植物体细胞胚胎发生起源研究进展

植物体细胞胚胎发生起源研究进展

张 涛 (重庆师范大学生命科学学院 400047)

摘 要 植物体细胞胚胎发生在研究植物细胞的生长和分化机制、胚胎发生和基因表达调控等方面具有重要的作用,但关于植物体细胞胚胎是起源于单细胞还是多细胞的问题一直存在不同的看法。本文概述了植物体细胞胚胎发生起源方面的研究进展。

关键词 体细胞胚胎发生 起源

植物胚胎发生是指从单细胞的受精卵(合子)开始,通过分裂与分化,沿顶端到基部(胚珠合点到珠孔)的方向,依次形成外观上可见的茎端分生组织、子叶、下胚轴、根与根分生组织,同时以顶端-基部轴为中心,由外向内依次形成最外部的表皮、内部基本组织和中间输导组织的过程。胚胎发生早期,作为新一代植物生活史起始点的合子经过一次不对称分裂形成一个顶细胞和一个基细胞,前者经过连续三次分裂形成上、下两层的8细胞胚体(每层4个细胞)。上层细胞通过分裂分化将发育成为茎顶端分生区和子叶的大部分,下层细胞则经过一次横向分裂成为上、下两个部分,上部分后来形成子叶,下部分形成胚轴、根和根分生组织中近基原始细胞。植物体细胞胚胎发生是指在离体培养条件下,植物体细胞通过与合子胚发生相似的途径形成类似合子胚结构的过程。在植物长期进化的过程中,许多物种形成了不同的无性胚胎发生方式来克服影响受精的环境和基因的因素。植物胚胎不但可从离体培养的已分化的体细胞获得,而且体细胞胚胎发生过程与合子胚胎发生过程相似,所形成的胚具有类似于合子胚的极性和典型的胚性器官,如胚根、下胚轴和子叶等。

自从1958年Ste war d[1]在胡萝卜细胞悬浮培养中发现体细胞胚胎发生以来,植物学家对此进行了广泛的研究,体细胞胚胎发生的潜力在大量的植物中被发现,并利用其各种不同的器官、组织、细胞和原生质体培养得到了体细胞胚胎,这表明植物体细胞胚胎的发生在高等植物中是一个普遍现象。可以说,只要有合适的外植体、培养基和环境条件,所有植物的大部分组织与器官都能诱导体细胞胚胎发生。一个简单的植物体细胞通过何种调节机制分化成在结构、功能和发育命运方面截然不同的组织和细胞,这是当今植物发育生物学研究的热点之一,这一领域的研究一直受到国内外科学家的广泛关注,并取得了重要进展。然而,关于植物体细胞胚胎是起源于单细胞还是多细胞的问题一直存在不同的看法。

植物体细胞胚胎的发生有一个大致相似的过程,先由体细胞胚胎原始细胞进行一次不均等的分裂产生两个大小不等的细胞(相当于合子分裂产生的基细胞和顶细胞),然后 顶细胞继续进行分裂产生原胚,而 基细胞则进行1~2次分裂构成胚柄。关于植物体细胞胚胎发生的起源,目前主要有两种观点,即多细胞起源和单细胞起源。Button等[2]用果胶酶处理柑桔的愈伤组织,使细胞解离后再用微孔筛过滤,除去未完全解离的细胞团后培养单个细胞,最后得到体细胞胚胎,由此证明体细胞胚胎来源于单个细胞。王亚馥等[3]发现小麦体细胞胚胎是起源于愈伤组织表层或近表层的单个胚性细胞,体细胞胚胎经球形胚、梨形胚、盾片胚、成熟胚而成为再生植株。H alperi n[4]认为体细胞胚胎可能由胚性细胞复合体的全部或一部分细胞构成,这些胚性细胞团或胚性细胞复合体原来可能是由单个细胞多次连续分裂生成的,只不过在产生体细胞胚胎之前经历了一个无秩序的分裂形成胚性细胞复合体过程,然后才分化出体胚,即仍可认为它是起源于单细胞的。洪岚等[5]对薇甘菊体细胞胚胎发生的研究结果表明,薇甘菊体细胞胚胎发生为单细胞起源,体细胞胚胎起源于胚性愈伤组织的胚性细胞,胚性细胞经过一次不均等分裂产生两个细胞,即胚细胞和胚柄细胞,然后依次经过具胚柄的多细胞原胚,再经过球形胚、心形胚、鱼雷胚阶段,最后发育成具有子叶的成熟体胚。马镇荣等[6]发现香根草外植体的表皮细胞或薄壁细胞可逐渐发育成为胚性细胞,胚性细胞分裂活

