生理学_第四章血液循环
第四章血液循环
在整个生命活动过程中，心脏不停地跳动，推动血液在心血管系统内循环流动。心血管系统(cardiovascular’system)由心脏和血管组成，血管又由动脉、静脉和毛细血管组成。血液循环的主要功能是完成体内的物质运输。细胞代谢所需的营养物质和o2，以及代谢产生的代谢产物和CO：都依靠血液循环来运输。此外，由内分泌细胞分泌的各种激素及生物活性物质也通过血液循环运送至相应的靶细胞，实现机体的体液调节；机体内环境理化特性相对恒定的维持以及血液的防卫免疫功能的实现，都依赖于血液的循环流动。循环功能一旦发生障碍，机体的新陈代谢便不能正常进行，一些重要器官将受到严重损害，甚至危及生命。
心血管系统的活动受神经和体液因素的调节，且与呼吸、泌尿、消化、神经和内分泌等多个系统相互协调，从而使机体能很好地适应内、外环境的变化。
第一节心脏的泵血功能
心脏是推动血液流动的动力器官，其主要功能是泵血。心脏的泵血依靠心脏收缩和舒张的交替活动而得以完成。心脏收缩时将血液射入动脉，并通过动脉系统将血液分配到全身各组织；心脏舒张时则通过静脉系统使血液回流到心脏，为下一次射血做准备。正常成年人安静时，心脏每分钟可泵出血液5L左右。，一、心脏泵血的过程和机制
(一)心动周期
心脏的一次收缩和舒张，构成一个机械活动周期，称为心动周期(carc~tc cycle)。在一个心动周期中，心房和心室的机械活动都可分为收缩期(systole)和舒张期(diastole)。由于心室在心脏泵血活动中起主要作用，故心动周期通常是指心室的活动周期。
心动周期是心率的倒数。如果心率为每分钟75次，则每个心动周期持续()．8s。如图4—1所示，在心房的活动周期中，先是左、右心房收缩，持续约0．1s，继而心房舒张，持续约0．7s。在心室的活动周期中，也是左、右心室先收缩，持续约0．3s，随后心室舒张，持续约0．5s。当心房收缩时，心室仍处于舒张状态，心房收缩结束后不久，心室开始收缩。心室舒张期的前()．4s期间，心房也处于舒张状态，这一时期称为全心舒张期。在一个心动周期中，心房和心室的活动按一定的次序和时程先后进行，左、右两个心房和左、右两个心室的活动都是同步进行的，心房和心室的收缩期都短于其舒张期。心率加快时，心动周期缩短，收缩期和舒张期都相应缩短，但舒张期缩短的程度更大，这对心脏的持久活动是不利的。
f二)心脏的泵血过程
左、右心室的泵血过程相似，而且几乎同时进行。现以左心室为例，说明一个心动周期中心室射血和充盈的过程(图4—2)，以便了解心脏泵血的机制。1．心室收缩期心室收缩期可分为等容收缩期和射血期，而射血期又可分为快速射血期和减慢射血期。
(1)等容收缩期：心室开始收缩后，心室内压力立即升高，当室内压升高到超过房内压时，即可推动房室瓣使之关闭，因而血液不会倒流人心房。但此时室内压尚低于主动脉压，因此半月瓣仍处于关闭状态，心室暂时成为一个封闭的心腔。从房室瓣关闭到主动脉瓣开启前的这段时期，心室的收缩不能改变心室的容积，故称为等容收缩期(period of isovolumic contrac—tion)。此期持续约()．05s。由于此时心室继续收缩，因而室内压急剧升高。当主动脉压升高或心肌收缩力减弱时，等容收缩期将延长。
(2)射血期：当心室收缩使室内压升高至超过主动脉压时，半月瓣开放。这标志着等容收缩期结束而进入射血期(petiod of ventricular￡jec—tion)。在射血的早期，由于心室射入主动脉的血液量较多，血液流速也很快，故称为快速射血期(period 0f rapid ejecfion)。此期持续约0．1 s。在快速射血期，心室射出的血液量约占总射血量的2／3，由于心室内血液很快进入主动脉，故心室容积明显缩小，但由于心室强烈收缩，室内压继续上升并达到峰值，主动脉压也随之升高。在射血的后期，由于心室收缩强度减弱，射血的速度逐渐减慢，故称为减慢射血期(perrod of slowejecdon)。此期持续约0．15s。在减慢射血期，室内压和主动脉压都由峰值逐渐下降。
须指出的是，在快速射血期的中期或稍后，乃至整个减慢射血期，室内压已低于主动脉压(图4-2)，但此时心室内的血液因具有较高的动量(momen—rum)，故仍可逆压力梯度继续进入主动脉。。
2心室舒张期心室舒张期可分为等容舒张期和心室充盈期，心室充盈期又可分为快速充盈期、减慢充盈期和心房收缩期。
(1)等容舒张期：射血后，心室开始舒张，室内压下降，主动脉内的血液向心室方向反流，推动半月瓣关闭；但此时室内压仍高于房内压，故房室瓣仍处于关闭状态，心室又暂时成为一个封闭的心腔。从半月瓣关闭至房室瓣开启前的这一段时间内，心室舒张而心室的容积并不改变，故称为等容舒张期(period of isovohlmic：relaxation)。此期持续0．06～O．08s。由于此时心室继续舒张，因而室内压急剧下降。
(2)心室充盈期：当室内压下降到低于房内压时，血液冲开房室瓣进人心室，心室便开始充盈。由于室内压明显降低，甚至造成负压，这时心房和大静脉内的血液因心室的抽吸作用而快速流人心室，心室容积迅速增大，故称为快速充盈期(1~efiod of rapid filling)。此期持续约O．11s。在快速充盈期进入心室的血液量约为总充鼐量的2／3。随后，血液进入心室的速度减慢，故称为减慢充盈期(pemod 0f slow filling)。此期持续约0．22s。在心室舒张期的最后0．1s，心房开始收缩，即进人心房收缩期(period ofatrial systole)。心房的收缩使心房压力升高，容积缩小，心室的充盈量可再增加10％～30％。
如上所述，心室肌的收缩和舒张是造成室内压变化，并导致心房和心室之间以及心室和主动脉之间产生压力梯度的根本原因，而压力梯度则是推动血液在心房、心室以及主动脉之间流动的主要动力。由于心脏瓣膜的结构特点和启闭活动，使血液只能沿一个方向流动。’
右心室的泵血过程与左心室基本相同，但由于肺动脉压约为主动脉压的1／6，因此在心动周期中右心室内压的变化幅度要比左心室内压小得多。
(三)心动周期中房内压的变化
在心动周期中，左心房内压力曲线依次出现a、c、v三个较小的正向波(图4—2)。心房收缩时房内压升高，形成a波的升支；随后心房舒张，房内压回降，形成a波的降支。a波是心房收缩的标志。当心室收缩时，心室内的血液向上推顶已关闭的房室瓣并使之凸入心房，造成房内压略有升高而形成c波的升支；当心室射血后心室容积减小时，房室瓣向下移动，使心房容积扩大，房内压降低，遂形成c波的降支。此后，由于血液不断从静脉回流人心房，而此时房室瓣仍处于关闭状态，故心房内血液量增加，房内压持续升高，形成v波的升支；当心室充盈时，房室瓣开放，血液迅速由心房进入心室，房内压很快下降而形成v波的降支。在心动周期中，右心房也有类似的房内压波动，并可逆向传播到腔静脉，
使腔静脉内压也发生同样的波动。
(、四)心音的产生
在心动周期中，心肌收缩、瓣膜启闭、血液流速改变形成的涡流和血液撞击心室壁及大动脉壁引起的振动，可通过周围组织传递到胸壁，用听诊器便可在胸部某些部位听到，这就是心音(heart sound)。若用传感器将这些机械振动转换成电信号记录下来，便可得到心音图(1~honocardiogram)。心音发生在心动周期的一些特定时期，其音调和持续时间也有一定的特征。正常心脏在一次搏动过程中，可产生4个心音，即第一、第二、第三和第四心音。通常用听诊的方法只能听到第一和第二心音；在某些青年人和健康儿童可听到第三心音；用心音图可记录到4个心音。
1．第一心音第一心音发生在心室收缩期，标志着心室收缩的开始。第一心音在心尖搏动处(左第五肋间锁骨中线上)听诊时最清楚，其特点是音调较低，持续时间较长。第一心音是由于房室瓣突然关闭引起心室内血液和室壁的振动，以及心室射血引起的大血管壁和血液涡流所发生的振动而产生的。
2．第二心音第二心音发生在心室舒张期，标志着心室舒张期的开始。第二心音在胸骨旁第2肋间(即主动脉瓣和肺动脉瓣听诊区)听诊时最清楚，其特点是音调较高，持续时间较短。第二心音的产生主要与主动脉瓣和肺动脉瓣关闭，血流冲击大动脉根部引起血液、管壁及心室壁的振动有关。
3．第三心音在部分健康儿童和青年人，偶尔可听到第三心音。第三心音出现在心室快速充盈期之末，是一种低音调、低振幅的振动。是由于快速充盈期之末室壁和乳头肌突然伸展及充盈血流突然减速引起的振动所致。
4．第四心音第四心音出现在心室舒张的晚期，是与心房收缩有关的一组发生在心室收缩期前的振动，也称心房音。正常心房收缩时一般不产生声音，但异常强烈的心房收缩和在左心室壁顺应性下降时，可产生第四心音。
心脏的某些异常活动可以产生杂音或其他异常的心音。因此，听取心音或记录心音图对于心脏疾病的诊断具有重要意义。
二、心脏泵血功能的评定
心脏的主要功能是泵血。在临床医学实践和科学研究工作中，常常需要对心脏的泵血功能进行判断，或对心脏的功能状态进行评价。对心脏泵血功能的评定，通常用单位时间内心脏的射血量和心脏的做功量作为指标。
(一)心脏的输出量
1．每搏输出量和射血分数一侧心室在一次心搏中射出的血液量，称为每搏输出量(stroke volun，e)，简称搏出量。正常成年人在安静状态下，左心室舒张末期容积(end—diastolic voltlme)约125111】，收缩末期容积
(end--systolic volume)约55i11l，二者之差即为搏出量，约7c)ml(60～80n11)。可见，心室在每次射血时，并未将心室内充盈的血液全部射出。搏出量占心室舒张末期容积的百分比，称为射血分数(ejectl‘on fraction)，即射血分数=心室等罐集‰譬装(呻×，00％
(4—1)
健康成年人的射血分数为55％～65％。正常情况下，搏出量与心室舒张末期容积是相适应的，即当心室舒张末期容积增加时，搏出量也相应增加，而射血分数基本保持不变。在心室功能减退、心室异常扩大的病人，其搏出量可能与正常人无明显差异，但与已经增大的舒张末期容积不相适应，实际上射血分数已明
显下降。因此，与搏出量相比，射血分数能更准确地反映心脏泵血功能，对早期发现心脏泵血功能异常具有重要意义。
2．每分输出量和心指数一侧心室每分钟射出的血液量，称为每分输出量(minutevolume)，简称心输出量(cardiac output)。左、右两侧心室的心输出量基本相等。心输出量等于心率与搏出量的乘积。心输出量与机体的新陈代谢水平相适应，可因性别、年龄及其他生理情况的不同而不同。如果心率为每分钟75次，搏出量为7()ml，则心输出量约为5L／'min。一般健康成年男性在安静状态下的心输出量为4．5～6．0L／min。女性的心输出量比同体重男性低10％左右。青年人的心输出量较老年人高。成年人在剧烈运动时，其心输出量可高达25～35L／'rain；而在麻醉情况下则可降到2．5L／min。
对不同身材的个体测量心功能时，若用心输出量作为指标进行比较是不全面的。因为身材矮小和身材高大的机体具有不同的耗氧量和能量代谢水平，心输出量也不同。调查资料表明，人在安静时的心输出量和基础代谢率(见第七章)一样，并不与体重成正比，而是与体表面积成正比。以单位体表面积(m。)计算的心输出量称为心指数(cardi ac’index)。中等身材的成年人体表面积为1．6～1．7m。，在安静和空腹的情况下心输出量为5～6L／min，故心指数为3．0~3．5I／(min?m2)。在安静和空腹情况下测定的心指数称为静息心指数，可作为比较不同个体心功能的评定指标。
在同一个体的不同年龄段或不同生理情况下，心指数也可发生变化。10岁左右的少年静息心指数最高，可达4L／(min?m2)以上。静息心指数随年龄增长而逐渐下降，到80岁时接近于2L／(miu。n-m2)。运动时心指数随运动强度的增加大致成比例地增高。在妊娠、情绪激动和进食时，心指数均有不同程度的增高。
(二)心脏做功量
心脏所做的功可分为两类：一是外功，主要是指由心室收缩而产生和维持一定压力(室内压)并推动血液流动(心输出量)所做的机械功，也称压力一容积功；二是内功，指心脏活动中用于完成离子跨膜主动转运、产生兴奋和收缩、产生和维持心壁张力、克服心肌组织内部的粘滞阻力等所消耗的能量。实际上，内功所消耗的能量远大于外功。心脏所做的外功占心脏总能量消耗的百分比称为心脏的效率(cardiac efficiency)。心肌的能量消耗主要来自物质的有氧氧化，故心脏的耗氧量可作为心脏能量消耗的良好指标。心脏的效率可由下式计算
心脏的效率=尘骂要蠢学×100％
(4—2)
正常心脏的最大效率为20~／~一25％0在不同生理情况下，心脏的效率并不相同。实验表明，若将动脉血压降至原先的一半，而搏出量增加一倍；或使动脉血压升高一倍，而搏出量减到原先的一半。这两种情况下，心脏完成一次心搏所做的机械外功都与原先未发生变化时基本相同，但后者的心肌耗氧量明显大于前者。说明动脉血压升高可降低心脏的效率。以下主要讨论外功部分。
1．每搏功每搏功(stroke work)简称搏功，是指心室一次收缩射血所做的功，亦即心室完成一次心搏所做的机械外功。心脏收缩射血所释放的机械能主要表现为压力一容积功，此外还包括使血液以较快的流速向前流动而增加的血流动能。压力一容积功等于搏出量乘以射血压，血流动能等于1／2(血液质量×流速。)，因此每搏功=搏出量×射血压+血流动能
(4—3)
人体在安静状态下，血流动能在左心室每搏功的总量中所占比例甚小，约1％，故一般可忽略不计。可见，心肌收缩射血所释放的机械能主要用于维持血压和射出一定容积的血量。式中射血压为射血期左心室内压与心室舒张末压之差。因射血期左心室内压是不断变化的，精确计算每搏功需将整个心动周期中压力与容积的变化进行积分。在实际应用中常以平均动脉压代替射血期左心室内压，而以左心房平均压代替左心室舒张末期压，因此，每搏功可用下式计算左心室每搏功(I)=搏出量(L)×血液比重×(平均动脉压一左心房平均压) (mmtlg)×13．6x9．8()7× (1／1()00) (4—4)
