实验类模板
本科生毕业设计（论文）
( 2008届 )
题目：加拿大一枝黄花幼苗对水分和光强的响应学院：化学与生命科学学院
专业：生物科学
学生姓名：陈挺学号： 04260225 指导教师：郭水良职称：研究员
合作导师：职称：
完成时间：2008年05月19日
成绩：良
浙江师范大学本科毕业设计(论文)正文
目录
摘要 (1)
英文摘要 (1)
1 引言 (2)
2 材料与方法 (3)
2.1 材料 (3)
2.2 实验设置 (3)
2.3 水分处理 (4)
2.4 光照处理 (4)
2.5 测量指标及方法 (4)
3 结果与分析 (4)
3.1 环境因子对加拿大一枝黄花植株株高、叶片数的影响 (4)
3.2 环境因子对加拿大一枝黄花植株叶面积、比叶重的影响 (5)
3.3 环境因子对加拿大一枝黄花植株生物量及生物量分配的影响 (7)
3.3.1 土壤含水量变化对加拿大一枝黄花植株生物量及生物量分配的影响 (7)
3.3.2 光照强度对加拿大一枝黄花植株生物量及生物量分配的影响 (8)
4 讨论 (8)
4.1 水分 (8)
4.2 光强 (9)
4.3 结论及建议 (10)
参考文献 (10)
加拿大一枝黄花幼苗生长
对水分和光强的响应
化学与生命科学学院生物科学陈挺（04260225）
指导老师：郭水良（研究员）
摘要：自然界中，水分和光照是植物赖以生存也是影响其生长的重要生态因子。研究入侵植物加拿大一枝黄花的在不同水分及光照条件下的形态适应性，可以为防治加拿大一枝黄花和对不同生境的可入侵性评估作一定的理论依据。在实验控制条件下，测定植株高度，记录叶片数，并计算比叶重、根生物量比、茎生物量比、叶生物量比、叶重分数、根冠比。对获得的数据的方差分析表明，土壤水分条件对加拿大一枝黄花植株株高有极明显的影响，也影响着平均叶面积，随着土壤含水量的减少，加拿大一枝黄花的平均叶面积呈增加趋势；但是对加拿大一枝黄花叶片的比叶重无明显影响；从水生到土壤相对含水量为60％时，加拿大一枝黄花的生物量呈增加趋势，而当土壤含水量低于60%时，随着土壤含水量的降低，加拿大一枝黄花的生物量也相应地降低；光照强度对加拿大一枝黄花叶片数影响较小；但是，在相对光照强度5％~45％的范围内，加拿大一枝黄花植株生物量随着光照强度的增加而增加,在45％光照强度下生物量达到最高，光照进一步增强时，生物量反而下降。
关键词：加拿大一枝黄花；生长；入侵；水分；光照
Response of Seedling Growth of Solidago
canadensis to Soil Moisture and Light
Intensities
Chen Ting Director：Shuiliang Guo
College of Chemistry and Life Sciences Zhejiang Normal University Abstract：In nature, light and water, both as important ecological factors, are necessary for plants to survive. Researches on the adaptation of invasive plants Solidago canadensis to different water and light conditions could provide some implications in its control. Under the controlled experimental conditions, we determined the following indices: the plant height, leaf number, leaf mass per area (LMA）, root mass ratio(RMR), stem mass ratio, (SMR), leaf mass ratio( LMR), leaf mass fraction( LMF),root mass/crown mass(R/C).The one-way ANVOA on the obtained data showed: (1) the heights of Solidago canadensis varied much among different soil moistures; (2) the leaf area of S. canadensis increased with a reduction of soil moisture. (3) soil moisture had no obvious influences on the LMA (leaf area / leaf mass) of S. canadensis；(4) from aquatic environment to the soil moisture content of 60%, the mass ratio of S. canadensis exhibited an increase trend, and later as the reduction of soil moisture, its mass ratio decreased,
with significant differences between different soil moistures; (5) (2) light intensities had less effects on the leaf number of S. Canadensis; (6) in habitats with relative light intensity from 5% to 45%, S. canadensis plant mass ratio increased with a increase of the light intensity, with a maximum at 45% relative light intensity. When the light intensity exceeds this intensity, the mass ratio declined with the increase of the light intensity; significant differences of the mass ratios for S. canadensis were observed among different relative light intensities.