经验,与专家对话能使教师的思路更加清晰,激发更深层次的思考,是教师不断成长不可缺少的一个环节。

3.2 沉下去,浮上来 沉下心来,在繁忙的工作之余认真阅读专家论著,读优秀教师的教学经验总结,提高理论修养,使自己的理论水平跟上课改的步伐。在学习中反思自己的观念和教学实践,总结经验,找出不足,存 优去 劣。沉下心来读书的目的是为了用理论指导教学实践。在理论指导下,对教学工作进行总结,将内省外化成文字,上升为新概念,指导今后的实践,即所谓 浮上来,如写教学案例、教学叙事、教后记等。

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跃,经二细胞、四细胞而发育成为多细胞的胚性细胞团,表明香根草的体细胞胚胎发生是单细胞起源,且成熟的体细胞胚具有单子叶植物典型的胚胎结构。张涛等[7]在芸芥体细胞胚胎的发生过程中,观察发现了从单个的原始细胞到多细胞原胚、球形胚、鱼雷形和子叶胚的各个发育时期,确定芸芥体胚起源于单个细胞,为单细胞起源的体胚发生方式提供了又一个例证。

尽管体胚单细胞起源方式已有大量研究报道,但也不能排除由多细胞构成体胚的可能性,如Ste war d 等[1]在胡萝卜中就观察到在悬浮培养的大细胞团(相当于胚性细胞复合体)中出现一些由一圈形成层状细胞包围的小细胞团,与合子胚发育的球形胚阶段很相似,由此可分化出体胚。陈春玲等[8]在龙眼原生质体和单细胞培养中发现一部分细胞先形成胚性细胞团,然后再形成体胚,推测龙眼胚胎发生存在多细胞和单细胞两种起源方式。刘华英等[9]的研究表明,柑橘体细胞胚胎发生虽然以单细胞起源方式为主,但也观察到愈伤组织内部有许多胚性细胞团。L ia等[10]在大豆花药培养中发现胚胎发生中单细胞和多细胞两种起源方式同时存在。

尽管对于体细胞胚胎的起源问题目前还难以下结论,但根据近年来人们对于小麦、芸芥、薇甘菊和香根草等多种材料的单细胞悬浮培养跟踪观察或组织切片观察,表明体细胞胚胎大多起源于单细胞,并表明这种起源方式具有一定的普遍性,但也不能完全排除体细胞胚起源于多细胞的可能性。也许不同的植物、不同外植体或外植体处于不同的生理状态下,体细胞胚胎的起源方式就不同,这还有待进一步的研究加以阐明。

无论体细胞胚胎是起源于单细胞还是起源于多细胞,其发生的实质是细胞分化的问题,而细胞分化的分子基础则是基因差异表达与调控的结果。细胞分化过程一般可分为两个阶段,第一阶段是预决定阶段,细胞接受了或预订了特殊发育命运,但不表现出可见的特化标志;第二阶段是表达阶段,在合适的诱导条件下,细胞发生一系列的生理生化和形态上的变化,表现出分化的特性。在体细胞胚胎的发生过程中,如果单个细胞处于胚胎决定状态,就可以独立地表达胚胎发生的潜力而发育成体细胞胚胎。胚胎决定状态的细胞如果被其他细胞所包围,而这些细胞也出于同样的决定状态,这群细胞就可以共同作为胚性细胞来进行胚胎发育。体细胞胚胎起源于单细胞还是起源于多细胞,决定因素可能是在培养条件下培养细胞是否为胚胎预决定细胞[11]。尽管植物细胞都有潜在分化为各种类型细胞的全能性,但每个特定的细胞在特定条件下只能发育为一种特定的细胞类型。来自于同一个细胞的子细胞为什么具有不同的发育命运,这主要与这个细胞或细胞群在植物体内所占据的特定位置,即所谓的位置效应有关。近年来的研究表明,处于特定位置的细胞与其周围细胞之间的相互作用可能在决定其发育方向上起了重要作用,而具位置信息的细胞命运决定因子在细胞间传递是完成这一过程的重要保证[12]。预决定理论虽然可以部分说明体细胞胚胎发生的细胞学机制,但并不能揭示体细胞胚胎发生的实质和预决定性的实现,因此,按照预决定观点来解释细胞分化还不尽完善,要真正揭示植物体细胞胚胎的起源机制还需要更加深入的研究。近年来,随着化学诱变、转座子和T-DNA插入诱变等技术的应用,人们先后从豌豆、水稻、玉米、拟南芥等植物中获得了许多胚胎发生模式突变体,依赖这些突变体,先后鉴定和克隆了许多与胚胎细胞命运和胚胎模式决定相关的基因,这对了解胚胎发生产生了巨大影响,相信不久的将来,植物体细胞胚胎起源的研究将会取得突破性的进展。

