植物次生代谢_离体培养条件下次生代谢物积累及其调控研究进展_唐建军

植物次生代谢、离体培养条件下次生代谢物

积累及其调控研究进展

唐建军①　项田夫②　张禄源①　何鸣筱①

摘要　简述了高等植物的几大类次生代谢产物及其合成途径,采用了大量研究实例以说明运用细

胞工程生产代谢物的可能性,指出提高植物培养细胞中次生代谢物产量的各种调控途径,特别用

研究实例来展示前体饲喂及诱导子添加对提高目的产物含量的显著效果。文末还对该科研领域

存在的问题及未来研究重点进行了讨论。

关键词　次生代谢;调控途径;细胞工程

1高等植物的次生代谢

阐明植物的次生代谢过程,是开展利用植物进行医药工程及天然产物开发研究的前提。然而,与生物的基础代谢相比,次生代谢是一个至今仍是朦胧不清且公认研究难度大,但又是潜力极大的研究领域,高等植物的次生代谢是极其复杂的,从次生代谢产物的性质来看,通常分苯丙素类、醌类、黄酮类、单宁类、萜类、甾体及其甙、生物碱类等七大类。其主要合成途径有:①醋酸-丙二酸途径(产生脂肪酸类、酚类、蒽醌类等化合物);②甲羟二戊酸途径(产生萜类化合物);③桂皮酸途径(产生苯丙素类、香豆素类、木质素类、木脂体类及黄酮类化合物);④氨基酸途径(产生生物碱类成分);⑤由以上几种途径组成的复合途径(生成结构较为复杂的天然化合物)。但是,无论是在合成代谢方面,还是在分解代谢方面,次级代谢途径的多样性使其明显地呈代谢网络状,这种情形远比基础代谢明显。代谢途径的大致轮廓可用图1描述。

2植物次生代谢产物细胞工程

植物次生代谢产物细胞工程是生物工程的重要组成部分,它是利用植物细胞体系(培养细胞),应用先进的生物技术(细胞大量培养、次生代谢及其调控、细胞突变及其筛选等),以提供各种次生代谢产物(医药、香料、试剂、色素、农药及其它化工产品)的一门新型的、多学科的科学技术[1]。植物次生代谢产物细胞工程,是最近的二十年里已迅速发展成为生物工程技术的热点之一,并与基因工程和快速繁殖技术一起,成为植物生物科技的三大主流。

植物次级代谢产物细胞工程技术的理论基础是植物细胞全能性。而植物细胞全能性的完整含义应该理解为,在适宜的培养条件下,所有生活的植物细胞都具备形态发育上的全能性及内在的生理代谢过程的全能性。

浙江大学曹光彪高科技发展基金资助项目。

作者单位:①浙江大学生物科学与技术系,杭州,310027。

②安徽阜南县科学技术委员会,阜南,236300。

图1　高等植物次级代谢图解

利用植物细胞培养生产能应用于医药、食品、化妆品、农用化学品工业中的次生代谢物质的研究,在过去的20年里有了突飞猛进的发展[2～9]。

利用植物细胞培养生产次生代谢产物与植物栽培相比,有下列优点:

(1)同样具有次级代谢物生物合成的全能性,但又不受地理、气候等条件的限制;

(2)结构疏松,容易分散,易于固相培养和液相培养,不易污染,方便实行工业化生产,可节省土地,降低成本,缩短生产周期;

(3)可通过细胞诱变和单细胞克隆技术,获得能够长期保持生命力和次生代谢物的合成能力的高产细胞株系,大大提高了生产效率;

(4)可以在了解次生代谢过程的基础上实施对次生代谢过程的调控,包括对培养条件的调控、代谢前体的添加及诱导子的采用,因而生产效率更高。

因此,开展旨在提高药用成分的细胞培养及次生代谢调控工作是一项很有应用前景的探索性研究工作,甚至可以认为这是解决各种濒于灭绝的珍稀名贵药用植物药材资源未来主要途径。

3植物细胞(组织)培养水平上的次级代谢调控研究

影响细胞培养物中有用化合物含量的因素很多,如外植体种性、生育状态、培养方法、培养

条件等内、外因素。内在因素主要指物种的种性,不同材料培养的成愈效果差异很大;外界因

素主要是光照、温度等物理因素和培养基成分如激素、碳源、氮源、前体物质及诱导子等化学因素,还有共生菌等生物因素。这些能显著影响其次生代谢过程的因素均可考虑作为调控手段。

3.1高产细胞系的诱变与选择　包括理化诱变、放免检测技术和细胞克隆等。

3.2培养条件的调控　如培养基、光照、温度、pH、通气、激素及胁迫等因子的调控。

3.2.1激素　激素常作为诱导和调节愈伤组织生长的重要因素而用于次生代谢产物的研究,但其中生长素和细胞分裂素的作用大不相同。一定浓度的生长素可以明显促进愈伤组织的生长,但通常会抑制次生代谢产物的生成。如长春花、毛曼陀罗、天仙子、颠茄、罂粟等细胞培养物在有2.4-D存在时不产生生物碱;NAA促进桔叶鸡眼藤悬浮培养物中蒽醌的产生,而2.4-D 则完全抑制蒽醌的合成;NAA也会抑制紫草愈伤组织中紫草宁的生成。这主要是因为较高浓度的生长素会抑制次级代谢途径中一些重要酶的活性,从而使产物的合成受阻,如2.4-D调节查尔酮合成酶以阻碍胡萝卜花色甙的合成。但令人疑惑的是,在黄花蒿组织培养中,浓度为1 mg/L的天然激素IAA对抗疟成分的产生比NAA、2.4-D表现出明显的促进作用。细胞分裂素通常促进细胞分化,启动某些次级代谢合成酶的基因,使产物含量得以提高,如激动素促进烟草组织中的尼古丁合成。

3.2.2光照和温度　Ohlsson等研究了不同光质对洋地黄组织培养中强心甙形成与积累的影响。蓝光照射下,强心甙的含量最高,而黄光、红光、绿光及黑暗条件下则很低。这是由于紫外区的光通常刺激许多培养物形成某些次级代谢产物,包括胡萝卜素、类黄酮、多酚和质体醌形成。

郑光植等在三分三组织培养中观察到,光和暗中培养的愈伤组织生物碱组成没有差异,但光比暗培养的茛菪碱和东茛菪碱的含量高很多。在烟草的愈伤组织培养中发现,光比暗促进植酸合成提高75%。这些表明,光对次级代谢的影响可能通过光合磷酸化而发生。

一般情况下,植物细胞与组织培养的最适温度为25℃左右,但不同植物种类略有差异。低温导致油菜和旱金莲愈伤组织中不饱和脂肪酸增加,被认为是通过激活基因,合成脱饱和酶,影响膜结构,产生抗低温防御反应。

3.2.3培养基的pH值和渗透势　细胞培养的最适pH通常在5～6,但也与植物种类及外植体类型有关。Veliky发现,甘薯细胞生长在稳定的pH6.3的条件中,色醇产生量是细胞生长未控制的两倍,而当pH值降至

4.8时,色素积累完全被抑制。培养基渗透势不仅影响细胞的生长,同样影响着次生代谢物的积累,渗透势从-0.5MPa上升到-0.9MPa,培养细胞中花色素的含量显著增加。