Key Words：Solidago canadensis；Growth；Biological invasion；Moisture; Light
1引言
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）为菊科一枝黄花属植物，原产北美，1935年作为观赏植物引进到我国上海、南京等地[1,2]。上世纪80年代起开始蔓延成为我国东部地区危害严重的杂草。加拿大一枝黄花多见于路边、田埂、住宅四周、疏林果园和丘陵缓坡等生境，并呈现进一步扩散的趋势[3]。该入侵种植株粗壮，基部茎2 cm，株高可达3米以上。常形成单优势种群，面积可达数千至数万平方米，表现出极强的竞争优势，已经对部分疏林果园和旱田作物产生了严重威胁，也影响抛荒地植被的自然恢复过程，已经被列入中国重要外来有害植物名录[4]。
一枝黄花属的分类极其复杂，染色体数、杂交、形态学的差异、生态学的差别等都
会使种间与种内的特征显得模糊[5]。加拿大一枝黄花自1753年Linnaeus首次描述并命
名以来，学者们对其分类和命名一直存在着很大争议，而一些变种往往被认为是独立的
种[6]。Gleason 和Cronquist [7](1991)认为S. canadensis L.，S. altissima L. ，和S. gigantea Aiton的叶片具有三条脉而同属于virgaurea Nutt，而其中茎干具毛和花序蝎尾状的种属于canadensis 复合种，目前此复合种仍然没有定论，分类也不完全[8,9]。
加拿大一枝黄花作为一种观赏植物在18世纪被引种到欧洲，19世纪中叶迅速的扩散到欧洲的大部分地区[10-12]，被列入最具入侵性的外来入侵种之一[13]，能够在很广的环境条件下生存[14]，可以入侵到弃荒地、河岸和新植林地[13,15]。自1935年作为花卉引种到我国南京、上海等地后，加拿大一枝黄花在我国东南沿海地区迅速扩张，对环境表现出极强的适应性。目前，我国一半以上省份都有加拿大一枝黄花踪迹的报道[16]。加拿大一枝黄花植株产2000个以上头状花序，种子2万粒以上[17]，巨大的种子数量，加上种子轻带有冠毛，可以随风飘移和粘附于移动物体而迁移，加上加拿大一枝黄花的种子萌发率高达80％以上[18,19]，促进了加拿大一枝黄花传播速度。作为一种克隆植物，加拿大一枝黄花具有发达的地下克隆系统，可以通过地下茎产生大量的无性系植株，这些植株可以达到很高的密度，从而排挤本地植物[20,21]。
加拿大一枝黄花作为一种极具入侵性的植物，国内外的专家学者在研究如何有效控制其扩散的同时，也对它的利用价值进行了研究。在我国的部分地区、瑞士[22]、以色列[23]、俄罗斯[24]加拿大一枝黄花仍被作为花卉植物栽培。同时，由于其花朵艳丽，花粉量大，也作为一种重要的蜜源植物[25]，具有良好的经济效益。生物柴油作为一种新兴的研究领域，发展生物柴油成为各国的能源发展战略重点，筛选油料植物也成为当务之急[26]，加拿大一枝黄花茎叶富含挥发油，经过测量，其植株粗脂肪含量达10％左右，具有潜在的开发价值。加拿大一枝黄花在医学上有较高的利用价值，在许多国家也作药用，用于治疗肾炎、膀胱炎，其酸性成分具有抗肿瘤的作用[27]，其挥发油中的大香叶烯D(Germacrene D)是其主要的抗菌活性成分[28,29]。
自然界中，植物的生境条件在时间和空间上都存在着很大差异[30]，水分和光照是植物赖以生存也是影响其生长的重要生态因子[31-34]。王俊峰[35]研究过紫茎泽兰、兰花菊三七形态特征对不同光照强度的响应，得出两种入侵植物都能很好的适应变幅较大的光环境。形态特征和生长特性的改变是植物适应不同环境和资源水平的重要策略[35]，表型可塑性不仅使物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性，占据更加广阔的地理范围和多样化的生境，即成为生态位理论中的广幅种[36]，还可以缓冲甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的选择压力，使得入侵种群不至于因大量个体被淘汰而导致种群数量急剧下降。由于表型可塑性和适应性联系密切，人们很早就提出表型可塑性可能是某些入侵物种的重要特征[37]。许凯扬等[38,39]研究了入侵植物喜旱莲子草对不同光照强度、土壤水分的形态可塑性，表明光照强度和土壤水分是影响其入侵的重要环境因子。
