污染的土壤中种子可以降低19.8%的发病率，将带菌的种子种植在污染的土壤中发病率为22.5%，结果表明使用无菌的种子种植在健康的土壤中可以降低发病率。Vishunavat和Kumar[28]研究发现茄子品种‘PBR-7’、‘PBR-5’、‘MHB-1’以及‘Pant Riturai’种子带菌率分别为29%、36%、35%和56%。种子侵染导致不同程度的变色；在干燥的种子表面，可以观察到黑色的分生孢子器，在检测茄褐纹病过程中采用吸水纸培养法要比琼脂培养好。紫外光和远红光在对病菌的检测效果一致；采用0.1%的氯化汞处理可以降低种子的带菌率。Pan[29]报道指出褐纹病菌可以存在于在印度的西孟加拉邦收集的茄子种子的种皮和子叶中。Thippeswamy[30]利用吸水纸法发现褐纹病菌0~2%存在于种皮，0~4%存在于子叶，0~4%存在于胚轴，它们分布在种子的不同部位；在秋收和早春收获的种子病菌在种皮中要比其他部位多；褐纹病的传播率在秋季为10.6%，在春季的传播率为16.8%，表明病菌的传播在春季比秋季严重。

病菌的成熟分生孢子器在潮湿条件下可产生大量分生孢子。分生孢子萌发后可直接穿透寄主表皮侵入，也能通过伤口侵染。病苗及茎基溃疡上产生的分生孢子为当年再侵染的主要菌源，然后经反复多次的再侵染，造成叶片、茎秆的上部以及果实大量发病。Sharma和Razdan[31]研究发现在病残株中发现了褐纹病菌，病原菌在所有6个深度测试中直到240天还能在病残叶片存在，尽管随着时间的延长存活率较低，然而300天之后所有的病原在深度处理中除0.0cm之外均不具活性；在病果中的褐纹病菌经土壤掩埋后其活力可以持续60天，但随着时间的延长病菌的存活率降低，可以持续270天之久。

分生孢子在田间主要通过风雨、昆虫以及人工操作传播。病菌可在12h内入侵寄主，其潜育期在幼苗期为3~5天，成株期为7~10天，在人工培养条件下，其潜育期为3~13天不等。诱发病害的最适气候条件是高温(28~30℃)和高湿（相对湿度为80%以上）。Islam 和Pan[32]在西孟加拉邦开展田间试验探讨影响茄子褐

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纹病发生严重程度的环境因子，发病度(Y)与最高温度(X1)、最低温度(X2)、最低湿度(X4)、总降雨量(X5)、总下雨天数(X6)呈显著正相关，而与最大湿度(X3)呈负相关但不显著。Manna[33]采用通径分析的方法对印度西孟加拉邦茄子褐纹病的发病率与环境因子间的关系开展研究，认为发病的严重程度与最低温度和最大湿度呈负相关，而与最高温度、最低湿度和降雨量呈显著正相关。中国南方夏季高温多雨，极易引起病害流行；北方地区在夏秋季节，如遇多雨潮湿，也能引起病害流行。降雨期、降雨量和高湿条件是茄褐纹病能否流行的决定因素。此外，田块的地势、种植方式及管理方法也可能影响病害的发生。

3茄子褐纹病症状

褐纹病对茄子的主要危害包括苗期猝倒、茎的病斑或溃疡，叶枯或叶斑，以及果腐[34]。

苗期发病初期幼茎基部形成水浸状、梭形或椭圆形病斑，病斑褐色至黑褐色，稍凹陷并收缩，条件适宜时病情扩展迅速，病斑可环绕茎部1周，后期病部萎缩，致使幼苗猝倒死亡。幼苗稍大时受害，则呈立枯状，病部密生小黑点（分生孢子器）。发病轻微的幼苗定植后病斑逐渐扩大，造成茎部上粗下细，呈棒槌状，遇风易折断倒伏，后期亦生成小黑点[10,35]。

低叶位的叶片发病较早，发病初期，病斑圆形或近圆形，灰白色至褐色，中央颜色较浅，具同心轮纹；后期病斑扩大成不规则形，或者病斑重叠，颜色加深，边缘变为褐色，中间浅褐色或灰白色，其上轮生许多小黑粒点，后期病斑扩大连片，常造成干裂、穿孔、脱落[10,35]。

