RAD_seq技术在基因组研究中的现状及展望_王洋坤(1)
Hereditas (Beijing) 2014年1月, 36(1): 41―49 https://www.wendangku.net/doc/ab12444055.html,
综 述
收稿日期: 2013-07-16; 修回日期: 2013-08-15
基金项目:国家重点基础研究发展规划(973计划)项目(编号：2011CB109300)资助
作者简介:王洋坤, 硕士研究生, 专业方向：基因组生物学。E-mail: cherrywyk@https://www.wendangku.net/doc/ab12444055.html,
通讯作者:张天真, 博士, 教授, 研究方向：作物遗传育种。E-mail: cotton@https://www.wendangku.net/doc/ab12444055.html, DOI: 10.3724/SP.J.1005.2014. 网络出版时间: 2013-10-16 19:05:20
URL: https://www.wendangku.net/doc/ab12444055.html,/kcms/detail/11.1913.R.20131016.1905.003.html
RAD-seq 技术在基因组研究中的现状及展望
王洋坤, 胡艳, 张天真
南京农业大学, 作物遗传与种质创新国家重点实验室/教育部杂交棉创制工程研究中心, 南京210095
摘要: Restriction-site associated DNA sequencing(RAD-seq)技术是在二代测序基础上发展起来的一项基于全基
因组酶切位点的简化基因组测序技术。该方法技术流程简单, 不受有无参考基因组的限制, 可大大简化基因组的复杂性, 减少实验费用, 通过一次测序就可以获得数以万计的多态性标记。目前, RAD-seq 技术已成功应用于超高密度遗传图谱的构建、重要性状的精细定位、辅助基因组序列组装、群体基因组学以及系统发生学等基因组研究热点领域。文章主要介绍了RAD-seq 的技术原理、技术发展及其在基因组研究中的广泛应用。鉴于RAD-seq 方法的独特性, 该技术必将在复杂基因组研究领域具有广泛的应用前景。
关键词: RAD-seq; 基因组; 遗传图谱; SNP; 双酶系统的RAD(ddRAD)测序
Current status and perspective of RAD-seq in genomic research
Yangkun Wang, Yan Hu, Tianzhen Zhang
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement/Cotton Hybrid R & D Engineering Center of the Ministre of Educa-tion , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095, China
Abstract: The restriction-site associated DNA sequencing (RAD-seq) is a high-throughput sequencing technique de-veloped from the next-generation sequencing (NGS). This method can reduce the representation of the complex genome while mapping thousands of polymorphic markers with or without a reference genome. It has been extensively used for high-density genetic map construction, fine mapping of important genes, genome sequence assembly, population genomic research, as well as phylogenetic research and so on. Here, we introduce the technological principle and development of RAD-seq combined with the sequencing applications in various species. Due to its uniqueness, RAD-seq will have a wide application in genetic analysis of complex genomic research in the future.
Keywords: RAD-seq; genome; genetic map; SNP; double enzyme system of RAD (double digest RAD ddRAD)
sequencing
2005年, 美国454生命科学公司Margulies 等[1]
在国际顶级学术期刊Nature 上报道了一种快速简单
的测序方法：结合 DNA 扩增的乳胶系统(Emulsion system)和以皮升为单位的焦磷酸(Pyrophosphate)为
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基础的测序方法——焦磷酸测序(Pyrosequencing)方法, 二代测序(Next-generation sequencing, NGS)的时代由此开启。目前市场上主流的二代测序技术有Roche/454 焦磷酸测序(2005年)、Illumina/Solexa 聚合酶合成测序(2006年)和 ABI/SOLiD 连接酶测序(2007年)。与传统的一代测序相比, 新一代测序技术共有的突出特征是：单次运行(run)产出的序列数据量大, 所以二代测序又被称为高通量测序技术。新一代测序技术的产生有助于人们以更低廉的价格, 快捷、全面、深入地分析基因组、转录组及蛋白质之间交互作用的各项数据。
简化基因组测序(Reduced-representation sequenc-ing)是在第二代测序基础上发展起来的一种利用酶切技术、序列捕获芯片技术或其他实验手段降低物种基因组复杂程度, 针对基因组特定区域进行测序, 进而反映部分基因组序列结构信息的测序技术。目前发展起来的简化基因组测序有：复杂度降低的多态序列(Complexity reduction of polymorphic sequences, CRoPS)测序[2], 限制性酶切位点相关的DNA (Re-striction-site associated DNA, RAD)测序[3], 基因分型测序(Genotyping by sequencing, GBS)[4], 其中运用最为广泛的是限制性酶切位点相关DNA的测序技术, 即RAD-seq。该技术利用限制性内切酶对基因组进行酶切, 产生一定大小的片段, 构建测序文库, 对酶切后产生的RAD标记进行高通量测序。由于RAD标记是全基因组范围的呈现特异性酶切位点附近的小片段DNA标签, 代表了整个基因组的序列特征, 因此通过对RAD标记测序能够在大多数生物中获得成千上万的单核苷酸多态性(Single nuc-leotide polymorphism, SNP)标记[5,6]。该技术的优点在于：(1)通量高, 通过一次测序开发 RAD 标记的数量是传统分子标记开发技术的10倍; (2)准确性高, 数字化信号和高覆盖度使其较传统的分子标记准确性大大提升; (3)数据利用率高, 性价比高, 由于基因组的复杂度被大幅降低, 从而降低了测序成本, 因而特别适合在群体水平进行研究; (4)实验周期短, 由于具有高通量的特点, 经过一次测序能够产生数以万计的标记, 大大缩短了传统标记的开发周期; (5)不受基因组序列的限制, 对没有参考基因组的物种也可以进行大规模筛查 SNP 位点。RAD-seq已成功应用于SNP标记的开发、超高密度遗传图谱的构建、动植物重要经济性状的QTL定位、群体遗传结构、系统演化分析和辅助全基因组de novo测序等研究领域[7~10]。
1 RAD-seq 的主要技术流程
RAD-seq 的主要技术流程包括：基因组DNA 的酶切, 测序文库的构建, 上机测序, 数据分析等4个步骤。
(1)利用限制性内切酶对基因组DNA样品进行酶切。一般情况下, 八碱基酶在基因组中出现的频率最低, 其次是六碱基酶, 出现频率最高的为四碱基酶。限制性内切酶的选择需要对目标物种的参考基因组(或已知BAC序列)进行系统分析, 根据基因组的GC含量、重复序列情况等信息选择合适的酶。2008年, Baird等[11]首先使用八碱基酶SbfⅠ(CCTG- CAGG)对三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)基因组DNA进行酶切, 测序得到14万个RAD标记; 而后, 为了对三刺鱼的侧鳍性状进行精细定位, 又使用三刺鱼基因组序列中出现频率更高的六碱基酶Eco RⅠ(GAATTC)对亲本以及F2群体基因组DNA进行酶切, 具有不完整侧鳍与完整侧鳍的两个亲本分别获得150万和250万个RAD标记。很显然, 与八碱基酶SbfⅠ相比, 通过Eco RⅠ的酶切能够产生更高密度的RAD标记。在选择限制性内切酶时要根据物种基因组序列信息以及实验目的来选择, 保证产生的RAD标记能够在基因组上均匀分布, 同时所获得的RAD标记数量能够达到实验所需的饱和度。
