植物学 上册)_004

部之间的薄壁细胞恢复分裂能力，并向外推移至中柱鞘，最后中柱鞘的一部分细胞（即原生木质部束尖端相对的细胞）也恢复了分裂能力。结果在初生木质部与初生韧皮部之间形成一个波浪式的形成层环。
这种早期形成的形成层环的形状与木质部相似，在横切面上： 二原型-- 呈卵圆形
三原型-- 呈三角形
四原型-- 呈十字形
五原型-- 呈五角形
（2）活动：维管形成层一经产生，随即进行切向分裂（tangential division）（即细胞分裂后新壁在切线方向上），以增加细胞层数。
初期，形成层刚形成以后，各部分进行着不等速的分裂，越早形成的分裂越快。于是，初生韧皮部内侧的形成层细胞分裂最快，初生木质部与初生韧皮部之间的形成层细胞分裂速度次之，而初生木质部棱角所对的形成层细胞分裂速度最慢，因而很快就把原来呈波浪状的维管形成层环逐渐变成一正圆形的环。
正圆形的维管形成层形成以后，便以等速进行分裂活动。其分裂活动的结果，使向外分裂的细胞形成次生韧皮部，而向内产生的细胞形成次生木质部，中间始终保持着一层具有分裂能力的维管形成层细胞。使根的直径逐渐加粗，并随内方组织的增多，维管形成层的位置不断向外推移。
与此同时，维管形成层细胞还进行一定的径向分裂（radial division），以扩大其周径，适应次生木质部增粗的变化。
在维管形成层分裂活动过程中，一般向内分裂形成的次生木质部的细胞数量，较向外形成的次生韧皮部的多。所以，在次生结构的横切面上，次生木质部所占比例很大，较次生韧皮部大好几倍。
在根的增粗生长过程中，由于初生韧皮部比较柔弱，常被挤压于次生韧皮部之外，有时仅剩下压碎后的残余部分，于是输导同化产物的任务转交次生韧皮部来承担。
次生木质部与次生韧皮部的结构与初生木质部和初生韧皮部基本相同，只是在次生维管组织中产生出一种新的组织-维管射线（ray）。维管射线是由一些沿径向方向伸长的薄壁细胞构成，它们呈径向排列，贯穿于次生木质部和次生韧皮部的内部。
维管射线细胞的产生是由形成层中的一些特殊细胞分裂形成的。在有些根中，是由中柱鞘起源的形成层段分裂产生的。据射线所存在的部位，分别称为木射线（xylem ray）和韧皮射线（phloem ray）。
维管射线的主要功能是横向运输水分和养料，同时还可贮藏水分和养料，它的产生使维管组织内部有了轴向和径向系统之分。
2. 木栓形成层的发生及其活动：
由于维管形成层的分裂活动，使得根不断加粗。中柱外围的表皮、皮层等组织，在根加粗的过程中被拉、挤，最终被撑破。当

