氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混合物对黄瓜霜霉病菌的毒力增效及其抗药性的影响
农 药
AGROCHEMICALS 第52卷第1期2013年1月Vol. 52, No. 1Jan. 2013
氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混合物对黄瓜霜霉病菌的
毒力增效及其抗药性的影响
闫 磊1,2,3，王文桥2,3，孟润杰2,3，赵建江2,3，韩秀英2,3，马志强2,3，张小风2,3，张金林1
(1.河北农业大学 植物保护学院 农药系，河北 保定 071000； 2.河北省农林科学院 植物保护研究所，
河北 保定 071000；3.农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室，
河北 保定 071000)摘要：[方法]采用植株喷雾-叶盘法测定氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混合物对黄瓜霜霉病菌的联合毒力，采用叶盘
漂浮法测定黄瓜霜霉病菌经氟吡菌胺、霜霉威、吡唑醚菌酯、氟吡菌胺+吡唑醚菌酯(1∶4)和氟吡菌胺+霜霉威(1∶10)连续驯化3、5、7代后对氟吡菌胺、霜霉威和吡唑醚菌酯的敏感性。 [结果]氟吡菌胺与吡唑醚菌酯以(5∶1)、(3∶1)、(1∶1~7)混合对黄瓜霜霉病菌的毒力表现增效。 黄瓜霜霉病菌经氟吡菌胺与霜霉威混合物或与吡唑醚菌酯混合物连续驯化后的抗药性均比经3种单剂连续驯化后的抗药性发展缓慢，黄瓜霜霉病菌经2种混合药剂连续驯化7代获得的抗性菌株对氟吡菌胺的抗性水平为12.0~13.4倍，对吡唑醚菌酯和霜霉威的抗性水平分别为9.6、4.2倍，
而经氟吡菌胺、吡唑醚菌酯和霜霉威3种单剂驯化7代获得的抗性菌株对氟吡菌胺、吡唑醚菌酯和霜霉威抗性水平分别为16.3、11.6、5.1倍，均高于混合药剂驯化所得抗性菌株的抗性水平。 [结论]在氟吡菌胺与吡唑醚菌酯9个配比混合物中，1∶4混合物对黄瓜霜霉病菌的毒力增效最明显；氟吡菌胺与吡唑醚菌酯1∶4混合物及其与霜霉威1∶10混合物的使用可延缓黄瓜霜霉病菌对氟吡菌胺抗性的发展。
关键词：黄瓜霜霉病菌；氟吡菌胺与吡唑醚菌酯或霜霉威混合物；增效作用；
继代培养；抗药性发展中图分类号：S482.2 文献标志码：A 文章编号：1006-0413(2013)01-0053-04
Synergistic Interaction and Effects of Mixture of Fluopicolide with Pyraclostrobin on
Resistance of Pseudoperonospora cubensis to Fungicides
YAN Lei 1,2,3
, WANG Wen-qiao 2,3
, MENG Run-jie 2,3
, ZHAO Jian-jiang 2,3
, HAN Xiu-ying 2,3
,
MA Zhi-qiang 2,3, ZHANG Xiao-feng 2,3, ZHANG Jin-lin
1
(1.Department of Pesticide Science, College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China; 2.Institute of Plant Protection, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Baoding 071000, Hebei, China; 3.Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northern Region of North China, Ministry of Agriculture, Baoding 071000, Hebei, China)
Abstract:Abstract:
[Methods] The joint-toxicity of the mixture of ? uopicolide with pyraclostrobin against Pseudoperonospora cubensis was determined by potted plant spray-leaf disc test. P. cubensis was tamed for seven generations by using ? uopicolide, pyraclostrobin, propamocarb hydrochloride and two kinds of mixtures, respectively. The sensitivity of 3, 5,
7th generations of tamed P . cubensis to ?