(2)测序文库的构建。首先, 在酶切后的基因组片段两端加上P1接头。如图1A所示, P1接头包含4个部分：与PCR扩增的前引物结合的互补序列; 与Illumina 测序引物结合的互补序列; 用以对样品进行跟踪的4~5 bp的Barcode(每个Barcode之间最好存在超过2个碱基的差异); 相应的限制性酶切位点。然后, 将加好P1接头的序列进行打断(图1B)。通过琼脂糖胶检测, 选择符合大小的目的条带, 一般选择目标条带在400~500 bp。打断后的DNA片段连接上P2接头(图1C)。这样DNA片段有的加上P1、P2接头, 有的两端都加上P1接头, 有的两端都加上P2接头。对这样的混合DNA进行PCR扩增。由于
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P2接头的“Y型”特殊结构, 使两端只有P2而没有P1的接头无法扩增, 没有P1接头的DNA片段被过滤掉。通过PCR扩增富集得到既有P1接头、又有P2接头的DNA序列(图1D)。
(3)上机测序。目前RAD-seq常用的测序平台为Illumina GAII 或Illumina HiSeq2000平台。测序深度需要根据实验目的来选择, 对于遗传连锁分析, 一般要求亲本的平均测序深度为10×以上, F1、F2等临时性群体, 推荐每个个体平均测序深度为0.8-1×; RIL、DH等永久性群体, 推荐每个个体平均测序深度为0.6×。对于群体遗传学分析, 推荐每个个体平均测序深度为1.5 ×。
(4)数据分析。目前, Stacks软件(http://creskolab. https://www.wendangku.net/doc/ab12444055.html,/stacks/)被广泛用于RAD-seq的数据分析中[12]。该软件可以用于基于RAD-seq数据的遗传图谱的构建、群体基因组学研究、系统发生学研究。整个数据分析流程包含以下3个部分：
①原始数据处理(Raw Reads)：该阶段为整个数据处理通路的起始准备阶段, 要求输入的数据格式为FASTA或者FASTAQ格式, 主要是利用process_ radtags程序检测barcode与酶切位点是否完整并且按照不同的barcode将每个样本的reads分开, 通过检测将barcode不完整, 酶切位点处有一到两个碱基错配的序列进行修正。同时, 对每条序列的质量进行评估, 过滤掉那些被修正的可能性低于90%的序列。通过原始数据处理, 每条clean reads被分配到每一个样品下, 保证了测序数据的质量可以用于以下核心程序的分析。
②核心(Core)阶段：核心元件为Ustacks程序(图2)。Ustacks首先将从process_radtags程序获得的单个样本的reads进行聚类, 得到stacks(图2A)。由于默认的测序深度必须大于7倍, 因此每个stack 最少不能低于7条reads。能够聚类成为一个stack 的reads为初级reads, 其他不能形成聚类的为次级reads。而后, 由A步骤获得的stacks被打乱重混, 按照k-mer值重新聚类, 将每个含有一个核苷酸差异的stacks以节点的形式连接起来(图2B)。每一个圆形节点为一个stack, 两点间的距离为一个核苷酸差异, 由节点和线段连接成一个基因座位(Loci)(图2C)。需要注意的是, 节点与节点之间的连接必须是单向的, 如图2C中灰色圆点基因座位不符合此项规则, 故舍去。接着, 重新过滤一遍次级reads, 将与已
图1 RAD-seq测序文库的构建流程[11]
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存在stacks相差两个核苷酸以内的次级reads重新利用(图2D), 这在一定程度上提高了数据的利用率, 增加了stacks 的深度。图2E为D图中基因座位1的序列显示, 新加入的次级reads与初级reads除了有C/A差异位点之外, 还有其他两个核苷酸以内的差异, 但这种差异是可以忽略的, 并不影响将C/A 差异位点视为一对等位基因(图2F)。之后, 通过Cstacks程序将两个亲本中所出现的stacks综合编入, 形成一个含有双亲中所有基因座位的目录(图2G)。最后, 由Sstacks程序将每个子代个体中出现的基因座位与双亲中出现的基因座位进行一对一搜索和概率计算, 定义出每一个基因座位上的等位基因(图2H)。每一个步骤的结果都可以传入MYSQL数据库中。
③应用(Utilities)阶段：该阶段为整个数据处理通路中最为灵活的阶段, 可以根据不同的实验目的选择不同的程序。Genotypes程序具有自动纠正功能, 可以对每个位点的基因型进行检测, 例如对子代中纯合标记的检测, 确保其中没有出现SNP, 保证了每个标记位点的准确性。通过该程序处理后的数据, 利用Joinmap或者R/QTL软件, 可直接进行遗传图谱的构建。Populations程序在某种情况下可以代替genotypes软件的使用, 但其主要用于群体遗传分析, 该程序能够网页输出VCF格式的SNP, 计算例如Pi、F is和F st等群体遗传学相关的统计数据。
经过以上3个阶段的分析, 基本上能够完成RAD-seq数据的分析。另外, Stacks软件还有一些其他的应用程序。例如, 在原始数据处理阶段process_ shortreads程序也可快速过滤掉一些低质量序列并
图2 Stacks 软件的分析流程[12,13]
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且将每个样本的reads 分开, 不同之处在于process_ shortreads程序是修剪掉那些低质量的序列而非将其直接删除, 因此并不适用于RAD-seq的数据处理。在核心阶段, 当有参考基因组信息时, 可使用Pstacks 程序代替Ustacks 程序, 后续分析的程序Cstacks、Sstacks 依然适用。在应用阶段也有更多的程序可以使用, 在这里就不一一列举。
当然, Stacks软件并不是RAD-seq数据分析的唯一软件, 聚类软件CLUSTER与比对软件MUSCLE[14]、BLAST[15,16]、SAMtools[17]等相结合也用于RAD-seq数据的分析。
2 RAD-seq 技术的发展
在已发表的一些针对没有参考基因组物种的RAD-seq文章中, 有将近一半的原始数据因为测序错误被丢弃。同时, 每个区域约有30%~50%的基因座位由于含有3个以上的碱基多样性而被丢弃[8,9,11]。因此, 为了提高数据的使用效率, 增加可供分析的reads数量, 提高每个基因座位的准确性, 需要在方法上对传统的RAD-seq方法进行改善。目前, 在单酶切RAD-seq技术上发展起来的有双酶切的RAD (Double digest RAD, ddRAD)测序技术和IIB 型限制性内切酶的RAD(IIB digest RAD, 2b-RAD)技术。
双酶切的RAD-seq 技术与单酶切RAD-seq技术的区别在于, 基因组 DNA 通过一个稀有酶与一个常见酶相结合进行双酶切, 这样处理免去打断的过程直接进行目的片段的筛选。在第二端的酶切位点后通过PCR扩增引入 Index, 从而使更多的样品能够混在一起进行测序。该方法经过 Illumina Hiseq2000 的双端测序之后, 能够获得相对于单酶切RAD-seq 几倍的有效数据。
图3 RAD-seq与double digest RAD-seq的比较[18]
ddRAD-seq能够在改善测序效率的同时大大的减少实验成本。单酶切RAD-seq(图3A), 利用单一的限制性内切酶和随机打断对基因组进行切割, 由于缺少方向性, 酶切位点两边相邻的100 bp序列如蓝色区域所示都可能被测出, 通过测序呈现出的序列分散度高, 准确性就相对较低。如图3B所示, 由双酶切系统对基因组进行切割并且辅以对酶切后产物片段大小的选择(一般为500 bp左右), 这样就把序列固定在了两端为不同酶切位点并且长度为500 bp左右的片段中, 如图中的蓝色区域所示。a、b两处虽然也在不同的酶切位点之间, 但因大小并不符合规定的产物长度故不列入考虑范围。由此可见, 双酶系统对DNA文库的筛选更为严格, 通过测序得到的序列也就更为准确。在通量相同的情况下, 利用双酶切系统的RAD-seq就能检测更多的样本, 提高数据的利用率, 减少成本。
2b-RAD技术采用的是利用IIB型限制性内切酶对基因组DNA进行酶切, 这类酶(比如BsaⅪ和AlfⅠ)能在基因组DNA上靶标位点上游和下游位点切断DNA, 获得长度一致的DNA片段。该技术无需预知基因组信息, 文库构建简单快捷, 标签密度易于调节, 成本低廉。Wang等[19]在拟南芥中对该方法进行了验证, 结果表明2b-RAD的准确性高, 所需标记密度调整精细, 这种方法特别适合于连锁图谱与自然群体中遗传变异图谱的构建。
3 RAD-seq的应用
3.1 RAD-seq在分子标记开发和基因分型上的应用
SNP是基因组中最常见的变异类型, 具有分布广、数量多的优点。传统的SNP标记开发方法通量低、开发成本高, 极大地限制了SNP标记在高密度遗传图谱中的应用。RAD-seq技术具有不依赖于基因组序列的优点, 可进行高通量的SNP标记的开发。