3.3代谢反应有机前体物质的添加　选择什么有机物质作为前体物质添加到培养基中主要根据其次级代谢途径来确定,实践证明,这是非常有效的(表1)。

李树敏等在人参组培中加入花青甙的前体———苯丙氨酸,在5～20mg/L的范围内,花青甙的含量随苯丙氨酸浓度增加而增加。浓度为20mg/L时,花青甙含量是对照组的2倍。尹作鸿等在雷公藤组培中加入丙酮酸与柠檬酸的组合,生长速度几乎不变,但二萜内酯含量剧增,最高为对照的2.37倍。作者也获得了通过向培养基中添加苯丙氨酸大幅度提高杜仲培养细胞中绿原酸含量及通过添加丙酮酸大幅度增加细胞培养物中桃叶珊瑚甙含量的结果[15]。3.4诱导子(elicitors)的应用　这类代谢过程的特殊触发因子在很多情况下能开启代谢过程中关键酶的活性。不同诱导子对植物的专一性是不一样的,必须加以选择。诱导子在很多情况下不仅能显著提高某些次生代谢物的产量,有时,甚至能诱导产生新的化合物(表2)。

表1　增加代谢前体提高次生代谢产物含量的一些例子[14]

培养细胞的植物种类前 体代谢产物Agave wightii胆甾醇草皂甙元

C apsi cum fr utes ce ns异癸酸、香苯胺辣椒素

C ar thamus ti nctorius植醇维生素E

C athar anthus r os eus色胺、色氨酸、Secol oganin蛇根碱,阿吗碱

C inc hona l edgeri ana色氨酸吲哚类生物碱

C ol eus blumei苯丙氨酸、酪氨酸、多巴迷迭香酸

Digitalis pur pure a孕甾酮、胆甾醇洋地黄毒甙

Di os core a deltoidea胆甾醇薯蓣皂甙元

G alium mollugo琥珀酰苯甲酸蒽醌

Hyos cyamus muticus柠檬酸、鸟氨酸、乙酰醋酸酯生物碱

Lithos pe rmum e rythrorhizon苯丙氨酸紫草宁

Nic otiana tabac um肉桂酸、苯丙氨酸、酪蛋白氨基酸苯乙烯醛基丁二胺,茛菪灵,茛菪葶

Panax ginse ng醋酸钠、法呢醇人参皂甙

P.quinquefolium角鲨烯人参皂甙

Rosa rugos a半乳糖内酯抗坏血酸

Scopolia japonica托品酸生物碱

Tr igonell a foenumgrae cum烟酸胡卢巴碱

Tr ipter ygium wil for dii法呢醇雷公藤内酯

3.5培养技术的改进　如采用农杆菌感染刺激的发根状培养(Hairy root culture)技术[10～12]、微室培养技术、固定化细胞培养[13]、两步培养法、两相培养法等。

4存在问题与未来研究重点

虽然,已有数种经济植物的细胞工程进入商品化阶段,但总的来说,这一研究领域的实际进展离广泛的实用化阶段尚有较远的距离。

4.1植物次生代谢细胞工程研究存在的主要问题

4.1.1细胞生长与产物积累的关系　两者之间的复杂关系与材料及次生代谢产物种类有关。有时,产物积累与细胞生长同步,有时产物只在细胞生长减缓或停顿时积累。这就是细胞生长与产物积累的动力学研究内容。

4.1.2实验室培养与放大化工业生产的关系

4.1.3机理(生物合成途径)研究

4.1.4分子生物学基础与调控研究　以往的工作多数集中在植物细胞培养方法与培养条件的优化上,对次生代谢的分子生物学基础几乎很少研究。最近几年来,国外一些发达国家开始重视次生代谢分子生物学基础的研究。

4.2建议　建议将下列问题作为该领域未来研究重点:

4.2.1细胞生长与产物积累的动力学研究,特别要重视不同材料和产物类型的特殊性;

4.2.2协调实验室研究与放大化工业生产之间的配套,即重视中试研究;

表2　诱导子诱导植物培养细胞次生代谢产物形成的一些例子[14]培养细胞的植物种类诱导子(El icitors)代谢产物(Metabolites) Ar achis hypogea紫外线3,4,5-三羟基二乙烯

Bi dens pilosa真菌培养物苯基庚三烯

C art hamus tinctorius寡糖素α-生育酚

C atharanthus ros eus二乙氨乙基二氯苯乙酰、渗透压、真菌培养

滤液,5-氮胞苷,真菌多糖,甘露醇阿吗碱、长春新碱,里立脂素单葡萄糖甙,多炔,蛇根碱

C ephal otaxus hayyingtonia真菌菌丝体三尖杉碱、高三尖杉碱

Cinchona le dgeriona真菌菌丝体蒽醌

Daucus c ar ota真菌匀浆、寡糖及多肽6-甲氧基蜂蜜曲菌素

Diosc orea del toidea真菌菌丝体薯蓣皂甙元

Eschsc holtzia cati folia真菌细胞壁成分苯并菲啶生物碱

Gl yci ne max脱乙酰几丁质、多聚赖氨酸、真菌葡聚糖几丁质甘油朊

G os s ypium ar bor eum真菌孢子棉酚

Lithosper mum e rythr orhi zon活性碳、琼脂胶、寡糖素海胆呋喃B,紫草宁

M or inda citr ifoli a纤维素酶蒽醌

Panax nologins eng寡糖素、甘露醇人参皂甙

Panax gins eng寡糖素、真菌菌丝体人参皂甙

Panax quinquefolium寡糖素、真菌菌丝体人参皂甙

Papave r s omnifer um真菌孢子、真菌菌丝体可待因、吗啡、血根碱

Phas eolus vulgaris真菌细胞壁物质、变性核糖核酸酶菜豆朊

Pt er os elinum hort ens e真菌多糖氧化补骨脂素、补骨脂内酯、Graveolone

Rubia tinctorius真菌菌丝体蒽醌

Ruta grave olens脱乙酰几丁质,真菌多糖丫啶酮

Solanum tuber os um真菌匀浆,黑曲霉多糖,压热RN A酶Phytuberin、R ishitin,顺式-十五碳-6-烯-1,3-二炔-

5,15-二醇,顺式-十五碳-1,9-二烯-4,6-二炔-3,

5-二醇

Tabe rnaemontana sp.纤维素酶、真菌滤液鸟散羧酸衍生物

Thalistr um r ugos um酵母提取液小檗碱

Vigna angularis放线菌素D、钒酸钠黄豆甙原衍生物

4.2.3将细胞培养的研究重点从快速繁殖转到次生代谢调控上来;

4.2.4植物次生代谢的分子生物学及基因工程研究,包括将控制特殊代谢产物产生的基因转入到微生物等其它生物体中并得到高效表达。

参考文献

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14甘烦远等.植物学通报.1991,8(4):14～20

15唐建军等.首届国际杜仲学术研讨会论文集.西安,1997

(上接第9页)使光敏加重,个别病人会形成皮肤水泡。大剂量静脉注射治疗艾滋病时,少数患者可出现手和面部疼痛,停药数天后消失。

毒理学研究亦证明贯叶连翘及其制剂是安全的。虽然在体外细胞培养中偶然出现过致诱变现象,但这种致诱变性最终被归因于槲皮素。槲皮素在体内是安全的,国际癌症研究中心对此已作出过评价。