uopicolide, pyraclostrobin and propamocarb hydrochloride were tested by leaf disc ? oating method. [Results] The results showed that the mixtures of 5∶1, 3∶1, 1∶(1-7) exhibited synergistic interaction. P. cubensis tamed with mixture of ? uopicolide and pyraclostrobin or propamocarb hydrochloride developed resistance more slowly than tamed with three single fungicides. The resistance factors of the mutants acquired by seven subcultures of P. cubensis on the leaf discs treated with two kinds of mixtures to fluopicolide, pyraclostrobin and propamocarb hydrochloride were up to 12.0-13.4, 9.6 and 4.2 fold, respectively. However, the mutants acquired by seven subcultures of P. cubensis on the leaf discs treated with the three single fungicides showed 16.3, 11.6 and 5.1 fold resistance factors.
[Conclusions] The results suggested that synergistic interaction against P. cubensis existed in the mixtures of ?
uopicolide with pyraclostrobin; application of mixture of ? uopicolide with fungicides (pyraclostrobin or propamocarb hydrochloride)
of different action mechanisms could delay development of resistance of P. cubensis to ?
uopicolide.Key words: Pseudoperonospora cubensis ; ?
uopicolide+pyraclostrobin or propamocarb mixtures; synergistic interaction; subculture; resistance development
由古巴假霜霉(Pseudoperonospora cubensis )引起的霜霉病是黄瓜生产中的毁灭性病害之一，其流行速度快、发病程度高，减产高达30%~50%[1]。 目前生产上主要依靠化
学防治。 但由于杀菌剂的频繁单一使用，导致黄瓜霜霉病菌对甲霜灵、嘧菌酯等常用杀菌剂均已普遍产生抗性[2-6]，导致防效明显降低，杀菌剂残留明显增加，给黄瓜霜霉病的
收稿日期：2012-08-24，修返日期：2012-10-11基金项目：公益性行业(农业)科研专项(201003004)；农林生物灾害防控关键技术研究与示范(2012BAD19B06)