2011年, Barchi等[20]将RAD-seq应用于茄子(Solanum melongena)的SNP标记开发。两个具有优良性状的育种亲本利用Illumina GAII平台进行PE54测序, 共计获得约45 000条非冗余序列, 70%为两个亲本共有序列, 鉴定出约10 000个SNPs和约1 000个InDels, SNP和InDels频率分别为0.8/kb
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和0.07/kb。通过RAD 序列预测到2 000个SSRs。研究表明, RAD-seq能够发掘大量的DNA分子标记, 用于标记辅助选择和比较基因组学分析。
2012年, Scaglione等[21]对3个洋蓟(Cynara cardunculus)群体及亲本进行RAD-seq测序, 获得970万条reads, 大约1 Gb数据。进行contigs组装后, 利用不同样本的共有序列共开发出34 000个SNPs和大约800个InDels标记。杂合的SNP位点通过CAPS assays得到了较好的验证。此研究表明, RAD- seq技术也可用于高杂合物种的SNP标记的开发。
2012年, Bus等[22]采用RAD-seq的方法, 对8个油菜(Brassica napus)近交系种质材料进行了多态性检测和基因分型, 共检测和鉴定到了20 000多个SNPs和125个InDels, 约有1/3的RAD标记被聚类并比对到油菜参考序列。该研究表明, RAD-seq不仅仅是一个简单而经济有效的检测高密度多态性的方法, 同时对于多倍体物种如油菜等的研究, 也是一种进行SNP基因分型的有效方法。
3.2 RAD-seq在图谱构建上的应用
将回交群体、F2群体和亲本同时进行测序, 所得到的RAD-seq数据可以用于超高密度的多态性图谱的构建, 进而用于关联性图谱和遗传图谱的构建。
2012年, Poland等[10]利用限制性内切酶PstⅠ(CTGCAG)与MspⅠ(CCGG)的双酶系统对大麦和小麦的基因组分别进行RAD-seq, 得到一张有34 000个SNPs和240 000个标记的俄勒冈州乌尔夫大麦(Hordeum vulgare)的高密度遗传图谱, 以及一张有20 000个SNPs和367 000个标记的杂交小麦超高密度遗传图谱, 证实了ddRAD-seq在大而复杂的多倍体基因组上的可用性。
2012年, Peterson等[18]对一新兴的啮齿目模式动物鹿鼠(Genus Peromyscus)利用Eco RⅠ(GAATTC)和MspⅠ(CCGG)双酶切系统的RAD-seq在两个姐妹物种Maniculatus和Polionotus的杂交群体中分离出了1 000多个有固定差异的SNPs位点, 构建了一张含有1 158个SNPs标记的遗传连锁图。之后, 为了验证该方法针对野生物种也具有同样的适用性, Peterson又在自然种群Leucopus中捕捉到了146个野生种, 分两次使用与前试验同样双酶系统的RAD- seq, 第一次对54个个体进行测序, 找到了6 199个多态性区域, 15 962个SNPs, 第二次对92个个体进行测序, 共找到18 907个SNPs。两次测序得到的SNPs 有大部分相同, 因此ddRAD标记的可用性得到了进一步的验证。
更为重要的是, RAD-seq能够在不开发全新的标记情况下, 添加新的来源于远缘物种或不同物种的构图个体。因为RAD-seq能够产生大量的遗传标记, 有足够的标记可以对有一对单杂合的亲本杂交产生的F1家系利用测交法构建遗传图谱。2011年, Amores等[23]就利用该方法绘制出了一张含有8 406个RAD标记的斑点雀鳝(Lepisosteus oculatus)高密度遗传图谱。
测交法的流程如图4所示, 由一对杂合亲本产生的F1群体可以用来生成以RAD为标记的遗传图谱。在一个亲本中是杂合, 而在另一个亲本中是纯合的同一个标记(图4A、B位点)可以用于测交检测, 这样的一对标记在每一个F1群体中则会以一个纯合而另一个杂合的形式出现, 通过结合两亲本图谱中均含有的杂合等位基因C, 即可合并成一个完整的图谱。
图4 RAD 测交分析法[23]
3.3 RAD-seq在动植物重要经济性状基因/QTL 定位
上的应用
RAD-seq是一个功能强大的SNP开发平台, 使用RAD-seq可以发掘大量的SNP标记, 进行重要基因的定位。2008年, Baird等[11]首次将RAD标记应用于第二代测序中, 以三刺鱼为研究对象, 论证了
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RAD-seq可以独立地识别控制侧鳍性状的基因, 以及在连锁群Ⅳ中一些与缺失侧鳍相关的其他位点。研究样本采用了来自两个在侧鳍性状存在明显差异的亲本及其F2群体中的96个个体。利用限制性内切酶SbfⅠ(CCTGCAGG)酶切子代和亲本的基因组DNA, 通过测序共识别了41 622个均匀分布于基因组中的RAD标记, 得到了13 000个SNPs。最终, 将控制三刺鱼侧鳍缺失的Eda位点定位在了连锁群Ⅳ上, 距离最近的RAD标记为1.5 Mb。
2011年, Pfender等[9]通过对黑麦草(Lolium pe-renne)锈病的抗感和易感亲本及由其杂交产生188个F1 家系进行RAD-seq, 两个亲本各得到约100万条reads, 聚类分析后得到1.7万的初级RAD标记, 配合F1家系的测序数据按规定的准则筛选过滤之后母本获得1 156个RAD标记, 父本获得1 216个RAD标记, 构建了亲本的高密度遗传图谱。再通过F1代193个家系接种病原菌后的侵染表型, 结合SSR与STS标记, 定位到了3个锈病相关的QTL位点, 分别为位于黑麦草的7号连锁群上贡献值为30~ 38的主效 QTL(qLpPg1), 以及两个分别位于1号连锁群(qLpPg2)和6号连锁群(qLpPg3)的贡献值为10的QTL。
2012年, Houston等[24]选取两种对于传染性胰脏坏死病病毒(Infectious Pancreatic Necrosis, IPN)感染抗性和敏感的三文鱼(Salmo salar )亲本及14个子代(7个纯合抗性子代和7个纯合敏感子代个体), 利用RAD-seq技术进行基因分型, 构建遗传连锁图谱, 并结合相关表型数据进行了IPN抗性相关的QTL定位分析。鉴定到6 712个分离的SNPs, 其中50个SNPs与QTL连锁, 获得的这些QTL连锁SNPs可用于IPN感染后对三文鱼鱼苗的高通量分析和基因分型检测。
3.4 RAD-seq在群体遗传及系统发生学上的应用
RAD-seq另一个非常强大的应用为利用RAD 标记基因分型的结果, 进行高精度群体遗传、生态遗传和亲缘地理学以及系统发生学的研究。由于方法上的限制, 传统的群体遗传和亲缘地理研究只能利用得到的少量的基因座位进行分析, 无法满足对许多群体遗传相关参数的精确评估。RAD-seq能够得到数量巨大的多态性标记, 从而解决了传统方法基因座位少, 基因组信息代表性差的问题[25]。
2010年, Hohenlohe等[26]用该方法研究了三刺鱼自然群体的多样性分化, 选择了两个来自阿拉斯加南部的海洋群体和3个淡水群体的100个个体, 利用限制性内切酶SbfⅠ(CCTGCAGG) 酶切基因组 DNA, 通过测序得到45 789个SNPs。总体估计了三刺鱼群体的遗传多样性, 进而证明了大型随机交配的海洋群体会多频产生表型变异的淡水群体的生物地理假说。
2010年, Emerson等[7]仅利用适量的RAD数据, 就揭示了来自21个不同群体的北美瓶草蚊(Wyeomyia smithii)的进化关系。通过对这21个样品的基因组DNA进行RAD-seq, 共获得2 750万条reads, 1 490万条通过几项标准的过滤, 平均每个个体为711 702± 85 779条。利用Stacks软件分别分析每个北美瓶草蚊个体, 平均每个个体得到20 868±1 681个stacks, 覆盖了13 627±1 177个基因座。最后, 共获得3 714个SNP标记用于揭示这21个不同北美瓶草蚊群体的亲缘关系, 即Appalachian种群与多数的南部种群有较近的亲缘关系, 而来自北美五大湖和加拿大中部的大陆种群则与更偏东的横跨圣劳伦斯河走廊的种群产生了分离。
雷默瑞丽蜗牛(Cepaea nemoralis)是一个优秀的传统生态遗传学模型, 但是由于缺乏遗传标记, 对其进化研究和多样性保护被停滞。2013年, Richards 等[27]利用RAD-seq技术对雷默瑞丽蜗牛两个亲本和22个子代个体进行测序。在控制色彩和色带的基因座位上找到了44个标记, 另外又开发了11个能够在22个子代中独立遗传的最优标记, 并在其他146个子代中得到了进一步验证。最近的两个RAD标记被定位在了0.6 cM 之内, 最终构建了一张35.8 cM 的连锁图, 重新建立了雷默瑞丽蜗牛在生态遗传学上优秀的分子模型地位。
3.5 RAD-seq在辅助全基因组测序上的应用
RAD-seq还能够通过辅助全基因组测序对非模式物种进行遗传基础的研究。2013年, Jia等[28]在Nature上发表了一篇关于构建二倍体小麦粗山羊草(Aegilops tauschii)框架图的文章。在进行scaffolds