成株期茄子近地部茎秆最易受侵染，发病处常出现梭形或不规则形，边缘深紫褐色，中间灰白色凹陷，病斑上密生小黑点，剖开后内部组织变褐。后期茎部呈干腐或纵裂，皮层脱落露出木质部，遇风易折断，病斑多时，可连结成大的坏死区域，发病严重时，造成枝枯、茎枯或整株枯死[10,35]。

果实发病初期表现为浅褐色圆形或近圆形病斑，病果果肉凹陷呈半腐烂状，具有明显的同心轮纹，上生许多黑色小粒点，病斑不断扩大，可达半个果实，后期病斑发展为灰白色。田间湿度大时，病果落地腐烂；湿度小时，果实掉落或粘连，最后使果实干腐，病部密生小黑点。病果种子灰白色或灰色，皱瘪无光泽。以即将成熟的果实最易感病，发病严重的，果实上可布满病斑，尤其是留种茄，可导致颗粒无收，染病而未显病的茄果在贮运和销售期可继续显症腐烂[10,35]。

4茄子对褐纹病的抗性鉴定方法

国内外对茄子褐纹病抗性材料的筛选、鉴定多采用田间调查的方法，此法简单易行，但费事占地，且褐纹病的发生受气候条件的限制，有时不能真实反映植株发病情况和品种的抗病表现，且周期较长，所以该方法适合于材料的初选。

茄子离体叶片接种鉴定方法，由于离体叶片在接种后容易变色、黄化，影响调查结果，且侵染到发病时间长。试验发现，通过离体茄叶接种病原菌分生孢子悬浮液的方法不适合大规模的抗源筛选和抗性水平鉴定。

离体果实接种法被越来越多的茄子育种专家选用，利用病菌的侵染情况、病斑扩展、潜育期等作为抗病性分类的标准。果实接种方法主要有针刺法、棉签擦拭法、悬浮液喷洒法和十字形伤口塞入菌碟的方法。Chaudhary和Hasija[36]采用褐纹病菌孢子悬液对茄子茎及叶柄进行了喷洒接种试验，发现受伤的茎及叶柄易于发病，而未受伤对照不发病，于是认为褐纹病菌是伤口寄生物。Singh和Chand[37]采用直径为5mm 的菌丝体圆片对圆茄品种‘Pb.8’进行无伤、针刺、0.5cm和1cm十字形刻伤4种方法的果实接种试验，同样认为无伤接种法没有致病效果。Suman[38]研究发现针刺法的果腐程度最大，而棉签擦拭法和悬浮液喷洒法相对较低；温度为25℃湿度大于90%的条件下发病和产孢时间最短，5~15天的幼果最易感病，培养7天的病菌最易发病，孢子悬浮液可以在最短的时间使果实发病。接种量减少则发病时间延迟。任锡仑通过比较孢子悬液涂果法、病果病斑涂果法、针刺接种法、无伤接种法和开十字口塞入菌碟4种方法，接种12天后调查发病情况。0级，不发病；1级，仅接种处发病，果肉凹陷变褐，病斑仅限于接种处；3级，发病处果肉凹陷，扩展，不产生分生孢子器，病斑面积占果面的5%以下；5级，果肉凹陷，褪色并扩展，分生孢子器呈轮纹状排列，病斑面积占果面5%~15%；7级，果实严重皱缩，产生大量的分生孢子器，分生孢子器突出茄子果实表面，病斑面积占果面15%~40%；9级，果实严重皱缩，果实上密布病原菌分生孢子器，病斑面积占果面40%以上。结果表明果实开十字伤口筛入菌碟的方法接种病原菌进行抗性水平鉴定的方法较为合适，并可大大减轻田间的工作强度[13]。

5茄子褐纹病的抗性遗传和抗病机制

5.1抗性遗传

国内外对茄子褐纹病的抗性遗传研究较少。刘学敏通过对茄子褐纹病抗源品系‘83-02’及世代的抗性遗传进行研究，证明1对显性基因控制着抗病表现，且该品系对褐纹病的抗性为质量性状遗传，受单主效基