?本文受重庆市自然科学基金项目(2006BB1262)和重庆师范大学基金项目(06XLB014)资助#

主要参考文献

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植物胚胎学

名词解释 1. 胚胎： 来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体（或幼体） 2. 胚胎学： 3. 植物胚胎 学： 4. 营养繁 殖： 扦插等。 5. 无性生殖： 6. 有性生殖： 7. 同配生殖： 8. 异配生殖： 小而运动能力 强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。 9. 卵式生殖： 在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有 鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式 同配生殖有同宗（由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代）配合和异宗配合之分。 10. 生活史： 也称为生活周期，是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种 子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。 11. 世代交替： 是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替 的现象。有两个关键环节，减数分裂和双受精。 12. 核相交替： 是指植物生活史中，二倍的染色体组（核相）与单倍的染色体组（核相）相 互交替出现的现象。 13. 小孢子： 是雄配子体的第一个细胞，当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及 单核时期的花粉粒均可称为小孢子。 14. 花粉： 在被子植物中常常用花粉代表雄配子体，所以当小孢子从四分体释放后即可称之 为花粉，但花粉已词更多用于指称 2-细胞或 3-细胞时期的雄配子体，以与小孢子区别。 15. 雄配子体： 在被子植物中， 由小孢子发育而来的成熟花粉粒 （2 或 3细胞） 以及由花粉粒 长出的花粉管，统称为雄配子体。 16. 腺质绒毡层又叫分泌绒毡层： 在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内 表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要， 直至花粉成熟后， 该细胞完全自溶， 这种类型在 被子植物中常见。 17. 变形绒毡层又叫周原质团绒毡层： 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破 坏，原生质体突出并移动至花药腔中， 融合形成绒毡层的周原生质团。 且周原生质团生成后 又有两种不同的生活方式。 同型绒毡层与异型绒毡层： 从其来源上分： 一般是由初生壁层细 胞衍生而来，形成一同型的细胞层；但少数植物如玄参科植物 -汤氏阿列克 ,绒毡层在向花药 的中央部分，细胞体积较大，是从药隔细胞衍生的；而其它， 在向花药外围的绒毡层细胞较 小，是从初生壁层衍生的，这样绒毡层是异型的。 18. 乌氏体： 乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。是一种形如球状的小体，直径大的 也只有几个微米， 后期常联合成复合的集合体。 球状体覆盖着厚的有孔道的壁， 壁的厚度均 匀，有时具疣状或刺状突 起，外形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只在腺质绒毡层产生。 19. 连续型： 是指小孢子发生时一种细胞质分裂的类型。减数分裂的第一次分裂后产生分隔 壁，将母细胞分为两个子细胞， 可称为二分体； 接着进行第二次分裂， 结果形成四个子细胞， 即称为四分体。存在于大多数单子叶植物中。 20. 同时型： 相对于连续型而言。减数分裂第一次分裂不形成细胞壁，无二分体时期；在第 二次分裂中，两个核同时进行分裂， 当分裂完成时，在四个核之间产生壁， 同时地分隔成四 个子细胞。常出现在双子叶植物中。 旧称发生学，是研究生物个体发育规律的科学。 是胚胎学的一门分支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科学。 指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式。如裂殖、出芽、断裂、 通过无性生殖细胞 -孢子进行繁殖的方式。 通过有性生殖细胞 -配子结合进行繁殖的方式。包括同配、异配、卵式生殖。 由形状、 结 构、 大小、 运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。 在形状、 结构上相 同， 但大小、 运动能力不同， 大而运动能力迟缓的为雌配子；