7主要欧美国家的法规现状

贯叶连翘已被列入前苏联、波兰、罗马尼亚、前捷克斯洛伐克、瑞士等国药典。德国、法国、英国、加拿大、澳大利亚和欧洲共同体均已批准使用,共使用范围不尽相同。美国和欧委会则将其列入食品添加剂作调味品管理,但要求除去其中的金丝桃素(美)或最终食品中的金丝桃素含量不超过0.1mg/kg。

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16W?lk,H.et al.J.Geriatric Psychiatry Neuroloy,1994,7:s.34

生理学试题及答案第七章-能量代谢和体温

一、名词解释 1、能量代谢 2、食物的热价 3、食物的氧热价 4、呼吸商 5、食物的特殊动力效应 6、基础代谢 7、基础代谢率 8、体温 9、基础体温 二、填空题 1、机体活动所需的能量，最终来自食物的、和的氧化分解。一般情况下，机体所需的能量70%来源于。 2、体内最重要的贮能物质是。 3、人体主要的产热器官是和。常温时主要依靠产热，而在运动或劳动时产热占极大比例。 4、人体主要的散热器官是，其散热方式有、、、。常温时以散热为主，而在高温时则主要依靠散热。 5、当环境温度在℃范围内变动时，能量代谢水平较低，也较稳定。 6、汗液中NaCl的浓度一般比血浆中的，所以机体因大量发汗而发生的脱水属于脱水。大量出汗时，除补充足够的水分外，还应补充适量的。 7、女子的基础体温随月经周期而变动，表现为排卵前（卵泡期）期体温降低，排卵后（黄体期）期体温升高，因为此期血液中的水平较高。 8、人体体温之所以能维持在37℃左右，生理学中以学说加以解释。 三、选择题

第一节能量代谢 一、能量代谢的来源和去路 （一）能量的来源 1、机体70％的能量来自( A ) A、糖的氧化 B、脂肪的氧化 C、蛋白质的氧化 D、核酸的分解 E、脂蛋白的分解 2、机体能量的主要来源是（ C ） A、蛋白质 B、脂肪 C、糖类 D、氨基酸 E、甘油三脂 3、机体的直接供能物质是（ E ） A、蛋白质 B、脂肪 C、糖类 D、氨基酸 E、ATP 4、下列哪种物质即是重要的贮能物质，又是直接供能的物质？ C A、葡萄糖 B、肝糖原 C、三磷酸腺苷 D、脂肪酸 E、磷酸肌酸 （二）能量的去路 二、能量代谢的测定 （一）与能量代谢测定有关的几个概念 5、食物的氧热价是指( B ) A、1克食物氧化时消耗的02量 B、某物质氧化时，消耗1升02所产生的热量 C、1克食物氧化时所产生的热量 D、1克食物氧化时所产生的C02量 E、以上都不是 6、呼吸商是指同一时间内( D ) A、耗02量／混合食物 B、混合食物／耗02量 C、耗02量／C02产生量 D、C02产生量／耗02量 E、C02产生量/非蛋白食物 （二）能量代谢的测定方法 三、影响能量代谢的主要因素 （一）肌肉活动

植物次生代谢工程试题

植物次生代谢工程试题 一、简答题（20分） 1. 植物次生代谢产物的概念及分类 2. 植物次生代谢的特点和主要途径 3. 植物次生代谢工程的主要研究策略 二、论述题（40分） 结合近年植物次生代谢的研究进展论述植物次生代谢工程的研究意义。 药用植物次生代谢工程的市场应用前景 植物次生代谢物（plant secondary metabolites）是指植物中一大类并非植物生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。植物次生代谢物种类繁多，化学结构迥异。现在，已知大约有10，000种次生代谢物，包括酚类、黄酮类、香豆素、木脂素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂苷、多炔类、有机酸等，可分为酚性化合物、萜烯类化合物、含氮有机物三大类。植物次生代谢是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，对植物在其生态系统中的生存起作用，如抗虫、抗病、异株相克、吸引昆虫授粉、与共生微生物相互作用等。 植物次生代谢物的应用，其历史悠久，各民族传统草药和香料的有效成分大多是植物次生代谢物。现在，这些天然产物仍在人的生活中起着重要的作用，尤其是为医药、轻工、化工、食品及农药等工业的发展所必不可少的。以医药为例，至今人们依赖于从植物中提取的重要的药物就有五十多种。随着“重返大自然”的呼声日益高涨，人们已认识到：现在是从高等植物的次生代谢产物中去寻找、开发新药的

时代。然而，长期不当采集致使生态环境受到破坏，许多野生植物趋于濒危，有些需要特殊环境的植物人工引种困难。能够引种栽培的植物要占用大量的农田，加之人工栽培受环境的制约，次生物的含量和质量不稳定。此外，在通常的情况下，天然植株中目的次生产物含量过低（如紫杉醇），在对资源植物有效成分分析的基础上，采用化学合成的方法，又会遇到工艺流程复杂、成本高、合成过程中形成同分异构体及造成环境污染等许多问题。近年来，随着对植物代谢生理生化及生态适应方面认识的深入，以及分子生物学的渗透，将外源新基因转入植物现在已属常规的操作，基因枪轰击和根癌农杆菌介导是最常用的方法，植物次生代谢分子生物学研究发展迅速。以基因工程大规模生产次生代谢产物，其具有诱人的前景。 应用次生代谢工程改良植物性状的可能性有多种多样：使内源性抗性化合物（如植物抗毒素）在高水平上表达，表现出更高的抗虫抗病能力，提高产量和质量；在花卉栽培中培育出新的花色、花香；提高水果的口感；降低食品和饲料中有毒成分的含量；提高有益成分的含量。药用植物的代谢工程是针对提高某种重要次生代谢物或者其前体的含量的，以期解决药源问题。紫杉醇是获得美国FDA(1992)认证的优良抗肿瘤药物。由于紫杉醇结构复杂，化学全合成步骤多，产量低，而且成本很高。目前，临床上使用的紫杉醇，主要是从红豆杉属植物的树皮、枝叶等组织中分离提取获得的，也有部分是以红豆杉组织粗提液中的紫杉烷类物质为前体，通过化学半合成得到。但是红豆杉植物生长缓慢，紫杉醇的含量非常少，大量砍伐、毁坏，会导致红豆杉资源趋于枯竭。为寻找紫杉醇及其半合成前体的继续稳定供应的渠道，人们纷纷把眼光转向生物技术方法，如组织器官培养、细胞大规模培养、微生物发酵等。阐明紫杉醇生物合成途径及其调控机制，实施次生代谢工程，是应用生物技术方法大量生产紫杉醇的重要措施。为此，各国科学家付出艰辛努力寻找新的药源和替代物，其中对紫杉醇生源途径的研究处于核心地位。红豆杉树皮中紫杉醇的含量为万分之二，其在国际市场上售价为20万美元/kg，远远不能够满足市场需求。如果能够用基因工程的方法提高其含量，将具有巨大的经济效益和社会效益。 2. 3 代谢工程 大量的天然产物都由相似的基本骨架经过不同的结构修饰而成, 催化这些修饰过程的酶大多具有底物特异性。近年来对次生代谢途径的研究有了长足的进展, 但是在代谢途径的总体调控以及次生代谢途径之间的协调等方面, 仍然了解甚少。最近, 科学家非常重视预见性代谢工程[20] , 即利用系统生物学的方法来整合代谢组、蛋白组和转录组的分析数据, 从而在代谢网络的水平上进行反复的系统模拟, 最终得到比较接近真实状态的结果。现有的各种数据库和仪器分析手段已经使这样的系统分析在一定程度上成为可能。近年来通过代谢工程改善植物品质已经有一些成功的例子, 如将胡萝卜素代谢途径在稻米的胚乳中表达, 创制了金色稻米( golden rice) , 为提高某些不发达地区人群胡萝卜素摄入量开辟了一个新的途径[21] 。我国唐克轩课题组通过基因工程显著提高了颠茄毛状根莨菪烷类生物碱的合成与积累。最近, 美国加利福尼亚大学伯克利分校的Jay D. Keasling 等采用一系列的转基因调控方法, 通过基因工程酵母合成了青蒿素的前体物质) ) ) 青蒿酸, 其产量超过100 mg/ L, 为有效降低抗疟药物的成本提供了机遇。此外, 植物次生代谢的酶类还可以用于环境修复[ 23] 、工业生物技术等其他目的[ 20] 。

