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芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究

园艺学报 2010,37(7):1161–1168

Acta Horticulturae Sinica

芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究

周禹,李燕,孙勃,石瑜,汪俏梅,汪炳良*

(浙江大学蔬菜研究所,杭州 310029)

摘 要:为了探讨芥蓝与甘蓝其他变种的分类关系,以2个芥蓝品种、2个青花菜品种、2个球茎甘蓝品种和2个结球甘蓝品种为试材,通过芥蓝与其他3个变种的正反交以及杂交后代自交,测定杂交或

自交亲和指数,并以8个亲本和24个杂交组合为材料,对其主要植物学性状进行聚类分析。结果发现:

芥蓝与上述具有代表性的甘蓝其他3个变种能正常杂交,平均杂交亲和指数为13.4;杂交后代均正常可

育,其植物学形态介于双亲之间,并分别偏向于结球甘蓝、青花菜和球茎甘蓝;各杂交后代自交亲和,

平均自交亲和指数为14.1,F2代能正常发芽;聚类分析显示,在欧氏距离为2.78时,2个芥蓝品种单独

聚为一类,2个结球甘蓝品种及其与2个芥蓝品种杂交的8个F1可以聚为一类,2个青花菜品种及其与2

个芥蓝品种杂交的8个F1可以聚为一类,2个球茎甘蓝品种及其与2个芥蓝品种杂交的8个F1可以聚为

一类,芥蓝与结球甘蓝的亲缘关系相对较近。根据试验结果,认为芥蓝与甘蓝其他变种属于同一物种,

将其确立为甘蓝的另一个变种是合适的。

关键词:芥蓝;甘蓝;亲和指数;植物学性状;分类

中图分类号:S 635 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2010)07-1161-08 Taxonomic Relationship Between Chinese Kale and Other Varieties in Brassica oleracea L.

ZHOU Yu,LI Yan,SUN Bo,SHI Yu,WANG Qiao-mei,and WANG Bing-liang*

(Institute of Vegetable Science,Zhejiang University,Hangzhou 310029,China)

Abstract:The taxonomic relationship has been studied between Chinese kale and the other varieties of Brassica oleracea L.,two Chinese kale cultivars,two broccoli cultivars,two kohlrab cultivars and two cabbage cultivars. Crosses have been made among Chinese kale and broccoli,kohlrab,cabbage,the three varieties of Brassica oleracea,the cross compatibility indexes were investigated,and the resulting hybrids were self-crossed to assess and self-compatibility index. Botanic characters of eight parents and 24 cross combinations were adopted to perform cluster analysis. Our results showed successful crosses between Chinese kale and the three representative varieties of Brassica oleracea with an average compatibility index of 13.4. All resulting hybrids developed into normal and fertile plants,and they had a compatibility index of 14.1 when self-crossed. The hybrids showed combined morphologies of their parents,with different degrees of biases toward broccoli,kohlrab,cabbage,respectively. It was also found that the F2 seeds germinated normally. Cluster analysis with euclidean distance 2.78 implied that two Chinese kale

收稿日期:2010–02–04;修回日期:2010–04–14

基金项目:宁波市重大科技计划项目(2009C10009)

﹡通信作者Author for correspondence(E-mail:blwang@https://www.wendangku.net/doc/7911177015.html,)

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cultivars could be classified into one group,two cabbage cultivars and eight F1 hybrids crossed with two cabbage cultivars and two Chinese kale cultivars could be classified into one group,two broccoli cultivars and eight F1 hybrids crossed with two broccoli cultivars and two Chinese kale cultivars could be classified into one group,and two kohlrab cultivars and eight F1 hybrids crossed with two kohlrab cultivars and two Chinese kale cultivars could be classified into one group. The relationship between Chinese kale and cabbage was closer than that between Chinese kale and broccoli or kohlrabi. Therefore,we conclude that Chinese kale and Brassica oleracea L. most likely belong to the same species,and hypothesize that Chinese kale as another variety of Brassica oleracea may be evolved from cabbage.

