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土壤生态系统微生物多样性_稳定性关系的思考_贺纪正

生物多样性 2013, 21 (4): 411–420 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2013.10033 Biodiversity Science http: //https://www.wendangku.net/doc/ec4633866.html,

土壤生态系统微生物多样性–稳定性关系的思考

贺纪正1*李晶1,2郑袁明1

1 (城市与区域生态国家重点实验室, 中国科学院生态环境研究中心, 北京 100085)

2 (中国科学院大学, 北京 100049)

摘要: 自20世纪50年代以来, 生物多样性与生态系统稳定性的关系一直是生态学中重点讨论的理论问题之一。在当今人类活动对自然生态系统产生重大影响的情况下, 全面理解生态系统多样性与稳定性的关系, 有助于我们更好地应对环境变化和生物多样性丧失等生态问题。在陆地生态系统中, 关注重点多集中在地上植物生态系统; 而对地下生态系统, 尤其是对微生物多样性与系统稳定性关系的研究尚重视不够。事实上, 土壤微生物作为生命元素循环的驱动者, 主导和参与地下生态系统中一系列重要生态过程, 对土壤能否正常有序地执行各项生态功能至关重要。对土壤微生物多样性的研究, 能使我们明确土壤中微生物对各种环境条件(包括自然和人为因素)变化的响应机制, 更好地维持土壤生态系统的稳定性及其生态服务功能。本文在介绍土壤微生物多样性概念、研究方法、地下生态系统稳定性的基础上, 重点讨论了土壤微生物多样性对土壤生态系统稳定性的影响, 对多样性–稳定性关系在土壤微生物生态学中的应用进行了较为深入和全面的思考。作者提出, 土壤微生物系统是一个动态变化的自组织系统, 通过遗传来维持其组成和结构的相对稳定性, 通过变异而适应外界干扰, 共同构成土壤微生物系统的抵抗力(resistance)和恢复力(resilience), 维护土壤生态系统的稳定性。今后土壤微生物多样性–稳定性关系的研究, 需要注重地上与地下生态系统的结合与统一, 借鉴宏观生态学理论来构建微生物生态学的理论框架, 建立微生物多样性–稳定性关系的机理模型, 从定性描述向定量表征方向发展。

关键词: 多样性–稳定性, 土壤微生物, 多重功能性, 功能冗余, 遗传与变异, 机理模型

Thoughts on the microbial diversity–stability relationship in soil ecosys-tems

Jizheng He1*, Jing Li1,2, Yuanming Zheng1

1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese

Academy of Sciences, Beijing 100085

2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049

Abstract: The diversity–stability relationship has been a controversial topic in ecology since the 1950s.

Natural ecosystems are significantly influenced by human activity, so it is necessary to explore the diver-sity–stability relationship in relation to environmental disturbance and loss of biodiversity. Studies on this have focused more on above-ground terrestrial ecosystem, and consequently below-ground ecosystem has tended to be neglected, especially with regard to soil microbial diversity and stability. However, soil micro-bial diversity is crucial to the maintenance of ecosystem functioning as soil microorganisms influence many ecosystem processes and drive biogeochemical cycles. One important aim of soil microbial diversity research is to clarify the responses of soil microorganisms to various environmental fluctuations, so as to predict eco-system stability and ecological service function. In this paper, we briefly introduce the concepts and research approaches for examining soil microbial diversity and below-ground ecosystem stability. Furthermore, we probe into the soil microbial diversity–stability relationship. We propose that the soil microbial system is a dynamic self-organized system. It maintains its relative stability as a result of soil microbes genetically adapting to environmental disturbances through mutation. In this way, the soil microbial system becomes re-——————————————————

收稿日期: 2013-02-02; 接受日期: 2013-04-16; 网络出版日期: 2013-06-26(URL: https://www.wendangku.net/doc/ec4633866.html,/kcms/detail/11.3247.Q.20130626.1648.001.html)基金项目: 科技部全球变化重大研究计划(2013CB956300)和国家自然科学基金(21025004)

?通讯作者Author for correspondence. E-mail: jzhe@https://www.wendangku.net/doc/ec4633866.html,

412 生物多样性 Biodiversity Science第21卷sistant and resilient to environmental change and consequently sustains the stability of soil ecosystems. Fu-ture emphasis in the study of the relationships between soil microbial diversity and stability should put in the coupling processes of the below-ground ecosystem and the above-ground ecosystem. It is essential to con-struct a theoretical framework for soil microbial ecology by learning from theories of macroscopic ecology.

We need to develop some mechanistic models to quantitatively describe and predict the relationship between soil microbial diversity and ecosystem stability.

Key words: diversity–stability, soil microorganisms, multifunctionality, functional redundancy, heredity and mutation, mechanistic model

多样性–稳定性理论最初由岛屿生态学奠基人MacArthur(1955)和英国动物生态学家Elton(1958)在20世纪50年代同时提出。前者对稳定性的描述是一个群落内物种组成和种群大小保持不变; 后者则认为稳定性是一个群落对入侵物种的抵抗能力, 其结果也是物种组成和种群大小维持恒定。他们从不同角度阐释了多样性与稳定性的关系(黄建辉和韩兴国, 1995)。此后, 国内外学者陆续开展了针对陆地生态系统多样性与稳定性的研究工作(Tilman, 1996; McCann, 2000; 王国宏, 2002)。受限于思维定势和研究方法, 位于地下的土壤生态系统却一直未能受到足够重视。事实上, 土壤生态系统(又称地下生态系统)包含了矿物质、有机质、水、空气和生物等, 是连接大气圈、水圈、岩石圈和生物圈的纽带, 与地上生态系统之间紧密联系、相互依存, 共同决定着陆地生态系统的特征、过程和功能。而土壤微生物作为土壤生态系统的主要组成部分, 在元素(如碳和氮)的生物地球化学循环中起着关键作用。同时, 土壤微生物还通过不同的途径改变着土壤物理、化学和生物学特性, 包括有机质的分解与合成、养分的释放与固定、污染物的降解、团聚体的形成等过程, 在农业可持续发展、环境保护、资源开发和全球气候变化等方面发挥着重要作用。

随着分子生物学技术在土壤微生物研究中的普及, 人们对土壤微生物组成和多样性的认识也更为深入。2000年, Nature在第406期推出以“Ecology Goes Underground”为题的封面文章(Copley, 2000), 标志着地下生态系统开始成为生物多样性研究的关注点。随着研究的不断深入, 人们逐渐认识到土壤微生物多样性的变化对地下生态系统的稳定性产生着极大的影响(He et al., 2009; Wittebolle et al., 2009), 进而投入更多的精力关注二者之间的联系及其生态驱动机制(Didier et al., 2012; Mercé et al., 2012; van Elsas et al., 2012)。

土壤微生物生态学是生态学中较晚形成的分支, 还处在初期理论框架的构建阶段。目前, 大多数关于土壤微生物群落多样性及其变化的研究以描述为主, 尚未在土壤微生物多样性与土壤生态系统过程和功能之间建立有机联系, 也未能充分吸收已有的宏观生态学基础理论进而发展微观生态学理论框架体系。考虑到土壤微生物作为生态系统分解者的事实以及地下与地上生态系统的紧密联系, 准确阐述土壤微生物多样性及土壤生态系统功能的关系殊为必要。本文概述了土壤微生物多样性的研究内容和研究方法, 在总结土壤生态系统稳定性研究进展的基础上, 重点讨论土壤微生物多样性对土壤生态系统稳定性的影响, 对多样性–稳定性关系在土壤微生物生态学中的应用进行了较为深入和全面的思考。

1 土壤微生物多样性

土壤微生物多样性可分为遗传多样性、物种多样性、结构多样性和功能多样性等, 研究的对象包括土壤中所有肉眼不可见的细菌、古菌和真菌等。多样性与稳定性研究的核心内容是探明在自然或干扰条件下土壤微生物的群落结构、种群消长、生理代谢、遗传变异与演替规律(林先贵和胡君利, 2008), 以及它们所支撑的生理生态功能。