若按搏出量为’70ral，平均动脉压为92mmI-k，平均心房压为6ram[{g，血液比重为1．055计算，则每搏功为0．84．7J。
2．每分功每分功(minute work)简称分功，是指心室每分钟内收缩射血所做的功，亦即心室完成每分输出量所做的机械外功。每分功等于每搏功乘以心率。若按心率为每分钟75次计算，则每分功为63．5J／rnin。
当动脉血压升高时，为克服加大的射血阻力，心肌必须增加其收缩强度才能使搏出量保持不变，因而心脏做功量将增加。可见，与单纯的心输出量相比，用心脏做功量来评定心脏泵血功能将更为全面，尤其是在动脉血压高低不同的个体之间，或在同一个体动脉血压发生改变前后，用心脏做功量来比较心脏泵血功能更显其优越性。
在正常情况下，左、右心室的输出量基本相等，但肺动脉平均压仅为主动脉平均压的l／6左右，故右心室做功量也只有左心室的l／6左右。
三、影响心输出量的因素
如前所述，心输出量等于搏出量与心率的乘积，因此凡能影响搏出量和心率的因素均可影响心输出量。而搏出量的多少则决定于前负荷、后负荷和心肌收缩能力等。
(一)前负荷
前负荷可使骨骼肌在收缩前处于一定的初长度。对中空球形的心脏来说，心室肌的初长度决定于心室舒张末期的血液充盈量，换言之，心室舒张末期容积相当于心室的前负荷。由于测量心室内压比测定心室容积方便，且心室舒张末期容积与心室舒张末期压力在一定范围内具有良好的相关性，故在实验中常用心室舒张末期压力(end．diastolic：pressure．鼬)来反映前负荷。有时也可用心房内压力反映心室的前负荷。这是因为正常人心室舒张末期的心房内压力与心室内压力几乎相等，且心房内压力的测定更为方便。
与骨骼肌相似，心肌的初长度对心肌的收缩力量具有重要影响。为了分析前负荷或初长度对心脏泵血功能的影响，在实验中可逐步改变心室舒张末期压力，并将相对应的搏出量或每搏功的数据绘制成心室功能曲线(ventricular function cur、，e) (图4—3)。从心室功能曲线上看，在增加前负荷(图中为左心室舒张末压)时，心肌收缩力加强，搏出量增多，每搏功增大。这种通过改变心肌初长度而引起心肌收缩力改变的调节，称为异长调节(1leter'ometric regulation)。早在1895年，德国生理学家Frank在离体蛙心实验中就已观察到这种心肌收缩力随心肌初长度增加而增强的现象。1914年，英国生理学家Starling在狗的心一肺制备标本上也观察到，在一定范围内增加静脉回心血量，心室收缩力随之增强；而当静脉回心血量增大到一定限度时，心室收缩力则不再增强而室内压开始下降。Star?一ling将“心室舒张末期容积在一定范围内增大可增强心室收缩力”的规律称为心的定律(1aw of the heart)，后人称之为
Frank—Starling定律，而把心室功能曲线称为Frank—Starling曲线。
初长度对心肌收缩力影响的机制与骨骼肌相似，即不同的初长度可改变心肌细胞肌节中粗、细肌丝的有效重叠程度。当肌节的初长度为2．0～2．2“m时，粗、细肌丝处于最佳重叠状态，活化时可形成的横桥连接数目最多，肌节收缩产生的张力最大。此时的初长度即为最适初长度。在肌节未达最适初长度之前，随着前负荷或肌节初长度的增加，粗、细肌丝的有效重叠程度增加，活化时形成的横桥连接的数目增多，因而肌节以至整个心室的收缩力逐渐加强(图4—4)，心搏出量增多，每搏功增大。可见，心室功能曲线是心肌初长度与主动张力间的关系在整个心室功能上的一种反映。
与骨骼肌不同的是，正常心室肌具有较强的抗过度延伸的特性，肌节一般不会超过2．25~2．30um，因此心功能曲线不会出现明显的下降趋势(图4—3)。这是因为心肌细胞外间质内含有大量胶原纤维，且心室壁多层肌纤维呈交叉方向排列；当心肌肌节处于最适初长度时，产生的静息张力已经很大，从而能对抗心肌被进一步拉长(图4—4)。心肌这种能抵抗被过度延伸的特性对心脏泵血功能具有重要的生理意义，它使心脏在前负荷明显增加时一般不会发生搏出量和做功能力的下降。心室功能曲线不出现明显下降趋势并非表示心肌初长度在超过最适初长后不再对心肌收缩功能发生影响，而是初长度在这种情况下不再与室内压呈平行关系，即此时初长度不再随室内压的增加而增加。但在有些慢性心脏病患者，当心脏过度扩张时，心室功能曲线可出现降支，表明心肌此时的收缩功能已严重受损。‘
异长调节的主要作用是对搏出量的微小变化进行精细的调节，使心室射血量与静脉回心血量之间保持平衡，从而使心室舒张末期容积和压力保持在正常范围内。例如，在体位改变或动脉血压突然升高时，以及在左、右心室搏出量不平衡等情况下，心室的充盈量可发生微小的变化。这种变化可立即通过异长调节来改变搏出量，使搏出量与回心血量之间重新达到平衡状态。但若循环功能发生幅度较大、持续时间较长的改变，如肌肉活动时的循环功能改变，仅靠异长调节不足以使心脏的泵血功能满足机体当时的需要。在这种情况下，需要通过调节心肌收缩能力来进一步加强心脏的泵血功能。
在整体情况下，心室的前负荷主要决定于心室舒张末期充盈的血液量。因此，凡能影响心室舒张期充盈量的因素，都可通过异长调节使搏出量发生改变。心室舒张末期充盈量是静脉回心血量和射血后心室内剩余血量二者之和。在多数情况下，静脉回心血量的多少是决定心室前负荷大小的主要因素。静脉回心血量又受到心室充盈的持续时间、静脉回流速度、心包内压和心室顺应性等因素的影响。当心率增快时，心动周期尤其是心室舒张期将缩短，因而心室充盈的持续时间缩短，心室充盈不完全，静脉回心血量减少；反之，心室充盈的持续时间延长，心室充盈完全，则静脉回心血量增多。但在心室完全充盈后继续延长充盈持续时间将不能进一步增加静脉回心血量。在心室充盈持续时间不变的情况下，静脉回流速度越快，静脉回心血量越大；反之，则静脉回流越小。静脉回流速度决定于外周静脉压与心房压之差。当外周静脉压增高(如循环血量增多、外周静脉管壁张力增高等)和(或)心房、心室内压降低时，静脉回流速度加快。正常情况下，心包的存在有助于防止心室的过度充盈。当发生心包积液时，心包内压增高，可使心室充盈受到限制，导致静脉回心血量减少。心室顺应性(ventricular compliance)是指心室壁受外力作用时能发生变形的难易程度，通常用心室在单位压力差作用下所引起的心室容积改变(△V／△P)来表示。心室顺应性降低时
(如心肌纤维化、心肌肥厚等)，心室充盈量将减少。另外，假如静脉回心血量不变，射血后心室内剩余血量增加(如动脉血压突然升高使搏出量暂时减少)时也将导致心室充盈量增加；但实际上，射血后心室内剩余血量增加时，舒张期心室内压也增高，静脉回心血量将减少，因而心室充盈量并不一定增加。
(二)后负荷
在完整的循环系统中，心室收缩时须克服大动脉血压的阻力，才能将血液射人动脉，因此，大动脉血压是心室收缩时所遇到的后负荷。在心肌初长度、收缩能力和心率都不变的情况下，如果大动脉血压增高，等容收缩期室内压的峰值将增高，结果使等容收缩期延长而射血期缩短，射血期心室肌缩短的程度和速度都减小，射血速度减慢，搏出量减少；反之，大动脉血压降低则有利于心室射血。
动脉血压改变在影响搏出量的同时，将继发性地引起心脏内的一些调节活动。当动脉压突然升高而使搏出量暂时减少时，射血后心室内的剩余血量将增多，若舒张期静脉回心血量不变或无明显减少，则心室舒张末期容积将增大。此时可通过异长调节加强心肌的收缩力量，使搏出量回升，从而使心室舒张末期容积逐渐恢复到原先水平。尽管此时动脉血压仍处于高水平，但心脏的搏出量将不再减少。在完整机体内，还有更多的调节机制参与，包括后文将要述及的等长调节。神经和体液调节也可通过等长调节使心肌收缩能力增强，有助于搏出量的恢复。
由上可知，心室后负荷的改变可直接影响搏出量；但在整体条件下，可通过异长调节和等长调节(见后文)使心肌初长度和收缩能力发生相应改变，以适应后负荷的改变。如上述动脉血压突然升高时发生的适应性改变，其生理意义是在动脉血压升高的一定范围内仍可维持接近正常的心输出量。但当动脉血压持续增高时，心室肌将长期加强其收缩活动，心脏做功量增加而心脏效率降低，久之心肌逐渐发生肥厚，最终可能导致泵血功能减退。如同在高血压病引起心脏病变时，可先后出现左心室肥厚、扩张以至左心衰竭。
(三)心肌收缩能力
前负荷和后负荷是影响心脏泵血的外在因素，而肌肉的内部功能状态也是决定肌肉收缩效果的重要因素。心肌不依赖于前负荷和后负荷而能改变其力学活动(包括收缩的强度和速度)的内在特性，称为心肌收缩能力(myocardial
contr-actility)，又称心肌的变力状态(inotropic state)。在完整的心室，心肌收缩能力增强可使心室功能曲线向左上方移位(见图4—3)，表明在同样的前负荷条件下，每搏功增加，心脏泵血功能增强。这种通过改变心肌收缩能力的心脏泵血功能调节，称为等长调节(tlomometric regulation)。
心肌收缩能力受多种因素的影响。凡能影响心肌细胞兴奋一收缩耦联过程中各个环节的因素都可影响收缩能力，其中活化的横桥数日和肌球蛋白头部ATp
酶的活性是影响心肌收缩能力的主要环节。在一定的初长度下，粗、细肌丝的重叠程度是两者结合形成横桥数量的先决条件，但并非所有这些横桥都能被激活成为活化的横桥。因此，在同一初长度下，心肌可通过增加活化的横桥数目来增强心肌收缩力。活化的横桥在全部横桥中所占的比例决定于兴奋时胞质内Ca。’的浓度和(或)肌钙蛋白对Ca。’的亲和力。儿茶酚胺(去甲肾上腺素和肾上腺素)在激动心肌细胞的B肾上腺素能受体后，可通过cAMP转导途径，激活细胞膜上的L型钙通道，增加Ca'。’内流，再通过钙触发钙释放(CI(：R>机制促进胞质内c矿浓度升高，从而使心肌收缩能力增强。钙增敏剂(如茶碱)可增加肌钙蛋白对Ca'。’的亲和力，使肌钙蛋白对胞质中Ca：。’的利用率增加，因而活化的
横桥数目增多，心肌收缩能力增强。甲状腺激素可提高肌球蛋白ATp酶的活性，因而也能增强心肌收缩能力。老年人和甲状腺功能低下的患者，因为肌球蛋白分子亚型的表达发生改变，ATP酶活性降低，故心肌收缩能力减弱。
(四)心率
正常成年人在安静状态下，心率(heart rate)为每分钟60～100次，平均约75次。心率可随年龄、性别和不同生理状态而发生较大的变动。新生儿的心率较快，随着年龄的增长，心率逐渐减慢，至青春期接近成人水平。在成年人，女性的心率稍快于男性。在经常进行体力劳动或体育运动的人，平时心率较慢。在同一个体，安静或睡眠时的心率较慢，而运动或情绪激动时心率加快。
在一定范围内，心率加快可使心输出量增加。当心率增快但尚未超过一定限度时，尽管此时心室充盈时间有所缩短，但由于静脉回心血量的大部分在快速充盈期内进入心室，因此心室充盈量和搏出量不会明显减少，而心率的增加可使每分输出量明显增加。但是，如果心率过快，当超过每分钟160180次时，将使心室舒张期明显缩短，心舒期充盈量明显减少，因此搏出量明显减少，从而导致心输出量下降。如果心率过慢，当低于每分钟40次时，将使心室舒张期过长，此时心室充盈早已接近最大限度，心舒期的延长已不能进一步增加充盈量和搏出量，因此心输出量也将减少。
心率的变化也可影响心肌收缩能力。‘在实验条件下使心室肌进行等长收缩，可观察到心室肌的收缩张力随刺激频率的增加而逐渐增大，当刺激频率为每分钟150～180次时，心肌收缩张力达到最大值；进一步增加刺激频率时，心肌收缩力反而下降。心率增快或刺激频率增高引起心肌收缩能力增强的现象称为阶梯现象(staircase：phenonlenon，或treppe)。其机制可能与心率增快时细胞内Ca外浓度增高有关。
在整体情况下，心率受神经和体液因素的调节。交感神经活动增强时心率加快；迷走神经活动增强时心率减慢。循环血中肾上腺素、去甲肾上腺素和甲状腺激素水平增高时心率加快。此外，心率还受体温的影响，体温每升高1℃，心率每分钟可增加12～18次。
四、心脏泵血功能的储备
健康成年人在安静状态下，心输出量约5L；剧烈运动时，心输出量可达25～301，，为安静时的5～6倍。说明正常心脏的泵血功能有相当大的储备量。心输出量随机体代谢需要而增加的能力，称为心泵功能储备或心力储备(cai’diac reserve)。心泵功能储备可用心脏每分钟能射出的最大血量，即心脏的最大输出量来表示。训练有素的运动员，心脏的最大输出量远较一般人为高，可达35L，以上，为安静时心输出量的7倍以上。有些心脏病患者，静息时的心输出量与健康人无明显差异，尚能满足静息状态下机体代谢的需要，但在代谢活动增强如进行肌肉活动时，心输出量则不能相应增加，心脏的最大输出量明显低于正常人，表明他们的心泵功能储备已经降低，实际上是在安静时已有相当部分的储备量被动用，而剩余的储备量已不足以满足代谢活动增强的需要。
心泵功能储备的大小主要决定于搏出量和心率能够提高的程度，因而心泵功能储备包括搏出量储备和心率储备两部分。
(一)搏出量储备
搏出量是心室舒张末期容积和收缩末期容积之差，所以，搏出量储备又可分为收缩期储备和舒张期储备两部分。前者是通过增强心肌收缩能力和提高射血分
数来实现的，而后者则是通过增加舒张末期容积而获得的。静息时舒张末期容积约125ml，由于心室腔不能过分扩大，一般只能达到14()ml左右，故舒张期储备仅15ml左右；而当心肌最大程度缩短时，心室收缩末期容积可减小到15～20ml，因而收缩期储备可达35～40rrd。相比之下，收缩期储备要比舒张期储备大得多。
(二)心率储备
假如搏出量保持不变，而使心率在一定范围内加快，心输出量可增加至静息时的2、2．5倍。但心率过快时，由于舒张期过短，心室充盈不足，可导致搏出量和心输出量减少。在一般情况下，健康成年人能使心输出量随心率加快而增多的最高心率为每分钟160—180次。