药用植物次生代谢工程研究进展

药用植物次生代谢工程研究概况 摘要高等植物的次生代谢产物是许多天然药物的重要来源，随着对药用植物次生代谢合成途径日渐全面的认识，采取有效的代谢工程策略对植物次生代谢途径进行遗传改良，已经取得了诸多研究成果。本文介绍了黄酮类化合物 ( flavonoids )、萜类化合物 ( terpenoids )及生物碱( alkaloid )这三种重要药用植物次生代谢产物的结构及生物合成途径，说明了次生代谢工程在提取高质量药用植物活性物质中的研究现状，为今后药用植物次生代谢产物的大规模研究和利用提供借鉴。 关键词植物药；次生代谢产物；代谢工程 高等植物的次生代谢产物是许多天然药物的重要来源，植物药在国际医药市场中占有重要的地位。由于许多植物的天然活性物质的结构特殊，很难用化学方法完全合成，因此这类物质的生产必须依赖于天然植物资源。针对植物天然药物可持续发展问题，药用植物次生代谢产物的应用吸引了国内外众多研究者的关注。 植物次生代谢的概念最早于1891年由Kossel 明确提出。次生代谢产物(Secondary metabolites) 是由次生代谢(Secondary metablism) 产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。次生代谢产物可分为苯丙素类、醌类、黄酮类、单宁类、萜类、甾体及其甙、生物碱七大类。还有人根据次生产物的生源途径分为酚类化合物、萜类化合物、含氮化合物( 如生物碱) 等三大类。 代谢工程( Metabolic engineering )是生物工程的一个新的分支，通过基因工程的方法改变细胞的代谢途径，主要是针对提高某种重要的次生代谢物或其前体的含量，以期在较广范围内改善细胞性能，满足人类对生物体的特定需求。随着现代生物工程技术的发展，充分利用基因组学的研究成果，解析和调控植物次生代谢的生物合成途径，进而利用代谢工程的方法大幅度提高药用植物中目标产

生理学能量代谢和体温考试题目及答案

1.糖原储存量最多的器官组织是：（） A.肝脏 B.腺体 C.脑组织 D.肌肉 2.葡萄糖进行无氧酵解时,最终分解为:( ) A.丙酮酸 B.乙酰乙酸 C.乳酸 D.6-磷酸葡萄糖 3.下列哪种物质既是重要的贮能物质,又是直接的供能物质?( ) A.二磷酸腺苷 B.三磷酸腺苷 C.脂肪酸 D.葡萄糖 4.正常人能量代谢率在下列哪种情况下是最低的?( ) A.完全静息时 B.熟睡时 C.室温为18～25℃ D.进食12小时以后 5.人体单位时间内的基础代谢率:( ) A.与身高成正比 B.与体重成正比 C.与体表面积成正比 D.与上述都无关 6.患下列哪种疾病时,基础代谢率升高最为明显?( ) A.糖尿病 B.红细胞增多症 C.白血病 D.甲状腺机能亢进症 7.长期处于病理性饥饿状态下的病人,呼吸商趋向于:( ) A.0.70 B.1.00 C.0.80 D.0.82 8.机体进行功能活动所消耗的能量,最终不转化为体热的是:( ) A.血液运动 B.胃液分泌 C.神经传导 D.肌肉运动 9.对能量代谢率影响最为显著的是:( ) A.寒冷 B.高温 C.精神活动 D.肌肉运动 10.组织细胞主要通过下列哪种方式获取血液中的葡萄糖?( ) A.扩散 B.易化扩散 C.渗透 D.主动转运

11.糖的氧热价是:( ) A.16.8 kJ/L B.18.0 kJ/L C. 19.1 kJ/L D. 21.0 kJ/L 12.食物的氧热价是指：（） A.1克食物氧化时所释放的能量 B.食物氧化消耗1升氧时所释放的能量 C.1克食物燃烧时所释放的能量 D.氧化1克食物，消耗1升氧时所释放的能量 13.摄取混合食物，呼吸商通常为：（） A.0.70 B.0.75 C.0.80 D.0.82 14.基础代谢率的实测值与正常平均值相比较，正常波动范围为：（） A.±5% B.±5%～10% C.±10%～15% D.±20% 15.临床用简便方法测定能量代谢，必须取得的数据是：（） A.食物的热价 B.食物的氧热价 C.非蛋白呼吸商 D.一定时间内的耗氧量 16.体内能源贮存的主要形式是：（） A.肝糖原 B.肌糖原 C.脂肪 D.蛋白质 17.实验研究中，常以下列哪项的温度作为深部温度的指标？（） A.肝脏 B.小肠 C.血液 D.食道 18.人在寒冷环境中主要依靠下列哪种方式来增加产热量？（） A.温度刺激性肌紧张 B.寒战性产热 C.非寒战性产热 D.肝脏代谢亢进 19.能促进机体产热的最重要的激素是：（） A.肾上腺素 B.肾上腺皮质激素 C.甲状腺激素 D.生长素 20.安静状态下，按单位重量组织进行比较，产热量最多的是：（）

植物次生代谢产物造福人类的研究

植物次生代谢产物造福人类的研究 1.植物次生代谢产物的作用 次生代谢过程被认为是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，它在处理植物与生态环境的关系中充当着重要的角色。许多植物在受到病原微生物的侵染后，产生并大量积累次生代谢产物，以增强自身的免疫力和抵抗力。 2.植物次生代谢产物分类 这些次生代谢产物可分为苯丙素类、醌类、黄酮类、单宁类、类萜、甾 体及其甙、生物碱七大类。还有人根据次生产物的生源途径分为酚类化 合物、类萜类化合物、含氮化合物(如生物碱)等三大类，其中像单宁类、类黄酮又都属于酚类化合物，酚类化合物占植物次生代谢产物的70%。 3.植物次生代谢产物研究成果 对于植物次生代谢产物，多数专家教授都对此做过深入的研究，研究成果广泛用于人类生活。造福人类的最显著成果，当属诺贝尔奖获得 者：屠呦呦女士，屠呦呦女士研究的抗击疟疾的青蒿素，为我国赢得了 荣誉、为世界的医学研究以及疟疾治疗都做出了突出贡献。也让我国的 其他研究专家和研究成果受到了世界瞩目，其中通过特定的提取技术， 将植物的次生代谢产物也就是植物在生命活动中受到威胁而产生的抗体 运用到人类生活各个方面的研究是未来重点研究课题，这个利用植物代 谢抗体做研究的已有开发立项，可换称之为一种植物抗生素及其应用， 已列为国家发明专利。 4.植物次生代谢产物对人类的可用之处 一篇植物酚类物质研究文献中提到酚类物质在人和动物中的营养功能，