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锚定的过程中, 利用RAD-seq和全基因组测序相结合的方法, 对粗山羊草Y2280、AL8/78以及由其杂交得到的490株F2家系进行测序, 从而得到了一张具有 151 083个SNPs标记的高密度遗传图谱, 该图谱总长1 059.806 cM, 包含13 688个scafflolds, 序列总长1.277 Gb, 是迄今为止密度最高的一张粗山羊草遗传图谱, 该图谱在辅助scaffolds的锚定上起到了至关重要的作用。
2013年, Xu等[29]利用RAD-seq与全基因组测序相结合, 完成了对孟加拉虎(Panthera tigris)出现白色条纹的遗传机理的研究。通过对3个亲本进行全基因组测序同时辅以对具有“白色”基因位点的同一个血统的16个圈养虎进行RAD-seq, 发现了致病突变是一种氨基酸变化(A477V)SLC45A2 转运蛋白, 经过蛋白质构象的三维结构同源性检测表明, 这样的替代可能部分阻止运输通道, 从而影响黑素原的生成, 该结论在130只无关的老虎中得到了验证。
4展望
RAD-seq技术操作简便, 周期短, 实验成本低, 同时不受参考基因组的限制, 一次实验即获得的大量 SNP信息, 可以用于任何物种的高密度图谱的构建、基因(QTLs)定位及群体遗传分析。由此可见, 随着RAD-seq技术趋于成熟, 将被广泛应用于不同的生物学研究领域。
在分子育种领域, 可以利用RAD-seq与转录组分析相结合的方法寻找目的基因。利用该方法, 将显著提高复杂性状相关基因定位的效率, 为分子育种领域的研究开辟广阔的发展前景。
在动植物多样性保护方面, 可以利用RAD-seq 与全基因组测序相结合的方法对珍惜物种的遗传多样性进行研究, 通过高密度遗传图谱和物理图谱的构建获得更多的遗传信息, 再与其亲缘关系相近的物种进行比对, 最终找出该物种在进化上的特征, 为物种多样性保护奠定了基础。
在基础医学研究方面, 由于人类疾病的复杂性, 单一位点的序列多样性并不足以导致表现型的变化, 大部分控制疾病的基因多为数量性状位点。通过将RAD-seq与QTL定位相结合便能够找到控制疾病的基因, 后期再设计药物抑制该基因的表达, 便能够达到治疗疾病的效果, 对于肿瘤、心脏病、动脉硬化等疾病的研究有着十分重要的意义。
总之, 随着测序和实验成本的进一步降低, RAD- seq技术必将在复杂基因组遗传分析研究领域具有广泛的应用前景。
参考文献
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中国能源现状与展望
中国能源现状与展望 从类别上来讲，能源分成常规能源与新能源。已能大规模生产和广泛利 用的一次能源。又称传统能源。如煤炭、石油、天然气、水，是促进社会进步 和文明的主要能源。在讨论能源问题时，主要指的是常规能源。新能源是在新 技术基础上系统地开发利用的能源，如太阳能、风能、海洋能、地热能等。常 规能源与新能源的划分是相对的。以核裂变能为例，20世纪50年代初开始把 它用来生产电力和作为动力使用时,被认为是一种新能源。到80年代世界上不 少国家已把它列为常规能源。太阳能和风能被利用的历史比核裂变能要早许多 世纪,由于还需要通过系统研究和开发才能提高利用效率，扩大使用范围,所以 还是把它们列入新能源，常规能源的储藏是有限的. 2016 年全部类型发电中，火电、水电、风电、核电占比分别为 74。4%、17.8％、4.1%、3.6%。火电同比增速由 2011 年 13。9%下降至 2016 年 2。6%,同比增速放缓。水电受天气因素影响波动较大。2012、2014 年来水较好，水 电发电量同比增长超过 20％。2015、2016 年来水较少，水电发电量同比分别 同降 6.4％、同增 5.6％.2016 年风电、核电同比增速分别为 30.1％、24。4％且近几年都保持两位数增长.由于国家鼓励清洁能源、限制火电发展,因此在四种发电类型中火电增速最为缓慢，火电在总发电量中占比呈下降趋势。 煤炭一直作为我们的主要利用资源，与生活息息相关，而丰富的煤炭资 源也正好提供了我们的开发利用，所以我们直到现在，无论多少新型能源的开发，也离不开煤炭对我们的帮助,在今后相当长的一段时间内,科学技术的飞速 发展，煤炭仍旧是人类生产生活中的必不可少的能源。 中国煤炭资源丰富，除上海以外其它各省区均有分布,但分布极不均衡。在中国北方的大兴安岭—太行山、贺兰山之间的地区，地理范围包括煤炭资源 量大于1000亿吨以上的内蒙古、山西、陕西、宁夏、甘肃、河南6省区的全部或大部，是中国煤炭资源集中分布的地区，其资源量占全国煤炭资源量的50％ 左右，占中国北方地区煤炭资源量的55%以上。在中国南方，煤炭资源量主要 集中于贵州、云南、四川三省，这三省煤炭资源量之和为3525.74亿吨,占中国南方煤炭资源量的91。47%;探明保有资源量也占中国南方探明保有资源量的90%以上.我国煤炭从储量相当丰富，仅次于俄罗斯、美国，所以在能源结构中以煤为主将持续很长一段时间。 中国也蕴藏着丰富的太阳能资源，太阳能利用前景广阔。目前，我国太阳能产业规模已位居世界第一，是全球太阳能热水器生产量和使用量最大的国家 和重要的太阳能光伏电池生产国。我国比较成熟太阳能产品有两项：太阳能光 伏发电系统和太阳能热水系统.不过光伏发电占中国发电量的占比并不高。 水力发电始终是中国的强项，其占总发电比也比较高。三峡大坝，葛洲 坝我想无人不知。在水电的开发,设备，施工方面,中国与其他国家相比起步并 不算早，但巨大的开发市场与倾向性较强的招标模式，使得中国与水电相关的 企业短短几十年的时间内积累了大量宝贵的经验.在全世界前十五大水电站中，中国占了七个，前十大水电站中占了四个，如果算上即将开工投产的乌东德和
植物功能基因组学及其研究技术_崔兴国
第9卷 第1期2007年3月 衡水学院学报 J o u r n a l o f H e n g s h u i U n i v e r s i t y V o l.9,N o.1 Ma r.2007植物功能基因组学及其研究技术 崔兴国 (衡水学院 生命科学系,河北 衡水053000) 摘 要:植物基因组的研究已经由以全基因组测序为目标的结构基因组学转向以基因功能鉴定为目标的功能基因组学研究.植物功能基因组学研究是利用结构基因组学积累的数据,从中得到有价值的信息,阐述D N A序列的功能,从而对所有基因如何行使其职能并控制各种生命现象的问题作出回答.近年来植物功能基因组学的研究技术主要包括表达序列标签、基因表达的系列分析、D N A微阵列和反向遗传学等.对植物功能基因组学的研究将有利于我们对基因功能的理解和对植物形状的定性改造和利用. 关键词:植物;功能基因组学;研究技术 中图分类号:Q3-3 文献标识码:A 文章编号:1673-2065(2007)01-0023-04 基因是细胞的遗传物质,决定细胞的生物学形状,细胞的生物学功能最终是由大量的基因表达完成的.随着人类基因组“工作框架图”的完成,生命科学研究的重点已经从结构基因组学转移到了功能基因组学的研究,特别是模式植物拟南芥(A r a b i d o p-s i s t h a l i a n a)和水稻(O r y z a s a t i v a)基因组测序的完成,公共数据库中已经积累了大量基因序列信息,获得了许多与植物发育相关的功能基因,在此基础上应用实验分析方法并结合统计和计算机分析来研究基因的表达、调控与功能,并相应诞生和发展了一批新的研究技术,为功能基因组学的研究提供了必要而有效的技术支撑.功能基因组学研究的最终目标是解析所有基因的功能,即从基因水平上大规模批量鉴定基因的功能,进而全面研究控制植物生长发育及响应环境变化的遗传机制,在基因组序列与细胞学行为之间起到桥梁作用,共同承担起从整体水平上解析生命现象的重任. 1 植物功能基因组学研究 植物的生长和发育是一个有机体或有机体的一部分形态建成和功能按一定次序而进行的一系列生化代谢反应的总合,反应在分子水平上,它要求相应的遗传代谢途径必须按照特定的时空次序严格进行以保证正常发育.植物功能基因组研究就是要利用植物全基因组序列的信息,通过发展和应用系统基因组水平的实验方法来研究和鉴别基因组序列的作用;研究基因组的结构、组织与植物功能在细胞、有机体和进化上的关系以及基因与基因间的调控关系;从表达时间、表达部位和表达水平3个方面对目的基因在植物中的精细调控进行系统研究.当前植物功能基因组学研究主要集中于一年生的拟南芥与水稻两个物种上,这主要是由于它们的遗传背景清楚,基因组较小,基因结构简单而且易于进行分子生物学操作.拟南芥研究组“2010计划”的宏伟目标是充分利用拟南芥基因组计划获得的序列信息并结合功能基因组研究技术来获知其25000个基因的全部功能,例如开花的诱导过程是植物生活周期中最奇妙的过程,目前从拟南芥中鉴定了提早开花和延迟开花的多种突变体,显示植物开花受多个遗传基因的控制,如延迟开花的两个突变体是由等位基因 C O(C O N S T A N S)和L D(C O L D L U M I N I D E P E N- D E N S)突变引起,这两个基因均已被克隆,并使其在转基因植物的叶片中进行表达,将C O基因转移到拟南芥中,高效表达C O蛋白的转基因植株即使处于短日照条件下也会开花,这说明C O基因具有激活开花基因的作用.对模式植物功能基因组的研究将有助于整个植物基因组学的研究. 目前的功能基因组研究主要包括以下几个方面:(1)c D N A全长克隆与测序;(2)获得D N A芯片 ①收稿日期:2006-10-12 作者简介:崔兴国(1963-),女,河北冀州市人,衡水学院生命科学系副教授.