在心力衰竭患者，心肌收缩力减弱，搏出量减少，射血后心室内的剩余血量增多，心室舒张末期容积增大，表明收缩期储备和舒张期储备均下降。在这种情况下，常出现心率代偿性加快，以保证心输出量不致过低，即在静息状态下心率储备已被动用；当心力衰竭患者的心率增快到每分钟120～140次时，心输出量往往就开始下降，表明此时心率储备已不足代偿搏出量储备的降低，所以心力衰竭患者的心力储备显著低于正常人。
在进行强烈的体力活动时，体内交感一肾上腺髓质系统的活动增强，机体主要通过动用心率储备和收缩期储备而使心输出量增加。训练有素的运动员，心肌纤维增粗，心肌收缩能力增强，因此收缩期储备增加；同时，由于心肌收缩能力增强，可使心室收缩和舒张的速度都明显加快，因此心率储备也增加，此时，能使心输出量随心率加快而增多的最高心率将可提高到每分钟200"一220次。
第二节心脏的生物电活动和生理特性
心脏实现其泵血功能是以心肌的收缩和舒张为基础的；但心房和心室之所以能不停地进行有顺序的、协调的、收缩与舒张交替的活动，归根结底都是由心肌细胞动作电位的规律性发生与扩布而引起的。因此，需要进一步学习心脏的生物电活动规律。
与神经细胞和骨骼肌细胞相比，心肌细胞的生物电活动要复杂得多，各类心肌细胞的跨膜电位存在较大差异(图4—5)，其形成机制也各不相同。因此，在介绍各类心肌细胞跨膜电位之前，有必要对心肌细胞进行适当的分类。根据组织学和电生理学特点，可将心肌细胞分为两类：一类是普通的心肌细胞，包括心房肌和心室肌，这类细胞具有稳定的静息电位，主要执行收缩功能，故称为工作细胞(cardiac working cell)；另一类为特殊心肌细胞，主要包括窦房结细胞和浦肯野细胞，它们组成心内特殊传导系统(specialized conductionsystem)，这类细胞大多没有稳定的静息电位，并可自动产生节律性兴奋，故称为自律细胞(autorhythmic cell)。根据心肌细胞动作电位去极相速度的快慢及其不同产生机制，又可将心肌细胞分成快反应细胞(17ast response cell)和慢反应细胞(slow response cell)两类。前者包括心房肌细胞、心室肌细胞和浦肯野细胞等；后者则包括窦房结P细胞和房室结细胞等。
一、心肌细胞的跨膜电位及其形成机制
(一)工作细胞的跨膜电位及其形成机制
属于工作细胞的心房肌和心室肌细胞跨膜电位及其形成机制基本相同，所
以，以下着重介绍心室肌细胞的跨膜电位及其形成机制。
1．静息电位人和哺乳动物心室肌细胞的静息电位为一80—一90mV，其形成机制与神经细胞和骨骼肌细胞相似，即与静息时细胞膜对不同离子的通透性和离子的跨膜浓度差有关。心室肌细胞膜上存在丰富的内向整流I础通道，它是内向整流钾通道(inward rectifierK+ch。nnel，K。channel)中最常见的一种通道。这种通道属于非门控通道，它不受电压或化学信号的控制，但其开放程度可受膜电位的影响(见后文)。在静息状态下，I砌通道处于开放状态，其通透性远大于其他离子通道的通透性，因此，由IⅪ电流引起的K’平衡电位是构成静息电位的主要成分。但心肌细胞膜在静息时对Na’也有一定通透性，这是一种钠背景电流(Na’background current)，这种由少量Na’内流引起的内向电流可部分抵消细胞内的负电位。因此，心肌静息电位总是略小于Im平衡电位(均指绝对值)。此外，生电性钠泵对Na’和K’的不对等转运(转出3个Na’，转入2个K’)也可影响静息电位，由钠泵活动产生的泵电流(pump CLlITent，I哪)可使细胞内的负电位有所增大。
2．动作电位心室肌细胞的动作电位明显不同于神经细胞和骨骼肌细胞，其主要特征是复极化过程较为复杂，持续时间很长，动作电位的升支和降支明显不对称。心室肌细胞的动作电位通常分为0期、1期、2期、3期、4期五个时相(图4—6A)。
(1)去极化过程：心室肌细胞的去极化过程又称动作电位0期。在适当的外来刺激作用下。心室肌细胞发生兴奋，膜内电位由静息时的一80—一90mV迅速上升到0电位，并继续上升到+30mV左右，形成动作电位的升支。O期去极化的持续时间很短，仅1～2ms；去极化幅度很大，约120mV，因而去极化速度很快，最大速率(V～)可达200～400V／s。
心室肌细胞0期去极化的离子机制与神经细胞和骨骼肌细胞相似，是由钠通道(I№通道)开放和Na’内流所引起的。介导0期去极化的I№通道激活开放和失活关闭的速度都很快，故又称快通道(fast channel)。I。通道在阈电位水平(约一。70mV)时激活开放，开放时间约1ms；当膜去极达0mV左右时，I№通道就开始失活而关闭。I。。通道激活速度快，又可产生再生性循环，即膜去极化达到阈电位时，Na’内向电流将超过K’外向电流，于是在净内向电流的作用下使膜进一步去极化，而膜的进一步去极化将引起更多的I。通道开放，产生更大的钠电导和Na’内向电流，如此便形成Na’电流与膜去极化之间的正反馈，使膜在不足1ms时间内迅速去极化到接近EN。的水平。这就是心室肌细胞0期去极化速度快、动作电位升支陡峭的原因。这种0期去极化过程由快I№通道介导的动作电位称为快反应动作电位(fast response action potential)，因而心室肌细胞属于快反应细胞。心室肌细胞的快I。。通道与神经细胞和骨骼肌细胞的IN。通道分属不同的亚型，尽管也可被河豚毒(tetrodotoxin，TTx)选择性阻断，但它对TTx的敏感性要比脑细胞和骨骼肌细胞的敏感性低得多。
快I。。通道可被TTx选择性阻断。但由于其通道蛋白的分子结构不同，不同组织中的快IN。通道对TTX的敏感性不同，心肌细胞的IN。通道对。TTX的敏感性仅为神经细胞和骨骼肌细胞的1／100-v1／1000,，钠通道阻滞剂是临床上常用的抗心律失常药物，而TTx却不能用作抗心律失常药物。这是因为在全身使用’rTX时，心肌细胞的I。。通道尚未被阻滞，而神经细胞和骨骼肌细胞的I。。通道却早已被阻滞，因而可危及生命。
(2)复极化过程：当心室肌细胞去极化达到顶峰后，由于I。。通道的失活关闭，立即开始复极。但复极化过程比较缓慢，历时200～3()Oms，包括动作电
位的1期、2期和3期三个阶段。
1)1期：1期又称快速复极初期。此期中仅发生部分复极，膜内电位由+30mV 迅速下降到0mV左右，历时约10ms。0期去极化和1期复极化期间膜电位的变化速度都很快，在记录的动作电位图形上呈尖峰状，故常把这两部分合称为锋电位。
在动作电位1期，快I。，通道已失活，且在去极化过程中又发生一过性外向电流(transient outward CUlTCnt，I。)的激活，从而使膜电位迅速复极到
0mV左右。I。通道是在膜电位去极化到一30mV时被激活的，约开放5～10ms。I。的主要离子成分是K’，换言之，由K’负载的I。是引起心室肌细胞1期复极化的主要外向电流。
2)2期：在1期复极膜电位达OmV左右后，复极化过程变得非常缓慢，记录的动作电位图形较平坦，故称为平台期(plateau)。该期历时100～150ms。这是心室肌细胞动作电位持续时间较长的主要原因，也是区别于神经细胞和骨骼肌细胞动作电位的主要特征。．
平台期的形成与许多离子流有关。造成平台期持续时间较长的一个重要原因是IⅪ通道的内向整流特性。如前所述，Im通道的开放程度受膜电位的影响。它在静息电位水平时通透性很大，I髓电流是产生静息电位的主要外向离子电流。当膜发生超极化且膜电位的负值大于I。。平衡电位时，促进K’内流的电场力大于促进K’外流的浓度势能，因而出现K’内流，且维持较高的通透性；反之，当膜发生去极化时，I砌通道的通透性降低，K’外流减少，当膜去极化至一20mV 或更正时，K’通过I。通道的外流量已接近零(图4—7)。显然，IⅪ通道对超级化时的K’内流比去极化时的K’外流具有更大的通透性，有如一个整流二极管的作用。因此，I。。通道对K’的通透性因膜的去极化而降低的现象，称为内向整流(inward rectification)。IⅪ通道的内向整流特性阻碍了平台期内K’的外流，因而膜电位难以迅速复极化。研究表明，IⅪ通道的内向整流现象是由于膜去极化时I。通道内口被细胞内的M矛’和多胺(如腐胺、亚精胺、精胺等)堵塞而引起，在实验条件下，如果移去细胞内的M矿和多胺，则可消除I。，通道的内向整流现象。
事实上，决定平台期的离子电流主要是内向的L型钙电流(10ng lasting calcium CUr—rent，IQ-L)和外向的延迟整流钾流(delayed。rectifier
K’curt’ent，IK)。此外，参与平台期的离子流还有一过性外向电流I。和慢失活钠电流等。在平台期的初期，内向电流和外向电流二者处于平衡状态；随后，内向电流逐渐减弱，外向电流逐渐增强，总的结果是出现一种随时间推移而逐渐增强的微弱的净外向电流，导致膜电位的缓慢复极化。
心室肌细胞膜上的钙通道主要是L(10ng—lasting)型钙通道。这种通道属于电压门控通道，主要对Ca2’通透，也允许少量Na’通透。当细胞膜去极化达一40mV时，该通道被激活。L型钙通道的激活、失活以及复活过程均较缓慢，故又称慢通道(slow chan—nel)。L型钙通道虽然在动作电位0期激活，但Ca。’内流幅度要到平台期之初才达到最大，而通道的失活过程可持续数百毫秒，所以L型电流成为平台期主要的内向电流o L型钙通道可被Mn2’和多种Ca。’拮抗剂(如维拉帕米等)所阻断。心室肌细胞膜上的Ix通道在动作电位0期去极至一40mV时激活，而在复极到一50mV’时去激活。该通道的激活和去激活也很缓慢，也可持续数百毫秒。因为该通道激活缓慢，故Ix电流称为延迟整流钾流。正因为I。通道的通透性增加缓慢，所以在平台期早期，由Ix电流形成的外向电流主要起抗衡以L型钙流为主的内向电流的作用；而在平台期晚期。则成为导致膜
复极化的主要离子电流。
3)3期：3期又称为快速复极末期。在2期复极末，膜复极逐渐加速，延续为3期复极，故2期和3期之间没有明显的界限。在动作电位3期，复极化的速度加快，膜电位由0mV左右较快地复极到一90mV，完成整个复极化过程。该期历时100~150ms。
3期复极是由L型钙通道失活关闭，内向离子流减弱，而外向的Ix电流进一步增加所致。到3期末，随着膜电位负值增加，外向的Il(1电流也增大(图4—7)，而后者又进一步使复极化过程加快，这种再生性循环使3期复极化越来越快，直至复极化完成。
从0期去极化开始到3期复极化完毕的这段时间，称为动作电位时程(action potentialduration)。心室肌细胞的动作电位时程为200~300ms。
(3)静息期：静息期又称动作电位4期。在心室肌细胞，4期膜电位虽已恢复并稳定于静息电位水平(一80—一90mV)，但此时离子跨膜转运仍在活跃进行。这是因为在动作电位期间有Na’、Ca2+进入细胞和K’流出细胞，造成细胞内、外离子分布的改变。因此，细胞需要排出Na’和Ca2’，并摄入K’，以恢复细胞内、外各种离子的正常浓度梯度，并保持心肌细胞的正常兴奋性。
细胞膜上钠泵的活动可将内流的Na’重新排出，同时将外流的K‘重新摄入细胞。Ca外：的排出主要依赖于细胞膜上的Na+-Ca外交换体
(NaLca2+exchanger’)和钙泵。NaLca2+交换体是存在于细胞膜上的一种反向转运蛋白。在动作电位4期，．Na’一Ca。’交换体在将3个Na’转运人细胞内的同时，可将1个Ca。’转运出细胞，而进入细胞的Na’则再由钠泵的活动排出细胞。Na’一Ca。’交换是一种继发性主动转运(见第二章)。此外，尚有少量的Ca2’可通过细胞膜上的钙泵(即Ca。’一ATP酶)主动排出细胞。须加以说明的是，钠泵和Na’一Ca。’交换体并非只在4期活动；实际上，它们的活动是持续进行的，并在动作电位的不同时相，其活动的强度可因当时膜内、外不同离子分布情况的改变而改变。这对维持细胞膜内外离子分布的稳态具有重要意义。
工作细胞中除心室肌细胞外，还有心房肌细胞。心房肌细胞的静息电位约一80mV。主要是因为其静息电位受Na’内漏的影响较大，故细胞内负电位较心室肌细胞为小。心房肌细胞动作电位的形状与心室肌细胞基本相似，但动作电位时程较短，历时仅150～200ms(图4—6B)。这是因为心房肌细胞膜上存在多种类型的钾通道，膜对K’的通透性较大，K’外流和复极化速度较快。此外，心房肌细胞的I。通道较发达，I。电流的影响可持续到2期，加速其复极，因而平台期不明显。
(二)自律细胞的跨膜电位及其形成机制
自律细胞与非自律细胞(如工作细胞)跨膜电位的最大区别在于4期。工作细胞4期的膜电位是基本稳定的；而自律细胞动作电位3期复极化末在达到最大复极电位(ma xl‘一mal repolarization potential)后，4期的膜电位并不稳定于这一水平，而是立即开始自动去极化，当去极化达阈电位水平时，即爆发一次新的动作电位。这种4期自动去极化(phase 4spontaneous depolarization)的过程具有随时间而递增的特点，尽管其去极化速度远较0期去极化缓慢。4期自动去极化是自律细胞产生自动节律性兴奋的基础。不同类型的自律细胞，4期自动去极化的速度和机制不完全相同。以下主要讨论窦房结P细胞和浦肯野细胞的跨膜电位。
1．窦房结P细胞窦房结内含有丰富的自律细胞，这些自律细胞称为
p(pacerrlaker)细胞。窦房结P细胞的跨膜电位(图4—6C)明显不同于心室肌细胞。图4—8示窦房结P细胞的动作电位及其离子机制。
(1)去极化过程：窦房结P细胞的最大复极电位约为一’70mV，这是由于其细胞膜上I砌通道较缺乏，膜对K’的通透性较低而对Na’的通透性相对较高所致。当自动去极化达阈电位水平(约一40mV)时可触发0期去极化，膜内电位由原来的负值升至0～+15mV，其去极化幅度为70～85mV。由于窦房结P细胞缺乏IN。通道，因此其动作电位主要依赖于Ca2+通过L型钙通道内流而发生去极化，又由于L型钙通道的激活过程比较缓慢，故其0期去极化速率较慢，(约10V／s)，持续时间较长(约7ms)。?这种0期去极化过程由慢钙通道介导的动作电位称为慢反应动作电位(slow response action poten—dal)，因而窦房结P细胞属于慢反应细胞。与心室肌细胞的跨膜电位相比，窦房结p细胞的最大复极电位和阈电位水平，以及0期去极化的幅度和速率均较小。