由于酚类物质结构中含有较多的羟基，因此表现出很强的抗氧化作用，在流行病学上发现类黄酮投入的量和心脏病、中风、肺癌、胃癌发生率成反比，所以有所谓的“法兰西困惑”现象，法国人经常饮用葡萄酒，而红葡萄酒中含有大量的多酚类物质如原花色素、儿茶素等，这些物质能预防冠心病，抑制血管动脉粥样硬化，从而延长人的寿命。而此研究专利利用植物次生代谢产物中：酮类、醌类的杀菌复合机理，酚酸的杀菌作用以及祛味、滋阴功效，类黄酮的抗炎症、抗变性、抗肿瘤、抗病毒的作用已运用于生物医学板块抗击HPV病毒、子宫癌、宫颈与阴道炎症等女性生殖道疾病，滋养保护女性生殖道。 多聚体单宁类与蛋白质发生聚合反应产生收敛作用可使粗大毛孔收缩、绷紧而减少细纹，单宁对紫外线光区有强烈的吸收作用，对紫外线的吸收达98%以上，是天然防晒佳品，单宁有它特有的分子结构及功能集保湿、除皱、美白、防腐作用于一体运用于化妆品板块皮肤护理，缓解因环境及敏感肌自身问题带来的各种皮肤问题。 5.展望 植物的次生代谢产物，由于其具有的多种活性，在医药化工，农家肥，化妆品等领域都得到了广泛的应用。随着基因组学，蛋白质组学等现代生物技术的快速发展，植物中各种次生代谢产物的种类、结构、含量以及他们的代谢途径、互作方式等研究将逐步得以深入，有助于未来各种植物代谢产物的定向合成和利用。进而使植物代谢产物呈现出更加广阔的应用前景。 以下是国家发明专利： 专利号：zl200610044372.x

植物次生物的代谢途径

２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９ 植物次生物的代谢途径 季志平苏印泉张存莉 （西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００） 摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。 关键词次生代谢物代谢途径机理 植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。次生代谢产物是植物对环境适应的结果。次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。 植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。 １酚类合成途径 酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。 植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。 苯丙烷中央代谢途径、类黄酮和异黄酮合成支路均有代谢频道存在。例如，拟南芥细胞中的查尔酮合成酶（ＣＨＳ）、查尔酮异构酶（ＣＨＩ）、黄烷酮一３一氢氧化酮酶（Ｆ３Ｈ）和二氢黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）酶之间相互联系，在这些多酶复合体中，Ｆ３Ｈ、肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、阿魏酰一５一羟基化酶等细胞色素Ｐ４５０酶多充当细胞膜“锚”的作用，将相关的酶组装固定在内质网膜上这些酶组成代谢频道。苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、４一香豆酰一ＣｏＡ一连接酶（４ＣＬ）是苯丙烷类代谢途径中的关键酶．也是合成途径中的限速酶，它们在植物苯丙烷次生代谢物合成途径中位于代谢支路的分叉口或位于次生代谢物合成途径的下游，负责合成酚类次生代谢物一般合成前体。查尔酮合成酶（ＣＨＳ）是将苯丙烷类代谢途径引向黄酮类合成的第１个酶，该酶基因的表达也会受到病原菌的诱导。 总之，硒的生物活性及其与疾病相关性的研究正６ｓｔａｐｌｅｔｏｎｓ．Ｒ．，ＧａｄｏｃｋＧ．Ｌ．，ＦｏｅｌＩｍｉＡ．Ｌ．ｅｔ一．ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ｐ一在逐步揭示这一元素对生命健康独特而重要的作用。０ｌｅｎｔｓｔｉｍｕｌａ豳ｏｆｔｙｍｓｙｌｐｈ。ｓｐｈ。ｒｙｌａｔｉｏｎａｎ４”ｔｉＶａｔｏｒｏｆＭＡＰｋｉ～主要参考文献。篇篇烹篙三笔：絮：：１｝：１盂譬２：：：岫。。，。。叩。。。ｉ。 １Ｍａ。ｇａＩ℃ｔＰ．Ｒａｙｍａｎ．Ｔｈｅｉｍｐｏｒ【ａｎｃｅｏｆｓｅｌｅｎｉｕｍｔｏｈｕｆｒＩａｎｈｅａｌｔｈ（ｒｅ— ＰＨＧＰｘｄｕｒｉｎ＃ｓｐｅｒｍｍａｔｕｒａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９９，２８５（５４３２）：ｌ３９３——６． Ｖｉｅｗ）．１１１ｅＬａｎｃｅｔ．２０００，３５６：２３３—４１．８ＯｌｓｏｎＧ．Ｅ．．Ｗｉｆｌｆｒｅｖｖ．Ｐ．，Ｎａ殂ａｓＳ．Ｋ．ｅ￡甜．Ｓｅｌｅｎｏｐｍｔｅｉｎ ｐｉｓ２徐辉碧．硒的化学．生物化学及其在生命科学中的应用．湖北：华 ｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｍｏｕｓｅｓｐｅｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＢｉｏｌＲｅｐｍｄ．２００５，７３（１）： 中理工大学出版社，１９９４：１０４—９４． ２０１一１１． ３ＢｅｒｒｙＭ．Ｊ．，ＢａｎｕＬ．，Ｉ五ｒｓｅｎＰ．Ｒ．．ＴｙｐｅＩｉｏｄｏｔｈｙｒｏｎｉｎｅｄｅｉｏｄｉｎａｓｅｉ８ ９ＳｈｉｓｌｅｒＪ．Ｌ，，ＳｅｎｋｅｖｉｃｈＴ．Ｇ．，ＢｅｒｒｖＭ．Ｆ．ｅｆａｊ．Ｕ１ｔｒａｖｉ０１ｅｔ—ｉｎｄｕ—ａｓｅＩｅｎｏｃｙｓｔｅｉｎｅ—ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｅｎ２ｙｍｅ．Ｎａｔｕｒｅ．１９９１，３４９：４３８——４０．ｃｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｂｌｏｃｋｅｄｂｖａ８ｅｌｅｎｏＤｒｏｔｅｉｎｆｂｍａｈｕｍａＪｌｄｅＨｎａｔｏｔ一４Ｒ０ｄｅｒｉｃｋＣ．Ｍ．，ＴｅｒｅｓａＳ．Ｆ．，Ｇｅ础ｂｙＪ．Ｂ．．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ａｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｍｐｉｃｐｏｘｖｉｎｌｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９８，２７９：１０２—５． ｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＩⅡ１ＩＩｌｕｎｏｌｏｇｙＴｏｄａｙ．１９９８，１９（８）：３４２—５． １０ＢｅｃｋＭ．Ａ．，ＨａｎｄｖＪ．，ｋｖａｎｄｅｒ０．Ａ．．Ｈｏｓｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓ：ｔｈｅ ５ＨｅｉＹ．Ｊ．，ＦａｒａｈｂａｋｈｓｈｉａｎＳ．，ＣｈｅｎＸ．“ｏ．ＳｔｉｍｕｌａｔｊｏｎｏｆＭＡＰｋｉ— ｎｅ—ｅｃｔｅｄｖｉｍｌｅｎｃｅｆａｃｔｏｒ．ＴｒｅｎｄｓＭｉｃｒｏｂｉ０１．２００４，１２（９）：４１７—２３．ｎａｓｅｂｙｖａｎａｄｉｕｍａｎｄｓｅｌｅｎｉｕｍｉｎｒａｔａｄｉｐｏｃｙｔｅｓ．Ｍ０１．Ｃｅｌｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．ｒＲＨ、１９９８，１７８（１—２）：３６７—７５． 女国家十五专题．２００ｌＢＡ５０２８０４０３ 　万方数据