作者简介：闫磊(1989—)，男，安徽宿州人，在读硕士研究生，主要从事植物病原菌抗药性研究。 E-mail ：yanlei0216@https://www.wendangku.net/doc/9011183610.html, 。 通讯作者：王文桥，男，湖北洪湖人，主要从事植物病原菌的抗药性研究。 Tel ：0312-*******，E-mail ：wenqiaow@https://www.wendangku.net/doc/9011183610.html, 。 张小风，男，研究员，主要从事杀菌剂应用技术研究。 E-mail ：zbs1103@https://www.wendangku.net/doc/9011183610.html, 。
闫磊, 王文桥, 孟润杰, 等. 氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混合物对黄瓜霜霉病菌的毒力增效及其抗药性的影响[J]. 农药, 2013, 52(1): 53-56.
54第52卷
农 药 AGROCHEMICALS
防治带来很大的难度，给黄瓜生产带来重大损失。
药剂混合使用是植物病原菌抗药性治理对策之一[7]。合理的混用可以扩大防治谱，提高防治效果，降低防治成本。但药剂混用也存在一些问题，有的混剂组分选择不合理，将作用机制相同的药剂混用就难以起到增加药效、延缓抗性的目的，反而会加快抗性的发展；从理论上讲，混合药剂中各有效成分的降解速度与残效期应基本一致或接近，否则降解速度较快的组分被降解以后无异于使用单剂，更易于病原菌抗药性的产生[8]。因此，农药混用应遵循以下原则：混剂中各组分在混配时不能起物理和化学变化；各组分混配后应是增效或相加作用；混剂中各组分应具有不同的作用机制；混剂中各组分的降解速度与残效期应基本一致或接近；靶标对混剂中的各组分之间应无交互抗性。
目前对植物病原菌对药剂抗性治理研究大多停留在采用数学模型模拟药剂混合使用对抗药性的延缓作用[7]，很少有试验验证的例子。国内外关于植物病原菌对药剂抗性风险的研究报道主要针对单一药剂，尚无杀菌剂混合使用对黄瓜霜霉病菌抗药性发展影响的研究报道。作者采取单一药剂和2种药剂混合物处理黄瓜叶片，并在药剂处理的叶片上继代培养黄瓜霜霉病菌，测定药剂驯化后代对目标药剂的敏感性，以明确不同作用机制药剂混合使用对黄瓜霜霉病菌抗药性发展的影响，为制定延缓黄瓜霜霉病菌对内吸性杀菌剂抗性发生的对策提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1试验药剂
96%氟吡菌胺(fluopicolide)原药，沈阳化工研究院有限公司；99%吡唑醚菌酯(pyraclostrobin)原药，河北普田农业科技有限公司；72.2%霜霉威盐酸盐(propamocarb hydrochloride)水剂，拜耳作物科学有限公司。
1.1.2供试作物
黄瓜品种为新泰密刺，种植于河北省农科院植保所温室花盆中，每盆1株，待植株长至5~6片叶时供试。
1.1.3供试病菌
黄瓜霜霉病菌(Pseudoperonospora cubensis)菌株SG-11-1。自山东省寿光市稻田镇蒋营村日光温室中采集新鲜黄瓜霜霉病叶片，带回实验室，以清水冲洗净叶片上尘土，保湿培养，并保存在离体叶片上。用去离子水将叶片背面的孢子囊冲洗下来，配制1×108 ~1.5×108个孢子囊/L 的悬浮液，用于接种。
1.2 试验方法
1.2.1药液的配制
用适量丙酮将氟吡菌胺与吡唑醚菌酯原药溶解，分别配成质量浓度为100 mg/L的母液，将2种药液按不同质量比(1∶0、9∶1、7∶1、5∶1、3∶1、1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5、1∶6、1∶7、1∶8、1∶9、1∶10、1∶20、1∶30、1∶50、1∶70、1∶90、0∶1)混合，得到不同配比的混液。用去离子水将上述不同配比混液分别配制成10、5、1、0.5、0.1 mg/L药液。在药液及去离子水中加0.1%土温80。选择5~6片真叶的盆栽黄瓜植株，用喉头喷雾器将药液喷至植株上至流失。对照喷施清水。每个质量浓度喷3株。待叶片晾干后，从每个处理3株植株上剪下长势一致的叶片，用打孔器打成直径1.5 cm的叶盘。将叶盘背面向上放在铺湿滤纸的培养皿中，每个培养皿15个叶盘。在每个叶盘中心点接1滴10 μL的孢子囊悬浮液，置于18~20 ℃、16 h光照/d的光照培养箱中培养7~10 d，待对照充分发病后调查病情。根据产孢面积占整个叶盘面积的比率划分病级：0级，无病；1级，1%~5%；3级，6%~10%；5级，11%~25%；7级，26%~50%；9级，＞50%。根据下列公式计算病情指数和相对防效。