鉴于其“微小”的特性, 研究方法一直是制约土壤微生物多样性研究的瓶颈。从维诺格拉德斯基时代的纯培养方法, 到现在免培养的分子生物学方法和高通量测序等, 技术的进步为更加准确地揭示土壤微生物多样性组成提供了支撑。在持续的数据积累与挖掘的同时, 宏观生态学中的多样性评价体系和表征方法也不断被引入到微生物生态学研究中。

1.1土壤微生物多样性研究方法

目前, 土壤微生物多样性的研究方法大致分为两类: 一类是常规的土壤微生物学研究方法, 包括

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分离培养法、底物利用分析法、基于标志物的非培养方法(磷脂脂肪酸PLFA分析法)和基于核酸PCR扩增基础上的变性梯度凝胶电泳(DGGE)、末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)等方法; 另一类是最新发展起来的高通量和高分辨率的宏基因组学、环境转录组学等技术。此外还有诸如qPCR、稳定性同位素探针(SIP)和二级离子质谱(NanoSIM)技术等。这些方法从不同层面对土壤微生物群落组成及多样性、丰度、活性和功能进行研究, 有助于了解土壤微生物多样性和功能的全貌(图1)(贺纪正和张丽梅, 2011; 贺纪正等, 2012)。

1.2 微生物多样性测度指标

分子生物学技术手段的发展使人们对微生物群落结构和多样性的研究更为深入, 并在物种划分上有了新的认识, 从而在微生物多样性与生态系统功能关系的研究上也有了新的突破(He et al., 2009)。物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性, 是进化的最主要产物, 所以物种被认为是最适合研究生物多样性的生命层次, 也是相对研究最多的层次(李博, 2000)。微生物物种尚没有一致的定义, 但可以根据分析的需要来定义其可操作分类单元(OTU), 并用于相关多样性指标计算。物种、群落或生态系统水平上生物多样性的测定包括了确定测定对象、取样面积、取样方法等生物学及统计学两方面的内容。目前研究较多的是α多样性(群落内或生境内生物多样性)、β多样性(群落间或生境间生物多样性)和γ多样性(地理区域的生物多样性)(李博, 2000)。土壤微生物多样性的研究方法可以用于测定微生物群落基因组成、物种组成、功能特征, 并用于计算微生物的遗传多样性、物种多样性、结构多样性和功能多样性的相关指标。

α多样性: 用于测量群落内生物种类数量以及生物种类间的相对多度, 反映了群落内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果。较为常见的α多样性指数包括物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数(J)。

β多样性: 用来表示生物种类对环境异质性的反应, 度量时空尺度上物种组成的变化。不同生境间或某一生境梯度上的不同地段间生物种类组成的相似性差异越大, β多样性越高。β多样性分为两种: 如果群落结构的变化是随机的且伴随一些生物过程(如繁殖)而形成空间自相关, 则会形成物种组成的梯度, 那么β多样性就可描述为变化速率或者周转率; 如果不同地点的差异是由环境因子造成的, 那么β多样性就与这些环境因子有关。在很多生态系统中, 这两种情况可同时影响β多样性(Legendre et al., 2005)。

对β多样性度量的方法可分为两类: 一类是度量分化多样性的方法, 考虑物种的组成, 比较不同地点的相似性, 如相似性系数和相似性随距离的衰

图1土壤微生物多样性研究方法的基本框架和技术途径示意图(贺纪正和张丽梅, 2011)

Fig. 1 Basic framework and approaches for the study of soil microbial diversity (He & Zhang, 2011)

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减斜率等; 另一类是度量比例多样性的方法, 比较不同尺度上物种丰富度的差异, 如倍性分配方法和加性分配方法(陈圣宾等, 2010)。相似(相异)指数目前应用最为普遍, 根据数据的特征, 主要有用于二元数据的S?rensen指数和Jaccard指数, 用于数量数据的Bray-Curtis指数以及它们的各种变型(陈圣宾等, 2010)。

γ多样性: 指某区域多个群落所有物种的多样性, 其与α多样性具有相同的特征, 只是应用的尺度不同(李博, 2000), γ多样性尺度大于α多样性和β多样性。

2土壤生态系统稳定性

2.1 稳定性的定义

生态系统的稳定性(ecosystem stability)与环境胁迫紧密相连, 是指生态系统抵抗外界环境变化、干扰和保持系统平衡的能力。它不仅与生态系统的结构、功能和进化特征有关, 而且与外界干扰的强度和特征有关, 并可以利用抵抗力稳定性和恢复力稳定性两个指标进行度量(McCann, 2000)。抵抗力(resistance)指系统自身具备抵抗自然或者人为环境因子胁迫并维持原来状态不变的能力; 恢复力(resilience)是指系统受到自然或人为环境因子的胁迫后恢复至原有状态的能力(Pimm, 1984)。这两个定量指标对于比较群落间环境胁迫响应的差异非常重要, 在微生物生态学领域不乏应用先例(Allison & Martiny, 2008)。与这两个名词相关的另一个概念是敏感度(sensitivity), 它与抵抗力相反, 是指系统在经历自然或者人为干扰后的变化程度。

胁迫带来的选择压力可以促进初始群落迅速进化。有研究表明, 迅速进化是微生物群落的结构和功能对特定胁迫尤其是长期胁迫产生抵抗力和恢复力的重要机制(Cohan, 2002; Lennon & Martiny, 2008)。迅速进化带来的直接效应即为微生物群落对新环境的适应。因此, 微生物群落较强的适应性能够保证其在变化的环境中迅速恢复稳定。

由于人类活动的不断加剧, 土壤生态系统逐渐承受了更多的环境胁迫所带来的压力(Creamer et al., 2010)。在微生物生态学领域大部分的环境胁迫均发生于土壤生态系统中(Shade, 2012)。因此, 研究土壤微生物群落对外界环境胁迫的抵抗力和恢复力对维持土壤生态系统的稳定性有重要意义。随着研究的不断深入, 更多手段和方法可以用来研究土壤微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力。基于此, Griffths和Philippot(2012)对研究土壤微生物群落抵抗力和恢复力的方法进行了详细的总结。

2.2稳定性的研究方法

微生物群落的稳定性可以通过评估群落的结构和功能两个指标来完成。在微生物生态学研究中, 很多研究集中于微生物群落功能稳定性和结构稳定性之间的关联程度。有的研究认为微生物群落结构变化导致了该微生物群落所执行的生态功能发生了变化(Griffiths & Philippot, 2012), 但更多的研究表明微生物群落结构对外界环境胁迫的反应比相应的微生物功能更为敏感。由于微生物群落存在较高程度的功能冗余, 因此尽管环境胁迫会导致微生物群落结构发生显著改变, 但它们仍然能够正常执行相应功能(Wertz et al., 2007; Berga et al., 2012)。我们对山东德州经历了5年铜胁迫的土壤的研究发现, 尽管随着铜胁迫程度的加剧, 氨氧化细菌的群落结构发生了显著改变, 但是其丰度及反映氨氧化微生物活性的硝化潜势却没有显著变化。这说明氨氧化细菌也存在较高程度的功能冗余, 某些抗性类群逐渐适应铜胁迫的环境, 从而执行并维持了土壤正常的氨氧化功能。

根据研究需要, 生态学家逐渐开始采用定量计算抵抗力和恢复力的方法来研究微生物群落的稳定性。抵抗力和恢复力的计算可以通过比较扰动前后样品的差异进行。此时要特别注意采用相同时间节点进行比较以消除对照土壤随时间发生的变化、野外样地随季节发生的变化及培养过程中发生的变化等。计算抵抗力和恢复力的公式在形式上略有差异, 具体公式的总结见表1。但是, 对于同一个微生物群落而言, 基于不同的群落结构和功能指标以及不同的环境胁迫而计算出的群落稳定性的抵抗力和恢复力也可能存在差异, 这就要求必须开展更为全面深入的研究才能逐渐总结出一定的规律。

近年来, 有人提出生物入侵对群落结构和功能稳定性也有较大影响(Shea & Chesson, 2002)。生物入侵(Litchman, 2010)即非土著生物在该群落中成功繁衍, 也可以作为评价群落结构和功能稳定性的

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表1 抵抗力和恢复力计算公式

Table 1 Calculations of resistance and resilience indices

抵抗力 Resistance

恢复力 Resilience

文献 Reference

100000×????