植物胚胎学名词解释

胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体（或幼体）。 植物胚胎学：是胚胎学的一门分支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科学。繁殖：是指生物增加个体的过程。 营养繁殖：指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式。 无性生殖：通过无性生殖细胞-孢子进行繁殖的方式。 有性生殖：通过有性生殖细胞-配子结合进行繁殖的方式，包括同配（由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。）、异配（在形状、结构上相同，但大小、运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子；小而运动能力强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。）、卵式生殖（在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式）。 （简）为什么说有性生殖是由无性生殖演化而来（考的几率很大） 1、衣藻进行有性生殖的配子和进行无性生殖的游动孢子形态上是相同的，从 孢子囊产生的游动孢子可以多至8个（4个或8个），从配子囊产生的配子也可 少至8个（8、16、32或64个）。 2、在充分的营养条件下，配子也可不经结合而形成新个体。 因此，一般认为有性生殖是从无性生殖演化而来。 生活史:也称为生活周期，是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。世代交替:是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象。有两个关键环节，减数分裂和双受精。 核相交替：指植物生活史中，二倍的染色体组（核相）与单倍的染色体组（核相）相互交替出现的现象。 （简）生活史的类型 1、合子减数分裂—减数分裂在合子萌发前进行。 2、配子减数分裂—减数分裂在配子产生时进行。 3、居间减数分裂—形成配子时不进行减数分裂，合子萌发时也不发生减数分裂，而萌发形成1个二倍体植物，二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内（或孢子母细胞）形成孢子时进行减数分裂。 （简答）腺质绒毡层与变形绒毡层区别 腺质绒毡层又叫分泌绒毡层（secretoryr tapetum ）:在整个发育过程中它始终保 持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花 粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。 变形绒毡层又叫周原质团绒毡层（periplasmodial tapetum）: 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。 乌氏体是指积累在绒毡层表面的一种颗粒状结构，因von Ubisch 最早确切地描 述过这种结构的个体发育称为Ubisch body。 （简答）乌氏体和绒毡层膜区别

植物胚胎复习

一、 绪论 1. 生殖生物学的概念 利用新方法、新技术从结构与功能两方面阐述生殖过程的科学叫做生殖生物学。 2. 胚胎学发育的几个时期 a. 形态描述胚胎学时期 b. 比较胚胎学时期（20世纪初-30年代） C 、实验胚胎学阶段（20世纪30年代以后，50年代为主 d 、生殖生物学时期（20世纪60年代以来成就） 二、 有性生殖与世代交替 有性生殖的细胞学基础：减数分裂 无性生殖的细胞学基础：有丝分裂 世代交替的本质：核相交替 世代交替的两个重要的过程，即减数分裂和受精作用 三、 小孢子囊与小孢子的发生 1. 乌氏体存在的部位：绒毡层膜 2. 绒毡层膜抗乙酰解成分一孢粉素 3. 外绒毡层膜一一发生于变形绒毡层中 4. 小孢子母细胞胞质分裂：a.连续型（多单子叶植物） b.同时型（多双子叶植物） 5. 小孢子母细胞减数分裂形成四分体的排列方式有以下五种： 四面体形左右对称形 交叉形 直列式 T 形 （棉花） （小麦） （滨黎属） （萝摩科） （马兜铃属） 6. 小孢子母细胞减数分裂 RNA 的含量变 化、核糖体变化： RNA 含量下降、核糖体消失 7. 二细胞型花粉一一系统发育原始的种均为二细胞型。 三细胞型花粉一一进化的种， 但也有例外，比如一种植物即有二细胞花粉又有三细胞花粉。 8. 被子植物花药壁发育有几种？划分依据？ * （一）基本型 f 次生壁"11 初生壁C￡ll|内 次生壁211 外 * （二）双子叶型曲曲 表皮 ?次生壁（外）-药室内壁 中层 次生壁层（瞅绒毡层 XJ 壁 层 内 毡层层室 皮 绒中中药表 rjl rL

9.绒毡层的类型 1）分泌绒毡层（腺质绒毡层）……多数被子植物 随着小孢子母细胞的 R.D ,花药壁各层的营养物质通过绒毡层转入药室内。同时，自身 的营养也转入药室，结果自身自溶。 2）变形绒毡层（周原质团绒毡层） 随着R.D （小孢子母细胞的）变形绒毡层的内切向壁、径向壁解体结果变形绒毡层内部的原生质体原生质团进入小孢子母细胞内，从而提供营养（供养更直接效率高） 10.小孢子母cell与造孢cell的区别： A .相关位置 当花药壁各部分分化完全时，为小孢子母cell时期，花粉壁分化不完全，是造孢cell * （三）单子叶型 表皮 初生壁层）次生壁层（外）一药室内也A I次生 壁层（内）J中层 「1绒毡层 * （四）简化型 表皮 『次生壁层（外）T5室内壁 B.此时cell是否有有丝分裂相 a造孢cell时期（具有丝分裂各时期） b.小孢子母cell时期（减数分裂中的一个时期）R.D同步化 C.小孢子母cell阶段，核仁不清，染色质凝聚成团，质浓厚。 造孢cell核仁清晰，染色质清晰，质不太浓 11.小孢子母细胞减数分裂形成三细胞花粉的过程四、雄配子体 1.生殖cell最初形成时是透镜形7为圆形（质少） 2.2—细胞型花粉生活力较 3—细胞型花粉生活力高。原因有三： 1）3 —细胞型花粉经生殖细胞一＞二精子，消耗贮藏物质，生活力降低。2）3 —细胞型花粉外壁较薄，色素含量少，抗性低 3） 3 —细胞型花粉代谢活跃，呼吸强度为 2 —细胞型的三倍。 3.哪种花粉是淀粉质？脂肪质？风媒？虫媒？ 4.精子的形态结构 1.光镜下花药壁 初生壁层」 时期/I次生壁层（内）TE毡层 花药壁