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因控制，并命名为Rph和rph[11]。1977年，Kalda等[39]采用了3个高抗和3个高感褐纹病亲本进行遗传研究，认为褐纹病的抗性由隐性多基因控制。

在抗性资源筛选方面，Kalda对包括茄子野生种、栽培种和种间杂交的F1共300份材料开展褐纹病抗性筛选，发现黄果茄(S.xanthocarpus)、刺天茄(S. indicum)、吉洛茄(S.gilo)、喀西茄(S.khasianum)、龙葵(S.nigrum)、拟刺茄(S.sisymbrifolium)对褐纹病高抗，栽培种11a和264抗褐纹病，而其二者杂交的F1的抗性则存在变异[12]。Datar和Ashtaputre[40]对4份野生种和56份栽培茄子材料进行抗病筛选，在3个季度的种植过程中使用褐纹病菌处理，结果表明黄果茄(S. xanthocarpus)、龙葵(S.nigrum)、托鲁巴姆(S.torvum)、喀西茄(S.khasianum)和茄子栽培种P.Br.-125-5、11a-12-2-1对褐纹病具有抗性，其中有11份中抗、43份中度敏感或高感。Pandey[41]采用田间接种褐纹病菌筛选41份栽培茄子材料，40天的幼苗接种后保湿2天，然后转移到正常生长条件下，在第8天可以观察到受害症状，结果表明在41份茄子材料中没有完全抗性的材料存在，栽培种‘Ramnagar Giant’的发病率为16.7%，病情指数为23.6%，病情指数系数为3.9%；其中10份中抗，19份中感，8份敏感，3份超敏感；栽培种‘Punjab Barsati’在接种后茎秆显著枯萎；没有发现对褐纹病导致果腐的高抗材料，栽培种‘Ramnagar Giant’和‘KS-233’在果腐症状中为中抗，大多数材料在果腐抗性为中度敏感；在苗期人工接种后叶片症状方面，没有发现完全抗性的材料，只发现10份中抗的材料；材料‘DBR-91’和‘Brinjal Baramasi’为超敏感，果腐程度为4.72，而果腐率为47.5%和85%；其中品种‘Brinjal Baramasi’受病害影响产量降低的程度要比品种‘DBR-91’高；栽培种‘Ramnagar Giant’和‘KS-233’在各处理中表现中抗褐纹病，也是此次筛选抗褐纹病的最好材料。Hasan等[42]和Islam[43]发现抗褐纹病品种‘BAU Begun-1’与‘DohazariG’、‘Laffa S’2个栽培种的F1到F4杂交后代均抗病。Sharmin[44]对这3个亲本及5株F5开展RAPD分析，发现抗病品种‘BAU Begun-1’具有丰富的多态性和基因多样性。马珂[15]根据病斑扩展速度、病斑大小及潜育期不同，发现13份茄子品种中有抗病品种4个（‘丰茄二号’、

‘苏歧茄’、

‘全兴茄一号’和‘黑鹰’）、中抗品种5个、感病品种3个。

5.2抗病机制

任锡伦和张汉卿[45]利用石蜡切片法对7个抗或感褐纹病的茄子品种及杂交种的果皮结构进行解剖学研究，得出了茄子果皮机械组织的发达与否，并不是产生

抗性的主要原因。抗病性存在的根本原因，还在于果实内部的某种生化机制。马珂[15]通过分析抗和感病品种接种褐纹病距接种点不同距离的多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)3种酶活变化，得出多酚氧化酶在抗病品种表现缓慢上升，感病品种表现缓慢下降且存在菌株差异；过氧化物酶在抗病品种酶活变化不明显，感病品种先剧烈下降后上升，且在离接种点最近感病品种酶活高于抗病品种。6褐纹病的防治

6.1抗病品种的选育

作为解决褐纹病危害的最经济有效的措施，培育高抗褐纹病品种的工作早已在国内外开展。Defigueiredo[46]于1944年报道指出，在巴西圣保罗沿海地区优先选用抗病品种‘Florida High Bush’或者‘Excelsior’可以有效预防褐纹病的发生。国内相继培育出若干个抗褐纹病的品种，如辽宁省农业科学院园艺所育成的‘辽茄3号’[47]；江苏省农科院培育的‘苏长茄’、