?????C P C 100×??

?????

??x x x C P C Griffiths et al .(2000, 2001)

100

1×????

?????x x C P Chaer et al .(2009)

()1000

0×C D ()()

D D x Sousa et al .(1980) ()

21D C

D +?

()120

?+x

D D

Orwin et al .(2004)

t d t f x

)()

∫

)

()(x j dt

t f j

?∫

Zhang et al .(2010)

()

∑=1

x C D

Oneill et al .(1976)

C P

C P x

Kaufman et al .(1982)

表中C 0和C x 分别为未接受干扰的样品在干扰结束时和干扰结束后时间点x 时系统的响应值; P 0和P x 分别为接受干扰的样品在干扰结束时和干扰结束后时间点x 时系统的响应值; D 0 = C 0 – P 0; D x = C x – P x 。

C 0 is the response value of undisturbed sample when disturbance terminated, P 0 is the response value of disturbed sample when disturbance terminated,

D 0 = C 0 – P 0, C x is the response of undisturbed sample in x (time point) after disturbance terminated, P x is the response of disturbed sample in x (time point) after disturbance terminated, D x = C x – P x .

一个指标。生物入侵非常奇特, 因为它既可以成为环境胁迫的原因, 也可以成为结果。在大型生物群落的研究中, 当外来物种入侵时原始群落对其的抵抗力显著下降(Shea & Chesson, 2002)。生物入侵在微生物生态学领域的研究历史也很悠久, 并且发现微生物群落对这些入侵种有很强的抵抗力(Metchnikoff, 1908)。最近的一些研究也发现, 入侵到猪(Gardiner et al ., 2004)或者人类(Ventura & Pe-rozzi, 2011)消化道的外源菌株在几个小时内竟然全部消失。这也进一步证实了生物入侵可以作为评价微生物群落抵抗力强弱的指标之一。

3 多样性–稳定性的关系

生态学研究领域有关多样性与生态系统过程和功能的实验研究多侧重于考查植物多样性对生态系统功能的影响, 很少考虑土壤微生物多样性。

长期以来, 出于对生物多样性丧失可能引发的一系列不利影响(如生态系统服务功能下降和生态系统可持续性降低等)的担忧, 有关生物多样性与生态系统功能关系的研究成为人们关注的焦点, 二

者的关系也一直存在争议。通常认为多样性影响群落对胁迫的响应。以α多样性为例, 已有研究表明物种丰富度和均匀度均能提高大型生物群落的恢复力(Allison, 2004; Downing & Leibold, 2010; van Ruijven & Berendse, 2010), 然而也有研究表明物种丰富度和均匀度对微生物群落恢复力的影响不可一概而论(Griffiths et al ., 2000; Wertz et al ., 2007; Wittebolle et al ., 2009; van Elsas et al ., 2012)。问题的关键在于阐释微生物群落的结构和功能分别对胁迫所产生的响应, 其潜在机制为分类单元的多样性与恢复力的正相关关系与缓冲效应有关, 即保险假说(insurance hypothesis) (Yachi & Loreau, 1999): 群落的多样性越高, 则有可能包含越多适应某胁迫的互补型分类单元(Tilman et al ., 2006), 从而保证在经受胁迫后群落的快速修复能力越强(Fl?der et al ., 2010), 提高群落的恢复力。此外, 有些罕见的分类单元很可能由于低于检测限, 导致其在环境条件变化前在整个群落中根本未纳入群落多样性的考虑范围; 一旦环境条件发生改变, 其数量瞬时猛增而变为群落中的优势类群。例如, Caporaso(2011)经过6

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年的观察发现, 英吉利海峡西部一种罕见的弧菌(Vibrio)在大部分时间都没有检出, 然而在某一个时间点突然爆发成为该群落中的优势种。尽管随着现有模型的逐步改进可以预测某些微生物大规模爆发所需要的条件, 但是对于种类繁多的环境微生物来说无疑仍是力不从心。这也更增加了研究群落结构和功能多样性与微生物群落稳定性之间关系的难度。在此, 我们提出一个土壤微生物系统适应环境干扰的概念模型(图2), 阐述微生物多样性与稳定性之间的关系。

3.1研究实例

在早期的研究中, 为了梳理微生物多样性与群落功能之间的联系, Griffiths(2000)等采用不同强度的氯仿熏蒸从而使微生物多样性产生差异, 继而又分别施加了热胁迫和铜胁迫来研究微生物多样性对群落功能稳定性的影响。结果表明, 微生物多样性最低的土壤, 植物分解速率对热胁迫和铜胁迫的恢复力也最低, 且当多样性下降时某些特定的功能(如硝化作用)也受到极大影响。

基于Griffiths等(2000)的结果, Wertz等(2007)又通过研究氮循环过程中的两种主要的功能微生物(硝化微生物与反硝化微生物)来探索物种丰富度与稳定性之间的关系。他们通过向无菌的土壤中接种不同稀释倍数的未灭菌土壤溶液来改变微生物的

图2土壤微生物系统适应环境干扰的概念模型。经历外界干扰后, 初始稳定的微生物群落(initial community)为适应变化的环境而做出相应改变, 其中高抵抗力高恢复力类群(以▲表示)经历外界干扰的刺激数量增多, 以维持该微生物群落正常执行各项功能; 高抵抗力低恢复力类群(以△表示)抗干扰的能力强因此数量保持不变, 属于相对稳定的类群; 低抵抗力高恢复力类群(以○表示)抗干扰的能力较弱而数量下降; 低抵抗力低恢复力类群(以●表示)更加不适应变化的环境而数量骤减。经历一段时间后, 胁迫下的微生物群落(stressed community)逐渐适应(adaption)了外界干扰而形成了一个新的稳定的微生物群落(new community), 在该群落中▲数量最多成为了优势种, 它替代了部分因不适应外界干扰而数量下降或者消失的类群执行正常的功能而维持整个微生物群落的稳定(functional redundancy); △维持原有的稳定状态; ○虽然经历了短暂的数量下降过程但是因其恢复力较强因此又恢复至初始群落的状态; ●则由于极度不适应外界干扰而被淘汰被新的突变型类群(以表示)所替代。当外界干扰消除后, 新的稳定的微生物群落有可能再次回到初始群落的状态。

Fig. 2 Conceptual model of soil microbial system adapted to the environmental disturbance. Initial microbial community shifted to adapt to the changing environment. The number of high resistance and high resilience cluster (▲) increased to sustain the functional stability of community after the disturbance. The number of high resistance and low resilience cluster (△) maintained constant due to

the high resistance. The number of low resistance and high resilience cluster (○) decreased due to the low resistance. Since the low

resistance and low resilience cluster (●) did not adapt to the stress, its number sharply decreased. Stressed microbial community gradually adapted to the disturbance to form a new stable community. In this new community, the number of high resistance and high resilience cluster (▲) are the predominant species which substituted the extinctive species to sustain the functional stability of com-

munity (functional redundancy). The high resistance and low resilience cluster (△) maintained constant. The number of low resis-

tance and high resilience cluster (○) returned to the initial status due to its high resilience in a short term. The low resistance and

resilience cluster (●) disappeared and replaced by the new mutant species. After the disturbance finished, a new stable microbial community might return to the initial community.