这些组织被破坏之前，大多数有次生生长的根，其中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成为木栓形成层。
木栓形成层的主要活动是平周分裂，向外分裂的细胞构成木栓层：木栓层由多层木栓细胞构成，细胞排列紧密整齐，呈径向排列；细胞成熟时，细胞壁栓质化，细胞内原生质体解体。这种死亡的细胞内充满空气。由于木栓细胞具有不透气、不透水的特性，使得木栓层形成后，木栓层外围的表皮、皮层等组织由于给养断绝而死亡。木栓层则代替表皮起保护作用。并导致脱落（又称根脱皮现象）。
木栓形成层向内分裂、产生少数的生活细胞，构成栓内层。
木栓形成层、木栓层及栓内层共同组成周皮。这是一种次生保护组织，增强了防止水分散失、抵抗病虫害侵袭的作用。
此外，有些树木和多年生草本植物的木栓形成层还可在皮层内发生。
在多年生植物的根中，维管形成层的活动可持续多年，木栓形成层也随之每年重新发生，以配合维管形成层的活动。木栓形层成的发生位置，逐年向根内推移，最后可深入到次生韧皮部。
单子叶植物的根，一般不进行次生生长，也无次生结构。
第五节 根瘤与菌根
（一）根瘤（root nodule）
豆科植物（及个别其它科植物）的根上常有各种颜色及形状的瘤状物，叫根瘤。
根瘤是由土壤中的一种细菌侵入植物的根部组织而产生的瘤状结构。这种细菌叫根瘤菌。
当豆科植物在幼苗期，土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有机物吸引而聚集在根毛的周围，并大量繁殖。同时产生一定的分泌物，这些分泌物刺激根毛，使其先端卷曲和膨胀，同时，在根菌瘤分泌的纤维素酶的作用下，根毛细胞壁发生内陷溶解，随即根瘤菌由此侵入根毛。
在根毛内，根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面被一层粘液所包，形成为感染丝，并逐渐向根的中轴延伸。同时，在根瘤菌的刺缴下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维素鞘的内生管，又称侵入线。根瘤菌顺侵入线进入幼根的皮层中。
在皮层内，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺缴，也迅速分裂，产生大量的新细胞。致使皮层出现局部的膨大。这种膨大的部分，包围着聚生根瘤菌的薄壁组织，从而形成了外向突出生长的根瘤。
之后，含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质逐渐被根瘤菌所破坏而消失，根瘤菌相应地转为拟菌体（bacterioid）。
主根瘤菌刚刚进入豆科植物根部的时候，并不能固氮，只能发展到拟菌体阶段，才能进行固氮作用。
在根瘤内，根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质盐类及

水分。以进行生长和繁殖。同时它们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来，转变为植物所能利用的含氮化合物，供植物生活所需。这样，根瘤菌与根便构成了互相依赖的共生关系。
由于根菌瘤在生活过程中分沁一些有机氮到土壤中，加之，根瘤在植物的生长末期会自行脱落，从而大大提高了土壤的肥力。据估测，一亩苜蓿年均可积累40斤氮肥，相当于200斤硫铵。并可增加土壤中的腐殖质。
由于有些土壤中没有与豆科植物共生的根瘤菌，同时不同豆科植物需要与不同类型的根瘤菌共生，因此在农业上采取在播种豆科植物时，将其与根瘤菌制剂搅抖，以便给豆科作物形成根瘤创造条件。据调查，采用该方法播种，可使大豆、花生增产10％以上。
自然界上，除豆科植物外，还有非豆科的几十个属100多种植物能形成根瘤，并能固氮。目前对非豆科植物的根瘤研究引起了很大的重视，潜力很大。
（二）菌根（mycorrhiza）
许多种类的高等植物的根与某些真菌存在着共生关系。这些同真菌共生的根叫菌根。
菌根根据菌丝在根中生长分布情况的不同，可分为外生菌根与内生菌根二种类型。
（1）外生菌根：真菌的菌丝大部分生长在根的外表，形成白色丝状的覆盖层，只有少数菌丝侵入到表皮、皮层的胞间隙中，而不侵入到细胞内。
这种情况的根毛不发达，而由菌根代替了根毛的作用。（如松、杨、冷杉等）。
（2）内生菌根：真菌的菌丝穿过细胞壁而进入幼根的生活细胞内，同原生质混合在一起。（如禾本科、兰科、葱属等）。
除上述二种类型外，还有内、外兼生的情况。
与植物共生的真菌，可以从植物体中获得自身需要的营养物质，而真菌也给植物提供水和无机盐类，还能促进细胞内贮藏物质的溶解，增强呼吸作用，产生维生素乙，促进根系生长，此外，有的苗根还有固氮作用。