第4章 体细胞胚胎发生

第4章体细胞胚胎发生§ 起源于一个非合子细胞、经过胚胎发生和胚胎发育过程形成的具有双极性的胚 二、体细胞胚胎发生的例证 离体条件下的体细胞胚胎发生过程最早是在胡萝卜中发现 Steward等，1958）。 固体培养基上也能萌发。 中都表现了体细胞胚 三、体细胞胚胎发生的方式

图4.5 体细胞胚胎发生方式 （左：不经过愈伤组织阶段；右：先愈伤化） 4.6 菊花花瓣体细胞胚胎发生及体胚发育过程的扫描电镜观察四、体细胞胚的成熟与萌发 成熟 图4.7 体细胞胚的萌发 五、体细胞胚与合子胚的比较 双子叶植物胚胎发生： 图4.8 拟南芥的胚胎发生

图4.9大豆体细胞胚胎发生合子胚和不定胚一般都能发育成正常的成熟胚。与合子胚相似，球形期后的体细胞胚呈现一种固定的极 六、长期培养物形态发生潜力的丧失（一）遗传说（二）生理说（三）竞争说

§一、生长调节物质 在离体条件下胡萝卜体细胞胚的发育是一个包括两个步 二、氮源三、其他因子 1 §一、人工种子的优势

二、人工种子的制作流程 在制造单胚人工种子的时 候，主要采用诸如藻酸钠一类 的水凝胶作为体细胞胚的包被 ）在室温下为液体，很适 用于制造人工种子。当体细胞 胚与藻酸钠混合以后，再滴入 内表面即 可完全络合，形成一层持久的 10 在种皮基质中 可加入一些对体细 胞胚有益的物质， 如能促进生长的微 生物、营养物质、 生长调节物质、杀 虫剂，以及用于旱 地播种的亲水性化 合物等作为人工胚 乳。 图4.11 用漏斗分离器生产藻酸钙包被的人工种子 三、理想包埋介质（人工胚乳和人工种皮）条件 表4.1 可用于包被体细胞胚的几种水凝胶水凝胶 四、人工种子包埋方法（1

植物体细胞胚发生及发育研究进展

植物体细胞胚发生及发育研究进展 摘要：体细胞胚发生是植物界的一个普遍现象，具有广阔的应用前景和巨大的潜在经济价值。近几年来，对植物体细胞胚胎发生的研究取得了较大的进展，但同时也存在着一系列的问题有待于进一步解决。根据近几年来的相关研究报道，本文综述了影响体细胞胚发生和发育的外部条件，如植物激素、光质、碳源、活性炭、渗透压、培养条件等；内部因素如基因型、生理状态。以期为植物体细胞胚诱导提供一定参考价值。 关键词：体细胞胚发生；植物激素；内因；外因 The Advance ofPlantSomaticEmbryogenesisand Development Liming，Wangshuxiang，Fengdaling (Collegeo~LifeScience,AgricultureUniversityofHebei,BaodingHebei071001) Abstract：Plant somatic embryogenesis is a common phenomenon and has wide application prospects and potentialeconomic value．Greatprogress has been made in plantsomatic embryogenesis recently，butmany problems are stilunsolved．Based on therelated reports and literature ofrecentyears．the research resultson factorsaffecting ofplantsomatic embryogenesiswere summarized．Itis including outerfactors，such as plant hormones，light quality，carbon source，osmotic pressure and culture conditions；interior factors，such as genotypeand physiologicalstate．Thiscan providereferencesfortheresearcheson somatic embryo induction． Key words：somaticembryogenesis；planthormones；interiorfactors；outerfactors 引言 植物组织培养中体细胞胚的发生不仅具有普遍 性，而且具有数量多，速度快，结构完整的特点。另外，体细胞胚选择，这就为高等植物在细胞水平上进行遗传操作及品种改良提供了可靠的依据和有效途径。自20世纪80年代初各国相继开始研究植物人工种子，目前已对近30种植物进行过人工种子制作的研究[1。人工种子的核心是体细胞胚，所以体细胞胚大批量生产及高质量体细胞胚诱导也是人工种子研制的关键。 因此组织培养中体细胞胚的发生对细胞工程的实施有着重要意义。 大多数植物细胞在离体培养条件下诱导胚性细胞的发生必须在含有2，4一D的条件下，并认为2，4．D对内源生长素的调节和平衡起重要作用嘲。然而，2,4一D在诱导胚性愈伤组织中是必不可少的，在体细胞胚发育过程中却又起抑制作用。极低浓度甚至无激素培养基则有利于体细胞胚发生发育。这正好和某些蛋白质组分含量变化相一致I。 IAA也是诱导体细胞胚发生的关键因素。水稻胚性细胞出现时伴随有较高的内源IAA 水平。在胚性细胞转换时期添加外源IAA或阻止生长素流出细胞的抑制剂能促进胚性细胞形成】。香雪兰花序外植体离体培养时，只有花序 轴的原形态学下端分化出体细胞胚，而在形态学上端