研究入侵植物加拿大一枝黄花的在不同水分及光照条件下的形态适应性，可以为防治加拿大一枝黄花和对不同生境的可入侵性评估作一定的理论依据。
2 材料与方法
2.1材料
金华气候温和，四季分明，亚热带季风气候，年平均温度17.3 ℃，极端低温－9.8 ℃，极端高温41.3℃，年降水量为1500~1800 mm[40]。2005年12月将野外生长的加拿大一枝黄花地下茎移栽于在浙江师范大学生物园内，第二年地下茎克隆产生大量幼苗，并生长良好，作为后期的实验材料。生物园内水分光照充足，土壤为壤土，pH值6.93，有机质含量18.89 g/kg，速效氮78.25 mg/kg，速效磷20 mg/kg，速效钾127.56 mg/kg。2.2试验设置
2007年3月采集园内的克隆苗，高度4~5 cm，叶片数5~6，移栽于高20 cm、内径
30 cm的塑料盆中，每盆中装土15.0 kg，为了防止盆内外水分交流，在盆外垫一层塑料薄膜。
2.3 水分处理
利用塑料薄膜遮挡自然降水，薄膜透光率为80％。土壤水分处理设置4个梯度。W1：盆内水位高于土壤表面2 cm；W2：土壤水分保持在田间最大持水量的90％以上，每天早晚浇透水；W3：土壤水分保持在田间持水量的60％左右；W4：土壤水分保持在田间持水量的30％左右。每个处理3盆，随机区组排列。2007年3月15日将幼苗移栽于盆内，幼苗成活后备用，于4月1日开始水分处理。
2.4光照处理
利用黑色塑料遮阳网遮阴，建立相对光照强度分别为100％（不遮阴）、45％、15％和5％的荫棚4个。2007年3月20日将幼苗移栽于盆内，置100％光照下，成活后备用，于4月1日将盆移于各荫棚内。
2.5 测量指标及方法
试验处理后每隔一周用精度为1 mm的直尺测定植株高度，并记录叶片数（为完全展开的叶片）。5月18日和6月6日分别将水分处理、光照处理整株植物小心从盆内挖出，在自来水下冲净泥土，带回实验室后分离根、茎、叶，随机挑选10片叶子（成熟叶片），测量长和宽，叶面积采用“长×宽×0.65”计算，并称重。将根、茎、叶放80 ℃烘箱中烘12 h至恒重，用电子天平（精度为0.001 g）称重。计算如下参数：比叶重(Leaf mass per area, LMA, 叶重/叶面积)、根生物量比(Root mass ratio, RMR, 根重/植株总重)、茎生物量比(Stem mass ratio, SMR, 茎重/植株总重)、叶生物量比(Leaf mass ratio, LMR,叶重/植株总重)、叶重分数(Leaf mass fraction, LMF, 叶重/植株地上部分重)、根冠比(Root mass/Crown mass, R/C, 根生物量/地上部分生物量)。
用Spss13.0进行数据统计分析，用Excel 2003 作图。
3 结果与分析
3.1环境因子对加拿大一枝黄花植株株高、叶片数的影响
不同土壤水分和光照强度对加拿大一枝黄花幼苗株高和叶片数的影响见图3-1、2，最终株高和叶片数的方差分析见表3-1。加拿大一枝黄花植株株高和叶片数均随着处理时间的延长而增加，变化趋势也比较一致。加拿大一枝黄花植株株高在不同土壤水分处理下有极显著的差异，其中W3条件下株高最高，平均高度达43.6 cm，W4条件下最低，只为W3的60％；叶片数在不同处理下有显著性差异，W2条件下达到最高为46.4个，
W4最低为36.8，为W2处理的79％。
在光照强度处理中，植株高度之间有极显著的差异，15％光照强度下株高达最大值59 cm，而在100％光照强度下植株最低为31.5 cm，只有最大值的53％。不同光照强度处理对加拿大一枝黄花叶片数影响较小，各处理之间无显著差异。
3.2 环境因子对加拿大一枝黄花植株叶面积、比叶重的影响