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丰度, 经过一段时间的培养后人为施加热胁迫。结果发现, 尽管在施加热胁迫后两种微生物都较为敏感, 但是不同的微生物丰度梯度并未呈现出显著变化的趋势。反硝化微生物在3个月后完全恢复至未胁迫时的状态, 硝化微生物虽然没有完全恢复却也有一定程度的恢复。这些结果说明, 即使微生物的多样性有差异, 但是胁迫后其功能依然可以恢复, 且初始的微生物丰富度并不直接影响其功能的恢复力。

在研究生物群落多样性对功能的作用时通常会考虑物种丰富度的变化。最近van Elsas等(2012)在复杂且未知微生物类群的土壤中引入已分离得到的微生物, 构建了一个复杂的包含一系列可培养的代表性微生物类群的体系。该体系微生物群落对外来Escherichia coli菌株入侵的抵抗力与群落的物种丰富度显著相关。此外, 其他特征比如物种均匀度也十分重要。Wittebolle等(2009)研究了反硝化细菌群落的均匀度对功能稳定性的影响。在所有处理丰富度一致的情况下, 当遭受盐分胁迫时反硝化活性的稳定性与细菌群落的均匀度密切相关, 即当细菌群落高度不均一, 小部分物种占据了群落的大部分组成时, 则经过盐分胁迫后细菌群落的抵抗力和恢复力均较低。因此, 度量微生物群落多样性对生态系统稳定性影响时应综合考虑各种指标。

可见, 微生物群落多样性与群落的功能及稳定性之间的关系非常复杂。表征多样性的不同指标(丰富度和均匀度)均与微生物群落的抵抗力和恢复力有关。广谱或者特定的功能对环境胁迫的响应也会有显著差异。更为重要的是, 这些研究结果揭示了微生物多样性对群落功能稳定性的影响不存在通用模式。多样性与稳定性之间的关系还有待深入开展研究。

3.2土壤微生物的多重功能性与功能冗余

有许多研究表明, 生物多样性与某种特定生态系统功能(如生产力)之间存在正相关关系(Worm et al., 2006)。然而几乎所有的相关研究均采用单功能视野, 即分别考查生物多样性与某－特定生态系统功能之间的关系。事实上, 生态系统并非单一功能体, 各种生态功能之间有着密切联系。用某种特定生态系统功能表征整个生态系统功能, 进而考查生物多样性与特定功能的关系, 可能会忽略生物多样性变化对其他重要生态系统功能的影响, 从而难以对生物多样性损失的生态风险作出全面评估。Hector和Bagchi(2007)进行了一项有关草地生态系统植物多样性与生态系统多重功能性关系的研究, 发现更多生态系统功能的维持的确需要更高的植物多样性。微生物在陆地生态系统中发挥着重要作用, 但从生态系统水平探讨微生物多样性与生态系统多重功能性关系的研究甚少。尽管已观测到陆地生态系统中植物多样性与生态系统多重功能性之间的正相关关系(Gamfeldt et al., 2008), 但由于微生物独特的生物学特性, 其生物多样性与生态系统多重功能性关系同植物相比可能会有所不同。我们在研究河南封丘、湖南桃源和澳大利亚Menangle 3个土壤生态系统中细菌群落多样性与多重功能性关系时发现, 两者呈明显的正相关关系; 但随着生态系统功能数的增加, 细菌OTU数的增速放缓。其变化可近似用一个幂指数方程来表示, 幂指数介于2/3与1之间(He et al., 2009)。这也说明细菌多样性与生态系统多重功能性之间并不是完全正相关关系。

基于上述研究结果, 我们发现微生物多样性与生态功能之间在很多情况下未呈现出显著相关关系, 最直接的原因是功能冗余的存在。功能冗余是指某些物种在生态功能上有相当程度的重叠, 其中某一个物种被去除后, 生态系统功能会保持不变或接近正常状态(Wohl et al., 2004)。如果微生物群落结构在经受外界干扰后发生了较大改变, 微生物群落内部的功能冗余足以使整个群落维持正常功能。很多研究都将土壤生态系统的稳定性(抵抗力和恢复力)解释为土壤内在的生物多样性造成的功能冗余, 即微生物种类减少但是功能并未衰减(Chaer et al., 2009; Didier et al., 2012; Mercé et al., 2012)。Comte和del Giorgio(2010)的研究结果在两个方面证明了细菌群落确实存在较高程度的功能冗余: 一方面研究了浮游细菌群落结构和功能的直接关联程度; 另一方面则考察了环境条件改变时浮游细菌群落结构与功能随时间的变化速率之间的相关性。结果表明浮游细菌的群落结构和功能并不存在直接关联, 但是二者的变化速率显著相关, 且二者变化的相互关系与环境条件改变的类型和强度有关, 可见浮游细菌的群落结构和功能之间有关联, 但是其相关性是动态变化的。这说明了现有的微生物群落及变化的群落中都存在一定程度的功能冗余, 即环境条件的改变可以使某些微生物类群替代原有的

418 生物多样性 Biodiversity Science第21卷

类群而占据新的生态位。因此, 研究功能冗余的重要作用可以较好地解释生态系统稳定性的潜在机理, 并且可以揭示物种多样性对生态系统过程的潜在价值(Wohl et al., 2004)。

4问题与展望

如前所述, 陆地生态系统包括地上和地下两部分。地下的土壤微生物在通过驱动物质循环和能量交换过程而作用于地上生态系统的同时, 其本身也受到地上生态系统的影响。这一点在植物对土壤微生物群落多样性的影响上尤为突出。植物的根系产生各种分泌物, 使得其周边的微区(根际, rhizos-phere)在物理、化学和生物学性质方面与本体土壤(bulk soil)不同, 形成特殊的根际环境。根际微生物的多样性显著区别于非根际土壤, 对养分的转化吸收和植物根系的生长均有独特贡献, 进而影响到地下部及地上部生态系统(吴建峰和林先贵, 2003)。另外, 与植物共生关系密切的菌根, 其地下的生物多样性也与其宿主类型紧密联系。而关于土壤微生物多样性的研究, 随着研究尺度的增大, 已经演变到在大的时间和空间尺度上对于微生物分布格局及其影响机制的研究, 并逐渐形成了一门新的学科——微生物生物地理学(Martiny et al., 2006; 贺纪正和葛源, 2008)。鉴于地上生态系统和地下生态系统之间存在着密切的物质与能量交换关系, 仅仅考虑土壤微生物多样性对土壤生态系统稳定性的影响是不全面的。因此, 未来陆地生态系统中微生物多样性–稳定性关系的研究, 必然是地上与地下的紧密结合与统一, 宏观理论与微观方法的有机结合。唯有如此, 才能通过对完整的生态系统过程的研究得出更加准确的结论。

此外, 在群落生态学的发展过程中, 不同分类水平上的研究都还存在着一些问题(Shade et al., 2012)。能否对群落进行完整的调查是群落生态学家包括微生物生态学家面临的重要问题, 例如控制变量、样品的完整性以及数量较少的微生物的监测和考量等。宏基因组学技术的出现为微生物生态学家逐一解决这些问题提供了新的思路(Gilbert et al., 2010; Teeling et al., 2012)。宏基因组学、转录组学和代谢组学等研究手段可以让科学家定量分析出同一个群落中的物种分别执行什么功能, 并且能够识别在给定时间点究竟哪些基因表达并执行该功能(Shade et al., 2012)。通过分析环境胁迫条件下得到的这一系列信息可以让我们从定量的角度认识微生物群落多样性和功能在特定情况下是如何发生联系的, 以及这些联系与生态系统过程的关系。但仅仅有技术是不够的, 先进的技术必须配合精密的环境干扰实验设计(Knight et al., 2012)才能更好地揭示不同生境下群落稳定性的机制, 并能够预测新的环境干扰或者胁迫下微生物群落稳定性的变化特征。为此, 今后这方面的研究, 亟需借鉴现有宏观生态学理论, 例如中性理论、生态位理论、生态代谢理论(贺纪正等, 2013), 来构建微生物生态学的理论框架, 建立微生物多样性–稳定性关系的概念模型和机理模型, 从土壤微生物对环境扰动响应的描述性研究(例如, 微生物对施肥、土地利用变化、气候变化、环境污染等的响应)过渡到系统设计的定量表征研究, 并可用于预测今后扰动的可能后果。