病情指数=∑
各级病叶盘数×相应病级数
×100
调查总叶盘数×最高发病级数
相对防效(%) =
对照病情指数-处理病情指数
×100
对照病情指数
进行相对防效的机率值及浓度对数值之间的线性回归分析，得到氟吡菌胺、吡唑醚菌酯及其混合物抑制黄瓜霜霉病菌侵染黄瓜叶片的毒力回归方程，据此求出氟吡菌胺、吡
唑醚菌酯及其混合物对黄瓜霜霉病菌EC
90
值及相关系数。
1.2.2杀菌剂混配增效作用
依照Wadley(1967)公式计算不同药剂混合后的协同作用系数：
EC
90
(th) =
a + b
a/EC
90
(A) + b/EC
90
(B)
SR=EC
90
(th)/EC
90
(ob)
式中：a、b代表氟吡菌胺(A)、吡唑醚菌酯(B)两种杀菌
剂在混合物中所占比率；EC
90
(A)和EC
90
(B)分别表示A和B
的实际观测EC
90
值，EC
90
(th)表示A、B两种杀菌剂按a∶b混
合后的理论EC
90
值，EC
90
(ob)为A、B两种杀菌剂按a∶b混合
后的实际观测EC
90
值。 SR>1.5，增效；SR<0.5，拮抗；SR介于0.5和1.5之间表示相加作用。
1.2.3药剂驯化试验
采用离体叶片法，配制各药剂不同系列质量浓度的悬浮液，喷雾处理离体叶片，对照叶片以清水处理，待叶片晾干后，喷雾接种敏感菌株SG-11-1孢子囊悬浮液，置于18~20 ℃、光照16 h/d的光照培养箱中培养7~10 d，根据叶片上孢子囊产生与否确定最低抑制产孢浓度(MIC)。“亚致死浓度”略低于最低抑制产孢浓度。
将配制好的孢子囊悬浮液分别接种于用“亚致死浓度”的氟吡菌胺、吡唑醚菌酯、霜霉威、氟吡菌胺+吡唑醚菌酯(1∶4)、氟吡菌胺+霜霉威(1∶10)处理的健康叶片背面，培养
第1期55 7~10 d，待产生新孢子囊后，将孢子囊洗脱并接种到新的健康
叶片上，每7~10 d转接1代，并逐渐提高药剂含量，共驯化7代。
1.2.4黄瓜霜霉病菌对不同杀菌剂的敏感性测定
采用叶盘漂浮法[9]测定黄瓜霜霉病菌继代培养前及
继代培养3、5、7代后对氟吡菌胺、吡唑醚菌酯和霜霉威的敏
感性。将上述原药用丙酮溶解，用去离子水配制各药剂不
同系列浓度的悬浮液(丙酮含量不超过2%)，分别倒入直径
9 cm的培养皿中，每皿20 mL，以去离子水为空白对照。采集
新鲜叶片，用打孔器打成直径1.5 cm叶盘。叶盘背面朝上漂
浮于盛有上述不同系列质量浓度药液的培养皿中，5片/皿，
每质量浓度重复3皿。接种、培养条件及病情调查同1.2.2。
采用DPS软件对试验数据进行统计分析，计算EC
50
值。
抗性水平 = 抗性菌株的EC
50
值
亲本菌株的EC
50
值
氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混合比例1∶4为复配增效组合，氟吡菌胺与霜霉威混合比例1∶10为两者商品制剂银法利中氟吡菌胺与霜霉威的比例。设立空白对照，标准敏感菌株SG-11-1在无药情况下同步进行继代培养。比较抗性突变体对各单剂与混合药剂抗性水平。
2 结果与分析
2.1氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混配对黄瓜霜霉病菌的毒力增效