(2)复极化过程：与心室肌细胞动作电位相比，窦房结P细胞动作电位无明显的1期和2期，O期去极化后直接进入3期复极化过程。这是因为窦房结P细胞上很少表达I。通道和缺乏I。通道之故。其复极化主要依赖于Ix通道来完成。
(3)自动去极化过程：窦房结P细胞在3期复极达到最大复极电位后立即开始自动去极化。在心肌自律细胞中，窦房结P细胞的4期自动去极化速率最快(约O．1V／s)，自律性最高。在窦房结P细胞动作电位4期存在许多内向电流和外向电流，其自动去极化的离子机制不外乎外向电流减弱和内向电流增强两个方面，以下着重介绍三种与4期自动去极化有关的离子电流(图4—8)。
1)I。电流：I。通道在动作电位0期去极化时就已开始激活开放，以后K’外流逐渐增强，成为窦房结P细胞3期复极的主要原因。但I。通道在复极化接近最大复极电位时去激活关闭，K’的外流逐渐减少。由于此时外向的I。电流还相当大，因此其衰减而使内向电流相对增强的作用也相当大。可见，Ix通道的去激活关闭所造成的K’外流进行性衰减是窦房结P细胞4期自动去极化最重要的离子基础。甲磺酰苯胺类药物可阻断IK通道。
2)I，电流：I，电流是一种进行性增强的内向离子流，主要是Na’内流，在浦肯野细胞4期自动去极化过程中起重要作用(见后文)。Ir通道的最大激活电位约一100mV。而在正常情况下，窦房结P细胞的最大复极电位约一‘70mV。在此电位水平，Ir通道的激活十分缓慢，电流强度也较小，因此I，电流在窦房结P细胞4期自动去极化过程中所起作用可能不大。I，通道可被铯(Cs)阻断。
3)T型钙流：除L型钙通道外，窦房结P细胞还存在T(transient)型钙通道，其阈电位约为一50mV。当4期自动去极化到一50mV时，T型钙通道被激活开放，引起少量的内向T型钙流(I。．T)，成为4期自动去极化后期的一个组成成分。T型钙通道可被镍(NiCI：~)阻断，而一般的钙拮抗剂对IQ．T则无阻断作用。 2．浦肯野细胞浦肯野细胞的最大复极电位约一90mV’。由于细胞膜上的IⅪ通道密度较高，膜对K’的通透性较大，所以其最大复极电位更接近K’平衡电位，也较心室肌细胞的静息电位更负。浦肯野细胞兴奋时产生快反应动作电位，所以它是一种快反应细胞，其动作电位分为O期、1期、2期、3期和4期五个时相。除4期外。浦肯野细胞动作电位的形态和离子基础与心室肌细胞基本相同。浦肯野细胞4期自动去极化的形成机制也包括外向电流减弱和内向电流增强两个方面，前者的主要成分是I。电流，而后者则为Ir电流(图4—9)。如前所述，在动作电位3期复极化至一50mV左右时，I。通道去激活而关闭，I。电流逐渐
减小，所以，浦肯野细胞在最大复极电位(一90mV)时的I。电流已经很小。可见，Ix电流的衰减并不是引起浦肯野细胞4期自动去极化的主要原因。Ir通道在动作电位3期复极化至一60mV左右时开始激活开放，其激活程度随膜内负电位的加大和时间的推移而增加，即具有电压依赖性和时间依赖性。实验证明，它在一100mY左右时充分开放，Ir电流达到最大值。而浦肯野细胞的最大复极电位和4期膜电位水平与I，通道充分激活的电位水平较接近，因而认为I，电流的增强在浦肯野细胞的4期自动去极化过程中起主要作用。但由于Ir通道的激活开放速率较慢，4期自动去极化速度(约0．02V／s)较慢，因而自动节律性较低。
I，通道是一种特殊的离子通道，它普遍存在于心肌自律细胞，对自律活动的产生具有十分重要的作用。If通道虽然也存在于工作细胞，但由于通道密度过低(在人)或者激活电位过负(在狗约一120mY)，故在生理情况下不起起搏作用。至于在窦房结，尽管If通道的编码基因在P细胞高度表达，但由于P细胞的最大复极电位偏低，Ir电流对4期自动去极化的作用难以圆满解释，因而目前存在很大争议。If通道的特殊之处在于这种通道的电压依赖性和已知的其他心肌电压依赖性通道截然相反。其他通道均因细胞膜的去极化而激活开放，唯有I，通道却因细胞膜的超极化而激活开放，故也称Ih通道。If通道激活开放时产生的I，电流主要以Na’内流为主，也有少量K’外流，因而形成内向电流，引起自律细胞(主要是浦肯野细胞)4期自动去极化而产生起搏作用，因此，Ir
电流也称起搏电流(pace=?maker current)6’
二、心肌的生理特性
心肌细胞具有兴奋性、自律性、传导性和收缩性等生理特性。其中兴奋性、自律性和传导性都以心肌细胞膜的生物电活动为基础，故属于心肌的电生理特性；而心肌细胞的收缩性则以胞质内收缩蛋白的功能活动为基础，因而是心肌的一种机械特性。心肌的收缩功能是心脏泵血的重要基础，但心肌的收缩性在很大程度上受电生理特性的影响。心肌细胞的上述生理特性对心脏有序而协调的功能活动具有十分重要的作用。
(一)兴奋性
心肌属于可兴奋组织，在受到适当刺激时可产生动作电位，即具有兴奋性。衡量心肌兴奋性的高低可用刺激阈值为指标，阈值高则表示兴奋性低，阈值低则表示兴奋性高。
1．兴奋性的周期性变化心肌细胞每发生一次兴奋，其膜电位就发生一系列有规律的变化，而引起快、慢反应动作电位0期去极化的钠通道和L型钙通道则由关闭状态经历激活、失活和复活等变化过程。在这一过程中，心肌细胞的兴奋性也随着发生相应的周期性改变。兴奋性的这种周期性变化，使心肌细胞在不同时期内对重复刺激表现出不同的反应能力或特性，这对心肌兴奋的产生和传导，以及收缩反应都将产生重要影响。现以心窒肌细胞为例，说明在一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化(图4—10)。
(1)有效不应期：心肌细胞受到刺激发生兴奋时，从动作电位0期开始到3期复极化至一55mV的这段时期内，膜的兴奋性完全丧失，即对任何强度的刺激都不能产生去极化反应，这个时期称为绝对不应期(absolute refractory period，ARP)。在3期复极化膜电位由一55mV继续恢复到约一6()mV。的这段时间内，如果给予一个足够强的刺激，肌膜可产生局部的去极化反应，但仍不能发生动作电位，这一时期称为局部反应期(10calresponse period)。由于从0
期开始到3期膜电位恢复到一60mV这段时间内，心肌不能产生新的动作电位，
因此这段时间称为有效不应期(effective refractory period，ER．P)。产生有效不应期的原因是这段时间内膜电位的负值太小，钠通道全部失活(绝对不应期)，或仅少量复活(局部反应期)，但其激活产生的内向电流仍不足以使膜去极化至阈电位。
(2)相对不应期：在3期复极化从一6()mV至一8()mV的这段期间内，若给予心肌细胞一个阈刺激，将不能引起细胞兴奋而产生新的动作电位；但当给予一个阈上刺激时，则可能产生一次新的动作电位，这段时间称为相对不应期(relative refractory period，l状P)。其原因是此时已有相当数量的钠通道复活至可被激活的关闭状态，但在阈刺激下激活的钠通道数量，仍不足以产生使膜去极化至阈电位的内向电流，只有更强的刺激(阈上刺激)才能激活足够的钠通道以点燃膜的兴奋。故心肌细胞的兴奋性虽比有效不应期时有所恢复，但仍然低于正常。
(3)超常期：在3期复极化膜电位从一80mV恢复到一90mV的这段时期内，膜电位已经基本恢复，钠通道也已复活至初始状态，由于膜电位的绝对值小于静息电位，即与阈电位水平之间的差距较小，所以，此时若给予心肌一个阈下刺激，就有可能引起一个新的动作电位，表明心肌的兴奋性高于正常，故这段时间称为超常期(supranormal period，SNP)。
在相对不应期和超常期，钠通道尚未完全复活，膜内负电位水平小于静息电位水平，因此，若此时接受一次刺激，所产生的动作电位0期去极化幅度和速率均比正常动作电位小(详见后文)，动作电位的时程也较短(图4—11)，兴奋的传导速度也较慢。
2．影响兴奋性的因素心肌细胞兴奋的产生包括细胞的膜电位达到阈电位水平以及引起0期去极化的离子通道的激活这两个环节。任何能影响这两个环节的因素均可改变心肌细胞的兴奋性。
(1)静息电位或最大复极电位水平：如果阈电位水平不变，而静息电位或最大复极电位的负值增大，则它与阈电位之间的差距就加大，因此引起兴奋所需的刺激强度增大，兴奋性降低。反之，静息电位的负值减小，使它与阈电位之间的差距缩短，因而引起兴奋所需的刺激强度减小，则兴奋性升高。但当静息电位显著减小时，可由于部分钠通道失活使阈电位水平上移，结果兴奋性反而降低。例如，当细胞外K’浓度轻度升高时，由于膜电位轻度去极化，使膜电位与阈电位水平靠近，细胞兴奋性就增高；而当细胞外K’浓度明显升高时，则膜电位显著减小，部分钠通道将失活，因而兴奋性反而降低。
(2)阈电位水平：如果静息电位或最大复极电位不变，而阈电位水平上移，则静息电位和阈电位之间的差距加大，引起兴奋所需的刺激强度增大，兴奋性降低。反之，阈电位水平下移则可使兴奋性增高。
(3)引起0期去极化的离子通道性状：如前所述，引起快、慢反应动作电位0期去极化的钠通道和L型钙通道都有关闭、激活和失活三种功能状态。这些通道处于哪种状态与当时的膜电位水平和该电位的时间进程有关，换言之，这些通道都具有电压依赖性和时间依赖性。在快反应动作电位，当膜电位处于静息电位水平时，钠通道处于关闭状态，但可被激活。当膜发生去极化达到阈电位水平时，大量钠通道激活开放，并发生再生性循环，随后迅速失活关闭。处于失活状态的钠通道不能马上再次激活，须待膜电位复极化到一60mv或更负时，钠通道才开始复活，且复活需要一个时间过程。只有当膜电位恢复到静息电位水平时，钠通道才全部恢复到关闭状态。这就是为何落在有效不应期内的刺激不能产生有效兴
奋的道理，因为此时钠通道正处于失活状态。可见，上述兴奋性的周期性变化主要决定于钠通道当时的功能状态。在慢反应动作电位，细胞的兴奋性决定于L
型钙通道的功能状态，但L型钙通道的激活、失活和复活速度均较慢，其有效不应期也较长，可持续到完全复极之后。
3．兴奋性的周期性变化与收缩活动的关系与神经细胞和骨骼肌细胞相比，心肌细胞的有效不应期特别长，一直延续到心肌收缩活动的舒张早期。因此，心肌不会像骨骼肌那样发生完全强直收缩，而始终进行收缩和舒张交替的活动，从而保证心脏的泵血功能。
在正常情况下，当窦房结产生的每一次兴奋传到心房肌和心室肌时，心房肌和心室肌前一次兴奋的不应期均已结束，因此能不断产生新的兴奋；，于是，整个心脏就能按照窦房结的节律进行活动。如果在心室肌的有效不应期后、下一次窦房结兴奋到达前，心室受到一次外来刺激，则可提前产生一次兴奋和收缩，分别称为期前兴奋(pre—mature excitation)和期前收缩(premature systole)。期前兴奋也有其自身的有效不应期，当紧接在期前兴奋后的一次窦房结兴奋传到心室时，如果正好落在期前兴奋的有效不应期内，则此次正常下传的窦房结兴奋将不能引起心室的兴奋和收缩，即形成一次兴奋和收缩的“脱失”，须待再下一次窦房结的兴奋传来时才能引起兴奋和收缩。这样，在一次期前收缩之后往往会出现一段较长的心室舒张期，称为代偿性间歇(compensatory pause) (图4—12)，然后再恢复窦性节律。但若窦性心率较慢，下一次窦房结的兴奋也可在期前兴奋的有效不应期结束后才传到心室，在这种情况下，代偿性间歇将不会出现。
(二)自动节律性
自动节律性(autorhythmicity)简称自律性，是指心肌组织能在没有外来刺激情况下具有自动发生节律性兴奋的能力或特性。正常情况下，心肌组织的自律性活动较规则；而自律性高低则常可发生改变。自律性的高低是指心肌细胞自动兴奋频率的高低。
1．心脏的起搏点心内特殊传导系统中各部分的心肌细胞都具有自律性，但其自律性高低存在较大差异。窦房结P细胞自身固有的自律性最高，约每分钟100次，但在在体情况下由于受到心迷走紧张性的影响，其自律性表现为每分钟70次左右；末梢浦肯野细胞纤维网的自律性最低，约每分钟25次，而房室交界和房室柬的自律性居中，分别为每分钟50次和40次左右。生理情况下，整个心脏的活动总是按照当时自律性最高的组织所发出的节律性兴奋来进行。正常情况下，窦房结的自律性最高，由它发出的节律性兴奋依次激动心房肌、房室交界、房室束、心室内传导组织和心室肌，引起整个心脏的节律性兴奋和收缩。可见，窦房结是引导整个心脏兴奋和搏动的正常部位，故称为正常起搏点(nor．一mal pacemaker)。由窦房结起搏而形成的心脏节律称为窦性节律(sinus I"hythm)。在正常情况下，心脏其他部位的自律组织仅起兴奋传导作用，：而不表现出它们自身的自律性，故称为潜在起搏点(1atent pacemaker)。在某些病理情况下，由窦房结下传的兴奋可因传导阻滞而不能控制其他自律组织的活动，或窦房结以外的自律组织的自律性增高，心房或心室就受当时自律性最高的部位所发出的兴奋节律支配而搏动，这些异常的起搏部位称为异位起搏点(ectopic pacemaker)。
窦房结对于潜在起搏点的控制，可通过以下两种机制而实现。
(1)抢先占领：窦房结的自律性高于其他潜在起搏点，故潜在起搏点在4期自动去极化尚未达到阈电位水平之前，已经受到来自窦房结的激动作用而产生动
作电位。由于这种抢先占领(capture)的作用，使潜在起搏点自身的自律性不能表现出来。