植物次生代谢物质种类及结构

植物次生代谢物质种类及结构 次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）和其他次生代谢产物四大类。 （1）酚类 广义的酚类分为黄酮类、简单酚类和黄酮类。黄酮类是以一大类苯色同环为基础，具有C3、C6、CH6结构的酚类化合物，其生物合成的前体是苯丙氨酸和乌龙基辅酶A。根据在B环上的连接位置的不同可分为2-苯基衍生物（黄酮、黄酮醇类）3-苯基衍生物（异黄酮）和4-苯基衍生物（新黄酮），很多黄酮类成分用于心血管疾病的治疗，如槐树槐米中的芦丁是用于治疗毛细血管脆性引起的出血症及辅助治疗高血压，许多异黄酮是植保素。 简单酚类是含有一个被烃基取代苯环的化合物，某些成分有调节植物生长的作用，有些是植保素的重要成分。 醌类化合物是有苯式多环烃氢化合物（如萘、蒽等）的芳香二氧化物。醌类的存在是植物成色的主要原因之一，有些醌类是抗菌、抗癌的主要成分，如胡桃醌和紫草宁。 举例 （1）苦荞麦中含有黄酮类物质，主要成分是芦丁。芦丁含量占总黄酮的70～90%，芦丁又名芸香甙、维生素P，具有降低毛细血管脆性和异常通透性，改善微循环的作用，在临床上主要用于糖尿病、高血压、高血糖等的辅助治疗。而芦丁在其它谷物中几乎没有。 （2）胡桃醌作为氢化胡桃醌（三羟基萘）的苷存在于胡桃科植物胡桃及其同属植物黑核桃的未成熟的外果皮（青皮）中。可从天然物质中分离，也可化学合成。桃醌具有止血和抗菌活性，也曾用于治疗湿疹、牛皮和发癣。 （2）萜类化合物

萜类化合物是由异戊二烯单元（5碳）组成的化合物，通过异戊二烯途径（又称甲羟戊酸途径），由2个、3个或4个异戊二烯单元分别组成产生的单萜、倍半萜和二萜称为低等萜类。单萜和倍半萜是植物挥发油的主要成分，也是香料的主要成分，许多倍半萜和二萜化合物是植保素。一些萜类成分具有重要的药用价值，如倍半萜成分青蒿素是治疗疟疾的最佳药物，抗癌药物紫杉醇是二萜类生物碱，存在于裸子植物红豆杉中。 甾类化合物和三萜的合成前体都是含30个碳原子的鲨烯，高等萜类。甾类化合物由1个环戊烷并多氢菲母核和3个侧链基本骨架组成植物体内三萜皂苷元和甾体皂苷元分别与糖类结合形成三萜皂苷如人参皂苷和薯蓣皂苷等。 举例 （1）青蒿素来源主要是从青蒿中直接提取得到；或提取青蒿中含量较高的青蒿酸，然后半合成得到。除青蒿外，尚未发现含有青蒿素的其它天然植物资源。主要用于间日疟、恶性疟的症状控制，以及耐氯喹虫株的治疗，也可用以治疗凶险型恶性疟，如脑型、黄疸型等。亦可用以治疗系统性红斑狼疮与盘状红斑狼疮。 （2）紫杉醇是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物, 也是目前所了解的惟一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。通过Ⅱ-Ⅲ临床研究，紫杉醇主要适用于卵巢癌和乳腺癌，对肺癌、大肠癌、黑色素瘤、头颈部癌、淋巴瘤、脑瘤也都有一定疗效。 （3）含氮有机物 含氮有机化合物中最大的一类次生代谢物质是生物碱,是一类含氮的碱性天然产物,已知的达5500种以上。按其生源途径可分为真生物碱、伪生物碱和原生物碱。真生物碱和原生物碱都是氨基酸衍生物,但后者不含杂氮环。伪生物碱不是来自氨基酸,而是来自萜类、嘌呤和甾类化合物。许多生物碱是药用植物的有效成分,如小檗碱、莨菪碱等,还有些是植保素。 含氮有机化合物还有胺类、是NH3中的氢的不同取代产物;非蛋白氨基酸,即蛋白质氨基酸类似物;生氰苷,即植物生氰过程中产生HCN的前体物质如苦杏仁苷和亚麻苦苷。 举例

植物次生代谢物途径及其研究进展_王莉

武汉植物学研究2007,25(5):500～508 Jou r na l of W uhan B ot an ical R esearch 植物次生代谢物途径及其研究进展 王莉1,2,史玲玲1,张艳霞1,刘玉军1* (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京　100083;2.西藏民族学院医学系,西藏咸阳　712082) 摘　要:植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果,由初生代谢派生。萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性。从植物次生代谢物的分类、代谢途径及代谢调控基因工程等方面展开论述,重点介绍了次生代谢物的生物合成途径,以及利用基因工程等技术对植物次生代谢途径进行遗传改良等方面的研究进展,为全面认识植物代谢网络、合理定位次生代谢及其关键酶、促进野生植物资源可持续利用等提供理论依据。 关键词:次生代谢;代谢频道;调控机制;限速酶 中图分类号:Q946.8 文献标识码:A 文章编号:1000-470X(2007)05-0500-09 B i osynthesis and R egulati on of the Secondary M etabolites i n P l ants WANG Li1,2,S H I Ling-Ling1,ZHANG Yan-X ia1,LI U Yu-Jun1* (1.Co ll ege o fB iol og ical S cie nce and B i otec hno l ogy,B eiji ng Forest ry Un i versit y,Beijing　100083,Ch i na; 2.D e part m en t ofMed i ci ne,Ti bet In s tit u t e for Nati ona lities,X i anyang,T i bet　712082,Ch ina) Abst ract:P l a nt secondar y m etabolis m is r esu lt e d fro m interacti o ns bet w een plan ts and envir on m ents dur- i n g the long-ter m evo l u tion pr oce ss,and is de rived fro m t h e so-called pri m ar y m e tabo lis m.Terpenoids,al- kalo i d s and pheny lpr opanoids are the m ai n t h r ee types of p lant secondar y m etabolites,t h eir m etabo lic pathw ays m ostly exist in a w ay ofm etabo lic channels,and t h e pa t h w ay s po ssess characte ristics o f the spe-cies,the genus and t h e phase o f gro w t h and developm en.t The p r esent pape r carried out discussions on the classification of p lant seconda r y m e tabo lites,the m e tabo lic pathw ays and t h e gene eng i n ee ring ofm etabo lic r egu l a ti o ns.In order t o pr ovide t h eo r e tica l bases fo r co m pr ehensi v e l y understanding t h e plantm e tabo lis m net w or k,the ir r easonab l e positioning o f secondary m e tabo lis m and its key enzym es,and for sti m ulating the sustainab le exploration o fw il d p lant r esources,the d iscussions we r e e mphasized on biosynthe tic pathw ays of t h e secondar y m e tabo lites and so m e o ther aspects including gene tic i m pr ove m ent stra t e gies on plan t secondar y m e tabo lic pa t h w ays by using gene-engineeri n g techno logy. K ey w ords:Secondary m etabolis m;M e tabo lic channe l;Regu lation m echanis m;Rate li m iti n g enzym e 植物次生代谢(secondary m e tabo lis m)是由初生代谢(pri m a r y m e tabo lit e)派生的一类特殊代谢过程[1](见图1),是植物在长期进化中与环境相互作用的结果。近来的研究发现,植物次生代谢物(sec-ondar y m e tabo lite)在植物生命活动的许多方面均起着重要作用,且部分是植物生命活动所必需的[2]。例如,吲哚乙酸、赤霉素直接参与生命活动的调节;木质素为细胞次生壁的重要组成成分;叶绿素、类胡萝卜素等萜类物质作为光合色素参与光合作用过程等[3]。随着次生代谢产物在医药、食品、轻化工等领域的广泛应用,其物质的种类、代谢途径,以及代谢机理等相关问题亦倍受研究者关注,是植物生理学、植物化学等众多学科的主要研究内容之一。植物次生代谢物的产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。目前其分类方法主要有如下三种:①根据化学结构不同,分为酚类、萜类和含氮有机物等[4];②根据结构特征和生理作用不同,分为抗生素(植保素)、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与植物毒素等;③根据其生物合成的起始分子不同,分为萜类、生物碱类、苯丙烷类及其衍生物等三个主要类型。笔者将按第三种分类方法对其物质种类、代谢类型等方面的研究进展进行概述。 收稿日期:2007-02-09,修回日期:2007-09-20。 　基金项目:西藏自治区科技厅重大项目(2002-66)资助。 　作者简介:王莉(1972-),女,讲师,理学博士,研究方向为药用植物学。　*通讯作者(E-m ail:y jli u@https://www.wendangku.net/doc/db7841231.html,)。