第三章 种子植物的营养器官
第二节 茎
一 茎的生理功能和经济作用
功能：输导，支持，贮藏，繁殖。
利用：食用，药用，材用，原料。
二 茎的形态
（一） 茎和枝条
1 茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分，一般为圆的，少有三角形和方形。
茎与根的区别：有节与节间，节上叶，叶腋和茎顶生芽。
节和节间：茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。
2 枝条（枝）
着生叶和芽的茎称为枝条（又称为苗）。长枝：节间显著伸长的枝条。
短枝：节间缩短的枝条。
3 枝上有关结构
叶痕：叶落后在茎上留下的痕迹
维管束痕：叶痕内一些点线状突起，为枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹
芽鳞痕：顶芽（鳞芽）开

展时芽鳞片脱落后留下的痕迹
据此可判断枝条的年龄，用于插枝、嫁接、切片的依据
皮孔：周皮形成后，木质茎上交换气体的通道
（二） 芽的概念和芽的类型
1 芽的概念
芽是处于动态而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分
2 芽的一般结构（以枝芽为例）
（生长锥）顶端分生组织
芽 叶原基
幼叶
腋芽原基（侧枝原基或枝原基）
3 芽的类型
（1）按位置分
1）定芽 顶芽
腋芽 有的有副芽
有的位置很低变为叶柄下芽 如法国梧桐
2）不定芽：叶根、叶、老茎
（2）按节的结构分
鳞芽和裸芽（枫杨及一年生草本植物）。
（3）按芽的性质分
1） 枝芽
2） 花芽
3） 混合芽
（4）按芽的生理活动状态
1） 活动芽：在生长季节活动的芽
2） 休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠
顶端优势：顶芽生长优势的现象
原因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋芽的生长
生产中应促进或抑制顶芽生长
（三）芽的生长习性
由于适应不同的环境而形成不同的习性
1 直立茎：茎背地面而生，直立，大多数为2M
2缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本声身缠绕它物上升。
左旋：牵牛，菜豆。
右旋：律草、薯蓣
中性：何首乌
3攀援茎：茎细长、柔弱，不能直立，以特有的结构攀援他物上升
有5种攀援结构
1） 卷须：瓜类、葡萄、豌豆
2） 气生根：常春藤、络石、辟荔
3） 叶柄：旱金莲、铁线莲
4） 钩刺：猪殃殃、白藤
5） 吸盘：爬墙虎
4葡萄茎：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯（四）茎的分枝类型
1.二叉分枝：最原始的分枝，由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝
2单轴分枝（总状分枝）顶芽不断向上生长，主干明显，多数裸子植物，部分被（杨，山毛榉）。
3 合轴分枝 顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽，位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝，代替主茎的位置。其所以称为合轴是因为主轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成。幼时显著曲折，老时由于生长加粗，则不显著，大多被子植物如此。
4 假二叉分枝 是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。
（五）禾本科植物的分蘖
分蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生根，这种分枝称为分蘖。
分蘖节：着生分蘖的密集的节和节间部分。
蘖位：即分蘖的节位，有高蘖位和低蘖位之分， 如蘖位四比蘖位三高。