(2)超速驱动压抑：当自律细胞在受到高于其固有频率的刺激时，就按外加刺激的频率发生兴奋，称为超速驱动。在外来的超速驱动刺激停止后，自律细胞不能立即呈现其固有的自律性活动，需经一段静止期后才逐渐恢复其自律性，这种现象称为超速驱动压抑(overdrive suppression)。窦房结对于潜在起搏点自律性的直接抑制作用就是一种超速驱动压抑。超速驱动压抑具有频率依赖性，即超速驱动压抑的程度与两个起搏点自动兴奋频率的差值呈平行关系，频率差值愈大，压抑效应愈强，驱动中断后停止活动的时间也愈长。临床上常见在突然发生的窦性停搏时，往往要间隔较长时间才出现房室交界性或室性的自主心律，就是这个原因。发生超速驱动压抑的原因之一，是心肌细胞膜上钠泵活动的增强。当自律细胞受到超速驱动时，由于单位时间内产生的动作电位数量增多，导致Na’内流和K’外流均增加，于是钠泵活动随之增强，所产生的外向性泵电流增大，使细胞膜发生超极化，因此自律性降低。当超速驱动停止后，增强的钠泵活动将继续维持一段时间后才恢复到静息水平，因而使自律细胞出现短时的压抑。这一事实提示，在心脏人工起搏的情况下，若需暂时中断起搏器工作，则应在此之前使其驱动频率逐步减慢，以免发生心搏停止。
2．影响自律性的因素自律性的产生是由自律细胞4期自动去极化使膜电位从最大复极电位达到阈电位水平所致。因此，自律性的高低主要决定于4期自动去极化的速率，也受最大复极电位与阈电位之间差距的影响(图4—13)。
(1)最大复极电位与阈电位之间的差距：最大复极电位的绝对值减小，或阈电位水平下移，都能使二者之间的差距缩短，因此自动去极化达到阈电位水平所需的时间减少，自律性就增高；反之则目，律性降低。
(2)4期自动去极化的速率：动作电位4期自动去极化的速率是影响心肌自律性最重要的因素。若4期自动去极化速率增快，达到阈电位水平所需的时间将减少，单位时间内发生兴奋的次数就增多，即自律性增高；反之，则自律性降低。
(三)传导性
传导性(condtictivity)是指心肌细胞具有传导兴奋的能力或特性。传导性的高低可用兴奋的传播速度来衡量。
1．心脏内兴奋传播的途径和特点心肌细胞之间兴奋的传播是以心肌细胞间的缝隙连接为基础的。心肌细胞闰盘上有较多的缝隙连接构成细胞间的通道，兴奋可以局部电流的形式通过这些低电阻通道直接传给相邻的细胞，实现心肌细胞的同步性活动。
兴奋在心内的传播是通过特殊传导系统而有序进行的。正常情况下，窦房结发出的兴奋通过心房肌传播到整个右心房和左心房，并沿着由心房肌组成的优势传导通路(prefer—ential pathway)迅速传到房室交界区，再经房室束和左、右束支传到浦肯野纤维网，引起心室肌兴奋。位于内膜侧的心室肌先兴奋，而后兴奋传播至外膜侧心室肌。
不同心肌细胞因其形态和功能不同，因而兴奋在心脏各部分的传导速度也不相等。普通心房肌的传导速度较慢，约0．4m／s，而优势传导通路的传导速度较快，为1．0～1．2m／s，因此窦房结的兴奋可沿此通路迅速传到房室交界区。心室肌的传导速度约为1姒。而心室内传导组织的传导速度则快得多，末梢浦肯野纤维的传导速度可达4m／s，而且这些纤维呈网状分布于整个心室壁，因此，房室交界的兴奋可沿浦肯野纤维网迅速而广泛地传到左、右两心室，有助于左、
右两心室的同步活动。房室交界区细胞的传导速度很慢，其中又以结区为最慢(0．02m／s)，且房室交界是兴奋由心房传向心室的唯～通道，因此兴奋由心房传至心室需经一个时间延搁，这一现象称为房一室延搁(atrioventricular delay)。房一室延搁具有重要意义，可使心室的收缩必定发生在心房收缩完毕之后，因而心房和心室的收缩在时间上不会发生重叠，这对心室的充盈和射血是十分重要的；但房室交界区也因此而成为传导阻滞的好发部位，房一室传导阻滞在临床上极为常见。
2．影响传导性的因素心肌的传导性与心肌细胞的结构特点和电生理特性有关。
(1)结构因素：细胞直径与细胞内的纵向电阻呈反变关系，直径较小的细胞，局部电流沿细胞纵轴流动的纵向电阻较大，电紧张电位的波前扩布距离较近，电紧张电位的形成速度也较慢，因而兴奋的传导速度较慢(见第二章)。心房肌、心室肌和浦肯野细胞的直径都较大，末梢浦肯野细胞的直径最大，在某些动物，其直径可达70“m，因此兴奋的传导速度很快。窦房结p细胞的直径很小，约5～10斗m，传导速度很慢；房室交界结区细胞的直径更小，约3斗m，传导速度最慢。此外，细胞间缝隙连接的数量和功能状态也可影响传导速度。在窦房结和房室交界区，细胞间的缝隙连接数量较少，因此传导速度较慢；在某些病理情况下，如心肌缺血时，细胞间的缝隙连接通道可关闭，兴奋传导也明显减慢。
(2)生理因素：由于结构因素是相对固定的，而生理因素的变动性较大，因此心肌细胞的电生理特性是影响心肌传导性的主要因素。
1)0期去极化的速度和幅度：动作电位0期去极化的速度和幅度是影响心肌传导速度最重要的因素。0期去极化的速度愈快，局部电流及其前方电紧张电位的形成就愈快，邻旁未兴奋部位膜去极化并达到阈电位水平的时间就愈短，因而兴奋传导愈快。O期去极化的幅度愈大，细胞膜上兴奋部位和未兴奋部位之间的电位差就愈大，形成的局部电流就愈强，电紧张电位的波前将扩布更远，使前方更远部位的膜达到阈电位，且电紧张电位的形成速度也加快，因而兴奋传导愈快。动作电位0期去极化的幅度和速度受膜电位的影响。以快反应动作电位为例，0期去极化依赖于钠通道的激活开放，而钠通道开放的速率(称为钠通道的效应)和数量(称为钠通道的可利用率)是电压依赖的，即决定于受刺激时的膜电位水平。若以膜电位为横坐标，而以0期最大去极化速度为纵坐标，可得到呈s型的膜反应曲线(membrane responsiveness curve)(图4—14)。从膜反应曲线中可见，当膜电位在正常静息电位水平(一90mV)时，膜受刺激后O期最大去极化速度可达400～500V／s，若加大膜内负电位，0期最大去极化速度基本不变，但若减小膜内负电位，则0期最大去极化速度显著下降，当膜电位降至一55mV时，0期最大去极化速度几乎为零。这是因为在正常静息电位水平情况下，膜受刺激去极化达阈电位水平后，大量钠通道快速开放，并可发生再生性循环，0期去极化速度可达最大值，而当膜去极化到一55mv时，钠通道已失活关闭。膜反应曲线反映的是钠通道效应的电压依赖性。
同样，由钠通道开放数量所决定的0期去极化幅度也依赖于膜电位水平。若在正常静息电位水平时膜受刺激，钠通道开放速度快，开放数量多，动作电位0期去极化速度就快，幅度也大；而在低于正常静息电位水平时膜受刺激，则动作电位0期去极化速度就慢，幅度也小，如同在一次兴奋后的相对不应期和超常期内，膜受外来刺激所产生的新的动作电位一样(图4—11)。
2)邻旁未兴奋部位膜的兴奋性：兴奋的传导是细胞膜依次发生兴奋的过程，
因此邻旁未兴奋部位膜的兴奋性必将影响兴奋的传导。例如，在邻旁未兴奋部位膜受到外来刺激产生期前兴奋后，如果邻旁未兴奋部位膜上决定0期去极化的离子通道处于失活状态，即处于有效不应期内，则局部电流不能使之兴奋，结果导致传导阻滞；如果邻旁部位膜处于部分失活状态，即处于相对不应期或超常期内，则产生的动作电位0期去极化速度和幅度都将降低，使传导速度减慢。此外，若邻旁未兴奋部位膜的静息电位与阈电位之间的差距加大，则膜的兴奋性降低，去极化达到阈电位水平所需的时间延长，所以传导速度减慢。
(四J收缩性
和骨骼肌一样，心肌细胞也有粗、细肌丝的规则排列，因而也呈现横纹。但心肌纤维较短，且有分支，细胞之间可通过缝隙连接发生电耦联，缝隙连接位于心肌所特有的闰盘处。心肌细胞的收缩也由动作电位触发，也通过兴奋一收缩耦联使肌丝滑行而引起。除此之外，心肌收缩还有其自身的特点。
1．心肌收缩的特点
(1)同步收缩：在骨骼肌，一个细胞产生的兴奋不能传播到其他肌细胞，多个骨骼肌细胞的同步收缩是由支配该骨骼肌的运动神经纤维同时发放神经冲动而引发的。在心肌，由于细胞之间存在缝隙连接，兴奋可在细胞间迅速传播，因此，心肌可看作是一个功能上的合胞体。但在解剖上，心房与心室之间存在纤维环和结缔组织将两者分隔开，所以心脏实际上由两个合胞体所组成，左、右心房是一个合胞体，左、右心室也是一个合胞体。唯一连接心房与心室的结构是房室交界传导纤维。心肌一旦兴奋后，可使整个心房的所有心肌细胞、整个心室的所有心肌细胞先后发生同步收缩。只有当心肌同步收缩时，心脏才能有效地完成其泵血功能。心肌的同步收缩也称“全或无”式收缩。
(2)不发生强直收缩：如前所述，心肌细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性的有效不应期特别长，相当于整个收缩期和舒张早期。在有效不应期内，无论多么强大的刺激都不会使心肌细胞再次兴奋而产生收缩。因此在正常情况下，心脏不会发生强直收缩，而是始终保持着收缩与舒张交替进行的节律活动。这对于保证心脏正常射血与充盈的交替，维持心脏正常的泵血功能具有重要意义
(3)对细胞外Ca。’的依赖性：心肌细胞的质膜含有与骨骼肌相似的T管，但其肌质网不如骨骼肌发达，Cal2+储备量较少，在T管与肌质网之间形成二联管而非三联管。因此，心肌细胞的兴奋一收缩耦联过程高度依赖于细胞外Caz’。经L型钙通道内流的Ca2’主要起触发肌质网释放Ca。’的作用，在心肌，由肌质网释放的ca。’占80％～90％，经L型钙通道内流的Ca。’占10％～20％(见第二章)。细胞外Ca。’浓度在一定范围内增加，可增强心肌收缩力；反之，细胞外Ca。’浓度降低，则心肌收缩力减弱。当细胞外Ca2’浓度很低甚至无Ca。’时，虽然心肌细胞仍能产生动作电位，却不能引起收缩，这一现象称为兴奋一收缩脱耦联。
2．影响心肌收缩的因素凡能影响搏出量的因素，如前负荷、后负荷和心肌收缩能力，以及细胞外Ca。’浓度等，都能影响心肌的收缩。
三、体表心电图
在正常人体，由窦房结发出的兴奋按一定的途径和时程依次传向心房和心室，引起整个心脏的兴奋。心脏各部分在兴奋过程中出现的生物电活动，可通过心脏周围的导电组织和体液传到体表。如果将测量电极置于体表的一定部位，即可引导出心脏兴奋过程中所发生的电变化，这种电变化经一定处理后并记录到特殊的记录纸上，便成为心电图(elec—trocardiogram，ECG)。心电图可反映整个
心脏兴奋的产生、传导和兴奋恢复过程中的生物电变化，而与心脏的机械收缩活动则无直接关系。
(一)正常心电图各波和间期的形态及其意义
心电图记录纸上有由横线和纵线画出的长和宽均为1mm的小方格。通常心电图机的灵敏度和走纸速度分别设置为1mV／cm和25mm／S，故纵向每一小格相当于0．1mV，横向每一小格相当于O．04s。将测量心电图的电极置于体表不同部位，或改变记录电极的连线方式(即导联系统)，就能记录到不同的心电图波形。但用不同导联记录到的心电图都包含几个基本波形，即心脏每次兴奋过程中都会相继出现一个P波，一个QRs波群和一个T波，有时在T波后还可出现一个小的u波(图4—15)。心电图有多种导联，临床上检查心电图时，一般需要记录12
个导联，包括I、Ⅱ、Ⅲ三个标准导联，avR、aVL、avF三个加压单极肢体导联和v1。六个单极胸导联。以下主要以标准Ⅱ导联心电图为例，介绍心电图各波和间期的形态及其意义。
1．P波心电图P波反映左、右两心房的去极化过程。P波波形小而圆钝，历时0．08～O．11s，波幅不超过0．25mV。虽然窦房结的去极化发生在心房去极化之前，但由于窦房结很小，兴奋时产生的综合电位也很小，在体表心电图上不能被记录到。
2．QRS波群 QRS波群反映左、右两心室的去极化过程。典型的QRS波群包括三个紧密相连的电位波动，第一个向下的波称为Q波，第一个向上的波称为R 波，紧接R波之后的向下的波称为S波。在不同导联的记录中，这三个波不一定都出现。正常的QRs波群历时(3．06～0．10s，代表兴奋在心室内传播所需的时间。
3．T波T波反映心室的复极化过程，历时13．05-．25s，波幅为0．1～0．8mV，在R波波幅较高的导联中不低于R波的1／10。T波的方向与QRS波群的主波方向相同。如果出现T波低平、双向或倒置，则称为T波改变，主要反映心肌缺血。 4．U波u波是在T波后0．02～O．04s可能出现的一个低而宽的波，方向一般与T波一致，波宽0．1~0．3s，波幅一般小于0．05mV。u波的意义和成因尚不十分清楚，一般推测u波可能与浦肯野纤维网的复极化有关。
5．PR间期(或PQ间期)PR．间期是指从P波起点到QRS波起点之间的时程，一般为0．12～0．20s。PR间期代表由窦房结产生的兴奋经由心房、房室交界和房室束到达心室并引起心室肌开始兴奋所需要的时间，故也称为房室传导时间。当发生房室传导阻滞时，PR．间期延长。
PR段是指从p波终点到QRS波起点之间的时段，心电图中所描记到的PR段通常出现在基线水平上。PR．段反映兴奋通过心房后在向心室传导过程中的电位变化，由于兴奋在通过房室交界区时的传导非常缓慢，形成的综合电位很小，一般记录不到电位的改变，故在P波之后曲线便回到基线水平，从而形成。PR．段。 6．QT间期 QT间期是指从QRS波起点到T波终点的时程，代表从心室开始去极化到完全复极化所经历的时间。QT间期的长短与心率成反变关系，心率愈快，QT间期愈短。
7．ST段sT段是指从QRs波群终点到T波起点之间的线段。正常时S'I’段应与基线平齐。sT段代表心室各部分心肌细胞均处于去极化状态(相当于动作电位的平台期)，各部分之间的电位差很小。sT段的异常压低或抬高常表示心肌缺血或损伤。
心房在复极化过程中产生的电变化形成Ta波，即心房T波。它开始于P波之后，
生理学第四章血液循环习题及答案