Key words:Chinese kale;Brassica oleracea;compatibility index;botanical characters;taxonomykey

芥蓝是起源于中国的十字花科芸薹属植物,以肥嫩的花薹和嫩叶供食用,是我国著名的特色蔬菜之一。长期以来,关于起源于中国的芥蓝与起源于地中海沿岸的甘蓝(Brassica oleracea L.)的分类关系存在两种截然相反的观点:一种观点认为芥蓝是甘蓝的一个变种(Sinskaia,1927;Yamell,1956;王晓蕙和罗鹏,1987;何承坤,1994;何丽烂等,2005;田源和王超,2008),并将芥蓝定名为B. oleracea var. alboglabra;另一种观点认为芥蓝是独立于甘蓝的一个种(Baliey,1922;杨萍等,1988;韦仲新,1991;刘海涛和关佩聪,1998),将芥蓝定名为B. alboglabra。并且,关于芥蓝是如何演化而来的问题也没有明确答案。从以往的研究报道看,多数研究者采用的芥蓝或其它甘蓝变种材料及品种较为单一,或者仅从某一个角度(如杂交亲和性、染色体结构、同工酶等)进行研究,并没有从物种本质的角度进行系统研究。

作者以不同芥蓝品种和具有代表性的甘蓝其他变种(以生殖器官为产品的青花菜、以茎为产品的球茎甘蓝和以叶为产品的结球甘蓝)为材料,探讨芥蓝与甘蓝其他变种是否存在远缘杂交中普遍存在的杂交不亲和性、杂种不育性和杂种不稔性,并从植物学性状方面对各参试品种(自交系)及芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝杂交后代进行聚类分析,为明确芥蓝的分类地位提供依据。

1 材料与方法

1.1供试材料

材料包括芥蓝品种‘JL-22’(JW,白花品种)和‘JL-03’(JY,黄花品种),青花菜品种‘SL-1-4-7-6’(Q1)和‘东25-4-4-3-4’(Q2),球茎甘蓝品种‘22苤蓝’(P1)和‘春秋苤’(P2),以及结球甘蓝品种‘HG27-2’(G1)和‘G43-2’(G2)。上述8个品种均系多代自交获得的自交系。

1.2 自交和杂交亲和性测定

2007年秋季,8个品种均按生产季节种植于浙江大学蔬菜研究所试验基地,每个品种定植20株(2个芥蓝品种各定植40株)。2008年春季,在开花期,将2个芥蓝品种分别与其他6个甘蓝类蔬菜品种进行蕾期授粉杂交(包括正反交,芥蓝为母本定义为正交,反之为反交),8个自交系同时进行蕾期自交。在果荚黄熟期,采收杂交和自交果荚,计算自交和杂交亲和指数。

1.3 杂交后代植物学性状观察及杂交后代自交结实性测定

2008年8月15日,将8个自交系及全部24个芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝的正反交组合播种于浙江大学蔬菜研究所试验基地,每份材料定植20株,在莲座期、产品器官成熟期和盛花期对32份试验材料进行植物学性状的调查,每份材料调查10株,调查性状及赋值见表1。同时,对

7期 周 禹等:芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究 1163

24个杂交组合进行蕾期套袋、花期自交,并在种子成熟后调查自交亲和指数。

表 1 植物学性状鉴定项目及标准

Table 1 Botanical characters and their criteria for evaluation

观测时期

Observe time

植物学性状 Botanical characters 赋值 Evaluation 叶形 Leaf shape

1:圆;2:卵圆;3:倒卵圆;4:宽卵圆;5:椭圆 1:Near circle ;2:Oval ;3:Reverse-oval ;4:Wide oval ;5:Ellipses 叶缘 Lleaf margin

1:全缘;2:波状;3:锯齿 1:Entire margin ;2:Undulance ;3:Saw teeth 叶尖 Leaf apex

1:尖;2:圆;3:阔圆 1:Tip ;2:Round ;3:Wide round 叶翼 Lleaf wings

0:无;1:有 0:No ;1:Yes 叶面 Leaf surface

0:平展;1:凹 0:Smoothness ;1:Concave 叶裂刻 Leaf dissection

0:无裂刻;1:浅裂;2:深裂 0:No divided ;1:Lobed ;2:Partite 莲座期

Rosette stage 叶翼数Numbers of wings

1:少;2:中;3:多 1:Few ;2:Middling ;3:Much 花球 Flower head 0:无花球;1:有花球 0:No flower head ;1:Hold flower head 叶球Leafy head