从表1可知：氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混配抑制黄瓜霜霉病菌侵染黄瓜叶片的增效配比范围是(5~1)∶(1~7)，其中1∶4混配抑制黄瓜霜霉病菌侵染黄瓜叶片的增效作用最强。所以确定该比率为最佳配比。
表1 氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混配对
黄瓜霜霉病菌的毒力增效
杀菌剂组合及实际观测EC
90值/ 理论EC
90
值/ 增效系数
配比 (mg?L-1) (mg?L-1) (SR)氟吡菌胺(F) 3.93
吡唑醚菌酯(P) 4.82
F∶P=9∶1 3.81 4.00 1.05 F∶P=7∶1 3.32 4.02 1.21 F∶P=5∶1 2.41 4.05 1.68 F∶P=3∶1 2.33 4.12 1.77 F∶P=1∶1 2.83 4.33 1.53 F∶P=1∶2 2.31 4.48 1.94 F∶P=1∶3 1.78 4.56 2.56 F∶P=1∶4 1.48 4.61 3.11 F∶P=1∶5 1.51 4.64 3.07 F∶P=1∶6 1.60 4.67 2.92 F∶P=1∶7 2.84 4.69 1.65 F∶P=1∶8 3.16 4.70 1.49 F∶P=1∶9 3.32 4.71 1.42 F∶P=1∶10 3.55 4.72 1.33 F∶P=1∶20 4.15 4.77 1.15 F∶P=1∶30 4.65 4.79 1.03 F∶P=1∶50 4.66 4.80 1.03 F∶P=1∶70 5.00 4.80 0.96 F∶P=1∶90 7.07 4.81 0.682.2 5种药剂亚致死浓度的测定
离体叶片法测定黄瓜霜霉病菌敏感菌株SG-11-1继
代培养前对氟吡菌胺、吡唑醚菌酯、霜霉威、氟吡菌胺+吡
唑醚菌酯和氟吡菌胺+霜霉威的敏感性，其EC
50
值分别为
0.47、9.98、94.66、2.25、9.81 mg/L。黄瓜霜霉病菌经上述药剂
连续驯化7代，质量浓度随驯化代数逐渐提高(见表2)。
表2 5种药剂对黄瓜霜霉病菌敏感菌株
SG-11-1驯化浓度的确定
药剂
驯化前EC
50
值/ 亚致死剂量/(mg?L-1)
(mg?L-1) 驯化1~3代驯化4~6代驯化7代
氟吡菌胺 0.47
2.00
7.50
20.00
吡唑醚菌酯 9.98
50.00
100.00
200.00
霜霉威 94.66
250.00
500.00
750.00
氟吡菌胺+吡唑醚菌酯(1∶4) 2.25 12.50 25.00 50.00
氟吡菌胺+霜霉威(1∶10) 9.81 50.00 100.00 200.00注：采用离体叶片法测定。
2.3黄瓜霜霉病菌经药剂混合物及单剂连续驯化后对
药剂的敏感性变化
黄瓜霜霉病菌敏感菌株SG-11-1经氟吡菌胺和吡唑
醚菌酯连续驯化7代后敏感性分别由0.12、2.00 mg/L变为
1.96、23.27 mg/L，抗性水平分别为16.3、11.6倍，经霜霉威
单剂连续驯化7代后敏感性由31.55 mg/L变为162.07 mg/L，
抗性水平为5.1倍，可见黄瓜霜霉病菌对霜霉威的抗性发
展比对氟吡菌胺和吡唑醚菌酯的抗性发展慢。黄瓜霜霉
病菌经氟吡菌胺+吡唑醚菌酯1∶4混合物和氟吡菌胺+霜
霉威1∶10混合物驯化7代获得的抗性菌株对氟吡菌胺的
抗性水平分别为13.4、12.0倍，均低于氟吡菌胺单一驯化获
得的抗性菌株的抗性水平。黄瓜霜霉病菌经氟吡菌胺+吡
唑醚菌酯1∶4混合物驯化获得的抗性菌株对吡唑醚菌酯
的抗性水平为9.6倍，抗性发展较吡唑醚菌酯单一驯化的
抗性发展慢。黄瓜霜霉病菌经氟吡菌胺+霜霉威1∶10混合
物驯化获得的抗性菌株对霜霉威的抗性水平为4.2倍，与霜
霉威单一驯化抗性水平差异不明显(见表3)。
表3 黄瓜霜霉病菌经不同药剂驯化后代对相应
药剂的敏感性及抗性水平
药剂处理
EC
50
值/(mg?L-1) 抗性水平
驯化前
驯化驯化驯化驯化驯化驯化