从图3-3a中可以看出，随着土壤含水量的减少，加拿大一枝黄花的平均叶面积呈增加趋势，在W3条件下达到最大值16.9 cm2，而后开始下降。不同处理之间有极显著差异，其中W1条件下平均叶面积只有8 cm2，仅为W3条件的47.3％。在光照强度处理中（图3-3b），不同处理之间有极显著差异，当光照强度在5％~ 45％时，加拿大一枝黄花平均叶面积随着光照强度的增加而增加，在45％光照下达到最大值15 cm2，随着光照强度的进一步增加，叶面积开始下降，在5％光照强度下叶面积最小，只有45％光照下的一半，而100％光照下亦只达最大值的74％。
土壤水分含量对加拿大一枝黄花叶片的比叶重无明显影响，各处理之间无显著性差异（图3-4a），最低值（W4）和最大值（W3）之间只相差10％。而在光照强度处理中，加拿大一枝黄花叶片比叶重随光照强度的增加而增加（图3-4b），不同处理之间有显著性差异，5％光照强度处理下比叶重最低，只有最高（100％光照强度）的61％，说明光照强度对加拿大一枝黄花的比叶重影响较大。
图3-1 不同土壤含水量和光照强度对加拿大一枝黄花株高的影响
Figure 3-1 Effects of soil water condition and light intensity on S. canadensis height
W1：盆内水位高于土壤表面2cm；W2：土壤持水量的90％以上；W3：土壤持水量的60％左右；W4：
土壤持水量的30％左右。
图3-2 不同土壤含水量和光照强度对加拿大一枝黄花叶片数的影响
Fig. 3-2 Effcets of water content of soil and light intensity on the number of leaves of S. Canadensis
表3-1 株高和叶片数方差分析表 Table 3-1 The ANOV A outcome of height and leaves
处理Treatment
指标Index SS df MS F F 0.05 F 0.01
P 水分water
株高 height 492.37 11 149.09 26.44 4.07 7.59
< 0.001 叶数 number
296.86 11 63.82 4.84 4.07 7.59 < 0.05 光照light
株高 height
1375.18 11 441.23 68.57 4.07 7.59 < 0.001 叶数 number
273.52 11 21.54 0.83 4.07 7.59 ＝0.5160
图3-3不同土壤含水量和光照强度对加拿大一枝黄花叶面积的影响
Fig. 3-3 Effcets of water content of soil and light intensity on the leaf area of S. canadensis
注：图中相同大小写字母表示在0.01或0.05水平下没有显著性差异，下同
Note ：the bars with same captial or small letters with no significances at 0.01 or 0.05 levers ，the same
explation was used throught out the pape r
图3-4不同土壤含水量和光照强度对加拿大一枝黄花比叶重的影响Fig.3-4 Effcets of water content of soil and light intensity on the leaf mass per area of S. canadensis 3.3 环境因子对加拿大一枝黄花植株生物量及生物量分配的影响
3.3.1 土壤含水量变化对加拿大一枝黄花植株生物量及生物量分配的影响
从W1（水生）到土壤相对含水量为60％（W3）时，加拿大一枝黄花的生物量呈增加趋势，而后随着土壤含水量的降低，加拿大一枝黄花的生物量降低（表3-2），不同处理之间达到极显著的差异。
根生物量比，根冠比随着土壤水分的减少而逐渐降低，但是在W4条件下又有所增加，各处理间无显著性差异。茎生物量比呈倒“S”型变化趋势，在W1条件下达到最高，各处理间有显著性差异。叶生物量比、叶重分数在W2条件下达到最高，随着土壤相对含水量的减少，其变化趋势呈开口向下的抛物线，各处理间分别达极显著和显著性差异。