0:无叶球;1:有叶球 0:No leafy head ;1:Hold leafy head 采收期

Harvest time 球茎 Corm

0:无茎部膨大;1:茎部膨大 0:No corm ;1:Hold corm 盛花期

花色 Flower color 0:白色;1:黄色 0:White ;1:Yellow Flowering stage

薹叶叶柄Petiole of flower stalk 0:无叶柄;1:有叶柄 0:No petiole ;1:Hold petiole 薹叶叶尖Apex of flower stalk 0:锐角;1:钝角 0:Acute angle ;1:Obtuse angle

1.4 芥蓝与甘蓝类品种杂交F 2代发芽率测定

对芥蓝与甘蓝其它变种杂交的24份F 2种子按照农作物种子检验规程(GB/T 3543 · 4-1995)进行发芽势和发芽率测定,发芽势和发芽率的计算时间分别为第5天和第10天。

1.5 数据处理和统计分析

自交和杂交亲和指数的计算:自交(杂交)亲和指数(%)=(种子总数/授粉花或蕾数)× 100。对杂交亲和指数、亲本自交亲和指数及杂交一代自交亲和指数均采用单个样本平均数假设测验(t 测验),各杂交组合正反交之间在杂交亲和指数、杂交一代自交亲和指数、F 2种子发芽率之间的差异采用成组资料的t 测验。各亲本自交系及杂交组合植物学性状记载标准参考孙利娜和李锡香(2008),植物学性状聚类分析采用欧氏距离WPGMA 法,利用DPS 软件进行数据处理和聚类。 2 结果与分析

2.1 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝的杂交亲和性

试验结果表明(表2),2个芥蓝品种的自交亲和指数分别为15.26和17.11,芥蓝与青花菜杂交亲和指数为10.45 ~ 21.23(正交)和8.75 ~ 11.22(反交),平均为15.02(正交)和9.66(反交),芥蓝与球茎甘蓝杂交亲和指数为5.39 ~ 11.56(正交)和8.91 ~ 16.00(反交),平均为8.61(正交)和11.63(反交),芥蓝与结球甘蓝杂交亲和指数为8.45 ~ 23.79(正交)和13.87 ~ 24.02(反交),平均为16.13(正交)和20.26(反交)。虽然不同类型之间杂交以及部分正反交组合的亲和指数存在一定的差异,但杂交亲和指数均较高,t 测验结果表明,所有组合的杂交亲和指数均极显著大于0,表明均杂交亲和,即芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝不存在杂交亲和障碍。

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表 2 芥蓝与3个甘蓝变种的杂交亲和性指数以及F1自交亲和指数

Table 2 Cross compatibility indexes between Chinese kale and three varities of B. oleracea L. and self-compatibility indexes of F1 progenies

芥蓝与3个甘蓝变种杂交

Crosses between Chinese kale and three varities of B. oleracea L. F1自交

Self-pollination of F1 progenies

杂交组合

Cross combination

单果种子数

Seeds per siliqua 亲和指数

Compatibility index

单果种子数

Seeds per siliqua

亲和指数

Compatibility index

芥蓝‘JL-22’×芥蓝‘JL-22’

Chinese kale ‘JL-22’× Chinese kale ‘JL-22’

10 ~ 29 15.26** - -

芥蓝‘JL-03’×芥蓝‘JL-03’

Chinese kale ‘JL-03’ × Chinese kale ‘JL-03’

9 ~ 32 17.11** - -

芥蓝‘JL-22’×青花菜‘SL-1-4-7-6’ Chinese kale ‘JL-22’× Broccoli ‘SL-1-4-7-6’ 10 ~ 28 21.23 A** 3~34 18.18

a**

青花菜‘SL-1-4-7-6’×芥蓝‘JL-22’ Broccoli ‘SL-1-4-7-6’× Chinese kale ‘JL-22’ 3 ~ 12 11.22 B** 4~34 23.03

a**

芥蓝‘JL-03’×青花菜‘SL-1-4-7-6’ Chinese kale ‘JL-03’× Broccoli ‘SL-1-4-7-6’ 6 ~ 18 10.45 a** 10~23 18.31