焊接技术现状及展望
浅析我国焊接技术的现状与未来发展 【摘要】在我国制造业发展的过程中，焊接技术是人们常用的加工工艺。本文通过对我国现阶段焊接技术的发展现状进行简要的介绍，阐述了我国焊接技术的未来发展趋势，以供相关人士参考。 【关键词】焊接技术；材料；发展现状；发展趋势 随着科学技术的不断发展，焊接技术也在进行不断的创新和发展，这不仅有利于我国社会经济建设，还有效的促进了我国现代制造业的发展。目前，人们为了推动缓解制造技术的创新和发展，也将许多先进的科学技术和科学理念应用到其中。下面我们就对我国焊接技术的现状和未来发展趋势进行介绍。 一、我国当前焊接技术的发展现状 目前，在我国社会经济发展的过程中，人们对生活水平的要求也越来越高，而钢结构材料作为我国城市建设、社会发展的基础材料之一，人们对其材料性能的要求也在逐渐的提高，因此我们在对其进行相关的加工处理施工的时候，人们就对焊接技术进行严格的要求，从而使其焊接技术的加工处理效果满足工程设计的相关要求。而随着电子信息化时代的到来，人们也将许多先进的科学技术应用到了焊接加工技术当中，从而实现了焊接技术的自动化。这不仅有效的加快了焊接施工的工作效率，还大幅的提高了焊接的质量。目前，我们也已经将焊接技术应用到各个行业当中，并且还充分的利用了计算机技术和防治设计受到，来对焊接过程中产生的应力变形进行相关的控制。如今，在我国焊接技术创新发展的过程中，人们已经开始全面的对焊接介绍的内容展开了全面的分析，进而有利于我国焊接技术的发展。 二、当前我国焊接学科研究成就及进展 1.高品质焊接材料的生产与应用 钢铁生产技术的产生和发展都和焊接技术有着密切的关系，人们可以通过焊接来对钢铁材料的性能进行全面的提高。但是，在对其进行焊接施工处理的过程中，施工人员没有严格的按照工程施工的相关标准来对其进行焊接处理，使其自身结构的平衡性结晶组织出现问题，那么这就对钢铁焊接材料的品质有着一定的影响。为此要实现高品质焊接材料的生产，施工人员就要结合相关的焊接要求，来对其焊接材料、金属质量以及纯度等各个方面进行严格的控制，尽可能的避免人们在对金属材料进行焊接加工处理的过程中出现问题。而随着科学技术的不断进步，人们也将焊接技术应用到了复合合金材料的加工制作当中，这就给我国焊接技术带来了新的发展空间和挑战。目前，人们在对金属材料进行焊接加工的过程中，药芯焊丝技术在其中有着十分重要的作用，因此在对其焊接施工前，施工人员就要对其进行严格的要求。不过，和国外发达国家相比，我国在药芯焊丝的生产技术上还存在着一定的缺陷，为此我们在对高品质焊接材料进行生产和应用的过程中，我们还要向发达国家的生产制造工艺多的学习。 2.对无铅连接材料及无铅可靠性技术与标准的突破 随着科学技术的不断发展，人们也将焊接施工技术应用到了电子电气产品的加工生产当中。但是，由于多数电子电气产品中都含铅以及其他的有毒有害物质，这对周围的生态环境有着极其严重的影响。因此，我们电子工业发展的过程中，就开始对无铅连接材料进行研究开发。近年来，人们在对无铅连接材料进行研究的过程中，也将许多的先进的科学技术应用的其中，从而通过多种科学技术的有机结合，来使得无铅连接材料的整体性能进行有效的提高，而且人们还可以在其中添加适量的微量元素，来改善无铅连接材料的物理性能，使其可靠性得到明显的增强。目前，我国在无铅连接材料研发试验中，对其无铅绿色电气电子产品的开发以
基因组学研究的应用前景
基因组学研究的应用前景摘要：基因组学是一门研究基因组的结构，功能及表达产物的学科，基因组的结构不仅是蛋白质，还有许多复杂功能的RNA,包括三个不同的亚领域，及结构基因组学，功能基因组学和比较基因组学。近几年，基因组学在微生物药物，细菌，病毒基因，营养基因方面都有进展，其前景是光明的。 关键词：基因研究未来结构 一、微生物药物产生菌功能基因组学研究进展 微生物药物是一类化学结构和生物活性多样的次级代谢产物，近年来多个产生菌基因组序列已经被测定完成，在此基础上开展的功能基因组研究方兴未艾，并在抗生素生物合成，形态分化，调控，发育与进化及此生代谢产物挖掘等方面有着新的发现，展现出广阔的研究前景，青霉素及其衍生的《》内酰胺类抗生素极大地改善了人类的卫生保健和生活质量，并促进研究人员不断对其工业生产菌株类黄青霉进行遗传改良和提高其产量，从而降低生产成本。经过60年的随机诱变筛选，当前青霉素产量至少提高了三个数量级，同时，青霉素的生物合成机理也得到了较为清晰的阐述，其pcbAB编码的非核糖体肽合酶ACVS~DPcbc编码的异青霉素N合成酶IPNS位于细胞质中，而苯乙酸COA连接酶PenDE编码的IPN酰基转移酶位于特殊细胞器一微体中。 研究发现，青霉素合成基因区域串联扩增，产黄青细霉胞中微体含量增加都可显著提高青霉素产量。然而随机诱变筛选得到的黄青霉工业菌株高产的分子机制尚不明确。为此，2008年荷兰研究人员联合国美国venter基因组研究所对黄青霉wisconsin54—1225进行了基因组测试和分析，并进一步利用DNA芯片技术研究了wisconsin54—1255及其高产菌株DS17690在培养基中是否添加侧链前体苯乙酸情况下的转录组变化，四组数据的比较分析发现，有2470个基因至少在其中一个条件下是差异表达的，根据更为严格的筛选标准，在PPA存在的条件下，高产菌相比测序菌株有307个基因转录是上调的，和生长代谢，青霉素前体合成及其初级代谢和转运等功能相关，另有271个基因显著下调，主要是与生长代谢及发育分化相关的功能基因。 二、乳酸菌基因组学的研究进展
中国新能源的发展现状与展望
中国新能源的发展现状与展望 资源与环境学院自地1501 朱楷20152125041 摘要：随着中国经济的快速发展，过分依赖不可再生的化石能源的传统能源结构已经不能完全适应发展的需要。为促进我国经济与能源产业的健康发展和实现可持续发展，寻找和开发清洁高效的可再生新能源已是当务之急，是解决未来能源问题的主要出路。关键词：新能源；可再生能源；可持续发展；现状；展望。引言：本篇文献综述是为了探讨中国在新的发展时期面对的新能源的发展现状与展望。新能源的开发问题已早早引起中国和国际上的关注，关于此类主题的文献在国内外已有较多发表，在未来仍将呈现上升的趋势。 新能源（NE）,又称非常规能源，是指传统能源之外的各种能源形式，指刚开始开发利用或正在积极研究、有待推广的能源，如太阳能、地热能、风能、海洋能、生物质能等。国家通过科技攻关计划，863 计划，973 计划和产业化计划等，使先进的技术和政策支持风力发电、光伏发电、太阳能光热利用、氢能和燃料电池研发的产业化。值得注意的是，中国风电产业链的上游和下游不匹配，上游的生产能力和在世界上的研究和发展水平处于一个较低的水平，而下游的风电建设的发展速度是世界上最高的国家之一。[1] 主体部分 1 国际新能源发展现状 1.1 新能源的发展背景 20 世纪先后爆发了三次石油危机，油价不断上涨，人们开始意识到化石能源供应的不可持续性。同时，以伦敦雾事件为代表的环境公害事件频发，也引发了对化石能源产生的环境污染的担心。化石燃料排放大量温室气体，加速全球变暖，由此促成了《京都议定书》的签订。资源短缺和环境污染造成的双重压力凸显了新能源发展的必要性和紧迫性，最终促成了世界新能源产业的兴起。[2] 1.2 国际新能源发展现状 1.2.1 日本 自身能源缺乏的日本是最早重视发展新能源的国家之一。1973年第一次石油危机后，日本就实施“新能源技术开发计划” （也被称为“阳光计划” ）, 其核心是大力推进太阳能的开发利用。1993年,日本政府将“新能源技术开发计划” （阳光计划）、“节能技术开发计划” （月光计划）和“环境保护技术开发计划”合并成规模庞大的“新阳光计划”，目标是实现经济增长、能源供应和环境保护之间的合理平衡。 根据2008 年 3 月修订的《京都目标实现计划》,日本新能源发展的中长期目标是：到2020 年, 可再生能源占比为7 %,水电之外的新能源占比为 4 .3%;到2030 年, 日本的可再 生能源占比大约为11%, 其中, 新能源为7 %, 大约为 3 200 万千升原油当量。[3] 1.2.2 欧美 美国、欧盟等西方发达国家和地区最先开始新能源的大规模开发。美国《2009年美国经济复苏和再投资法》中，明确要求到2020年所有电力公司的电力供应中要有15%来自风能、太阳能等可再生资源。[4] 欧盟于2007年通过“能源和气候变化一揽子计划”，承诺到2020年将可再生能源比例提高20%，温室气体排放减少20%。[5] 到2010年，风电已经满足了欧盟 5.3%的电力消费，其中在丹麦，这一比例已经达到20%。[6] 2 国内新能源发展现状 2.1 国内新能源发展条件及方向 2.1.1 非常规油气资源 （1）油页岩资源丰富 我国油页岩资源丰富,探明资源量315 X 10 8 t ,预测资源量4520 X 10 8 t , 其
船舶焊接技术现状与展望
船舶焊接技术现状与展望 XXX 澄城县职业中专（陕西渭南 715200） 【摘要】自1986年成立了中国船舶工业高效焊接技术指导组以来，通过统一规划、分类指导、整体推进的方针，在船舶行业中大力推广应用铁粉焊条、重力焊条、下行焊条、CO2气体保护焊、药芯焊丝、单面焊技术、多丝埋弧焊技术、气电垂直自动焊、气电横向自动焊、多丝高速自动角焊、双丝MAG焊、双丝气电垂直自动焊、管子法兰自动机器人焊等项高效焊接工艺，新材料与新设备，使焊接生产效率大幅度地提高，从而促进了船舶产量的大幅度的增长，基本满足了主力船型（油船、散货船、集装箱船等等）的建造和质量要求，从中可见船舶焊接技术是船舶建造中的关键技术之一，对推进先进船舶建造技术，缩短造船周期起着关键作用。 关键字∶船舶制造焊接技术焊接工艺焊接材料设备 1．船舶工业的新形势 2006年是我国船舶工业贯彻实施“十一五”计划的开局之年，经各船舶企业的努力奋斗，使船舶工业呈现了持续、稳步、健康的发展势头。主要表现在全国造船完工量达1452万载重吨，同比增长20%，新承接船订单达4251万载重吨，同比增长73%。我国造船完工量占世界市场份额的19%，连续12年稳居世界第三，与韩国、日本等先进造船大国的差距大幅缩小；新承接船舶订单占世界市场份额32%，位居世界第二；手持船舶订单占世界市场份额24%。 2．焊接技术是船舶工业的关键 目前，世界各主要造船企业在20世纪90年代中期已普遍完成了一轮现代化改造。同时，在此基础上又陆续启动了新一轮现代化改造计划。投资目标很显然集中于高新技术，投资力度进一步加大，大量采用全新的造船焊接工艺流程，高度柔性的自动化焊接生产系统和先进的焊接机器人技术，以保证这些造船强国在国际竞争中具有独特的技术优势。进入21世纪，面对新的挑战和机遇，对我国船舶焊接技术进行综合分析研究是极有现实性和针对性的，并以此来激励我们去做好当前必须做的各项工作，大力推进高效焊接技术，加快焊接技术改造步伐，努力将相对资源优势转化为科技竞争优势，促进船舶产业进步和产业升级。否则，将不但难以实现船舶工业振兴的宏伟发展计划，甚至会出现我国现有的国际市场份额都难以维持的严峻局面。 3．船舶焊接技术现状 受20世纪70年代中期和20世纪80年代期2次严重造船危机打击，世界造船业总局面发生了重要变化。日本、韩国、中国（包括台湾省）造船业迅速发展起来，使世界造船中心由欧洲转向东
基因组学的研究内容
基因组学的研究内容 结构基因组学： 基因定位；基因组作图；测定核苷酸序列 功能基因组学：又称后基因组学（postgenomics基因的识别、鉴定、克隆；基因结构、功能及其相互关系；基因表达调控的研究 蛋白质组学： 鉴定蛋白质的产生过程、结构、功能和相互作用方式 遗传图谱 （genetic map）采用遗传分析的方法将基因或其它dNA序列标定在染色体上构建连锁图。 遗传标记： 有可以识别的标记，才能确定目标的方位及彼此之间的相对位置。 构建遗传图谱 就是寻找基因组不同位置上的特征标记。包括： 形态标记； 细胞学标记； 生化标记；DNA 分子标记 所有的标记都必须具有多态性！所有多态性都是基因突变的结果！ 形态标记： 形态性状：株高、颜色、白化症等，又称表型标记。 数量少，很多突变是致死的，受环境、生育期等因素的影响 控制性状的其实是基因，所以形态标记实质上就是基因标记。
细胞学标记 明确显示遗传多态性的染色体结构特征和数量特征 ：染色体的核型、染色体的带型、染色 体的结构变异、染色体的数目变异。优点：不受环境影响。缺点：数量少、费力、费时、对生物体的生长发育不利 生化标记 又称蛋白质标记 就是利用蛋白质的多态性作为遗传标记。 如：同工酶、贮藏蛋白 优点： 数量较多，受环境影响小 ?