植物胚胎学名词解释

胚胎:来源于动物,系指由受精卵发育而成得初期发育得动物体（或幼体）。 植物胚胎学：就是胚胎学得一门分支学科，就是研究植物胚胎形成与发育得科学。繁殖：就是指生物增加个体得过程。 营养繁殖：指从母体断裂或增生部分，又形成新个体得繁殖方式。 无性生殖：通过无性生殖细胞—孢子进行繁殖得方式。 有性生殖：通过有性生殖细胞-配子结合进行繁殖得方式，包括同配（由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合得一种生殖方式。）、异配(在形状、结构上相同,但大小、运动能力不同，大而运动能力迟缓得为雌配子；小而运动能力强得为雄配子，此两种配子结合得生殖方式。）、卵式生殖（在形状、大小与结构上都不相同得配子，大而无鞭毛不能运动得为卵，小而有鞭毛能运动得为精子，精卵结合得生殖方式）。 （简）为什么说有性生殖就是由无性生殖演化而来(考得几率很大） 1、衣藻进行有性生殖得配子与进行无性生殖得游动孢子形态上就是相同得， 从孢子囊产生得游动孢子可以多至８个(4个或8个）,从配子囊产生得配子也可 少至８个（8、１6、32或6４个）。 ２、在充分得营养条件下,配子也可不经结合而形成新个体。 因此，一般认为有性生殖就是从无性生殖演化而来。 生活史:也称为生活周期,就是指植物在一生中所经历得生长、发育与繁殖得全过程.种子植物得生活史就就是从种子开始到产生新得种子为止得整个生活历程. 世代交替:就是指植物生活史中二倍得孢子体世代与单倍得配子体世代有规律得循环交替得现象。有两个关键环节，减数分裂与双受精。 核相交替：指植物生活史中，二倍得染色体组（核相）与单倍得染色体组（核相)相互交替出现得现象. (简)生活史得类型 1、合子减数分裂—减数分裂在合子萌发前进行。 2、配子减数分裂—减数分裂在配子产生时进行. 3、居间减数分裂—形成配子时不进行减数分裂，合子萌发时也不发生减数分裂,而萌发形成1个二倍体植物，二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内(或孢子母细胞)形成孢子时进行减数分裂. （简答)腺质绒毡层与变形绒毡层区别 腺质绒毡层又叫分泌绒毡层（secretoryｒtapetｕm ）：在整个发育过程中它 始终保持原来得位置，通过细胞得内表面分泌各种物质供给小孢子发育得需要, 直至花粉成熟后,该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。 变形绒毡层又叫周原质团绒毡层（periplasｍodｉａl tapｅｔum）：其典型特征就是绒毡层较早地发生内壁与径向壁得破坏,原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层得周原生质团。 乌氏体就是指积累在绒毡层表面得一种颗粒状结构，因ｖon Ubisｃh 最早确切 地描述过这种结构得个体发育称为Ubisｃh boｄy。 (简答)乌氏体与绒毡层膜区别

植物胚胎复习

一、绪论 1.生殖生物学的概念 利用新方法、新技术从结构与功能两方面阐述生殖过程的科学叫做生殖生物学。 2.胚胎学发育的几个时期 a.形态描述胚胎学时期 b.比较胚胎学时期（20世纪初-30年代） c、实验胚胎学阶段（20世纪30年代以后，50年代为主 d、生殖生物学时期（20世纪60年代以来成就） 二、有性生殖与世代交替 有性生殖的细胞学基础：减数分裂 无性生殖的细胞学基础：有丝分裂 世代交替的本质：核相交替 世代交替的两个重要的过程，即减数分裂和受精作用 三、小孢子囊与小孢子的发生 1.乌氏体存在的部位：绒毡层膜 2.绒毡层膜抗乙酰解成分一孢粉素 3.外绒毡层膜——发生于变形绒毡层中 4.小孢子母细胞胞质分裂：a.连续型（多单子叶植物） b.同时型（多双子叶植物） 5.小孢子母细胞减数分裂形成四分体的排列方式有以下五种： 四面体形左右对称形交叉形直列式T 形 （棉花）（小麦）（滨黎属）（萝摩科）（马兜铃属） 6.小孢子母细胞减数分裂RNA的含量变化、核糖体变化：RNA含量下降、核糖体消失 7.二细胞型花粉——系统发育原始的种均为二细胞型。 三细胞型花粉——进化的种，但也有例外，比如一种植物即有二细胞花粉又有三细胞花粉。 8.被子植物花药壁发育有几种？划分依据？