A**

青花菜‘SL-1-4-7-6’×芥蓝‘JL-03’ Broccoli ‘SL-1-4-7-6’× Chinese kale ‘JL-03’ 2 ~ 9 9.56 a** 2~20 7.44

B**

芥蓝‘JL-22’×青花菜‘东25-4-4-3-4’

Chinese kale ‘JL-22’× Broccoli ‘East25-4-4-3-4’ 10 ~ 30 15.97 A** 5~26 16.92

a**

青花菜‘东25-4-4-3-4’×芥蓝‘JL-22’

Broccoli ‘East25-4-4-3-4’× Chinese kale ‘JL-22’ 5 ~ 17 8.75 B** 8~31 18.50

a**

芥蓝‘JL-03’×青花菜‘东25-4-4-3-4’

Chinese kale ‘JL-03’× Broccoli ‘East25-4-4-3-4’ 2 ~ 20 12.44 a** 2~16 6.28

a**

青花菜‘东25-4-4-3-4’×芥蓝‘JL-03’

Broccoli ‘East25-4-4-3-4’× Chinese kale ‘JL-03’ 3 ~ 22 9.11 a** 2~22 9.34

a**

芥蓝‘JL-22’×球茎甘蓝‘苤22’ Chinese kale ‘JL-22’× Kohlrab ‘22’ 6 ~ 21 11.56 A** 10~32 23.03

a**

球茎甘蓝‘苤22’×芥蓝‘JL-22’ Kohlrab ‘22’× Chinese kale ‘JL-22’ 3 ~ 22 16.00 A** 4~29 15.97

a**

芥蓝‘JL-03’×球茎甘蓝‘苤22’ Chinese kale ‘JL-03’× Kohlrab ‘22’ 2 ~ 16 5.39 B** 7~25 17.04

A**

球茎甘蓝‘苤22’×芥蓝‘JL-03’ Kohlrab ‘22’× Chinese kale ‘JL-03’ 2 ~ 25 10.04 A** 5~18 7.79

B**

芥蓝‘JL-22’×球茎甘蓝‘春秋苤’

Chinese kale ‘JL-22’× Kohlrab ‘Spring-Autumn’ 4 ~ 18 10.77 a** 6~22 13.21

a**

球茎甘蓝‘春秋苤’×芥蓝‘JL-22’

Kohlrab ‘Spring-Autumn’× Chinese kale ‘JL-22’ 3 ~ 20 8.91 a** 2~29 13.00

a**

芥蓝‘JL-03’×球茎甘蓝‘春秋苤’

Chinese kale ‘JL-03’× Kohlrab ‘Spring-Autumn’ 3 ~ 23 6.71 B** 2~12 6.64

a**

球茎甘蓝‘春秋苤’×芥蓝‘JL-03’

Kohlrab ‘Spring-Autumn’× Chinese kale ‘JL-03’ 8 ~ 24 11.58 A** 6~19 9.65

a**

芥蓝‘JL-22’×结球甘蓝‘HG27-2’ Chinese kale ‘JL-22’× Cabbage ‘HG27-2’ 6 ~ 14 8.45 B** 3~16 9.13

B**

结球甘蓝‘HG27-2’×芥蓝‘JL-22’ Cabbage ‘HG27-2’× Chinese kale ‘JL-22’ 13 ~ 27 19.15 A** 4~38 14.04

A**

芥蓝‘JL-03’×结球甘蓝‘HG27-2’ Chinese kale ‘JL-03’× Cabbage ‘HG27-2’ 10 ~ 30 23.79 A** 3~20 6.77

B**

结球甘蓝‘HG27-2’×芥蓝‘JL-03’ Cabbage ‘HG27-2’× Chinese kale ‘JL-03’ 2 ~ 26 13.87 B** 4~28 17.53