缺点： 受发育时间的影响、有组织特异性、只反映基因编码区的信息 DNA 分子标记： 简称分子标记以 DNA 序列的多态性作为遗传标记 优点： ? 不受时间和环境的限制 ? 遍布整个基因组，数量无限 ?
不影响性状表达 ? 自然存在的变异丰富，多态性好 ? 共显性，能鉴别纯合体和杂合体 限制性片段长度多态性（restriction fragment length polymorphism ， RFLP ） DNA 序列能或不能被某一酶酶切，
东莞的现状与展望
东莞的现状与展望 展开东莞的历史长卷，惊奇地发现新石器时代，其境内东江已有原始人聚居。相传因境内盛产水草（莞草）而得名。东莞具有光荣的革命传统，林则徐在东莞虎门销烟，写下中国近代史的光辉篇章，是中国近代史的开篇之地。抗日战争时期，这里是东江人民抗日根据地，万千东莞儿女为民族独立、国家富强而英勇战斗，浴血捐躯。悠久的历史文化和光荣的革命传统，使东莞成为南粤历史文化名城。然而，令当今东莞出彩的已经不再是这些陈旧的历史了，现在，我们就来“十面”看东莞： （1）、世界级零售业巨头云集莞城： 提起运河商场，可能三十岁以上的东莞人都会有很深刻的印象，这个曾是东莞最大的国有百货零售商场，以其商品种类齐全、品种繁多在20多年里曾吸引了无数的人前来休闲购物。运河商场曾经荣获“全国文明经营示范单位”和“广东省百家最大国合商业企业”等称号。现在，运河商场早已由东莞本土电器连锁企业飞跃电业承租，发展成为集3 C（电脑产品、通讯产品、数码家电）产品及其周边服务于一体的现代购物商场了。 （2）、房地产日渐兴盛： 过去的泥砖、红砖、小楼层已经随着时间的推移，逐渐在我们的眼前消失了，随之而兴起的则是一些注重景观品质的小区。如东泰花园、景湖花园、新世纪豪园、金月湾花园、雍华庭、阳光澳园、星河传说等等，其不仅为人们提供一个舒适、安静的居住环境外，还塑造了优美而富有特色的城市建筑景观，美丽了我们这个城市。而当前的花园式住宅区建设已经从简单营造建筑景观提升到营造人文景观，开始以建筑人文景观来传承城市文脉和体现时代特征。 （3）、教育水平不断提高： 以前的学校大都是破墙烂瓦房，在这二十多年里，基本得到解决。小的或是撤消，或是合并重建，同时还大量聘请外地优秀教师到莞任教。另外，还有一些大型的民办公助学校相继落成，如东华教育集团和光明中学等。于是，无论在量还是质来说，我们东莞的教育都得到了飞跃。 （4）、步行街争相涌现
应用营养学的发展现状与趋势展望(1)
应用营养学的发展现状及趋势展望(1).txt15成熟的麦子低垂着头，那是在教我们谦逊；一群蚂蚁能抬走大骨头，那是在教我们团结；温柔的水滴穿岩石，那是在教我们坚韧；蜜蜂在花丛中忙碌，那是在教我们勤劳。辽宁医学院学报 2009 Jun130 (3) J LiaoningMedicalUniversity 应用营养学的发展现状及趋势展望 裴婷娜 (本溪市中心医院营养科 ,辽宁本溪 117000) 摘要 :近年来 ,随着我国人民生活水平不断提高 ,因为营养过剩和不平衡而导致的疾病越来越多 ,严重威胁着人们的 健康甚至生命。营养与临床治疗和康复被认为是现代医疗模式的三大组成部分 ,在增进健康、促进病人康复过程中发挥重
要作用。本文详细阐述了应用营养学的学科性质、营养知识在临床中的应用及应用营养学在我国的发展趋势 ,以期引起人 们对这门学科的重视与关注 ,促进其不断发展。 关键词 :应用营养学 ;发展现状 ;趋势展望 中图分类号 : R15114 文献标志码 :A 文章编号: 1674 -0424 (2009) 03 -0284 -02 TheDeveloping Status Quo and Tendency Prospect on the Practical Nutriology PE I Tingna (NutritionalDepartmentof the CenterHospitalofBenxi, Benxi, 117000 China) Abstract: In recentyears, with the improvementofpeoplepslivingstandard, thediseasescausedbyovernutritionandoutofbal2 ance have raised rapidly, which have
植物功能基因组学研究技术
植物功能基因组学研究技术的发展 摘要：随着植物基因组学的发展，植物研究的热点转向了功能基因组学。如何确定大量的基因序列的功能，并进而了解基因与基因之间通过其代谢产物而形成的控制生物体代谢和发育的调控网络是功能基因组学研究的核心问题。在植物功能基因组学研究中，多摒弃原来传统的技术而采用新发展的方法，既省力又节源的研究基因的功能。 关键词：功能基因组学；表达序列标签技术；代谢组学；RNA干扰 二十一世纪以来，基因组学在各种模式生物基因组测序的完成的基础上发展迅速。基因组学已经产生很多个分支，比如结构基因组学，功能基因组学，比较基因组学等。其中，结构基因组学是基因组学发展的初级阶段，以建立生物的高分辨率遗传图和物理图为主。功能基因组学则代表基因组学发展的新阶段，是利用结构基因组学所提供的信息，发展和应用新的研究方法，从单一基因或蛋白质的研究转向多基因和多蛋白质的综合研究的一门学科，又被称为“后基因组学”。植物功能基因组学是植物后基因时代研究的核心内容，它强调发展和应用整体的实验方法分析基因组序列信息、阐明基因功能，其特点是采用高通量的实验方法结合大规模的数据统计计算方法进行研究。在植物功能基因组学的研究中，拟南芥和水稻是两种最常用的模式生物，近年来小麦的功能基因组学研究也在进行，主要集中于基因组中转录表达的部分。 1 植物功能基因组学中的分子标记 如何快速高效的从基因组中获取生物信息，是一个急迫并且有挑战性的课题。然而，表达序列标签（Express Sequence Tags，EST）的出现成为结构基因组学和功能基因组学连接重要依据。EST是从cDNA序列中获得的有特异性特征，能特指某个基因，它的发展成为功能基因组学发展的基础，Genbank中积累的大量EST序列不仅为新基因的发现提供帮助，而且为开发基于PCR的各种分子标记提供资源，如EST-SSR，CAPS，SNP，SRAP和TRAP等。截止2000年数据库dbEST中的主要信息统计如表1所示。
微生物基因组研究
微生物基因组研究 微生物是包括细菌、病毒、真菌以及一些小型的原生动物等在内的一大类生物群体，它个体微小，却与人类生活密切相关。微生物在自然界中可谓“无处不在，无处不有”，涵盖了有益有害的众多种类，广泛涉及健康、医药、工农业、 环保等诸多领域。 微生物对人类最重要的影响之一是导致传染病的流行。在人类疾病中有50％是由病毒引起。世界卫生组织公布资料显示：传染病的发病率和病死率在所有疾病中占据第一位。微生物导致人类疾病的历史，也就是人类与之不断斗争的历史。在疾病的预防和治疗方面，人类取得了长足的进展，但是新现和再现的微生物感染还是不断发生，像大量的病毒性疾病一直缺乏有效的治疗药物。一些疾病的致病机制并不清楚。大量的广谱抗生素的滥用造成了强大的选择压力，使许多菌株发生变异，导致耐药性的产生，人类健康受到新的威胁。一些分节段的病毒之间可以通过重组或重配发生变异，最典型的例子就是流行性感冒病毒。每次流感大流行流感病毒都与前次导致感染的株型发生了变异，这种快速的变异给疫苗的设计和治疗造成了很大的障碍。而耐药性结核杆菌的出现使原本已近控制住的结核感染又在世界范围内猖獗起来。 微生物能够致病，能够造成食品、布匹、皮革等发霉腐烂，但微生物也有有益的一面。最早是弗莱明从青霉菌抑制其它细菌的生长中发现了青霉素，这对医药界来讲是一个划时代的发现。后来大量的抗生素从放线菌等的代谢产物中筛选出来。抗生素的使用在第二次世界大战中挽救了无数人的生命。一些微生物被广泛应用于工业发酵，生产乙醇、食品及各种酶制剂等；一部分微生物能够降解塑料、处理废水废气等等，并且可再生资源的潜力极大，称为环保微生物；还有一些能在极端环境中生存的微生物，例如：高温、低温、高盐、高碱以及高辐射等普通生命体不能生存的环境，依然存在着一部分微生物等等。看上去，我们发现的微生物已经很多，但实际上由于培养方式等技术手段的限制，人类现今发现的微生物还只占自然界中存在的微生物的很少一部分。 微生物间的相互作用机制也相当奥秘。例如健康人肠道中即有大量细菌存在，称正常菌群，其中包含的细菌种类高达上百种。在肠道环境中这些细菌相互依存，互惠共生。食物、有毒物质甚至药物的分解与吸收，菌群在这些过程中发挥的作用，以及细菌之间的相互作用机制还不明了。一旦菌群失调，就会引起腹泻。 随着医学研究进入分子水平，人们对基因、遗传物质等专业术语也日渐熟悉。人们认识到，是遗传信息决定了生物体具有的生命特征，包括外部形态以及从事的生命活动等等，而生物体的基因组正是这些遗传信息的携带者。因此阐明生物体基因组携带的遗传信息，将大大有助于揭示生命的起源和奥秘。在分子水平上研究微生物病原体的变异规律、毒力和致病性，对于传统微生物学来说是一场革命。 以人类基因组计划为代表的生物体基因组研究成为整个生命科学研究的前沿，