第三章循环生理 【习题】 一、名词解释 1.心肌自动节律性 2.窦性心律 3.异位心律 4.房室延搁 5.期前收缩 6.代偿间歇 7.心率 8.心动周期 9.每搏输出量 10.心输出量 11.射血分数 12.心指数13.心力储备 14.动脉血压 15.收缩压 16.舒张压 17.平均动脉压 18.脉搏压 19.中心静脉压 20.微循环 二、填空题 1.心室肌细胞动作电位1期复极是因_______外流产生的。 2.心室肌细胞的阈电位相当于_______通道的激活电位。 3.心肌细胞的生理特性有_______、_______、_______和_______。 4._______自律性最高。其原因是由于_______期自动_______速度快，被称为正常心脏。 5.主要根据心肌细胞动作电位_______期去极机制的不同，把心肌细胞分为快反应细胞及慢反应细胞。 6.心脏中传导速度最快的是_______。 7._______和_______是慢反应心肌细胞。 8.心肌快反应细胞动作电位0期是由_______内流所致，2期是由_______负载内向离子流和_______携带外向离子流所形成。 9.窦房结细胞0期去极化是由_______负载内向离子流所致，3期是由_______外流所致。 10.决定和影响自律性的最重要因素是_______。 11.决定和影响传导性的最重要因素是_______。 12.心肌兴奋性周期变化经历_______，_______和_______。 13.决定和影响兴奋性的因素有_______，_______，_______。 14.心肌发生兴奋后，有一段时间，无论给它多强的刺激，都不能引起它再兴奋，此期称为_______。 15.成人正常心率为_______～_______次/min。 16.在一个心动周期中，心室容积保持相对不变的时期是_______和_______。 17.用心音图描记心脏有四个心音。第一个心发生于_______；第二心音发生于_______；第三心音发生于_______；第四心音发生于_______。 18.正常成人安静状态下，心脏每分输出量为_______。 19.正常成人安静时每搏输出量为_______，心指数约为_______。 20.心脏的射血与充盈过程主要动力来源于_______的舒缩活动。 21.心率加快时，心动周期缩短，其中主要缩短的是_______。 22.在一定范围内，增加心脏后负荷，会同时增加_______，使心室收缩张力_______。 23.剧烈运动可使心舒末期容积从140 ml增加到160 ml，此称_______储备。 24.典型心电图包括五个基本波_______，_______，_______，_______，_______。 25.QRS波群出现在_______开始收缩之前，其波幅与T波相比通常较_______。 26.心电图上的_______间期是冲动从窦房结传到房室束所需要的时间。 27.心动周期中室内压最高在_______期末；最低在_______期末。 28.每搏输出量与心舒末期容积百分比称_______。 29.影响每搏输出量的因素有_______，_______和_______。 30.安静和空腹状态下，每平方米体表面积的心输出量称_______。 31.血流动力学中，血流阻力与_______ 和_______成正比，与_______4次方成反比。 32.在体循环中，平均血流速度在_______最快，在_______最慢。血压以_______最高，_______最低。 33.平均动脉压等于_______。 34.正常成人安静时的收缩压值为_______，舒张压为_______，脉压为_______。 35.影响动脉血压的因素有_______，_______，_______和_______。 36.增加每搏输出量将导致收缩压_______，脉搏压_______。 37.每搏输出量正常的高血压患者，由于其动脉顺应性减小，脉压则_______。
生理第四章血液循环试题及答案
第四章血液循环 二、填空题 1、内分泌 2、缩短，舒张期缩短 3、等容收缩期，快速射血期，减慢射血期 4、关闭，关闭 5、关闭，关闭+- 1．心脏除了有循环功能外，还有______功能。 2．心率增快时，心动周期_______，其中以_____更为显著。 3．心室收缩期包括_______，______和 ______。 4．等容收缩期时，房室瓣处于______状态，半月瓣处于______状态。5．等容舒张期时，房室瓣处于______状态，半月瓣处于______状态。 三、单项选择题（A型题）1.E 2.B 3.B 4.B 5.E 1．心动周期中，占时间最长的是（） A．心房收缩期 B．等容收缩期 C．等容舒张期 D．射血期 E．充盈期 2．心动周期中，心室血液的充盈主要取决于（）
A．心房收缩的挤压作用 B．心室舒张时造成负压的“抽吸”作用 C．胸内负压促进静脉血回心 D．血液依赖地心引力而回流 E．骨骼肌的挤压作用促进静脉血回心 3．在一次心动周期中，左心室压力升高速度最快的是（） A．心房收缩期 B．等容收缩期 C．快速射血期 D．减慢射血期 E．等容舒张期 4．在一次心动周期中，室内压最高的时期是（） A.等容收缩期 B.快速射血期 C.减慢射血期 D.等容舒张期 E.快速充盈期5．心动周期中，心室容积最大是（） A．等容舒张期末 B．快速充盈期末 C．快速射血期末 D．减慢充盈期 E．心房收缩期末 四、多项选择题（X型题）1.AC 2.ABC 3.BD 4.CD 5.ACD 1．等容收缩期的特点是（）
A．心室容积不发生改变 B．心室内压下降速度最快 C．房室瓣膜和半月瓣都关闭 D．心室内压高于动脉压E.心房内压高于心室内压 2．xx泵血时（） A．心室肌的收缩和舒张是造成室内压力变化的原因 B．压力梯度是推动血液在腔室之间流动的主要动力 C．瓣膜的活动可控制血流方向 D．瓣膜的活动与室内压的变化无关E.心室容积不发生改变 3．心房和心室在心脏泵血活动中的作用（） A．房室压力梯度的形成主要来自心房收缩 B．心室等容舒张期内，室内压力大幅度下降 C．心房收缩对于心室充盈起主要作用 D．心房收缩进入心室的血量约占心室充盈总量的30% E.房室压力梯度的形成主要来自心房舒张 4．关于搏出量正确的叙述有（） A．等于每分输出量与心率的乘积 B．xx大于右心室 C．指一次心跳一侧心室射出的血量 D．正常人安静时为60-80mlE.5～6L/min 5．关于心音正确的叙述有（）
生理学试题及答案血液循环
、名词解释 1心动周期 2、心音 3、搏出量 4、射血分数 5、心输出量 6、心指数 7、心力储备 8、自律性 9、窦性心律 10、有效不应期 11、期前收缩/期前兴奋 12、代偿间歇 13、房室延搁 14、血压 15、中心静脉压 二、填空题 1、根据电生理特性及功能的不同，心肌细胞可分为两大类：__________ 和_____________。 2、根据去极化速度的快慢和机制的不同，心肌细胞可分为：____________ 和___________。两者去极相主要开放的离子通道分别为：______________ 和_________ 。 3、心肌细胞有4种生理特性，分别为： _________ 、__________ 、__________ 和 _________。 4、心室肌细胞动作电位可分为五期，分别称为________ 、_________ 、________ 、__________ 和_________ 。 5、心肌细胞兴奋性的周期性变化依次为：______________、___________ 和__________ 。 6、心脏的正常起搏点是_________ ，除此之外的各个部位统称为____________ 。由窦房结细胞 所控制的心律称为__________ ，若为窦房结以外各个点控制的心律称为___________ 。 7、心电图的P波代表________________ 过程，QRS综合波代表______________ 过程，T波代
表__________ 过程。 8、在一个心动周期中，心室的射血是由于__________ 的作用，心室充盈主要依靠___________ 的作用，心房起着_________ 的作用。 9、第一心音标志着__________ 的开始，第二心音标志着___________ 的开始。 10、调节或影响心输出量的因素有__________ 、__________ 、___________ 、___________ 。 11、心室肌的前负荷是________________ ，后负荷是 _____________ 。 12、心力储存由___________ 和_________ 两部分构成。 13、分配血管一般是指_______ ，毛细血管前阻力血管是指___________ 和_________ 。 14、正常成年人安静状况下，收缩压一般为mmHg ，舒张压一般为mmHg 。 15、中心静脉压的高低取决于_____________ 和_____________ 之间的相互关系。 16、在微循环中，迂回通路的作用是_____________ ，直捷通路的作用是___________________ ，动-静脉短路的作用是_______________ 。 17、组织液生成与回流取决于四种力量的对比，其中动力是 ____________ 和______________ ，阻力是______________ 禾口 _____________ 。 18、在临床上，肾上腺素常用于_________ ，而去甲肾上腺素常用于____________ 。 三、选择题 1、关于心动周期的论述，以下哪项是错误的？( ) A、舒张期比收缩期长 B、房、室有共同收缩的时期 2、在每一个心动周期中，左心室压力升高速度最快的是: 3、心室内压力达最高值在 4、心动周期中，在下列那个时期主动脉压最低? 5、在心室等容收缩期时:C、房室有共同的舒张期 D、心率加快时，心动周期缩短 E、心率对舒张期的影响更明显 A、心房收缩朗 B、等容收缩期 C、快速射血期 D、减慢射血期 E、等容舒张期 A、心房收缩期末 B、等容收缩期末 C、快速射血期 D、等容舒张期末 E、心室充盈期末 A、等容收缩期未 B、等容收缩期末 C、减慢射血期末 D、快速充盈期末 E、减慢充盈期末
生理学血液循环选择题
一、选择题： 1、血液循环的主要功能是（） A、推动和运送血液保证血液功能的实现 B、实现机体的体液调节和防御功能 C、维持机体内环境相对稳定 D、以上都是 2、不属于特殊传导系统的是（） A、窦房结和结间束 B、房室交界 C、房室束和蒲肯野氏纤维 D、心室肌 3、心室肌细胞静息电位形成的主要原因是（） A、Ca2+内流 B、K+外流 C、Na+内流 D、CL-内流 4、心室肌细胞的动作电位与神经纤维动作电位相比较，其显著的特点是（） A、有峰电位 B、去极化速度快 C、去极化幅度大 D、复极化时间长 5、心肌细胞在生理情况下所受到的刺激是（） A、交感神经的兴奋 B、副交感神经的兴奋 C、交感和副交感神经的兴奋 D、窦房结传来的扩布性兴奋 6、心室肌细胞动作电位复极化1期形成的原理是（） A、K+外流 B、Na+内流 C、Cl-内流 D、Ca2+内流 7、心室肌细胞动作电位2期形成的原理是（） A、Na+内流和Ca2+内流 B、Cl-内流和K+外流 C、Ca2+内流和K+外流 D、Na+内流和K+外流 8、心室肌细胞动作电位0期形成的原理是（） A、K+外流 B、Na+内流 C、Cl-内流 D、Ca2+内流 9、心室肌细胞动作电位3期形成的原理是（） A、K+外流 B、Na+内流 C、Cl-内流 D、Ca2+内流 10、快通道是指（） A、Na+通道 B、K+通道 C、Ca2+通道 D、C l-通道 11、慢通道是指（） A、Na+通道 B、K+通道 C、Ca2+通道 D、C l-通道 12、窦房结细胞动作电位可分为（） A、0、1、2、3、4五个时期 B、0、1、2三个时期 C、0、2、4三个时期 D、4、0、3三个时期 13、窦房结细胞动作电位0期形成的原理是（） A 、K+外流B、Na+内流C、Cl-内流 D、Ca2+内流 14、窦房结细胞动作电位的特点是（） A、有平台期 B、有峰电位 C、0期去极化速度快 D、具有4期自动除极化 15、自律细胞和非自律细胞生物电活动的主要区别是（） A、0期去极化速度和幅度 B、4期自动去极化 C、复极化时间的长短 D、0期去极化的离子转运
生理第四章血液循环试题与答案
第四章血液循环 二、填空题1、分泌 2、缩短，舒期缩短 3、等容收缩期，快速射血期，减慢射血期 4、关闭，关闭 5、关闭，关闭 +- 1．心脏除了有循环功能外，还有____________功能。 2．心率增快时，心动周期_____________，其中以_________更为显著。 3．心室收缩期包括_____________，___________和____________。4．等容收缩期时，房室瓣处于___________状态，半月瓣处于 ___________状态。 5．等容舒期时，房室瓣处于___________状态，半月瓣处于 ___________状态。 三、单项选择题（A型题）1.E 2.B 3.B 4.B 5.E 1．心动周期中，占时间最长的是（） A．心房收缩期 B．等容收缩期 C．等容舒期 D．射血期 E．充盈期2．心动周期中，心室血液的充盈主要取决于（） A．心房收缩的挤压作用 B．心室舒时造成负压的“抽吸”作用C．胸负压促进静脉血回心 D．血液依赖地心引力而回流 E．骨骼肌的挤压作用促进静脉血回心 3．在一次心动周期中，左心室压力升高速度最快的是（） A．心房收缩期 B．等容收缩期 C．快速射血期 D．减慢射血期 E．等容舒期 4．在一次心动周期中，室压最高的时期是（）
A. 等容收缩期 B.快速射血期 C.减慢射血期 D.等容舒期 E.快速充盈期 5．心动周期中，心室容积最大是（） A．等容舒期末 B．快速充盈期末 C．快速射血期末 D．减慢充盈期 E．心房收缩期末 四、多项选择题（X型题）1.AC 2.ABC 3.BD 4.CD 5.ACD 1．等容收缩期的特点是（） A．心室容积不发生改变 B．心室压下降速度最快 C．房室瓣膜和半月瓣都关闭 D．心室压高于动脉压 E.心房压高于心室压 2．左心室泵血时（） A．心室肌的收缩和舒是造成室压力变化的原因 B．压力梯度是推动血液在腔室之间流动的主要动力 C．瓣膜的活动可控制血流方向 D．瓣膜的活动与室压的变化无关 E.心室容积不发生改变 3．心房和心室在心脏泵血活动中的作用（） A．房室压力梯度的形成主要来自心房收缩 B．心室等容舒期，室压力大幅度下降 C．心房收缩对于心室充盈起主要作用 D．心房收缩进入心室的血量约占心室充盈总量的30% E.房室压力梯度的形成主要来自心房舒4．关于搏出量正确的叙述有（） A．等于每分输出量与心率的乘积 B．左心室大于右心室