A**

芥蓝‘JL-22’×结球甘蓝‘G43-2’ Chinese kale ‘JL-22’× Cabbage ‘G43-2’ 8 ~ 30 9.37 B** 16~26 15.24

a**

结球甘蓝‘G43-2’×芥蓝‘JL-22’ Cabbage ‘G43-2’× Chinese kale ‘JL-22’ 17 ~ 32 24.02 A** 4~28 15.33

a**

芥蓝‘JL-03’×结球甘蓝‘G43-2’ Chinese kale ‘JL-03’× Cabbage ‘G43-2’ 2 ~ 32 22.92 a** 4~20 13.39

a**

结球甘蓝‘G43-2’×芥蓝‘JL-03’ Cabbage ‘G43-2’× Chinese kale ‘JL-03’ 17 ~ 28 20.44 a** 8~30 22.96

a**

注:**自交或杂交亲和指数极显著大于0;具有不同小写、大写字母表示同一杂交组合正、反交之间差异显著或极显著(t测验)。

Note:** compatibility index is differed from 0 at significant level P<0.01 according to t-test. Different small and capital letters between cross and inverse cross of the same combination were different at 0.05 or 0.01 level according to t-test.

7期 周 禹等:芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究 1165

2.2 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝的杂交后代育性表现

试验结果表明,芥蓝与青花菜、球茎甘蓝和结球甘蓝杂交后代均正常可育,能够发育成正常植株,且从生长势看,杂交后代具有一定的优势。其中,芥蓝与结球甘蓝杂交,正反交后代均丧失结球性,但叶片仍有向内收缩的趋势,杂交后代偏向结球甘蓝;芥蓝和青花菜杂交后,正反交后代的茎(薹)均变粗大,且有小花球形成,杂交后代偏向青花菜;芥蓝与球茎甘蓝杂交,其正反交后代茎全部膨大,且叶片形状与球茎甘蓝相似,杂交后代偏向球茎甘蓝(图1)。

图1 芥蓝与结球甘蓝、青花菜、球茎甘蓝杂交后代植物学形态性状

A. 结球甘蓝;

B. 青花菜;

C. 球茎甘蓝;

D. 芥蓝与结球甘蓝杂交的后代;

E. 芥蓝与青花菜杂交的后代;

F. 芥蓝与球茎甘蓝杂交的后代。

Fig. 1 Botanical characters of hybrid between Chinese kale and cabbage ,broccoli ,kohlrab

A. Brassica oleracea var. capitata L.;

B. B. oleracea var. itatica P.;

C. B. oleracea var. caulorapa DC.;

D. The hybrid progeny from

Chinese kale and B. oleracea var. capitata L.;E. The hybrid progeny from Chinese kale and B. oleracea var. itatica P.;

F. The hybrid progeny from Chinese kale and B. oleracea var. caulorapa DC.

2.3 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝的杂交后代自交结实率

试验结果表明(表2),芥蓝与青花菜杂交后代的自交亲和指数为6.28 ~ 18.31(正交)、7.44 ~ 23.03(反交),平均为14.92(正交)和14.57(反交),芥蓝与球茎甘蓝杂交后代的自交亲和指数为6.64 ~ 23.07(正交)、7.79 ~ 15.97(反交),平均为14.99(正交)和11.60(反交),芥蓝与结球甘蓝杂交后代的自交亲和指数为6.77 ~ 15.24(正交)、14.04 ~ 22.96(反交),平均为11.13(正交)和17.47(反交)。t 测验结果表明,无论是正交还是反交,所有杂交组合后代其自交亲和指数均极显著大于0,且多数组合的正交与反交后代的亲和指数无显著差异。可见,芥蓝与上述具有代表性的甘蓝3个变种杂交后代均正常可育,并能正常繁育后代,不存在远缘杂交中常见的杂种不稔现象。

另一方面,对芥蓝与甘蓝其他变种杂交F 2的种子进行发芽率测定结果发现,所有杂交组合F 2种子均能迅速发芽,绝大多数组合的发芽势均在96%以上,发芽势最低的也达到94%,部分组合达到100%(表3),t 测验结果表明,各杂交组合正交与反交后代发芽率无显著性差异。这进一步说明芥蓝与甘蓝其他变种杂交不存在杂种不稔现象。

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表 3 芥蓝与3个甘蓝变种杂交F 2的种子发芽率

Table 3 Seed germination rate of F 2 crossed between Chinese kale and three varities of B. oleracea L. /% 青花菜 Broccoli 球茎甘蓝 Kohlrabi 结球甘蓝 Cabbage 芥蓝