中国种植业发展现状及前景展望
中国种植业发展现状及前景展望资讯来源：中华名优特产网在2007农业产业年会上的发言 农业部种植业管理司副司长胡元坤 (2007年12月11日) 很高兴有机会参加中国农业行业国际论坛。按照论坛的安排，我简要介绍一下中国种植业发展现状和前景展望。讲三个方面的内容。 一、中国种植业发展的主要成就 近年来，中国政府以科学发展观为指导，把解决好“三农”问题作为全部工作的重中之重，提出了统筹城乡发展的方略和“多予少取放活”的方针，出台了一系列直接、有力的支农惠农政策，包括取消农业税、特产税和牧业税，对农民实行种粮补贴、农作物良种补贴、农机具购置补贴、农资综合补贴等，极大地调动了农民的生产积极性。在这些方针政策的指导和带动下，中国种植业发展出现了历史上少有的好形势。概括起来，主要有六个方面的成就： 第一，粮食生产实现恢复性发展。从2004年开始粮食保持连续增产的良好势头，扭转了前5年持续下滑的局面。主要体现在三个方面：一是粮食播种面积稳定增加。2006年达到15.82亿亩，2004到2006年三年累计增加9119万亩。二是单产连创历史新高。2006年亩产达到314.4公斤，三年累计提高25.6公斤。三是总产增加较快。2006年达到9950亿斤，三年共增产1337亿斤。今年有望实现连续四年增产，粮食产量有望 超过1万亿斤。 第二，经济作物持续稳定增长。2006年棉花产量达到675万吨，糖料产量达到1.1亿吨，均为历史最高水平。油料单产连续三年突破历史。与此同时，蔬菜、水果、茶叶、蚕茧等经济作物单产提高、总产增加、品质优化、出口稳定增长。粮食作物与经济作物保持协调发展，这 在历史上也是不多见的。 第三，区域化生产格局初步形成。优势产品生产在空间上日益集聚，出现了一批独具特色、优势明显的专业化生产区域。水稻、小麦、玉米、大豆四大粮食作物九大优势产业带初步形成，面积分别占全国的86%、92%、62%和53%；棉花已形成长江流域、黄河流域和西北内陆三大棉区，面积占全国的98%；长江流域油菜产业带面积占全国的85%；桂中南、滇西南、粤西三个甘蔗产业带面积占全国的89%；渤海湾和西北黄土高原两大苹果产业带面积占全国的88%；长江上中游加工甜橙、赣南-湘南-桂北鲜食脐橙和浙南-闽西-粤东宽皮柑橘三个柑橘产业带占全国 的面积达到49%。 第四，园艺产品竞争力不断增强。中国园艺产品在国际市场上具有
架构大数据_挑战、现状与展望
架构大数据：挑战、现状与展望 王珊１），２）王会举１），２）覃雄派１），２）周烜１），２） １）数据工程与知识工程教育部重点实验室（中国人民大学） 北京１００８７２ ２）中国人民大学信息学院 北京１００８７２ 大数据分析相比于传统的数据仓库应用，具有数据量大、查询分析复杂等特点．为了设计适合大数据分析 的数据仓库架构，文中列举了大数据分析平台需要具备的几个重要特性，对当前的主流实现平台——并行数据库、 ＭａｐＲｅｄｕｃｅ及基于两者的混合架构进行了分析归纳，指出了各自的优势及不足，同时也对各个方向的研究现状及 作者在大数据分析方面的努力进行了介绍，对未来研究做了展望． 大数据；大规模可扩展；ＭａｐＲｅｄｕｃｅ；并行数据库；深度分析 ＴＰ３１１１０． ３７２４／ＳＰ．Ｊ． １０１６．２０１１． ０１７４１ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｉｎｇ Ｂｉｇ Ｄａｔａ： Ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ， Ｓｔｕｄｉｅｓ ａｎｄ Ｆｏｒｅｃａｓｔｓ ＷＡＮＧ ＳｈａｎＷＡＮＧ Ｈｕｉ－ＪｕＱＩＮ Ｘｉｏｎｇ－ＰａｉＺＨＯＵ Ｘｕａｎ ２０１１－０８－１２２０１１－０９－１５本课题得到国家重大科技专项核高基项目（２０１０ＺＸ０１０４２－００１－００２）、国家自然科学基金（６１０７００５４，６１１７００１３）、中国人民大学科学研究基金（中央高校基本科研业务费专项资金，１０ＸＮＩ０１８）、中国人民大学研究生基金（１１ＸＮＨ１２０）资助．王珊，女，１９４４年生，教授，博士生导师，中国计算机学会（ＣＣＦ）高级会员，主要研究领域为高性能数据库、知识工程、数据仓库．Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｗａｎｇ＠ｒｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ．王会举，男，１９７９年生，博士研究生，主要研究方向为大规模集群数据库、内存数据库．Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｈｕｉｊｕ＠ｒｕｃ． ｅｄｕ．ｃｎ．覃雄派，男，１９７１年生，博士，讲师，中国计算机学会（ＣＣＦ）会员，主要研究方向为数据库查询优化、内存数据库、并行数据库．周烜，男，１９７９年生，博士，副教授，主要研究方向为信息检索、高性能数据库．
基因组编辑三大技术
基因组编辑三大技术：CRISPR、TALEN和ZFN[创新技巧] 摘要： 最近出现的新工具让研究人员能够在几乎任何物种中实现精确的修饰，有着核苷酸水平的精确度，也有着令人难以置信的速度。大部分是在特定的位置引入双链DNA断裂，然后由细胞进行修复。区别在于如何引入断裂，以及新序列靶定的难易程度。 在过去，如果你想在模式生物中进行复杂的基因组修饰，你几乎只能选择小鼠。 首先，你要设计一个打靶载体，将其引入小鼠胚胎干细胞，并将这些经过修饰的细胞注射到小鼠囊胚。接着是孕育、出生、筛选，等待所需的幼崽成长到性成熟，交配和杂交，之后是更多孕育、更多筛选，一直下去。 复杂的项目也许需要一年或更长时间才能完成。它几乎只对小鼠起作用。原因还不是很清楚，也许小鼠胚胎干细胞有着特别活跃的同源重组系统。大鼠和人类则不是这样。 不过好消息是，最近出现的新工具让研究人员能够在几乎任何物种中实现精确的修饰，有着核苷酸水平的精确度，也有着令人难以置信的速度。大部分是在特定的位置引入双链DNA 断裂，然后由细胞进行修复。区别在于如何引入断裂，以及新序列靶定的难易程度。 锌指核酸酶（ZFN） 第一个使用定制DNA核酸内切酶的基因组编辑策略就是锌指核酸酶（zinc-finger nucleases，简称ZFN）。 锌指蛋白是转录因子；每个指模块识别3-4个碱基的序列，将这些模块混合搭配，研究人员或多或少能靶定他们希望的任何序列。Sigma-Aldrich公司将ZFN技术商业化，推出CompoZr ZFN试剂平台。 ZFN是异源二聚体，其中每个亚基含有一个锌指结构域和一个FokI核酸内切酶结构域。FokI 结构域必须二聚化才有活性，确保必须存在两个相邻的DNA结合事件才能实现双链断裂，从而增加了目标特异性。 切割事件使得大部分基因组编辑技术得以实现。在双链断裂后，细胞试图修复它。最简单的方法是非同源末端接合（NHEJ），其中细胞基本上磨平断裂DNA的两端，再将其彼此拉近，这往往产生移码。另一种方法是同源定向修复（HDR）。细胞试图利用另一条染色体上对应的DNA序列作为模板来修复断裂。通过提供自己的模板，用户可促使系统在不经意间插入所需的序列。 ZFN技术由Sangamo生物科学公司所拥有，被用来开发治疗产品。不过，对于科研方面的应用，Sangamo则授权给了Sigma-Aldrich。