有效分蘖：能抽穗结实得分蘖。
无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。
（六）茎的形态学特征在生产上的应用
1 根据芽磷根判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等。
2 对芽的顶端优势的应用 如麻（促进），棉（抑制）
3 对分枝方式的应用
4 ① 单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树冠，促进结果枝。
② 对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖。合理密植，巧施肥料，控制水肥，调节播种期，选择合适品种等。
三 茎的发育
（一） 顶端分生组织
构成：原分生组织和初分生组织
关于顶端分生组织的有关名词：
与顶端分生组织相同的概念有：生长点，生长锥（系栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分），茎端，根端。
其中“生长点”是一个不正确的名词。因为“生长” 一般指细胞分裂，而细胞分裂又不限于茎端，同时“生长”也指细胞，组织，器官大小的增加，但最显著的增加不在茎端，而在它的衍生结构部分。
根尖和茎尖的概念：
根尖：参考前面知识。
茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段。‘’
（二） 顶端分生组织组成的几种理论
茎的顶端分生组织由许多细胞组成，有着多种方式的排列。在18 世纪中叶，就引起植物学家的重视，以后陆续提出了不少理论。以下介绍三种：
1 组织原学说（1868年韩士汀提出）
即表皮原，皮层原，中柱原。此学说在茎中不适用，适用与根（见已学知识）。
2 原套原体学说（1924年，史密斯）
原套：指表面一层或几层细胞行垂角分裂，保持表面生长的连续性，其原始细胞在茎尖中央轴的位置上表面层的
其衍生细胞形成原表皮进而发展为表皮
原体：原套里面的多层细胞进行平周和各方向分裂
其原始细胞位于原套细胞的下面
其衍生细胞（包括原套细胞表面的衍生以内的各个衍生细胞）形成基本分生组织和原形成层（与根的明显的三层不同）
3、细胞学分区概念（福斯特 1938 银杏）
（1） 顶端原始细胞：即茎端表面一群原始细胞
（2） 中央母细胞：在上者之下由上者的衍生而成，染色较淡
（3） 过度区：在上者之下
（4） 髓分生组织：在上者之下（肋状分生组织）
原始细胞和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区（或周围分生组
织）周围区染色较深其局部较强的分裂活动形成叶原基，其平周分裂引起茎的增粗，其垂周分裂引起茎的伸长。过度区细胞在活动高潮时进行有丝分裂，很象微管形成层。髓分生组织一般只有几层，细胞相当液泡化，能横

向分裂，衍生的细胞形成纵向列的肋状分生组织
（见教材116页图3-35）
（三） 叶和芽的起源
1、叶的起源 外起源
即由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三层（双、被）细胞发生。由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成叶原基。叶原基可由原套单独发生（当原套厚时，也可由原套原体其同发生
2、芽的起源 外起源
（1） 顶芽来自顶端分生组织
（2） 腋芽 外起源
发生在叶原基腋处，与叶的起源相似由表层或第二、三层细
发生
（3） 不定芽的起源
有外生（外起源）或内生（内起源），其发生与顶端分生组织无直接关系，发生在不定部位，不同层次。
外起源：表层、皮层
内起源：微管柱外围组织或微管形成层。
四、茎的初生结构
茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂，生长，分化而形成的组织，称为初生组织，由这中组织组成的茎的初生结构。
（一） 双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构
1、 双子叶植物茎的初生结构
回顾根的初生结构
初生结构模式图
表皮 初生韧皮部
初生结构 皮层 初生微管束 束中形成层
微管柱 髓 初生木质部
髓射线
（1） 表层 由原表皮发育而来
特点：即具有一般表皮的特点。沉水植物不角质层（或较薄）和气孔。
（2）皮层 由基本组织发育而来
特点：与根基本相似。近表皮处的细胞有叶绿体，一般无细胞的内皮层（水生植物和一些地下茎除外）
有的有淀粉鞘：相当与内皮层的细胞含有淀粉粒较多（旱金莲，南瓜，蚕豆。
有的具有厚角组织纤维和细胞。
(3)维管柱 由原形成层和基本分生组织共同发育而来。
① 初生维管束：由原形成层发育而来。由初木和初韧共同组成的分离的束状结构。类型：无限，有限，外韧，双韧，周韧，周木。
a 初生木质部：居内，内始式发育，组成同根。
B 初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。
束中形成层：位于初木和初韧之间，呈狭带状，1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。
② 髓：由基本分生组织发育而来。
　第三节 叶
叶（leaf）：是种子植物制造有机养料的重要器官，也是光合作用进行的主要场所。
叶的生理功能和经济利用：
（一）、叶的生理功能
（二）、叶的经济利用：
二、叶的形态
（一）、叶的组成。
（二）、叶片的形态
（三）、脉序
（四）、单叶和复叶
（五）、叶