表3-2 不同土壤含水量处理下加拿大一枝黄花植株的生物量分配
水分water
植株总重
whole weigt g
根生物量比
RMR g·g-1
茎生物量比
SMR g·g-1
叶生物量比
LMR g·g-1
叶重分数
LMF g·g-1
根冠比
R/C g·g-1
W1 6.408±0.697A 0.328±0.036A 0.320±0.031A 0.353±0.005A 0.525±0.021A 0.490±0.080A W27.583±0.520AB 0.303±0.027A 0.252±0.007B 0.445±0.020B 0.638±0.003B 0.434±0.056A W38.643±0.979B 0.280±0.003A 0.298±0.023AB 0.423±0.026AB 0.587±0.035AB 0.389±0.005A
W1：盆内水位高于土壤表面2cm；W2：土壤水分保持在田间最大持水量的90％以上，每天早晚浇透水；W3：土壤水分保持在田间持水量的60％左右；W4：土壤水分保持在田间持水量的30％左右。
表3-3 不同光照强度处理下加拿大一枝黄花植株的生物量分配Table 3-3 Mass location of S. canadensis at different light intensities
光照light
植株总重
whole weigt g
根生物量比
RMR g·g-1
茎生物量比
SMR g·g-1
叶生物量比
LMR g·g-1
叶重分数
LMF g·g-1
根冠比
R/C g·g-1
100% 6.343±0.70A 0.264±0.023A 0.319±0.017A 0.418±0.015A 0.567±0.015A 0.358±0.043A 45% 8.087±2.255A 0.178±0.013B 0.409±0.022B 0.413±0.015A 0.503±0.022B 0.216±0.020B 15% 2.757±0.086B 0.161±0.021B 0.415±0.032B 0.424±0.031A 0.506±0.035AB 0.192±0.030BC 5% 0.63±0.106B 0.227±0.020A 0.286±0.013A 0.486±0.012B 0.630±0.011C 0.294±0.033AB 3.3.2光照强度对加拿大一枝黄花植株生物量及生物量分配的影响
在相对光照强度5％~ 45％的范围内，加拿大一枝黄花植株生物量随着光照强度的增加而增加，光照进一步增强时，生物量反而下降，45％光照强度下生物量达到最高，各处理间有极显著差异。
根生物量比、根冠比在各处理间表现出极显著差异，变化趋势呈开口向上的抛物线，极低（5％）和极高（100％）的光照强度均增加了根生物量。中等光照强度（15％，45％）下，加拿大一枝黄花的茎生物量比极显著的高于极端光照强度（5％，100％）下的茎生物量比。叶生物量比、叶重分数均在5％光照强度下达到最大值，其他几个光照强度下差别较小，处理间有极显著差异。
4 讨论
4.1水分
近年来，对植物水分关系的探讨已成为植物生理生态学研究领域的重要课题之一[41]。水分胁迫是制约植物生长发育的主要逆境因子[42]，分析物种在不同水分条件下的形态、结构和生殖分配等方面的可塑性差异，可以从中了解该物种对不同水分梯度环境的适应机制[43]，加拿大一枝黄花原产北美，主要分布于湿生生境，而加拿大一枝黄花在我国也主要分布于东部沿海地区[47]，这些地区雨量充沛，适合加拿大一枝黄花对生境的要求。
生长行为是植物受多种环境因子综合作用的最终表现[44]。众多研究表明，植物在不同环境条件下的资源分配格局反映了植物发育对环境的响应规律和资源分配对策[45,46]。加拿大一枝黄花株高、叶片数及生物量受到土壤水分变化的显著影响。在旱生条件下的株高及叶片数均为四个水分处理中的最低值，说明干旱对加拿大一枝黄花的生长极为不利。但是，旱生条件下植株的根生物量比及根冠比却高于中生和湿生条件下植株，地下
生物量的增加有利于植株在更大范围内吸收水分，从而缓解干旱胁迫，使植株的生物量得到增加，这可从旱生条件生物量大于水生条件得到证明。这些和何维明[47]、关保华[48]和许凯扬[38]等人的研究结果相一致。