焊接技术 发展 现状 及发展趋势
焊接技术的发展及使用情况 姓名：xxx 学号：20100226x Xxxx学院 摘要：机械工业是为所有的工业，农业，国防以及交通运输业提供机器和装备的工业。在实现我国四个现代化的过程中，不断解决自行设和制造效能高、寿命长、重量轻、体积小、容量大、成本低的机器和设备的问题十分重要。本文所介绍的焊接技术作为一种加工工创新新的焊接技术，艺，在机械行业中扮演者至关重要的角色。在现代工业中,焊接技术已广泛用于航天、航空和船舶、海洋结构物及压力锅炉,化工容器、’机械制造等产品的建造。就船舶建造而言,焊接工时要占船体建造总工时的30～40％。为了实现焊接产品或焊接结构生产的高效率、低，国内外都在大力开发。 关键词：压力焊熔化焊钎焊 一、焊接技术的发展历史 焊接是通过加热、加压，或两者并用，使同性或异性两工件产生原子间结合的加工工艺和联接方式。焊接应用广泛，既可用于金属，也可用于非金属。 焊接技术是随着金属的应用而出现的，中国最古代早的焊接的焊接方法主要是铸焊、钎焊和锻焊，在商朝时期制造的铁刃铜钺，就是铁与铜的铸焊件，其表面铜与铁的熔合线蜿蜒曲折，接合良好。春秋战国时期曾侯乙墓中的建鼓铜座上有许多盘龙，是分段钎焊连接而成的。19世纪末，当Oscar Kjellberg成立伊萨公
司以探索他发明的涂层焊条时，伊萨从一开始就和电弧焊的发展结下了不解之缘。19世纪80年代，焊接只用于铁匠锻造上。工业化的发展和两次世界大战的爆发对现代焊接的快速发展产生了影响。基本焊接方法—电阻焊、气焊和电弧焊都是在一战前相继出现。但20世纪早期，气体焊接切割在制造和修理工作中占主导地位。过些年后，电焊得到了同样的认可。 (1)压力焊 压力焊，对焊件待焊处加压或加压又加热，最后在压力下焊接的方法，如：电阻焊，摩擦焊，冷压焊等[1]。 。近代首例电阻焊实例是在1856年。James Joule（Joule加热原理发明者）成功用电阻加热法对一捆铜丝进行了熔化焊接。第1台电阻焊机用于对接焊。1886年，英国的Elihu Thomson造出了第1个焊接变压器并在来年为此项工艺申请了专利。该变压器在2V空载电压时能产生200A电流输出。此后，Thomson又发明了点焊机、缝焊机、凸焊机以及闪光对焊机，后来点焊成为电阻焊最常用的方法，如今已广泛应用于汽车工业和对其它许多金属片的焊接上。1964年，Unimation生产的首批用于电阻点焊的机器人在通用汽车公司使用。（2）熔化焊 熔化焊，将焊件待焊处加热至融化状态，冷凝固后焊接的方法，如：手工电弧焊、埋弧自动焊、氩弧焊等。 1888年，俄罗斯发明了手工电弧焊接技术，使用无药皮的裸露金属棒来产生保护气体。直到20世纪初，在瑞典发明卡尔伯格
中国目前自然生态现状和发展趋势展望
中国目前自然生态现状和发展趋势展望 学院：经济学院专业：14级金融学姓名：王兴学号：I41414005 摘要：本文主要概述了我国生态的现状、恶化造成的严重后果及保护对策，并对目前我国的生态环境保护的发展趋势作了展望。 关键词：生态环境，现状，保护，发展趋势 众所周知，我国是一个拥有14亿人口的大国，伴随着我国经济的快速发展，工业、农业也相继迅速发展起来，然而情况不容乐观。由于工业有害物质排放，资源过度开发，农业化肥及除虫药剂大量使用，生活废弃物及垃圾的污染等，我国生态环境产生了严重的失衡，给人类的生存和发展带来严重的危害。我国生态环境问题已成为影响我国国家安全的重大问题。 为了让国人更清楚的认识到保护自然生态环境的重要性以及为了让国家就生态环境问题作出正确的保护措施，对我国自然生态环境现状作出分析势在必行。同时有助于国人积极参与国际生态环境合作，维护我国国家利益。 一、我国目前自然生态现状 由于我国人口负载过重，加上长期以来对土地、森林、水和矿产等资源的不合理开发利用，以及缺乏对生态保护的必要保护和建设，我国当前环境趋势非常严峻。 二、我国生态恶化造成的严重后果 （一）水土流失严重。全国水土流失面积367万平方千米，平均每年新增水土流失面积1万平方千米。 （二）草地三化面积逐年增加。北方半干旱地区草场退化极为严重，例如内蒙古自1967至今，退化面积达3067万平方公顷。 （三）生物多样性遭到严重破坏。据统计，我国有约7.7%的脊椎动物濒临灭绝，约4000~5000种高等动植物临近濒临。 （四）酸雨区面积进一步扩大，水环境质量日益恶化。由于大量燃烧煤等化石燃料，空气中排放的污染气体也越来越多，导致大面积的酸雨降水。 （五）城乡污染污染程度不断加剧等。 三、我国生态环境保护对策 （一）坚持生态环境保护与经济发展“双赢”道路 近年来，漯河市委、市政府把保护生态环境、建设美丽漯河提升到城市品牌战略地位，突出生态建设“水”和“绿”两个主题，确立了“突出滨河城市特色、培育绿色文化景观、统筹城乡一体绿化、建设生态宜居名城”的城市发展定位。他们坚持生态效益与经济效益并重，努力将环境优势转化为经济优势，坚持防治并举的方针，强化措施，标本兼治，严格执法，在经济社会持续快速发展、城镇化进程不断加快的同时，环境污染和生态破坏的趋势得到有效遏制，重点流域污
中国能源现状与展望
中国能源现状与展望 从类别上来讲,能源分成常规能源与新能源。已能大规模生产与广泛利用的一次能源。又称传统能源。如煤炭、石油、天然气、水,就是促进社会进步与文明的主要能源。在讨论能源问题时,主要指的就是常规能源。新能源就是在新技术基础上系统地开发利用的能源,如太阳能、风能、海洋能、地热能等。常规能源与新能源的划分就是相对的。以核裂变能为例,20世纪50年代初开始把它用来生产电力与作为动力使用时,被认为就是一种新能源。到80年代世界上不少国家已把它列为常规能源。太阳能与风能被利用的历史比核裂变能要早许多世纪,由于还需要通过系统研究与开发才能提高利用效率,扩大使用范围,所以还就是把它们列入新能源,常规能源的储藏就是有限的。 2016 年全部类型发电中,火电、水电、风电、核电占比分别为 74、4%、17、8%、4、1%、3、6%。火电同比增速由 2011 年 13、9%下降至 2016 年2、6%,同比增速放缓。水电受天气因素影响波动较大。2012、2014 年来水较好,水电发电量同比增长超过 20%。2015、2016 年来水较少,水电发电量同比分别同降 6、4%、同增 5、6%。2016 年风电、核电同比增速分别为 30、1%、24、4%且近几年都保持两位数增长。由于国家鼓励清洁能源、限制火电发展,因此在四种发电类型中火电增速最为缓慢,火电在总发电量中占比呈下降趋势。 煤炭一直作为我们的主要利用资源,与生活息息相关,而丰富的煤炭资源也正好提供了我们的开发利用,所以我们直到现在,无论多少新型能源的开发,也离不开煤炭对我们的帮助,在今后相当长的一段时间内,科学技术的飞速发展,煤炭仍旧就是人类生产生活中的必不可少的能源。 中国煤炭资源丰富,除上海以外其它各省区均有分布,但分布极不均衡。在中国北方的大兴安岭-太行山、贺兰山之间的地区,地理范围包括煤炭资源量大于1000亿吨以上的内蒙古、山西、陕西、宁夏、甘肃、河南6省区的全部或大部,就是中国煤炭资源集中分布的地区,其资源量占全国煤炭资源量的50%左右,占中国北方地区煤炭资源量的55%以上。在中国南方,煤炭资源量主要集中于贵州、云南、四川三省,这三省煤炭资源量之与为3525、74亿吨,占中国南方煤炭资源量的91、47%;探明保有资源量也占中国南方探明保有资源量的90%以上。我国煤炭从储量相当丰富,仅次于俄罗斯、美国,所以在能源结构中以煤为主将持续很长一段时间。 中国也蕴藏着丰富的太阳能资源,太阳能利用前景广阔。目前,我国太阳能产业规模已位居世界第一,就是全球太阳能热水器生产量与使用量最大的国家与重要的太阳能光伏电池生产国。我国比较成熟太阳能产品有两项:太阳能光伏发电系统与太阳能热水系统。不过光伏发电占中国发电量的占比并不高。 水力发电始终就是中国的强项,其占总发电比也比较高。三峡大坝,葛洲坝我想无人不知。在水电的开发,设备,施工方面,中国与其她国家相比起步并不算早,但巨大的开发市场与倾向性较强的招标模式,使得中国与水电相关的企业短短几十年的时间内积累了大量宝贵的经验。在全世界前十五大水电站中,中国占了七个,前十大水电站中占了四个,如果算上即将开工投产的乌东德与白鹤滩