植物次生代谢和植物防御反应

植物次生代谢和植物防御反应 A：什么是植物次生代谢产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？ 植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。 次生代谢产物(Secondary metabolites)是由次生代谢(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分 子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。植物次生代谢产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。 这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代谢产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。 B：植物次生代谢物的主要分类以及次生代谢物生物合成的主要途径与初生代谢物的关系？ 根据植物次生代谢产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。 植物初生代谢通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代谢提供能量和一些小分子化合物原料。次生代谢也会对初生代谢产生影响。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。 磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代谢的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代谢的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代谢过程。在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代谢过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。

02植物次生代谢产物的主要类群

2 植物次生代谢产物的主要类群 2.1 萜类 (terpene) 2.2 甾体类 (steroid) 2.3 苯丙烷类 (phenylpropanoid) 2.4 醌类 (quinonoid) 2.5 黄酮类 (flavonoid) 2.6 鞣质 (tannin) 2.7 生物碱 (alkaloid) 2.8 氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸 (cyanogenic glycoside, glucosinolate, nonprotein amino acid) 次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）三大类 除以上三大类外，植物还产生多炔类、有机酸等次生代谢物质 多炔是植物体内发现的天然炔类，主要分布于菊科及伞形科植物，现已发现1000种左右 有机酸广泛分布于植物各部位，一些有机酸如茉莉酸在植物信号传递中起重要作用 根据结构特征和生理作用也可将次生代谢产物分为抗生素（植保素）、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与毒素等不同类型 3.1 萜类 terpene ?萜类或类萜在植物界中广泛存在，由异戊二烯组成，有链状的，也有环状的，一般不溶于水 ?萜类种类依异戊二烯数目而定，有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜之分 ?萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和丙酮酸/磷酸甘油醛途径，前者研究得比较清楚，后者仍有些未明，两条途径都是经过异戊烯基焦磷酸（IPP）进一步合成各种萜类化合物 3.1.1 单萜（monoterpene） ?单萜广泛存在于高等植物中，多分布于樟科、松科、伞形科、姜科、芸香科、桃金娘科、唇形科、菊科的植物中?单萜常温下一般是挥发性液体，沸点140-200℃。有的单萜与糖结合成苷，则不具有挥发性 ?单萜依据碳架可分为链状、单环、双环和三环4个大类 3.1.1.1 链状单萜 ?月桂烯（杨梅烯，myrcene）广泛存在于植物界，杨梅叶、松节油、黄柏果油、桂油、柠檬草油、啤酒花油和芫荽油等挥发油中含有；是香料工业中重要的反应中间体 ?芳樟醇（linalool）(里哪醇、沉香醇) 化学名：3,7-二甲基-1,6-辛二烯-3-醇，具一个手性碳原子，有一对对映异构体。(-)-(R)-芳樟醇存在于香紫苏油、香柠檬油、芳樟油中， (+)-(S)-芳樟醇存在于芫荽油、桔油及素馨花挥发油中。芳樟醇具有抗菌、抗病毒和镇静等作用。芳樟醇对正常人体的心脏和呼吸功能具有较明显的抑制作用，具降压作用；具有优美而偷快的花香香气不同旋光性的芳樟醇具有不同的香气。用于多种香型的香精调配，如百合、丁香、橙花等各种香精。是合成芳樟醇类香料化合物和维生素E、A的重要原料。世界上每年耗用量数万吨，产值数亿美元。我国每年需要量达400吨，主要依靠进口（林耀红，1997）。西南化工研究院于1997年底投资1000余万元，建设年产1000t芳樟醇生产装置，该装置1999年已建成投产 芳樟醇与茶叶：茶叶中的芳樟醇具铃兰香气，系阿萨姆种及我国大叶种茶香气中含量最高的物质，其含量在新梢各部位的分布表现为芽>第一叶>第二叶>第三叶>茎，各季含量以春茶最高，夏茶最低，加工过程中，芳樟醇大量产生于揉捻及发酵工序 芳樟醇还有四种顺式和反式毗喃型及呋喃型氧化物。 ?柠檬醇，顺式异构体称为橙花醇（nerol），反式异构体称香叶醇或牦牛儿醇（geraniol），均有玫瑰香气。橙花醇的香气更为柔和，常用于香水配方。 ?柠檬醛（citral），反式的习称香叶醛（geranial），顺式的称橙花醛（neral）。柠檬醛通常为混合物，以橙花醛为主，具有柠檬香气 ?香叶醇（ geraniol ）：香叶醇是玫瑰中的主体花香成分，是中小叶种茶叶中的主要香气成分，具典型玫瑰香型。祁门红茶中香叶醇含量极高。香叶醇在新梢各部分的含量分布及其季节和加工变化与芳樟醇相似。1990年，Yano 指出香叶醇的前体为香叶基-β葡糖甙；1993年，Guo相继在乌龙茶的研究中分离并鉴定出了香叶基-6-O-R-D-吡喃木糖-β-D-吡喃葡糖甙，第一次发现单萜烯醇配糖体的糖体部分存在非单糖结构。 3.1.1.2 单环单萜 ?柠檬烯（limonene），(+)-柠檬烯在芸香科桔属植物果皮的挥发油中约含90%，(-)-柠檬烯存在于薄荷、土荆芥、缬草的挥发油中 ?萜品醇（terpineol），也称松油醇，存在于樟脑油、八角茴香油及橙花油中，用于香料配制 ?薄荷醇（menthol），又称薄荷脑。由于有3个不对称碳原子，应有4对不同的立体异构体