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(责任编委: 傅声雷责任编辑: 周玉荣)

生态系统稳定性

生态系统的稳定性学习目标： 1、阐明生态系统的自我调节能力。 2、举例说明抵抗力稳定性和恢复力稳定性。 3、简述提高生态系统稳定性的措施。学法指导：重难点：抵抗力稳定性、恢复力稳定性二者区别和联系及其与生态系统营养结构的关系学习过程：一、基础知识梳理（课前独立完成） 1、生态系统的稳定性概念：生态系统所具有的或自身和相对稳定的能力叫生态系统的稳定性。原因：生态系统之所以能维持相对稳定，是由于生态系统具有。 2、生态系统的自我调节能力实例 ①河流：河流受到轻微污染时，可通过、和很快消除污染，河流中生物种类与数量受到严重影响。 ②森林：当害虫数量增加时，食虫鸟由于食物丰富，，这样害虫种群数量就会受到抑制。生态系统自我调节能力的基础：。调节限度：生态系统自我调节能力是的，当外界干扰因素的强度超过一定限度时，生态系统的自我调节能力，生态系统难以恢复。 3、抵抗力稳定性和恢复力稳定性抵抗力稳定性：生态系统的能力。一般来说，生态系统中的越多，越复杂，其自我调节能力就越，抵抗力稳定性就越。恢复力稳定性：生态系统在受到外界干扰因素的破坏后恢复到的能力。生态系统在受到不同的干扰（破坏）后，其与是不一样的。 4、提高生态系统的稳定性一方面要控制对生态系统的程度，对生态系统的利用应该，不应超过其；另一方面，对人类利用强度较大的生态系统，应实施相应的，保证生态系统内部结构与功能的协调。二、师生互动（小组讨论）归纳总结抵抗力稳定性、恢复力稳定性二者之间及与生态系统营养结构的关系如何？

1．森林遭到持续干旱，树木往往扩展根系的分布空间，保证获得足够水分，维持生态系统的正常功能。这反映了森林生态系统（） A．恢复力稳定性较强B．抵抗力稳定性较强 C．恢复力稳定性较弱D．抵抗力稳定性较弱 2．某池塘生态系统的结构和功能由于污染物的排放遭到破坏，停止排放污染物后，逐步恢复原状，这是由于该生态系统具有（） A．抵抗力稳定性B．恢复力稳定性C．抗污染能力D．抗干扰能力 3．可以说明生态系统具有自动调节能力的简化实例是（） A．食草动物数量增加，导致植物数量减少，从而引起食草动物数量增长受到抑制B．豆科植物供给根瘤菌有机养料，并从根瘤菌获得含氮养料 C．山区植被遭到破坏后造成水土流失 D．废弃耕地上杂草丛生 4．某池塘中，早期藻类大量繁殖，食藻浮游动物(水蚤)大量繁殖，藻类减少，接着又引起水蚤减少。后期排入污水，引起部分水蚤死亡，加重了污染，导致更多水蚤死亡。关于上述过程的叙述，正确的是（） A．早期不属于负反馈，后期属于负反馈 B．早期属于负反馈，后期不属于负反馈 C．早期、后期均属于负反馈 D．早期、后期均不属于负反馈 5．生态系统自我调节能力越大，则（） ①生态系统成分越复杂②生态系统的成分越简单③营养结构越复杂 ④营养结构越简单⑤恢复力稳定性越差⑥恢复力稳定性越强 A．①③⑤B．②④⑥C．①③⑥D．②④⑤ 6．生态系统的营养结构越复杂，其自动调节能力就越大的原因不包括（）A．处于同一营养级的生物种类繁多 B．能量可通过其他食物链传递到顶级 C．某一营养级一些生物消失，可由该营养级的其他生物代替 D．能量流经各营养级时是逐级递减的

(完整版)生态系统及其稳定性练习题一含答案,推荐文档

第五章生态系统及其稳定性练习题（一）姓名：________ 班别：______ 座号：______ 成绩：_______1、下列有关生态系统结构的叙述，不正确的是（）A ．生产者都是自养生物，主要是绿色植物 B. 动物不一定是消费者，微生物不一定是分解者C. 生态系统的结构指非生物的物质和能量、生产者、消费者、分解者D. 生产者属于第一营养级，是生态系统的基石2、在生态系统中，连接生物和无机环境的两个重要组成成分是（）A ．生产者和非生物成分 B ．消费者和有机物质 C ．生产者和消费者 D ．生产者和分解者3、下列有关生态学观点的叙述，错误的是（）A ．生态缸放置时要避免阳光直接照射B ．桑基鱼塘生态系统体现了物质循环和能量多级利用的原理C ．生态系统的信息传递只发生在生物之间，不发生在生物与无机环境之间D ．生态系统能量流动的特点是单向流动，逐级递减的4、下列有关生态系统结构的叙述，正确的是（）A ．每种生物在生态系统中只能处在一个营养级上 B ．动物都属于消费者，其中食草动物处于第二营养级C ．自养生物都是生产者，是生态系统的主要成分D ．细菌都属于分解者，其异化作用类型有需氧型和厌氧型两类5、金钱豹会用尿液划出自己的领域范围，以此来警告同类，金钱豹尿液所散发出的气味属于（）A ．物理信息 B ．化学信息 C ．行为信息 D ．营养信息6、下列不属于生态系统功能过程描述的是（）A ．生产者的遗体、残枝、败叶中的能量被分解者利用B ．蜜蜂发现蜜源时，就会通过“跳舞“动作“告诉“同伴去采蜜C ．在植物→鼠→蛇这条食物链中，鼠是初级消费者，第二营养级D ．根瘤菌将大气的氮气转化成为含氮的无机化合物被植物利用7、如图表示某生态系统中生物成分之间的关系，下列有关叙述中，正确的是（） A ．图示结构中所有成分可以组成生态系统 B ．图中可能组成三条食物链C ．“鸟”属于生态系统的第三营养级、三级消费者 D ．蚯蚓在生态系统中的功能与图中腐生微生物相同8、下面关于生态系统的说法中，错误的是（）A ．生态系统中必不可少的生物成分是生产者和分解者 B ．生态系统中的有毒物质是沿着食物链不断积累的C ．生态系统具有很强的自动调节能力，即使遭到严重破坏，也能较快恢复 D ．生态系统中能量传递的效率是10%～20%

高二生物必修三第五章生态系统及其稳定性知识点总结

高二生物必修三第五章生态系统及其稳定性知识点总结一、生态系统的结构 1、定义：由生物群落与它的无机环境相互作用而形成的统一整体，最大的生态系统是生物圈(是指地球上的全部生物及其无机环境的总和)。 2、类型：自然生态系统：包括水域生态系统(海洋生态系统、淡水生态系统)和陆地生态系统人工生态系统。自然生态系统的自我调节能力大于人工生态系统 3 生态系统的结构 (1)生态系统的组成成分(功能结构) 特例：寄生植物(如菟丝子)消费者; 腐食动物(如蚯蚓)分解者; 自养微生物(如硝化细菌)生产者; 寄生微生物(如肺炎双球菌)消费者。 (2)食物链和食物网(营养结构) 食物链：在生态系统中，各种生物之间由于食物关系而形成的一种联系(食物链不包括非生物物质和能量及分解者)。食物网：在生态系统中，许多食物链彼此相互交错连