Chinese kale

正交或反交 Crosses or inverse crosses SL-1-4-7-6 东25-4-4-3-4 East25-4-4-3-4 苤22 Kohlrabi 22 春秋苤 Spring-autumn HG27-2 G43-2 正交 Crosses 100 100 98 98 96 100 JL-22

反交 Inverse crosses 100 100 96 100 100 98 JL-03

正交 Crosses 94 100 96 100 100 96 反交 Inverse crosses 94 98 100 100 100 98

注:正交指以芥蓝为母本,反交指以芥蓝为父本。

Note :Cross means cross with Chinese kale as female parent ,broccoli or kohlrabi or cabbage as male parent ,and inverse means cross with Chinese kale as male parent ,broccoli or kohlrabi or cabbage as female parent.

2.4 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝杂交后代及各亲本植物学性状聚类分析

如图2所示,芥蓝、青花菜、球茎甘蓝和结球甘蓝的2个品种均可以各自聚为一类,而且在欧氏距离为2.78时分为4个类群,即2个芥蓝品种单独聚为一类,2个结球甘蓝品种以及8个芥蓝 × 结球甘蓝F 1(正反交)聚为一类,2个青花菜品种以及8个芥蓝 × 青花菜F 1(正反交)聚为一类,2个球茎甘蓝品种以及8个芥蓝 × 球茎甘蓝F 1(正反交)聚为一类,说明芥蓝与结球甘蓝、青花菜、球茎甘蓝的杂交后代的植物学形态性状介于双亲之间,并分别偏向于结球甘蓝、青花菜、球茎甘蓝。另外,2个芥蓝品种与2个结球甘蓝品种以及芥蓝 × 结球甘蓝(正反交)最先聚为一类,说明芥蓝与结球甘蓝的亲缘关系最近。

图2 芥蓝、结球甘蓝、青花菜、球茎甘蓝及芥蓝与其他3个变种杂交后代植物学性状聚类图

JW :芥蓝‘JL-22’;JY :芥蓝‘JL-03’;Q1:青花菜‘SL-1-4-7-6’;Q2:青花菜‘东 25-4-4-3-4’;

P1:球茎甘蓝‘苤22’;P2:球茎甘蓝‘春秋苤’;G1:结球甘蓝‘HG27-2’;G2:结球甘蓝‘G43-2’。

Fig. 2 Cluster pedigree of cultivars of Chinese kale ,cabbage ,broccoli ,kohlrabi ,and hybrids between Chinese kale and cabbage ,

broccoli ,kohlrabi ,based on botanical characters.

JW :Chinese kale ‘JL-22’;JY :Chinese kale ‘JL-03’;Q1:Broccoli ‘SL-1-4-7-6’;Q2:Broccoli ‘East 25-4-4-3-4’;

P1:Kohlrabi ‘kohlrabi 22’;P2:Kohlrabi ‘Spring-autumn kohlrabi ’

;G1:Cabbage ‘HG27-2’;G2:Cabbage ‘G43-2’.

7期周 禹等:芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究 1167 3 讨论

按照植物分类学的定义,“种”即物种(species)是“属”(genus)下的分类单位,具有一定的形态和生理特征,以及一定的自然分布区的植物类群;一个物种的个体一般不能与其它物种进行生殖结合,即使结合也不能产生有生殖能力的后代。从现代遗传学的观点来考虑,物种是一个具有共同基因库的、与其他类群有生殖隔离的类群。即有无基因交流可以作为划分物种的主要依据。由于远缘杂交除了存在杂交不亲和性外,还具有杂种不育性和杂种不稔性等特点,因此,仅仅从杂交亲和这一角度难以对两类植物是否为同一物种下结论。如亚洲棉与草棉之间杂交亲和,并能形成健壮、可育的F1代,但其F2代种子通常不能萌发,或萌发后长出的幼苗很瘦弱,不久即死亡,说明F2代在自然选择中被淘汰了,不能进行正常的基因交流,证明这是两个不同的物种(Stephens,1949)。所以判定芥蓝是否与甘蓝属于同一个物种,关键在于芥蓝与甘蓝是否容易杂交及其杂交后代是否正常可育。