生理学生理学试题库(第四章血液循环)练习题考试卷模拟考试题.docx
《2012生理学试题库（第四章血液 循环）练习题》 考试时间：120分钟 考试总分：100分 遵守考场纪律，维护知识尊严，杜绝违纪行为，确保考试结果公正。 1、心动周期中，左室内压升高速率最快的时相在（ ） A.心房收缩期 B.等容收缩相 C.快速射血相 D.减慢射血相 E.快速充盈相 2、可引起射血分数增大的因素（ ） A.心室舒张末期容积增大 B.动脉血压升高 C.心率减慢 D.心肌收缩能力增强 E.快速射血相缩短 3、反映心脏健康程度的指标是（ ） A.每分输出量 B.心指数 C.射血分数 D.心脏作功量 E.心力储备 4、用于分析比较不同身材个体心功能的常用指标是（ ） A.每分输出量 B.心指数 C.射血分数 D.心脏作功量 E.心力储备 姓名：________________ 班级：________________ 学号：________________ --------------------密----------------------------------封 ----------------------------------------------线---------------------- ---
5、用于分析比较动脉血压值不相同的个体之间心脏泵功能的常用指标是（） A.每分输出量 B.心指数 C.射血分数 D.心脏作功量 E.心力储备 6、心肌不产生完全强直收缩的原因是心肌（） A.为机能合胞体 B.肌浆网不发达，储 Ca2+ 少 C.有自律性 D.呈'全或无'收缩 E.有效不应期长 7、心肌的等长自身调节通过改变下列哪个因素调节心脏的泵血功能（） A.肌小节初长 B.肌钙蛋白活性 C.肌浆游离Ca2+浓度 D.心肌收缩能力 E.横桥ATP 酶活性 8、动脉血压升高可引起（） A.心室收缩期延长 B.等容收缩相延长 C.心室射血期延长 D.心室舒张期延长 E.心房收缩期延长 9、异长自身调节是由于下列哪项发生了变化（） A.粗细肌丝重叠状态 B.横桥ATP 酶活性 C.胞浆游离Ca2+浓度 D.肌钙蛋白对Ca2+亲合力 E.肌动蛋白活性 10、正常人心率超过 180 次/min 时，心输出量减少的原因主要是哪一时相缩短（） A.快速充盈相 B.减慢充盈相 C.等容收缩相 D.减慢射血相 E.心房收缩期
生理学血液循环考试题目及答案
1 心动周期中，左室内压升高速率最快的时相在 A 心房收缩期 B 等容收缩相 C快速射血相 D 减慢射血相- E快速充盈相 2 心动周期中，心室血液充盈主要是由于 A 血液的重力作用 B 心房收缩的挤压作用 C胸膜腔内负压 D 心室舒张的抽吸 E骨骼肌的挤压 3 心动周期是指 A 心脏机械活动周期 B 心脏生物电活动周期 C心音活动周期 D 心率变化周期 E 室内压变化周期 4 心指数是指下列哪项计算的心输出量 A 单位体重 B 单位身高
C 单位体表面积 D 单位年龄 E 单位能量消耗率 5 可引起射血分数增大的因素 A 心室舒张末期容积增大 B 动脉血压升高 C心率减慢 D 心肌收缩能力增强 E 快速射血相缩短 6 反映心脏健康程度的指标是 A 每分输出量 B 心指数 C 射血分数 D 心脏作功量 E心力储备 7 用于分析比较不同身材个体心功能的常用指标是 A 每分输出量 B 心指数 C 射血分数 D 心脏作功量 E心力储备
8 用于分析比较动脉血压值不相同的个体之间心脏泵功能的常用指标是 A 每分输出量 B 心指数 C 射血分数 D 心脏作功量 E心力储备 9 心肌不产生完全强直收缩的原因是心肌 A 为机能合胞体 B 肌浆网不发达，储Ca2+少 C有自律性 D 呈"全或无"收缩 E有效不应期长 10 心肌的异长自身调节通过改变下列哪个因素来调节心脏的泵血功能 A 肌小节初长 B 肌钙蛋白活性 C 肌浆游离Ca2+浓度 D 心肌收缩能力 E横桥ATP酶活性 11 心肌的等长自身调节通过改变下列哪个因素调节心脏的泵血功能 A 肌小节初长
B 肌钙蛋白活性 C 肌浆游离Ca2+浓度 D 心肌收缩能力 E横桥ATP酶活性 12 动脉血压升高可引起 A 心室收缩期延长 B 等容收缩相延长 C 心室射血期延长 D 心室舒张期延长 E心房收缩期延长 13 异长自身调节是由于下列哪项发生了变化 A 粗细肌丝重叠状态 B 横桥ATP 酶活性 C 胞浆游离Ca2+浓度 D 肌钙蛋白对Ca2+亲合力 E肌动蛋白活性 14正常人心率超过180次/min 时，心输出量减少的原因主要是哪一时相缩短 A 快速充盈相 B 减慢充盈相 C等容收缩相 D 减慢射血相 E心房收缩期
生理学第四章：血液循环选择题,附参
《生理学》 —血液循环 1.一个心动周期中，心室内容积最大的时刻是 A心房收缩期末B减慢充盈期末C减慢射血期末D快速充盈期末 2.一个心动周期中，主动脉瓣开始关闭的瞬间是 A快速射血期初B快速充盈期初C等容收缩期初D等容舒张期初 3.左心室内压最高的是 A等容收缩期末B等容舒张期末C快速射血期末D快速充盈期末 4.左心室内容积最小的是 A等容收缩期末B等容舒张期末C快速射血期末D快速充盈期末 5.第二心音的产生主要是由于 A房室瓣开放B房室瓣关闭C动脉瓣开发 D 动脉瓣关闭 6.比较不同个体之间的心泵功能，宜选用的评定指标是 A每搏输出量B每分输出量C射血分数D心指数 7.心室扩大早期，泵血功能减退时，宜选用的评定指标是 A每搏输出量B每分输出量C射血分数D心指数 8.心室功能减退病人代偿期射血分数下降的原因是 A每分输出量减少B心室腔异常扩大C心肌细胞增生肥大D每搏输出量减少 9.心率过快时心输出量减少的主要原因是
A等容收缩期缩短B心室充盈期缩短C心房收缩期缩短D等容舒张期缩短 10.生理情况下，能代表心室肌前负荷的指标是 A收缩末期容积或压力B舒张末期容积或压力 C等容收缩期容积或压力D等容舒张期容积或压力 11.心室肌收缩的后负荷是 A等容收缩期初心室内压B大动脉血压 C快速射血期心室内压D减慢射血期心室内压 12.心室肌前负荷增加时，将出现 A心室舒张末期室内压下降B心室收缩时最大张力下降 C心室开始收缩时最大张力增加D心室收缩时达到最大张力的时间延迟E心室收缩时最大张力增加 13.心肌通过等长自身调节来调节心脏的泵血功能，其主要原因是A心肌收缩能力增强B肌小节的初长度增加 C横桥联结的数目增多D心室舒张末期容积增大 14.动脉血压突然升高时，将引起 A左室射血速度增快B心输出量增加 C左室收缩末期容积增加D左室射血时达到最高室压的时间缩短E左室射血时最高室压下降 15.高血压患者较正常人明显增高的心泵功能指标是 A心输出量B射血分数C心指数D心脏做功量 16.窦房结细胞动作电位0期去极化的原因是
生理学第4章血液循环习题
第四章血液循环（同步练习题） 一、名词解释 1. 心动周期(cardiac cycle)13. 房室延搁(atrioventricular delay) 2. 每搏量(stroke volume)14. 血压(blood pressure) 3. 心输出量(cardiac output)15. 收缩压(systolic pressure) 4. 心指数(cardiac index)16 . 舒压(diastolic pressure) 5. 射血分数(ejection fraction)17. 脉压(pulse pressure) 6. 心力贮备(cardiac reserve)18 . 中心静脉压(central venous pressure) 7. 心音(heart sound)19. 平均动脉压(mean arterial pressure) 8. 心肌收缩能力(myocardial contractility)20. 微循环(microcirculation) 9. 异长自身调节(heterometric regulation)21 . 减压反射（） 10. 期前收缩与代偿间歇（premature22. 迂回通路（） systole&compensatory pause)23. 低压感受器（） 11.自动节律性(autorhythmicity)24. 心房钠尿肽(atrial natriuretic peptide) 12.窦性心律（） 参考答案 一、名词解释 1. 心脏一次收缩和舒所构成的周期称为心动周期。 2. 一次心跳一侧心室射出的血量称为每搏量。每搏量=舒末期容积一收缩末期容积。 3. 每分钟心脏搏出的血量称为心输出量。心输出量=搏出量X心率。 4. 单位体表面积的心输出量称为心指数。心指数=心输出量（L/min ）*体表面积（m）o 5. 射血分数=搏出量-心室舒末期容积x 100% 6. 心输出量随机体代需要而增加的能力 7. 将听诊器放在胸壁特定部位，听到声音称为心音。 8. 心肌不依赖前、后负荷而改变其力学活动的在功能状态和特征。 9. 心肌初长度对心肌细胞收缩强度的调节，又称Frank-Starling 机制，即心肌收缩产生的能量是心肌纤维初长度的函数。 10. 在有效不应期之后，心室受到人工的或额外病理性刺激，可产生一次期前兴奋称期前收缩，在期前收缩之后，通常出现 一次较长的心室舒期称代偿间歇。 11. 心肌细胞在没有外来刺激的条件下，能自发地发生节律性兴奋的特性。 12．在正常起搏点窦房结控制下的心律。 13．兴奋在房室交界的传导速度缓慢、延搁一段时间称为房室延搁。 14. 血液对血管壁的侧压力（压强）称为血压 15. 收缩期主动脉压最高值称为收缩压或高压 16. 舒期主动脉压最低值称为舒压或低压 17. 脉压差=收缩压—舒压； 18. 右心房和胸腔大静脉的血压称中心静脉压。 19. 平均动脉压=舒压+ 1/3脉压差。 20. 微动脉与微静脉之间的循环称为微循环。 21. 当血压突然增加时，引起压力感受性反射，其反射效果是心率J、外周阻力J、血压回降。 22. 由微动脉-后微动脉-毛细前括约肌-真毛细血管-微静脉的微循环途径称迂回通路。 23. 心房、心室、肺血管压力感受器又称心肺感受器。 24. 心房肌嗜锇颗粒分泌的具有利尿利钠、舒血管降低血压、拮抗抗利尿激素和肾素-血管紧素- 醛固酮作用的肽类称心房钠 尿肽。 三、填空题 （一），心脏的泵血功能 1．血液循环的主要功能是（A）、（B）、（C）、（D） 2?心率加快时，心动周期（A）,其中变化最显著的时期是（B）。 3.心室收缩与射血的三个时期是（A）、（8）和（C）。
生理学第4章血液循环习题
第四章血液循环（同步练习题）一、名词解释 1．心动周期(cardiac cycle) 2．每搏量(stroke volume) 3．心输出量(cardiac output) 4．心指数(cardiac index) 5．射血分数(ejection fraction) 6．心力贮备(cardiac reserve) 7．心音(heart sound) 8．心肌收缩能力(myocardial contractility) 9．异长自身调节(heterometric regulation) 10．期前收缩与代偿间歇(premature systole&compensatory pause) 11．自动节律性(autorhythmicity) 12．窦性心律() 13．房室延搁(atrioventricular delay) 14．血压(blood pressure) 15．收缩压(systolic pressure) 16．舒张压(diastolic pressure) 17．脉压(pulse pressure) 18．中心静脉压(central venous pressure) 19．平均动脉压(mean arterial pressure) 20．微循环(microcirculation) 21．减压反射() 22．迂回通路() 23．低压感受器() 24．心房钠尿肽(atrial natriuretic peptide) 参考答案 一、名词解释 1. 心脏一次收缩和舒张所构成的周期称为心动周期。 2. 一次心跳一侧心室射出的血量称为每搏量。每搏量＝舒张末期容积—收缩末期容积。 3. 每分钟心脏搏出的血量称为心输出量。心输出量＝搏出量×心率。 4. 单位体表面积的心输出量称为心指数。心指数= 心输出量（L/min）÷体表面积（m2）。 5. 射血分数＝搏出量÷心室舒张末期容积×100% 6. 心输出量随机体代谢需要而增加的能力 7. 将听诊器放在胸壁特定部位，听到声音称为心音。 8. 心肌不依赖前、后负荷而改变其力学活动的内在功能状态和特征。 9. 心肌初长度对心肌细胞收缩强度的调节，又称Frank-Starling机制，即心肌收缩产生的能量是心肌纤维初长度的函数。 10. 在有效不应期之后，心室受到人工的或额外病理性刺激，可产生一次期前兴奋称期前收缩，在期前收缩之后，通常出现 一次较长的心室舒张期称代偿间歇。 11. 心肌细胞在没有外来刺激的条件下，能自发地发生节律性兴奋的特性。 12．在正常起搏点窦房结控制下的心律。 13．兴奋在房室交界的传导速度缓慢、延搁一段时间称为房室延搁。 14. 血液对血管壁的侧压力（压强）称为血压 15. 收缩期主动脉压最高值称为收缩压或高压 16. 舒张期主动脉压最低值称为舒张压或低压 17. 脉压差＝收缩压－舒张压； 18. 右心房和胸腔大静脉的血压称中心静脉压。 19. 平均动脉压＝舒张压＋1/3脉压差。 20. 微动脉与微静脉之间的循环称为微循环。 21. 当血压突然增加时，引起压力感受性反射，其反射效果是心率↓、外周阻力↓、血压回降。 22. 由微动脉→后微动脉→毛细前括约肌→真毛细血管→微静脉的微循环途径称迂回通路。 23. 心房、心室、肺血管压力感受器又称心肺感受器。 24. 心房肌嗜锇颗粒分泌的具有利尿利钠、舒张血管降低血压、拮抗抗利尿激素和肾素-血管紧张素-醛固酮作用的肽类称心 房钠尿肽。 三、填空题 （一），心脏的泵血功能 1．血液循环的主要功能是（A）、（B）、（C）、（D） 2．心率加快时，心动周期（A），其中变化最显著的时期是（B）。 3．心室收缩与射血的三个时期是（A）、（B）和（C）。