接的复杂的营养关系称为食物网分析食物网时应注意： a 越复杂的生态系统，食物网中的食物链的数量就越多。食物网越复杂，生态系统抵抗外界干扰的能力就越强。食物链上一般不超过五个营养级。 b 生产者总是为第一营养级。在食物网中，大型肉食动物在不同的食物链中所处的营养级往往不同(占有不同的营养级)。 C 每条食物链的起点总是生产者，终点是不被其他动物所食的动物。食物链中箭头的含义：方向代表能量流动的方向，同时体现捕食与被捕食的关系。 d 生态系统的物质循环和能量流动就是沿着这种渠道进行的。 e 在食物网中，两种生物之间的种间关系有可能出现不同概念上的重合。如蜘蛛与青蛙既是捕食关系，又是竞争关系。二、生态系统的能量流动 1、能量流动 a、定义：生物系统中能量的输入、传递、转化和散失的过程， b、过程：一个来源，三个去向。 c、特点：单向的、逐级递减的(不循环不可逆)。能量传递效率为10%-20% 2、研究能量流动的意义： a、实现对能量的多级利用，提高能量的利用效率(如

植物生物学复习思考题

植物生物学复习思考题绪论 1. 试述植物科学在自然科学和国民经济发展中的意义？ 2. 怎样才能学好植物生物学？第一章植物细胞与组织一、名词解释原生质和原生质体染色质和染色体质膜和膜系统胞间连丝传递细胞细胞周期微管束通道细胞纹孔后含物二、简答题 1．简述叶绿体的超微结构。 2．简述植物细胞吸收矿质元素的方式及过程。 3．简述植物的复合组织。 4．有丝分裂和减数分裂的主要区别是什么?它们各有什么重要意义? 三、思考题 1．从输导组织的结构和组成来分析为什么被子植物比裸子植物更加高级？2．分生组织和成熟组织之间的关系怎样？第二章植物体的形态结构和发育一、名词解释上胚轴和下胚轴次生生长和次生结构外始式和内始式叶迹和叶隙根瘤与菌根分蘖和蘖位年轮树皮凯氏带芽鳞痕离层泡状细胞叶镶嵌共质体叶枕射线二、简答题 1．种子的基本结构包括哪几部分？有胚乳种子和无胚乳种子在构造上有什么不同？ 2．什么是种子的休眠？种子休眠的原因是什么？ 3．根尖可以分为哪些区域？其特点是什么？生理功能是什么？其相互联系是什么？ 4．侧根是怎样形成的？简要说明它的形成过程和发生的位置？ 5．根的初生结构横切面可分为几部分？属于哪些结构？ 6．一棵"空心"树，为什么仍能活着和生长？ 7．什么是茎尖、茎端、根尖、根端？各有何区别？ 8．禾本科植物茎的结构是怎样的？ 9．简述水分从土壤经植物体最后通过叶散发到大气中所走的路程。 10．旱生植物的叶在其构造上是如何适应旱生条件的。 11．简述叶和芽的起源过程。 12．怎样区别单叶和复叶？ 13．一般植物叶下表面气孔多于上表面，这有何优点?沉水植物的叶为什么往往不存在气孔? 14．什么是中柱？中柱有几种类型？各有什么特点

生态系统及其稳定性生态系统结构

第五章生态系统及其稳定性第一节生态系统的结构（14次） 1.一棵枯木上，生有苔藓、藻类、蘑菇等生物，它们（枯木和生物）共同构成了 A ．种群 B ．群落C ．生态系统 D ．生物圈 2．在生态系统中能将太阳能转化到生物群落中的是 A. 蚯蚓 B ．硅藻 C ．硝化细菌 D. 酵母菌 3．如下图所示是某海洋生态系统中，生产者固定太阳能和海洋水深关系的曲线。以图中信息做参考，判断出以下说法不正确的是 A ．在远洋水域，从水深30米处开始，随着水深增加固定太阳能的数量逐渐减少，影响这一变化的主要非生物因素是光；生产者中，主要的生物类群是藻类 B ．近海水域水深10米左右处生产者的数量最多 C ．生活在水深100米以下的生物，从生态系统的成分看只有分解者 D ．影响海洋生物的非生物因素主要是阳光、温度、海水盐度，这一点与陆地生态系统有区别 4.海水退潮后露出的海边岩石上有各种海藻附着，它们从上到下呈带状水平分布，造成这种现象的原因是不同深度的海水 A ．温度不同 B ．盐度不同 C ．含氧量不同 D ．光谱成分不同 5 ．在生态系统中，以朽木和粪便为生的蕈类、粪金龟子、蚯蚓等生物为 A ．次级消费者 B ．生产者 C ．分解者 D ．初级消费者 6.根据细菌在生态系统中的作用，按营养功能来分类，应属于（） A 生产者 B 分解者 C 消费者 D 因细菌种类不同而不同 7.下列是池塘中一些常见的生物，其食物链顺序正确的是 ( ) ①鱼类 ②藻类 ③水生甲虫 ④池边杂食动物 ⑤水蚤 A ．④→①→②→③→⑤ B ．②→⑤→③→①→④ C ．③→②→①→⑤→④ D ．②→⑤→④→③→① 8.右图是一个陆地生态系统食物网的结构模式图，下列叙述中不正确的是 A ．在该食物网中，共有5条食物链存在 B ．在该食物网中，H 处于三个不同的营养级 C ．若B 种群中各年龄期的个体数目比例适中，则该种群的密度在一段时间内会明显变大 D ．在该食物网中，如果C 种群的数量下降10％，则H 的数量不会发生明显变化 9.“螳螂捕蝉，黄雀在后”。此成语中隐含的食物链具有的营养级数至少有（） A 2 B 3 C 4 D 5 10．用英文字母表示不同的生物，用箭头表示食性关系，当环境发生变化时，下列哪种食物链或食物网中a 种群较为稳定 A a →b →c B C D

生态系统及其稳定性练习题生物科组

第5章生态系统及其稳定性练习题一、选择题 1.下图表示气候变化对甲、乙生态系统中种群类型数量的影响。据图分析，下列叙述正确的是 ①甲生态系统的抵抗力稳定性一定较乙生态系统强 ②甲生态系统中生物群落的营养关系一定较乙复杂 ③乙生态系统在S点后一定有新的物种产生 ④乙生态系统在S点后一定经历次生演替过程 A．①③ B. ①④ C. ②③ D. ②④ 2.关于生态系统的叙述，正确的是（） A. 生态系统中生产者得到的能量必然大于消费者得到的 B. 生态系统中的信息传递对所有捕食者都必然有利的 C. 生态系统的食物链中营养级越高的生物，其体型必然越大 D. 生态系统的食物链中营养级越高的生物，其体型必然越小 3.下列与生态系统功能相关的描述中，错误的是( ) A．碳循环过程需要能量的驱动 B．物质与能量在生物与环境之间循环流动，信息的流动只在生物之间发生 C．植物的光合作用和生物的死亡分解是碳循环的一部分 D．全球气候变暖和地球上大气中碳的收支不平衡有关 4.兴趣小组设计了以下实验来验证生态系统的一些相关问题：取4个密闭、透明的生态瓶，各瓶内的组成和条件见下表（图中“+”表示有，“-”表示无）。经过一段时间的培养后，下面判断错误．．的是( ) 生态瓶编号生态系统组成光照水草藻类浮游动物小鱼泥沙甲+ + + + - + 乙- + + + - + 丙+ + + + - - 丁+ + + + + + A．甲瓶的抵抗力稳定性较高 B．乙瓶中生物比丙瓶的维持时间要长 C．丙瓶比甲瓶有较多的有机物 D．甲瓶的氧含量比丁瓶的高 5.某水塘内有一条由三种不同物种形成的食物链：硅藻→虾→小鱼。下图三条曲线分别表示该食物链中各生物在水塘不同深度的分布情况。下列相关分析错误．．的是（） A．物种丙表示小鱼，该种群营养级最高，所含能量最少 B．物种甲在不同水深处，个体数量不同，主要受食物的影响 C．物种乙的数量突增，短时间内物种丙的数量会增加 D．物种甲、乙、丙之间一定存在生殖隔离 6．右图曲线a、b表示两类生物种群密度与存活率之间的关系。下列分析错误的是 A．曲线a代表的种群个体一般体型较大，营养级较高 B．依据曲线b,人工养蜂时种群密度中等最好 C．对大型动物迁地保护，迁移的种群密度不宜过大