本试验结果表明,无论是白花芥蓝或是黄花芥蓝,与具有代表性的甘蓝其他变种(以叶片或叶球为产品器官的结球甘蓝、以生殖器官花蕾为产品的青花菜、以膨大的茎为产品的球茎甘蓝)能正常杂交,杂交亲和指数5.39 ~ 24.02,平均13.4(表2),杂交后代均正常可育(图1),各杂交后代自交亲和,自交亲和指数6.64 ~ 23.03,平均14.1(表2),而且这些自交获得的种子(F2)能正常发芽(表4)。由此可见,芥蓝与本试验所及的其他甘蓝各变种不存在杂交不亲和性、杂种不育性和杂种不稔性,证明芥蓝与甘蓝其他的变种可能属于同一物种。

从植物分类学角度看,在“种”以下,还有“亚种”(sub-species)和“变种”(variety)的分类阶层。亚种是种内占据不同分布区、互不重叠、无生殖隔离或生殖隔离不完善的生物类群;而变种是物种或亚种之下的分类单位,是种内(或亚种内)某一个体因突变而发生变异,在自然或人工选择下,这种变异在种内不断扩散,最后形成某些遗传特性不同于原物种、有一定地理分布的一个群体,但其基本特性仍未超脱原物种范围,并能与原物种进行基因交流(农业大字典编辑委员会,1998)。所以,虽然已经证明芥蓝与甘蓝属于同一物种,但尚需明确芥蓝是甘蓝的一个变种还是亚种。

以往的文献报道均认为,芥蓝原产于我国广东,并从苏轼的《雨后行菜圃》诗句“芥蓝如菌蕈,脆美牙颊响”推论,芥蓝在我国至少有900余年的栽培历史,而甘蓝起源于地中海沿岸,最早引进中国的结球甘蓝和花椰菜只有300余年的栽培历史(何承坤,1994),也就是说,芥蓝与甘蓝具有不同的地理起源,而且没有证据表明在芥蓝的进化过程中与甘蓝发生过基因交流(刘海涛和关佩聪,1998),这似乎说明芥蓝应该是甘蓝的一个亚种,如同芜菁是芸薹的一个亚种一样(曹家树等,1994)。但是,根据张平真(2006)的考证,散叶、可供蔬食的甘蓝(Brassica oleracea L.)早在公元5、6世纪的南北朝时期就从其原产地经中亚传入中国。可能是这种在当时被称为“西士蓝”的甘蓝传入中国后,在亚热带气候条件下的广东地区,因气温较高、或在相对贫瘠的环境条件下,只有那些能够抽薹开花并产生种子的植株才被保留下来,通过长期的人工选择,如同菜心的演化一样(曹家树等,1997),逐渐形成了以嫩叶和花薹供食的芥蓝。

本试验发现,芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝杂交获得的所有杂交后代性状均介于双亲之间,并分别偏向于青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝(图1、图2),类似的情况在菜心与普通白菜的杂交后代中也存在(曹家树等,1994);对全部8个亲本品种和24个杂交组合主要植物学形态性状进行聚类分析结果发现,在欧氏距离为2.78时,2个芥蓝品种单独聚为一类,2个结球甘蓝品种及其与2个芥蓝品种杂交的8个F1可以聚为一类、2个青花菜品种及其与2个芥蓝品种杂交的8个F1可以聚为一类、2个球茎甘蓝品种及其与2个芥蓝品种杂交的8个F1可以聚为一类(图2),而且,芥蓝与甘蓝(及芥蓝 × 结球甘蓝的正反交后代)最先聚为一类,说明芥蓝与结球甘蓝的亲缘关系

1168 园艺学报37卷

最近,这似乎符合上述芥蓝是在我国华南地区从甘蓝演变而来的推论。另外,田源和王超(2008)利用RAPD标记从DNA水平上对包括芥蓝在内的30份甘蓝类蔬菜材料进行亲缘关系和遗传多样性分析,认为应将芥蓝划分为甘蓝种下的一个变种(B. oleracea var. aboglabra Bailey)。这为芥蓝归属于甘蓝种提供了一定的分子生物学依据。因此,将芥蓝看作是甘蓝的一个变种是合适的,其拉丁文学名为Brassica oleracea var. alboglabra(Bailey)Hort。

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