生理学试题及答案第四章-血液循环
第四章血液循环 参考答案在后面！ 一、名词解释 1、心动周期 2、心音 3、搏出量 4、射血分数 5、心输出量 6、心指数 7、心力储备 8、自律性 9、窦性心律 10、有效不应期 11、期前收缩/期前兴奋 12、代偿间歇 13、房室延搁 14、血压 15、中心静脉压 二、填空题 1、根据电生理特性及功能的不同，心肌细胞可分为两大类：和。 2、根据去极化速度的快慢和机制的不同，心肌细胞可分为：
和。两者去极相主要开放的离子通道分别为：和。 3、心肌细胞有4种生理特性，分别为：、、和。 4、心室肌细胞动作电位可分为五期，分别称 为、、、和。 5、心肌细胞兴奋性的周期性变化依次为：、和。 6、心脏的正常起搏点是，除此之外的各个部位统称为。由窦房结细胞所控制的心律称为，若为窦房结以外各个点控制的心律称为。 7、心电图的P波代表过程，QRS综合波代表过程，T波代表过程。 8、在一个心动周期中，心室的射血是由于的作用，心室充盈主要依靠的作用，心房起着的作用。 9、第一心音标志着的开始，第二心音标志着的开始。 10、调节或影响心输出量的因素有、、、。 11、心室肌的前负荷是，后负荷是。 12、心力储存由和两部分构成。 13、分配血管一般是指，毛细血管前阻力血管是指
和。 14、正常成年人安静状况下，收缩压一般为 mmHg，舒张压一般为 mmHg。 15、中心静脉压的高低取决于和之间的相互关系。 16、在微循环中，迂回通路的作用是，直捷通路的作用是，动-静脉短路的作用是。 17、组织液生成与回流取决于四种力量的对比，其中动力是和，阻力是和。 18、在临床上，肾上腺素常用于，而去甲肾上腺素常用于。 三、选择题 1、关于心动周期的论述，以下哪项是错误的? （） A、舒张期比收缩期长 B、房、室有共同收缩的时期 C、房室有共同的舒张期 D、心率加快时，心动周期缩短 E、心率对舒张期的影响更明显 2、在每一个心动周期中，左心室压力升高速度最快的是：（） A、心房收缩朗 B、等容收缩期 C、快速射血期 D、减慢射血期 E、等容舒张期 3、心室内压力达最高值在（） A、心房收缩期末 B、等容收缩期末 C、快速射血期 D、等容舒张期末 E、心室充盈期末
血液循环--生理学
血液循环 二、填空题 41．血液循环的主要功能是；；。 42．心血管系统的主要功能是循环，还有功能。 43．左右心室（或左右心房）可以看成是一个；心肌的收缩表现为的特点。44．心动周期常以开始收缩作为起点；而心动周期通常是指的活动周期。45．当心率加快时，心动周期缩短，收缩期和舒张期均相应缩短，但缩短的程度更大。 46.心室舒张的前0.4s期间，心房也处于舒张期，这一时期称为。 47．在一个心动周期中，房室瓣和半月瓣都处于关闭状态的时期是和。48．等容收缩期期间，只有当室内压升高超过主动脉压时，才能使瓣开启而转 入期，因此等容收缩期时程的长短取决于和。 49．在心动周期中，室内压在期上升速度最快，在期达最高值；室内压 在期下降速度最快，在期达最低值。 50．在等容舒张期，室内压房内压，房室瓣处于状态，心室内的压力，但心室容积。 51．房-室压力梯度是血液由心房流入心室的动力，其形成主要依靠 作用，而并非的收缩。 52．心室舒张末期血液的总充盈量是和的总和。 53．第一心音发生在期，音调，持续时间；第二心音发生 在期，音调，持续时间。 54．心室收缩力增强时，可明显改变第心音的强度；高血压时第心音的强度增加。 55．每分输出量等于____ 与____ 的乘积；左右两心室的输出量____ 。 56．对于心室肌来说，前负荷是____ ，后负荷是____ 。 57．在前负荷和收缩能力不变的情况下，增加心肌后负荷，可使等容收缩期 ____ ，射血速度____ ，因此搏出量____ 。 58．异长调节的主要作用是对____ 的微小变化进行精细的调节，使____ 与 之间能保持平衡。 59. 心率除受神经-体液因素的影响外，体温每升高1℃，心率每分钟可增加____ 次。 60．心率过快（超过180次/分）时，由于心室____ 时间明显缩短，而导致搏出量____ 。 61.在剧烈运动或体力劳动时，由于交感-肾上腺系统活动增强，心脏主要通过动用 贮备和____ 期贮备使心输出量增加。 62.心肌组织具有____ 、____ 、____ 和____ 四种生理特性。其中，不属于心肌电生理特性的是____ 。63．心脏的工作细胞是指____ 和____ 细胞，心脏的自律细胞主要包括____ 细胞和____ 细胞。 64．心室肌细胞动作电位由____ 和____ 两个过程组成，通常将此整个过程分为____ ，____ ，____ ，____ 和____共五个时相。 65．心室肌细胞快Na＋通道是____ 依从性的，在膜去极达____ mv时激活开放，当膜去极达____ mv时就开始失活而关闭。 66．心室肌动作电位复极1期，其一过性外向离子流(Ito)的主要成分为____ 离子。 67．形成心室肌动作电位平台期的外向电流是____ 离子外流，内向电流主要是 离子内流。 68．心室肌动作电位平台期的Ca2+通道可被____ 和____ 所阻断。 69.Na+通道的性状可表现为____ 、____ 和____ 三种功能状态。 70．心室肌细胞一次兴奋过程中，其兴奋性发生周期性的变化，可依次分为①____ ，②____和③____ 。71．心肌细胞的____ 不应期特别长,一直延续到机械反应的____期开始之后。
生理学试题及答案血液循环
一、名词解释 1、心动周期 2、心音 3、搏出量 4、射血分数 5、心输出量 6、心指数 7、心力储备 8、自律性 9、窦性心律 10、有效不应期 11、期前收缩/期前兴奋 12、代偿间歇 13、房室延搁 14、血压 15、中心静脉压 二、填空题 1、根据电生理特性及功能的不同，心肌细胞可分为两大类：和。 2、根据去极化速度的快慢和机制的不同，心肌细胞可分为：和。两者去极相主要开放的离子通道分别为：和。 3、心肌细胞有4种生理特性，分别为：、、和。 4、心室肌细胞动作电位可分为五期，分别称为、、、 和。 5、心肌细胞兴奋性的周期性变化依次为：、和。 6、心脏的正常起搏点是，除此之外的各个部位统称为。由窦房结细胞所控制的心律称为，若为窦房结以外各个点控制的心律称为。 7、心电图的P波代表过程，QRS综合波代表过程，T波代
表过程。 8、在一个心动周期中，心室的射血是由于的作用，心室充盈主要依靠的作用，心房起着的作用。 9、第一心音标志着的开始，第二心音标志着的开始。 10、调节或影响心输出量的因素有、、、。 11、心室肌的前负荷是，后负荷是。 12、心力储存由和两部分构成。 13、分配血管一般是指，毛细血管前阻力血管是指和。 14、正常成年人安静状况下，收缩压一般为mmHg，舒张压一般为mmHg。 15、中心静脉压的高低取决于和之间的相互关系。 16、在微循环中，迂回通路的作用是，直捷通路的作用是，动-静脉短路的作用是。 17、组织液生成与回流取决于四种力量的对比，其中动力是和，阻力是和。 18、在临床上，肾上腺素常用于，而去甲肾上腺素常用于。 三、选择题 1、关于心动周期的论述，以下哪项是错误的（） A、舒张期比收缩期长 B、房、室有共同收缩的时期 C、房室有共同的舒张期 D、心率加快时，心动周期缩短 E、心率对舒张期的影响更明显 2、在每一个心动周期中，左心室压力升高速度最快的是：（） A、心房收缩朗 B、等容收缩期 C、快速射血期 D、减慢射血期 E、等容舒张期 3、心室内压力达最高值在（） A、心房收缩期末 B、等容收缩期末 C、快速射血期 D、等容舒张期末 E、心室充盈期末 4、心动周期中，在下列那个时期主动脉压最低（） A、等容收缩期未 B、等容收缩期末 C、减慢射血期末 D、快速充盈期末 E、减慢充盈期末
生理学试题及答案-血液循环
生理学试题及答案-血液循环
一、名词解释 1、心动周期 2、心音 3、搏出量 4、射血分数 5、心输出量 6、心指数 7、心力储备 8、自律性 9、窦性心律 10、有效不应期 11、期前收缩/期前兴奋 12、代偿间歇 13、房室延搁 14、血压 15、中心静脉压 二、填空题 1、根据电生理特性及功能的不同，心肌细胞可分为两大类：和。 2、根据去极化速度的快慢和机制的不同，心肌
音标志着的开始。 10、调节或影响心输出量的因素有、、、。 11、心室肌的前负荷是，后负荷是。 12、心力储存由和两部分构成。 13、分配血管一般是指，毛细血管前阻力血管是指和。 14、正常成年人安静状况下，收缩压一般为mmHg，舒张压一般为 mmHg。 15、中心静脉压的高低取决于和之间的相互关系。 16、在微循环中，迂回通路的作用是，直捷通路的作用是，动-静脉短路的作用是。 17、组织液生成与回流取决于四种力量的对比，其中动力是和，阻力是和。
18、在临床上，肾上腺素常用于，而去甲肾上腺素常用于。 三、选择题 1、关于心动周期的论述，以下哪项是错误的? （） A、舒张期比收缩期长 B、房、室有共同收缩的时期 C、房室有共同的舒张期 D、心率加快时，心动周期缩短 E、心率对舒张期的影响更明显 2、在每一个心动周期中，左心室压力升高速度最快的是：（） A、心房收缩朗 B、等容收缩期 C、快速射血期 D、减慢射血期 E、等容舒张期 3、心室内压力达最高值在（） A、心房收缩期末 B、等容收缩期末 C、快速射血期 D、等容舒张期末 E、心室充盈期末 4、心动周期中，在下列那个时期主动脉压最低？（） A、等容收缩期未 B、等容收缩期末
生理学血液循环考试题目及答案
1心动周期中，左室内压升高速率最快的时相在 A 心房收缩期 B 等容收缩相 C 快速射血相 D 减慢射血相- E 快速充盈相 2心动周期中，心室血液充盈主要是由于 A 血液的重力作用 B 心房收缩的挤压作用 C 胸膜腔内负压 D 心室舒张的抽吸 E 骨骼肌的挤压 3心动周期是指 A 心脏机械活动周期 B 心脏生物电活动周期 C 心音活动周期 D 心率变化周期 E 室内压变化周期 4心指数是指下列哪项计算的心输出量 A 单位体重 B 单位身高
C 单位体表面积 D 单位年龄 E 单位能量消耗率 5可引起射血分数增大的因素 A 心室舒张末期容积增大 B 动脉血压升高 C 心率减慢 D 心肌收缩能力增强 E 快速射血相缩短 6反映心脏健康程度的指标是 A 每分输出量 B 心指数 C 射血分数 D 心脏作功量 E 心力储备 7用于分析比较不同身材个体心功能的常用指标是 A 每分输出量 B 心指数 C 射血分数 D 心脏作功量 E 心力储备
8用于分析比较动脉血压值不相同的个体之间心脏泵功能的常用指标是 A 每分输出量 B 心指数 C 射血分数 D 心脏作功量 E 心力储备 9心肌不产生完全强直收缩的原因是心肌 A 为机能合胞体 B 肌浆网不发达，储Ca2+少 C 有自律性 D 呈"全或无"收缩 E 有效不应期长 10心肌的异长自身调节通过改变下列哪个因素来调节心脏的泵血功能 A 肌小节初长 B 肌钙蛋白活性 C 肌浆游离Ca2+浓度 D 心肌收缩能力 E xxATP酶活性 11心肌的等长自身调节通过改变下列哪个因素调节心脏的泵血功能 A 肌小节初长 B 肌钙蛋白活性
生理学：血液循环(名词解释)
1．心动周期（cardiac cycle）心脏一次收缩和舒张，构成一个机械活动周期，称为心动周期。 2．等容收缩期（period of isovolumic contraction）当心室肌收缩、室内压超过房内压时，房室瓣关闭。这时，室内压尚低于主动脉压，半月瓣仍然处于关闭状态，心室成为一个封闭腔。由于心肌的强烈收缩，导致室内压急剧升高，而心室容积并不改变，这段时间称为等容收缩期。 3．每搏输出量（stroke volume）每次心搏由一侧心室射出的血液量，称为每搏输出量。 4．射血分数（ejection fraction）每搏输出量占心室舒张末期容积的百分比称为射血分数。 即: 射血分数＝（搏出量/心室舒张末期容积）×100% 5．心输出量（cardiac output）一侧心室每分钟射出的血液量，称每分输出量，简称心输出量，等于搏出量与心率的乘积。 6．心指数（cardiac index）在空腹和安静状态下，以单位体表面积计算的心输出量，称为心指数或静息心指数（L/（min·m2））。 7．搏功（stroke work）心室一次收缩所作的功称为每搏功，简称搏功。可用搏出血液所增加的动能和压强能来表示。 8．心肌收缩能力（cardiac contractility）心肌收缩能力是指心肌不依赖于前、后负荷而能改变其力学活动（包括收缩强度和速度）的内在特性，又称为心肌的变力状态。 9．异长调节Starling机制是指在生理范围内，心脏通过自身调节使搏出量随心室舒张末期容量的变化而改变，即心脏能将回流的血液全部泵出，而不会在静脉和心房中蓄积。 10．心力贮备（cardiac reserve）心力贮备又称心泵功能的贮备，是指心输出量随机体代谢的需要而增加的能力，包括搏出量贮备和心率贮备。 11．快反应细胞（fast response cell）由快钠通道开放、引起快速去极化的心肌细胞称为快反应细胞。 12．慢反应细胞（slow response cell）由慢钙通道开放、引起缓慢去极化的心肌细胞称为慢反应细胞。 13．有效不应期（effective refractory period）心肌细胞一次兴奋过程中，由0期开始到3期膜内电位恢复到-60mV，这一段不能产生新的动作电位的时期，称为有效不应期。