序和叶镶嵌
（六）、异形叶性
叶的发育：
四、叶的结构
（一）、被子植物叶的一般结构
（二）、单子叶植物叶的特点
（三）、松针的结构
五、叶的生态类型
（一）、旱生植物和水生植物的叶
（二）、阳地植物和阴地植物的叶
六、落叶和离层
⑴落叶。
⑵离层。
落叶（以及落花、落果）的原因。
应用：利用生长素影响离层产生的机理，调节和控制落叶、落花和落果。
第四节 营养器官之间的相互联系
一、营养器官间维管组织的联系
（一）、茎与叶之间维管组织的联系
（二）、茎与根之间维管组织的联系
二、营养器官在植物生长中的相互影响
（一）、地下部分与地上部分的相互关系
（二）、顶芽与腋芽的相互关系
第五节、营养器官 的变态
一、根的变态
茎的变态地下茎的各种变态类型。⑶地上茎的各种变态类型
叶的变态
同功器官与同源器官
第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
第一节 植物的繁殖
一、繁殖的概念
1、繁殖：是生物孳生后代的现象。是生物有机体的重要生命现象之一。
繁殖的意义：增加个体延续种族，发展种族。
2、繁殖的方式
（1）营养繁殖：植物营养体的一部分，脱离母体后发育成新个体。
（2）生殖：由母体产生生生殖细胞，发育为新的植物体（前者为本代，后者为下一代）
A、无性生殖（孢子生殖）生殖细胞（孢子）不需要两性结合，直接发育为新的植物体。
B、有性生殖：生殖细胞（两性配子或精和卵），彼此融合形成合子（或称受精卵），再由合子（或受精卵）发育为新的植物体。
二、被子植物的营养繁殖和有性生殖
1、营养繁殖
（1）自然营养繁殖：植物体在自然情况下，不经人工辅助，就产生新的植株。
如：借助块根（甘薯、大丽菊）、鳞茎（洋葱、百合、水仙、蒜、风信子、朱顶红等）、块茎（马铃薯、菊芋、花叶芋等）、球茎（慈姑、荸荠等）、根状茎（竹、藕、姜、白茅等）、根蘖（洋槐、白杨等）、匍匐茎（草莓、狗牙根等）
（2）人工营养繁殖：是经过人工的辅助，采取各种方式进行的营养繁殖，如分生繁殖、扦插、压条、嫁接等。
2、有性生殖
被子植物的有性生殖是通过繁殖器官花来完成的，在花中进行着无性和有性的生殖。
第二节 花
一、花的概念和花的组成
（一）花的概念
花是不分枝的变态的短枝，是种子植物兼行无性生殖和有性生殖的结构，产生大、小孢子和雌雄配子，两性配子受精后，花就发育为果实和种子
裸子植物花的结构较简单，无花被，无子房，因此不形成果实。
二、被子植物花的组成
一朵完整的花可分为五个部

分：花柄、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群
（一）花柄和花托
1、花柄（花梗）：着生花的小枝，花后发育为果柄。
不同情况：有、无、长、短、分枝（小梗）
2、花托：花柄顶端膨大的部分
形状各异：圆柱状（玉兰）、圆锥状（覆碗状）（草莓）、倒圆锥形（莲），凹陷呈碗状（桃）、壶状（月季）
花基：花托在雌蕊基部膨大呈盘状，能分泌蜜汁（如柑橘）
雌蕊柄（子房柄）：花托再雌雄蕊之间伸长的部分（如花生）
雌雄蕊柄：花托在雌雄蕊与花冠之间伸长的部分（如西番莲苹婆属）
花纤柄：花托在花萼以内的部分伸长而成。
（二）花被
着生于花托下部或外围，为花萼和花冠的总称。作用：保护、传粉。
双被花：有花萼和花冠（花生、油菜、桃）
单被花：无花萼和花冠的区别，一般指仅有花萼（如桑、板栗、菠菜、荞麦）
无被花（裸花）（如杨、柳）
1、花萼 由萼片组成，一般为绿色，有的大而具色彩（如飞燕草）
类型及特征：
离萼（油菜），合萼（棉、蚕豆、茄子），副萼（苞片）（如棉），整齐萼（多数植物），不整齐萼（如唇形科植物），早落萼，比花冠先落（罂栗），落萼（