‘苏条茄’、

‘苏崎茄’；河南省农科院培育的‘博杂1号巨圆茄’[48]；吉林省长岭县金园农科所培育的‘金园早茄一号’[49]；公主岭国家农业科技园区岭研蔬菜研究所培育的‘岭研9808’；海南省农业科学院蔬菜研究所培育的‘琼茄3号’[50]；甘肃省航天育种工程技术研究中心培育的‘航茄1~7号’[51]；淄博市农业科学研究院育成的‘淄茄一号’[52]；地方品种‘北京线茄’、‘北京六叶茄’、

‘天津二苠茄’、

‘成都竹丝茄’、

‘吉林羊角茄’、‘铜川牛角茄’、‘白荷包茄’、‘吉林长茄’、‘洛阳糙青茄’、

‘上海紫长茄’、

‘山东早丰茄’、

‘吉林白茄’、

‘短把黑’、‘安阳紫茄子’、‘灯泡茄’、‘牛心茄’、‘新乡糙青茄’、

‘安阳茄’、

‘杭州红茄’等抗褐纹病较强，且不同茄子品种在抗病性方面存在较大差异，一般长茄较圆茄抗病，白皮茄、绿皮茄较紫皮和黑皮茄抗病[1]。

6.2化学防治

国内外在防治茄子褐纹病的化学药剂筛选方面做了大量研究。刘学敏[53]利用感病品种‘长茄一号’不同生育期进行药剂防治效果比较，发现复配药剂褐纹灵防效达86%，其次是扑海因。Teo[54]于1980年使用氯氧化铜和苯菌灵混合喷洒或者只喷洒氯氧化铜用于降低茄子褐纹病的发生，但喷药和对照处理间的产量没有显著差异。Grewal[55]认为0.2%代森锌及0.8%波尔多液可有效控制茄子褐纹病。Islam指出0.1%多菌灵可有效控制褐纹病及提高产量[56]，并利用5种处理可显著抑制褐纹病及提高茄子产量，每间隔15天喷洒3次多菌灵、甲基立枯磷、萎锈灵可完全控制褐纹病；间隔2周喷洒3次多菌灵，700L/hm2在增加产量方面效

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果最佳[57]。Das[58]开展氯氧化铜、敌菌丹、代森锰锌、福美锌、百菌清、多菌灵对茄子褐纹病控制效果进行评价，3叶期喷洒0.15%多菌灵可显著控制叶枯和果腐，并提高产量；0.3%代森锰锌效果次之，代森锰锌收益比多菌灵高。Singh[59]于1996和1997年秋季在印度中央邦开展杀菌剂代森锰锌(0.3%)、多菌灵(0.1%)、代森锰锌(0.3%)+多菌灵(0.1%)、甲基托布津(0.1%)、代森锰锌(0.3%)+甲基托布津(0.1%)、氯氧化铜(0.3%)对茄子褐纹病引起的果腐防治效果试验，在出现病症和其后15天喷洒药剂，所有的配方均能有效防治果腐并增加产量，其中喷多菌灵发病率最低为4.3%和产量最高222.83kg/hm2。Thippeswamy采用内吸性杀菌剂多菌灵和萎锈灵，非内吸性杀菌剂代森锰锌、克菌丹、代森锌研究杀菌效果，其中代森锰锌、多菌灵和克菌丹对种子带菌具有显著的灭杀效果并能在浓度为0.2%的条件下促进种子的萌发率[60]。