虽然在自然条件下很少发现加拿大一枝黄花种群分布到水生环境，但是，为了搞清楚水分环境对加拿大一枝黄花生长的影响，我们设置了水生条件，在实验控制条件下研究水分对加拿大一枝黄花生长的影响，结果发现，但是在整个实验期间，加拿大一枝黄花仍能生长。在积水条件下，加拿大一枝黄花的根生物量比，茎（支持结构）生物量比和根冠比和其他处理相比都有较大的增加，叶面积和叶生物量比则有较大的下降，这可能是加拿大一枝黄花对极端水分状况下作出的一种反应，作为一种陆生植物，加拿大一枝黄花没有水生植物那么发达的通气组织，一旦到了水生生境，植株通过增加根系生物量和产生大量的通气组织来增加氧气的供给量，维持植株的生命延续。同时，根系的增加也有利于植株的固着，而茎生物量的增加也提高了植株的抗倒伏能力，水生条件下植株的叶面积最小，更减少了植株对风的阻力，这些都有利于植株更好的生存。
实验结果还显示，虽然在极端水分条件下，例如（W1，W4），加拿大一枝黄花的生长受到抑制，但是只要能维持其生命，一旦抑制条件解除，加拿大一枝黄花就能快速的生长，显示其顽强的生命力。
4.2 光强
生物生境的基本属性之一是异质性[49,50]。光是最重要的生态因子，作为植物生存、生长和繁殖所必需的资源之一，其在水平空间内的分布是斑块性的[30]，植物通过调整其形态及生物量的分配来适应不同的光照环境，对于物种的生存具有重要的意义。王俊峰[35]、许凯扬[39]、罗学刚[51]分别研究过紫茎泽兰、喜旱莲子草、蛇莓在不同光照环境下植株的生物量分配、生长特征、得出光照极大的影响植株的形态及其生物量分配。
本次实验中，加拿大一枝黄花的株高受到光照的显著影响，在100％光照强度下植株最低，只有最高（15％光照）情况下的53％，但是植株的叶片数在不同处理之间无明显差别，这是植株对不同光照强度的一种生存对策，在高光照条件下，植株光合作用所需光能相对过剩，较矮的株型及较密的叶片，可形成相互遮挡，避免了叶片灼伤。而在低光照条件下，植株可以通过增加株高来获得更多空间的光照。植株的叶面积在光照强度（5％~45％）范围逐渐增加，随着光强的进一步增加叶面积却有所下降，但是，比叶重却随着光强的增加而增加。研究表明，叶片大而薄，比叶重小更有利于植物在弱光环境中生存[52,53]，而叶面积小，比叶重大是植物对强光生境的一种适应[54,55]。在100％的光照强度下，加拿大一枝黄花的根生物量和根冠比均比其他光照强度下的大，在高光
照条件下，叶片的气孔数相对较多[56]，蒸腾作用较大，植株必须通过扩大根系来吸收更多的水分以维持体内水分平衡。
加拿大一枝黄花生物量在不同光照强度下有极显著的差异，在45％光照下达到最大，显然高光照也影响了植株生物量的积累，但是极低光照（5％）更不利于植株的生存，5%光照下的生物量不到最高值的8％，而且植株柔弱，茎干中空，根据实验后期的继续观察，5％光照下的加拿大一枝黄花逐渐死亡。
4.3 结论及建议
根据本次研究，土壤相对含水量60％~90％，中等光照强度（45％）最适合加拿大一枝黄花的生长，但是，在其他土壤水分条件及光照条件下（除了5％），加拿大一枝黄花也能存活，即使是5％光照条件下，加拿大一枝黄花也能存活两个月之久，说明加拿大一枝黄花对极端生境具有较强的耐受性。因此，可以预计，滩涂、湿地和林下等各种生境都有可能成为加拿大一枝黄花的入侵对象，因此也要做好这些生境中加拿大一枝黄花入侵的监测工作。
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致谢
本论文是在陈建华导师和郑振杰师姐的精心指导下完成。从论文选题初到论文写作，陈老师和郑师姐给了我很大的帮助和支持。为了让我认识更多植物，陈老师还带我去公园实地认植物。在此过程中，陈老师认真严谨务实的科学态度、温良和气的性格，都令我深深的折服，并将长远的影响到我以后的工作和生活。值此成文之际，谨向陈老师致以由衷的敬意和诚挚的感谢!
同时，在写论文过程中，我的同伴孙熔在研究期间也给予了大力支持和帮助，在此表示感谢！正是由于你的帮助和支持，我才能克服所有困难解决所有的疑惑，最终顺利地完成论文。