9.绒毡层的类型 1）分泌绒毡层（腺质绒毡层）……多数被子植物 随着小孢子母细胞的R.D，花药壁各层的营养物质通过绒毡层转入药室内。同时，自身的营养也转入药室，结果自身自溶。 2）变形绒毡层（周原质团绒毡层） 随着R.D（小孢子母细胞的）变形绒毡层的内切向壁、径向壁解体结果变形绒毡层内部的原生质体原生质团进入小孢子母细胞内，从而提供营养（供养更直接效率高） 10.小孢子母cell与造孢cell的区别： A．相关位置 当花药壁各部分分化完全时，为小孢子母cell时期，花粉壁分化不完全，是造孢cell时 期 B．此时cell是否有有丝分裂相 a.造孢cell时期（具有丝分裂各时期） b.小孢子母cell时期（减数分裂中的一个时期）R.D同步化 C．小孢子母cell阶段，核仁不清，染色质凝聚成团，质浓厚。 造孢cell核仁清晰，染色质清晰，质不太浓 11.小孢子母细胞减数分裂形成三细胞花粉的过程 四、雄配子体 1.生殖cell最初形成时是透镜形→为圆形（质少） 2.2—细胞型花粉生活力较3—细胞型花粉生活力高。 原因有三： 1）3—细胞型花粉经生殖细胞—>二精子，消耗贮藏物质，生活力降低。 2）3—细胞型花粉外壁较薄，色素含量少，抗性低 3）3—细胞型花粉代谢活跃，呼吸强度为2—细胞型的三倍。 3.哪种花粉是淀粉质？脂肪质？风媒？虫媒？ 4.精子的形态结构 1．光镜下

植物体细胞胚胎发生

第六章植物体细胞胚胎发生 第一节体细胞胚胎发生特点及方式 一、体细胞胚胎发生特点 植物胚胎发生（Somatic embryogenesis）从合子开始。自20世纪50年代末Steward等发现胡萝卜根细胞离体培养可通过体细胞胚胎发生形成再生植株以来，大量研究表明，大多数植物组织培养、单细胞悬浮培养、原生质体培养和花粉培养中都观察到体细胞胚胎发生或花粉胚胎发生。其中体细胞胚为二倍体的体细胞产生的胚状结构；而花粉胚（Pollen embryos）是由小孢子或其分裂产物等单倍体细胞产生的体细胞胚，可发育成单倍体植株。 体细胞胚或花粉胚都起源于植物组织培养中一个非合子细胞，是经过胚胎发生和胚胎发育过程而形成的胚状结构。体细胞胚是离体诱导过程中组织培养的产物，与无融合生殖胚明显不同，只限于组织培养范围使用；体细胞胚起源于非合子细胞，明显区别于合子胚；体细胞胚的形成经过胚胎发育过程，与组织培养器官发生途径中芽与根的分化不同。 植物体细胞胚胎发生和诱导器官发生相比具有明显的特点： ①具有两极性：在体细胞胚胎发生早期就具有胚根和胚芽两极性的存在，胚性细胞第一次分裂多为不均等分裂，形成顶细胞和基细胞，继而由较小的顶细胞继续分裂形成多细胞原胚，而较大的基细胞经过少数几次分裂成为胚柄部分，在形态上具有明显的极性，发育过程与合子胚相似。体细胞胚一经形成，多数可生长为小植株，成苗率高。因此，常将发育一定时期的体细胞胚制作成人工种子，以达到快速繁殖优良种质的目的。不定芽和不定根则为单极性。 ②存在生理隔离：体细胞胚形成后与母体植物或外植体的维管束系统较少连接，出现所谓生理隔离（Physiological isolation）现象，与器官发生途径完全不同（不定根或不定芽往往与愈伤组织的维管组织连接）。 ③遗传性相对稳定：体细胞胚是由那些未经过畸变的细胞或变异较小的细胞形成，并可以实现全能性表达，通过体细胞胚形成的再生植株变异小于器官发生途径形成的再生植株。正是基于体细胞胚的基因型与亲本相似，产生的后代植株表型也与亲本基本相同。因此，体细胞胚可以制作成人工种子，不仅加速繁殖，且可保持优良种质的遗传稳定性。器官发生途径再生植株一般要经过脱分化和再分化过程，诱导分化率和成苗率都较低，且芽和根的分化也需在不同条件下诱导，需要时间较长。 ④重演受精卵形态发生的特性：植物组织培养形态发生的几种方式中，体细胞胚胎发生途径是最能体现植物细胞全能性的一种方式，因为它不仅表明植物体细胞具有全套遗传信息，而且重演合子形态发生的进程（转引自崔凯荣，戴若兰，2000）。 二、体细胞胚胎发生方式 植物组织培养过程中体细胞胚胎途径可分为直接途径和间接途径两类。直接途径是指直接从原外植体不经愈伤组织阶段发育而成；间接方式是指体细胞胚从愈伤组织或悬浮细胞，有时也从已形成的体细胞胚的一组细胞中发育而成。如香雪兰（Freesia refracta）花序外植体经直接体细胞胚胎发生途径形成再生植株（转引自崔凯荣，戴若兰，2000）。 直接发生体细胞胚胎的来源细胞可以是外植体表皮、亚表皮、幼胚、悬浮培养的细胞和原生质体。一般认为直接方式发生体细胞胚是由原来就存在于外植体中的胚性细胞——预胚胎决定细胞（PEDCs）培养后直接进入胚胎发生而形成体细胞胚（Sharp WR，et al，1980），如柑桔属的珠心组织（体内或离体）可以通过预胚胎决定细胞直接进行体细胞胚的发生（Evans DA和Sharp WR，1981），而且是自然发生，有时甚至不需要借助外源生长调节剂的作用。在体细胞胚再生植株表皮细胞中含有预胚胎决定细胞，可以在合适条件下直接进行体细胞胚胎发生，如胡萝卜和石龙芮等。 在间接体细胞胚发生过程中，起始培养基中生长素或生长素/细胞分裂素的浓度，对启动