3代5代7代3代5代7代氟吡菌胺 0.120.47 1.03 1.96 3.9 8.6 16.3
氟∶吡=1∶4 0.120.38 0.90 1.61 3.2 7.5 13.4
氟∶霜=1∶10 0.120.44 0.85 1.44 3.7 7.1 12.0
吡唑醚菌酯 2.00 2.55 7.60 23.27 1.3 3.8 11.6
氟∶吡=1∶4 2.00 2.52 5.60 19.27 1.3 2.8 9.6
霜霉威 31.55
58.76
79.52
162.07
1.9
2.5
5.1
氟∶霜=1∶10 31.55 57.26 71.16 132.40 1.8 2.3 4.2
注：采用叶盘漂浮法测定。氟∶吡即为氟吡菌胺∶吡唑醚菌酯；氟∶霜即
为氟吡菌胺∶霜霉威。
闫磊，等：氟吡菌胺与吡唑醚菌酯混合物对黄瓜霜霉病菌的毒力增效及其抗药性的影响
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农 药 AGROCHEMICALS
3 讨论
过去进行药剂混配研究时，往往仅考虑不同组分的联合毒力，即组分间是否具有增效作用，容易忽视混用对抗药性发展的影响，导致有些混剂实际使用后不久病原菌对混剂中各有效成分均产生抗性，最典型的例子就是利用乙霉威与多菌灵负交互抗性关系[10]而研制的混剂在应用2~3年以后，即发现灰霉病菌产生双抗，导致乙霉威与多菌灵混剂的田间防效明显降低，很快退出市场[11]。
病原菌对内吸性杀菌剂具有较高的抗性风险，因此应及早制定合理的抗性治理策略，并指导田间药剂使用。FRAC[12]推荐的抗药性治理对策为杀菌剂混用与交替使用，限制一个生长季节内用药次数，按照推荐剂量使用，避免铲除性用药，病害综合治理及化学药剂多样化[7]等。其中混合用药和减少用药是克服病菌抗药性主要对策[13-15]。目前已明确在多数情况下，2种不同作用机制的杀菌剂混合使用可在一定程度上延缓或阻止病原菌种群对杀菌剂的抗性发展[7,13]。 Sanders等[16]报道甲霜灵与代森锰锌或霜霉威交替或混合使用防治由Pythium aphanidermatum对甲霜灵抗性菌株及敏感菌株混合群体引起的黑麦草枯萎病具有较好的防效，并可延缓抗性菌株在混合群体中的增长。但药剂混用也可能引起病原菌对混合药剂中多种有效成分的抗性(即多抗性)的产生，因此进行药剂混配使用时，应考虑有效成分的联合毒力、药剂混用对其中单剂抗性发展的影响、有效成分作用方式、杀菌谱、内吸传导性等方面的互补性，来确定混用能否延缓抗性发展及药剂最佳组合配比。
混合用药延缓抗药性的机理主要有[17]：1)混合用药对病原菌的抗药性选择是2个或多方向的，避免了单一方向选择；2)混剂中各组分有增效作用，相对减少了各组分的用量，降低了田间药剂的选择压；3)混合药剂的作用位点多，如果病原菌对混剂中各组分的抗性基因相互独立，病原菌对2种药剂的抗性遗传均由单个隐性核基因控制，那么具有两种抗性基因的个体的频率是极低的。因而药剂混合使用可以大大延缓病原菌抗药性的发展。
本研究初步探明氟吡菌胺与吡唑醚菌酯1∶4混配为增效组合配比，氟吡菌胺与吡唑醚菌酯或霜霉威混合使用对黄瓜霜霉病菌对氟吡菌胺与吡唑醚菌酯或霜霉威的抗性发展有一定的延缓作用，这就意味着将来可考虑研发氟吡菌胺和吡唑醚菌酯的混剂，或将氟吡菌胺与霜霉威的混剂(银法利)与吡唑醚菌酯进行桶混使用。氟吡菌胺与吡唑醚菌酯或霜霉威混合使用对黄瓜霜霉病菌对氟吡菌胺与吡唑醚菌酯或霜霉威的抗性发展的延缓原因可能是药剂混合使用后对黄瓜霜霉病菌的抗性选择是2个方向的，减少了2种组分的用量。混合用药对黄瓜霜霉病菌抗药性延缓的机理仍需试验验证。
本研究只在室内比较混合用药与单一用药对抗药性发展的影响，田间抗药性产生和发展受多方面的因素制约，因此，田间混合用药对杀菌剂抗性发展的影响还需进一步研究。
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责任编辑：赵平