南京农业大学土壤微生物与生态习题重点答案刘满强教授

土壤生物与生态学复习指导第一章绪论基本概念：土壤生态学/土壤生态系统。土壤生态学的概念土壤生态学是研究土壤生态系统内生物与生物、生物与非生物环境之间的相互作用及功能过程的学科。土壤生态学是研究土壤生态系统的结构、功能及调控规律的学科。土壤生态学是研究土壤与环境之间相互关系的科学 (徐琪，1990)。土壤生态学土壤生物之间及与周围环境相互作用的研究. 土壤生物学相对于土壤物理和土壤化学，以生物个体本身为研究重点的学科. 土壤生物化学主要研究包括土壤内的微生物过程、土壤酶及土壤内有机质形成和周转的研究. 土壤微生物学研究土壤微生物及其生态过程的传统学科. 微生物生态学微生物生态学研究的生境包括土壤、植物、动物、淡水和海洋及沉积物，它包含了部分土壤生物学和土壤生态学的内容. 土壤生态学的研究内容。 ①土壤生物与非生物组成份的数量、构成及时空分布；②土壤生物的相互作用及其与土壤环境的关系；③土壤生物群落及生态系统的发展和演替；④土壤生物多样性、生物相互作用与生态功能的关系；⑤土壤生态系统的物质循环、能量流动和信息交换；⑥土壤生态系统结构和功能的恢复和维持；⑦土壤生态系统与其他生态系统之间的相互作用。⑧土壤生态工程及各种应用研究⑨结合和发展生态学理论的研究土壤生态学的研究主要发表在哪些中英文专业杂志上（各举例3个）土壤生态学方面的研究报告主要发表在生态学报、应用生态学报、土壤学报、生物多样性、生态学杂志、其它土壤及微生物、植物和环境类的杂志上；Soil Biology and Biochemistry、Microbial Ecology、Biology and Fertility of Soil、Plant and soil、Pedobiologia、European Journal of Soil Biology、Agriculture, Ecosystems and Environment、Biogeochemistry、 FEMS Microbiology Ecology、 The ISME Journal和Ecology Letters、 Ecology、Journal of Applied Ecology、Ecological Application、European Journal of Soil Biology、Functional Ecology、Global Change Biology 等刊物上。我国进行土壤生态学研究的主要科研机构。中国科学院南京土壤研究所，中国科学院生态环境研究中心，中国科学院植物研究所，浙江大学环境与资源学院第二章土壤生物的生境土壤结构土壤质地是指土壤中不同大小颗粒砂粒 sand – mm)，粉粒silt – mm)，黏粒clay(< mm) 的相对比例。土壤质地，一般分为砂土、壤土和黏土三大类。土壤质地主要继承了成土母质的类型和特点，是较为稳定的自然属性。土壤质地与土壤持水性能、阳离子交换量，植物和生物养分的短期库有关；因此土壤质地的重要性在于它（黏土矿物的类型和数量）决定了土壤保持水分和养分的能力。质地的测定实际上就是颗粒组成的测定。土壤结构是不同大小的颗粒结合或团聚形成具有一定稳定性的土块或土团。稳定（力稳、水稳）团聚体的形成需要物理、化学和生物学因子的相互作用。土壤结构的稳定性常用土壤大团聚体的比例来反映。一般将直径大于的团聚体视为大团聚体。土壤结构主要不仅受到成土母质的影响，而且也是人类可以调控的属性。土壤结构很早就被认为是高肥力和高生物活性土壤的标志。良好的土壤结构能够促进水气流通、利于土壤生物的迁移，从而增加营养交互的机会；当然，也利于根系的生长。土壤结构受到土壤生态学家的强烈关注，其重要性不仅决定了土壤水分和养分的分布和保持能力，而且其创造的孔隙分布也决定了土壤生物能否获得栖息空间。土壤团聚体的传统测定方法

生态系统及其稳定性知识点知识分享

第五章生态系统及其稳定性一、生态系统的结构 1、生态系统的概念：____________________________________________________________。 2、地球上最大的生态系统是______________。 3、生态系统类型：(了解) 可分为水域生态系统和陆地生态系统。水域生态系统主要包括海洋生态系统和淡水生态系统。陆地生态系统有冻原生态系统、荒漠生态系统、草原生态系统、森林生态系统等自然生态系统，以及农业生态系统、城市生态系统等人工生态系统。 4、生态系统的结构（1）成分： __________________：__________________________________________ ____________：主要_________________________还有____________ ____________ ____________：主要__________________________还有____________ ____________：主要_______________________还有_______________ 通过_______________,把_________________转化成____________________ 生产者通过_______________,把_________________转化成____________________ 判断：生产者一定是绿色植物；植物都是生产者；生产者都是自养型生物；自养型生物都是生产者；动物一定是消费者；病毒都是消费者；微生物一定是分解者；分解者一定是原核生物。（2）营养结构：_______________________ 同一种生物在不同食物链中，可以占有_________的营养级。同一营养级上，可以有______________的生物。 ●植物（生产者）总是第_________营养级； ●植食性动物（即初级消费者）为第_______营养级； ●肉食性动物和杂食性动物所处的营养级不是一成不变的，如猫头鹰捕食鼠时，则处于第三营养级；当猫头鹰捕食吃虫的小鸟时，则处于第四营养级。 5、各种组分之间的关系： _________ ________ __________ ________ ①生态系统中各组分之间紧密联系，才能使生态系统成为一个统一整体。 ②联系生物界与非生物界的成分：_____________________________- ③构成一个简单的生态系统的必需成分：_____________________________。④食物链：主要为捕食关系，只有_____________无________，其起点：_______ 6、分析生态系统中食物链的各种生物的数量关系：植物昆虫青蛙蛇鹰 ①如果生产者减少或增多，则整条食物链的所有生物都________或_________。 ②如果蛇减少，植物，昆虫，青蛙，鹰。 7、_______和________是__________和______________的主渠道，也是生态系统的___________结构。二、生态系统的功能：_____________、_____________、_____________ （一）生态系统的能量流动： 1、过程关于生态系统能量流动示意图的相关习题：（1）A、B、C的同化量分别为_____________________即相应方框前面箭头上的数字。注意：摄入量=_________+_________；（2）生产者能量的来源：____________________;消费者能量来源：__________________; 分解者能量的来源：____________________;生态系统的总能量是指：____________ ________________;生态系统能量流动的起点：_______________________________;流入到消费者体内的能量是指：被消费者______________的能量。（3）每个营养级同化量得去向： 1、____________________ :（即图中的b1、b 2、b3)； 2、____________________ : ①被下一营养级捕食，流入到下一营养级（即图中的 ____________ ②生产者的枯枝败叶、消费者的粪便以及他们的遗体被分解者利用，能量就流向分解者（即图中的________） 3、未利用（仅限于某生态系统有时间限制的情况）通过下面这道题要深刻理解以上内容：