植物胚胎学

名词解释 1.胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体（或幼体）。 2.胚胎学：旧称发生学，是研究生物个体发育规律的科学。 3.植物胚胎学：是胚胎学的一门分支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科学。 4.营养繁殖：指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式。如裂殖、出芽、断裂、扦插等。 5.无性生殖：通过无性生殖细胞-孢子进行繁殖的方式。 6.有性生殖：通过有性生殖细胞-配子结合进行繁殖的方式。包括同配、异配、卵式生殖。 7.同配生殖：由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。 8.异配生殖：在形状、结构上相同，但大小、运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子；小而运动能力强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。 9.卵式生殖：在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式 同配生殖有同宗（由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代）配合和异宗配合之分。10.生活史：也称为生活周期，是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。 11.世代交替：是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象。有两个关键环节，减数分裂和双受精。 12.核相交替：是指植物生活史中，二倍的染色体组（核相）与单倍的染色体组（核相）相互交替出现的现象。 13.小孢子：是雄配子体的第一个细胞，当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及单核时期的花粉粒均可称为小孢子。 14.花粉：在被子植物中常常用花粉代表雄配子体，所以当小孢子从四分体释放后即可称之为花粉，但花粉已词更多用于指称2-细胞或3-细胞时期的雄配子体，以与小孢子区别。15.雄配子体：在被子植物中，由小孢子发育而来的成熟花粉粒（2或3细胞）以及由花粉粒长出的花粉管，统称为雄配子体。 16.腺质绒毡层又叫分泌绒毡层：在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。 17.变形绒毡层又叫周原质团绒毡层：其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。且周原生质团生成后又有两种不同的生活方式。同型绒毡层与异型绒毡层：从其来源上分：一般是由初生壁层细胞衍生而来，形成一同型的细胞层；但少数植物如玄参科植物-汤氏阿列克,绒毡层在向花药的中央部分，细胞体积较大，是从药隔细胞衍生的；而其它，在向花药外围的绒毡层细胞较小，是从初生壁层衍生的，这样绒毡层是异型的。 18.乌氏体：乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。球状体覆盖着厚的有孔道的壁，壁的厚度均匀，有时具疣状或刺状突起，外形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只在腺质绒毡层产生。19.连续型：是指小孢子发生时一种细胞质分裂的类型。减数分裂的第一次分裂后产生分隔壁，将母细胞分为两个子细胞，可称为二分体；接着进行第二次分裂，结果形成四个子细胞，即称为四分体。存在于大多数单子叶植物中。 20.同时型：相对于连续型而言。减数分裂第一次分裂不形成细胞壁，无二分体时期；在第二次分裂中，两个核同时进行分裂，当分裂完成时，在四个核之间产生壁，同时地分隔成四个子细胞。常出现在双子叶植物中。