7生理学试题与答案第七章能量代谢和体温

第七章能量代谢和体温 1 一、名词解释 1、能量代谢 2、食物的热价 3、食物的氧热价 4、呼吸商 5、食物的特殊动力效应 6、基础代谢 7、基础代谢率 8、体温 9、基础体温 二、填空题 1、机体活动所需的能量，最终来自食物的、和的氧化分解。一般情况下， 机体所需的能量70%来源于。 2、体内最重要的贮能物质是。 3、人体主要的产热器官是和。常温时主要依靠产热，而在运动或劳动 时产热占极大比例。 4、人体主要的散热器官是，其散热方式有、、、。常温时以散 热为主，而在高温时则主要依靠散热。 5、当环境温度在℃范围内变动时，能量代谢水平较低，也较稳定。 6、汗液中NaCl的浓度一般比血浆中的，所以机体因大量发汗而发生的脱水属于脱 水。大量出汗时，除补充足够的水分外，还应补充适量的。 7、女子的基础体温随月经周期而变动，表现为排卵前（卵泡期）期体温降低，排卵后（黄体期）期体温升高，因为此期血液中的水平较高。 8、人体体温之所以能维持在37℃左右，生理学中以学说加以解释。 三、选择题

第七章能量代谢和体温 第一节能量代谢 一、能量代谢的来源和去路 （一）能量的来源 1、机体70％的能量来自() A、糖的氧化 B、脂肪的氧化 C、蛋白质的氧化 D、核酸的分解 E、脂蛋白的分解 2、机体能量的主要来源是（） A、蛋白质 B、脂肪 C、糖类 D、氨基酸 E、甘油三脂 3、机体的直接供能物质是（） A、蛋白质 B、脂肪 C、糖类 D、氨基酸 E、ATP 4、下列哪种物质即是重要的贮能物质，又是直接供能的物质？（） A、葡萄糖 B、肝糖原 C、三磷酸腺苷 D、脂肪酸 E、磷酸肌酸 （二）能量的去路 二、能量代谢的测定 （一）与能量代谢测定有关的几个概念 5、食物的氧热价是指() A、1克食物氧化时消耗的02量 B、某物质氧化时，消耗1升02所产生的热量 C、1克食物氧化时所产生的热量 D、1克食物氧化时所产生的C02量 E、以上都不是 6、呼吸商是指同一时间内() A、耗02量／混合食物 B、混合食物／耗02量 C、耗02量／C02产生量 D、C02产生量／耗02量 E、C02产生量/非蛋白食物 （二）能量代谢的测定方法 三、影响能量代谢的主要因素 （一）肌肉活动

植物次生代谢物研究进展

植物次生代谢物研究进展 药用植物学廖凯 1植物次生代谢物 1.1植物次生代谢物定义 植物的代谢产物可分为两类，即初生代谢产物(Primary metabolites)和次生代谢产物( secondary metabolites)。初生代谢物是指维持植物体正常生命活动所必需的物质和能量代谢，包括合成代谢和分解代谢，初生代谢产生的代谢产物称为初生代谢产物(Primary etabolites)，如糖类、脂类、氨基酸、核酸以及它们的多聚体（淀粉、多糖、蛋白质、RNA 和DNA等），这些物质的分子量一般很大，又称为大分子化合物。而植物次生代谢的概念最早于1891年由Kossel明确提出，与初生代谢物（糖类、蛋白质和脂肪类）相比，次生代谢产物不是细胞生命活动或植物生长发育所必需的，其在已知的光合作用、呼吸、同化物运输以及生长分化等过程中没有明显的或直接的作用。因此多年来曾一直被认为是植物体内的废物。随着研究的不断深入，表明植物次生代谢物的形成多与植物的抗病、抗逆有关，在处理植物与生态环境关系上充当着重要的角色。并且通过对植物次生代谢的调控，改变次生代谢物的含量，可提高植物的防御能力，大量有益的次生代谢物还可用于医药生产和人类疾病的防治等方面。植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，进一步进行合成或分解代谢，产生的代谢产物称为次生代谢产物，如生物碱、糖苷、黄酮类、挥发油等，由于这些化合物分子量一般很小(2500以下)，又称为小分子化合物，习惯上称为天然产物(Natural Products)。次生代谢是一类特殊而且复杂的代谢类型，通常认为植物的次生代谢是通过渐变或突变获得的一种适应生存的方式，是植物体在长期的进化过和中对生态环境适应的结果。它们通过降解或合成产生，不再对代谢过程起作用。 1.2 植物次生代谢产物的分类 植物次生代谢产物种类繁多，在来源、结构和功能方面均有不同之处。目前己知的结构达3万余种。植物次生代谢产物根据结构异同可分为酚类(phenolic)、萜类(terpene)和含氮化合物(nitrogen—containing compound) 等三大类。各大类再根据其化学结构和性质又可分为黄酮类、简单酚类、醌类、挥发油类、萜类、生物碱类和胺类等，其中前三种属于酚类，生物碱类和胺类则包含在含氮化合物中。 广义的酚类化合物分为黄酮类、简单酚类和醌类。 黄酮类是一大类以苯色酮环为基础，具有C6—C3—C6结构的酚类化合物．其生物合成

贵州临床执业助理医师生理学：能量代谢和体温模拟试题

贵州临床执业助理医师生理学：能量代谢和体温模拟试题 一、单项选择题（共27题，每题的备选项中，只有 1 个事最符合题意） 1、用英语材料测验母语是英语的被试，发现词语的加工时间与词语的使用频率负相关，改变语种后该结论依然正确，因此说，该研究结论具有良好的 A．精确度B．信度C．构想效度D．内部效度E．外部效度2、利福平是肝微粒体酶的诱导剂，可加速下列药物的灭活____ A．糖皮质激素B．β-内酰胺类抗生素C．氟喹诺酮类药物D．胰岛素E．氨基糖苷类抗生素 3、治疗慢性特发性血小板减少性紫癜首选 A．糖皮质激素B．脾切除C．细胞毒类免疫抑制剂D．大剂量人体丙种球蛋白E．大剂量甲波尼龙 4、下列哪一项是孕激素的生理作用 A.增强子宫收缩力，增强子宫平滑肌对催产素的敏感性 B.使宫颈口闭合、粘液减少，变稠，拉丝度减少 C.使阴道上皮增生和再化 D.使乳腺管增生，乳头、乳晕着色 E.加强输卵管节律性收缩的振幅 5、心绞痛与急性心肌梗死临床表现的主要鉴别点是疼痛的 A．程度 B．部位 C．持续时间 D．性质 E．放射部位 6、男性，30岁，低热、盗汗、咳嗽、血痰1个月。X线胸片示右上肺小片状浸润影，密度不均。确诊应选择的检查是 A．PPD试验 B．痰TB-DNA C．血清中结核抗体 D．痰检抗酸杆菌 E．红细胞沉降率 7、35岁已婚女性，G1P1L1，查体超声发现单个较大肌壁间肌瘤，月经量较多，贫血，适宜的处理应当是 A．肌瘤切除术B．雄激素治疗C．密切观察D．子宫次全切除术E．全子宫及双附件切除术 8、纤维蛋白(原)降解产物增高最常见于 A．血管性出血疾病 B．血小板疾病 C．血凝固异常 D．血抗凝物质增多 E．纤溶亢进 9、恶劣心境障碍与抑郁发作的区别在于其 A．有睡眠障碍，食欲减退等躯体症状B．兴趣丧失，意志减退C．情绪低落，思维迟缓D．自知力完整，有求治欲望E．精神运动性迟滞