6.3生物防治

在褐纹病生物防治方面，主要包括抑菌植物提取物的直接利用和抗生素的开发和利用。其中利用大蒜和芹菜提取物处理茄子的种子，可以起到对种子杀菌的目的及提高产量[61]。Panda等[62]利用砷酸、硫磺、金钟柏、香科科属和赝靛根及印度塔树、木桔、印楝、红花、圣罗勒、软枝黄蝉叶片提取物开展对茄子褐纹病的防治效果研究；利用2%浓度的香科科属和赝靛根可以同多菌灵一样有效抑制褐纹病菌的生长，软枝黄蝉叶片提取物也有非常有效的杀灭作用。Masuduzzaman 等[63]进一步对软枝黄蝉叶片提及分离混合物开展对褐纹病的抑制作用，其中浓度为1:3的提取物可完全抑制褐纹病菌丝的生长。Anju[64]对3种球孢白僵菌的体外开展抗褐纹病体系研究发现，白僵菌液可抑制褐纹病菌的菌丝生长及孢子形成；在Bb-III培养基培养的50%白僵菌过滤液可最大程度抑制菌丝重量和孢子形成，在田间喷洒白僵菌孢子悬浮液或培养滤液可降低叶片褐纹病的发生，且喷洒培养滤液要比孢子悬浮液更能降低病害发生。Srinivas[65]对5份茄子栽培种接种褐纹病的生防效果进行分析，纯培养的荧光假单胞菌和哈赤木霉在1×108cfu/g、种子用5g/kg含有荧光假单胞菌(28×107cfu/g)或10g/kg哈赤木霉(19×107cfu/g)处理种子；处理的种子可显著降低褐纹病的发生，种子的萌发率、种子活力及田间出苗率；与杀菌剂多菌灵、代森锌、克菌丹及未处理种子相比，纯培养的荧光假单胞菌的抗病效果最好，其次为哈赤木霉。荧光假单胞菌在降低褐纹病危害及促进种子萌发率、种子活力和田间出苗率方面与对照相比最好，其次为哈赤木霉和杀菌剂处理。

6.4栽培抗病性

抗病品种的选育耗时长，而且品种的优良品质与抗病性之间往往存在矛盾[66]。因此研究人员利用野生茄子的生长势、抗病性远优于栽培茄子的特点，将野生茄子与栽培茄子进行嫁接栽培，从而达到抗病增产的效果。高梅秀[67]选用‘托鲁巴姆’作砧木，取得了较好的抗褐纹病的效果。

7问题与展望

褐纹病从发现至今已有100多年的历史，国内外在茄子褐纹病研究方面取得了一定的成绩。作者对茄子褐纹病病原及生物学特性、发病的环境条件及传播方式、发病症状及抗性鉴定方法、抗性遗传及综合防治等方面作了综述，以期对国内外褐纹病的研究现状有更详尽的了解，并对褐纹病研究中存在的具体问题中提出解决方案。

为此，结合作者自身工作，并参考目前对其他蔬菜作物如番茄青枯病、辣椒疫病等的研究方法，认为亟需在以下方面着重加强。

茄子褐纹病菌分离鉴定工作缺乏系统深入研究。由于茄子在国内种植的类型较多，且已有报道指出我国32个省均有茄子褐纹病发生，然而，目前国内仅有辽宁和武汉2个地方的学者报道开展了褐纹病菌的分离鉴定工作，而在其他省份褐纹病菌的生理小种分化研究方面还是空白。因此，应该着手调查褐纹病发生较为严重的地区，并开展病原菌的分离鉴定工作，并结合国内外在拟茎点霉属其他病原菌如大豆拟茎点霉茎枯种腐病、芦笋茎枯病、草莓褐斑病等研究方法和现状，利用现行分子生物学分类鉴定方法如ITS在科、属、种水平的特异性，建立一个完整精准的茄子褐纹病菌鉴定体系。

茄子褐纹病的抗性遗传机制研究较少，不同研究者获得的研究结果不同，而且不同的抗性材料在抗性遗传机制上存在差异。国外学者报道指出茄子野生种对褐纹病为高抗，但是茄子野生种果形较小，且野生种与栽培种存在杂交不亲和或杂种不育等问题；由于褐纹病生理小种导致果腐和干枝为植株地上部的病症，所以野生种无法作为砧木有效解决茄子褐纹病菌对地上部接穗品种的危害。目前，国内已有育成的抗褐纹病的品种，这在一定程度上说明栽培种存在有效的抗病资源，可以对收集到的国内外茄子资源抗病性鉴定，筛选出高抗和重感材料，建立抗感群体并运用分子标记手段对抗病基因开展定位和基因功能研究；且在抗感群体建立的过程中还应分清果腐和干枝2种不同发

李涛等：茄子褐纹病的研究现状与展望·

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中国农学通报https://www.wendangku.net/doc/5c11410497.html,

病特征的遗传机制是否相同，2种病症是否由相同的病原所致。

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