《生态系统的稳定性》习题4

《生态系统的稳定性》习题选择题 1、我国南方的马尾松林往往易发生严重的松毛虫害，但如果马尾松和其他树种形成混交林，就能减少病虫害的发生。主要原因是（） A、人工单一林营养结构简单 B、马尾松抗虫害能力差 C、松毛虫繁殖力强 D、南方气候适合松毛虫生长 2、人类的下列活动，最易破坏草原生态系统稳定性的是（） A、营造草场防护林 B、大力捕杀鼠类和各种害虫 C、大兴草原水利 D、大力捕猎黄鼬、狐等动物 3、森林生态系统能长期维持稳定状态的原因是（） ①多样性是自动调节能力的基础；②其抵抗力稳定性要比草原生态系统高；③其恢复力稳定性要比农田生态系统高；④有比较复杂的营养结构；⑤太阳能是维持生态系统正常运转的动力；⑥生产者和分解者构成生物圈无机物和有机物的循环回路；⑦一种生物大量减少后，其位置可由同一营养级的多种生物取代；⑧能量可以随着季节的变化而产生波动。 A、①③⑤⑥⑧ B、②③④⑥⑦ C、①②④⑤⑦ D、①③④⑤⑧ 4、加拿大“一枝黄花”原产北美，最早于1935年作为观赏植物引进我国，上世纪80年代扩散蔓延到河滩、路边。它的根系极为发达易连接成片，一棵“一枝黄花”能结两万多粒种子，极易和其他作物争光、争肥，形成强大的生长优势，对绿化灌木，乃至棉花、玉米、大豆等农作物产生严重影响，并改变道路、宅旁、荒地的景观。下列有关“一枝黄花”的叙述中正确的是（） A、“一枝黄花”属于外来物种，进人我国后可以增加我国生物多样性 B、“一枝黄花”的成灾最可能的原因是本地缺乏其天敌 C、为控制“一枝黄花”可以再从原产地引进其天敌 D、观赏植物“一枝黄花”进人我国后的种群增长曲线为S型曲线据图回答 1、下图所示为某兴趣小组制作的密闭小生态瓶，请分析回答：（1）该生态系统能在较长时间内保持稳定，是由于其中的绿色植物为动物提供和。（2）动物生命活动过程中产生的，能提供给植物进行光合作用合成有机物。（3）在这个小型生态系统中，能量流动特点是。（4）为保证其中生物的生存，必需的两个外界环境条件是。

生态系统及其稳定性练习题二

生态系统及其稳定性练习题二一、选择题 1．下图表示气候变化对甲、乙生态系统中种群类型数量的影响。据图分析，下列叙述正确的是( ） ①甲生态系统的抵抗力稳定性一定较乙生态系统强 ②甲生态系统中生物群落的营养关系一定较乙复杂 ③乙生态系统在S点后一定有新的物种产生 ④乙生态系统在S点后一定经历次生演替过程Ａ．①③??Ｂ．①④? C. ②③? D. ②④ 2.关于生态系统的叙述,正确的是( ) Ａ. 生态系统中生产者得到的能量必然大于消费者得到的 B. 生态系统中的信息传递对所有捕食者都必然有利的 C. 生态系统的食物链中营养级越高的生物，其体型必然越大 D. 生态系统的食物链中营养级越高的生物,其体型必然越小３．下列与生态系统功能相关的描述中，错误的是( ) Ａ.碳循环过程需要能量的驱动 B.物质与能量在生物与环境之间循环流动，信息的流动只在生物之间发生 C．植物的光合作用和生物的死亡分解是碳循环的一部分Ｄ．全球气候变暖和地球上大气中碳的收支不平衡有关 4.兴趣小组设计了以下实验来验证生态系统的一些相关问题：取4个密闭、透明的生态瓶,各瓶内的组成和条件见下表（图中“+”表示有,“-”表示无)。经过一段时间的培养后，下面判断错误．．的是( ) 生态瓶编号生态系统组成光照水草藻类浮游动物小鱼泥沙甲+ + + + - + 乙- + + + －+ 丙+ ＋＋+ - - 丁+ + ＋+ + + A．甲瓶的抵抗力稳定性较高 B．乙瓶中生物比丙瓶的维持时间要长C．丙瓶比甲瓶有较多的有机物 D. 甲瓶的氧含量比丁瓶的高 5.某水塘内有一条由三种不同物种形成的食物链: 硅藻→虾→小鱼。下图三条曲线分别表示该食物链中各生物在水塘不同深度的分布情况。下列相关分析错误．．的是( ) A.物种丙表示小鱼，该种群营养级最高,所含能量

污染生态学王焕校复习思考题

污染生态学第一章思考题： 1、试比较动物、植物、微生物三种生物类型吸收、迁移污染物的途径、机制的异同。第二章思考题 1、什么叫生物的富集作用？生物为什么能富集污染物? 2、不同污染物类型和各种污染物质在不同生物及同一生物的不同器官、组织内富集量有明显差异，为什么? 据此在不同类型污染地区农作物结构应如何合理布局，如何避免过多污染物进入人体？ 3、通过生态系统食物链的延伸，生物富集将发生什么变化，为什么? 第三章思考题 1 生物为什么会受污染物毒害？在什么情况下才会发生毒害? 2 金属有哪些特性对生物产生的毒害程度起重要作用，为什么？ 3 化学元素之间为什么会出现拮抗和协同关系，有哪些因索决定元素之间的拮抗和协同关系？研究元素之间的拮抗和协同关系有什么重要意义？第四章思考题 1、总体来讲，生物对污染物的抗性通过哪些途径实现？试比较动物、植物和微生物对环境污染物抗性作用的异同。 2、如何理解生物对污染物的吸收、累积、解毒与抗性的关系？ 3、如何利用生物的抗性作用解决环境污染问题？第五章思考题 1、生物对污染环境的长期生态学效应有哪些?各有何特点？ 2、污染为什么会影响生物多样性的变化？ 3、生物对污染环境适应的遗传学根源是什么?如何提高生物对污染的适应性水平？ 4、污染条件下生物进化具有什么特点?你如何判断这种进化的方向?

第六章思考题 1．什么是生物监测? 如何处理物理监测、化学监测与生物监洲三者间的关系？ 2．利用生物监测环境质量有哪些优势? 3．在环境质量的生物监测中，如何利用生物的抗性作用？第七章思考题 1水体富营养化的概念是什么？水体富营养化形成的条件有哪些？用来描述水体富营养化的水体氧平衡指标有哪些？各指标的含义是什么？ 2什么是氧化塘？简述氧化塘作用的基本原理。氧化塘可分为哪几类，备有何特点？ 3 污水土地处理系统的概念是什么？污水土地处理系统有哪些类型？ 4 比较污水上地处理系统、污水灌溉的异同点。第八章思考题 1、简述大气污染造成的危害。谈谈我国大气污染今后发展趋势，为什么？ 2、什么是温室效应，为什么会形成温室效应？目前不同学者有那些不同看法？你的看法是什么？ 3、温室效应有哪些严重后果，应采取哪些对策？ 4、酸雨是如何形成的？形成的机制是什么？ 5、谈谈酸雨对生态有何影响，应采取哪些措施防治酸雨？ 6、谈谈治理大气污染应采取何种生态工程？第九章思考题 1、重金属对土壤的影响有哪些方面？其后果如何，如何防治？ 2、大气污染、水污染、土壤污染形成过程有何区别与联系？ 3、对大气污染、水污染和土壤污染在治理措施上有何异同？ 4、就你所章握的污染生态学知识，谈谈你对我国耕地可持续发展和土壤污染防治的综合对策。

生态系统的稳定性及其原因

生态系统的稳定性及其原因马桥中学龚娟一、教材分析 1．教材内容:本节课是教材第5章《生态系统》第3节《生态系统的稳定性》中“生态系统的稳定性及其原因”。本课中主要解决“生态系统稳定性的特征”和“生态系统稳定性的自我调节”两个内容。 2．教材地位:生态系统的稳定性是第五章的一个重点，也是难点之一。本节内容既涉及前面所学的生态系统相关部分的知识，又是对教材始终贯穿的精神——人与自然和谐发展的终结诠释。通过本节内容的学习，能让学生对生态系统稳定性有一个初步的了解，并从整体和系统的角度去关注生物与环境的相互关系，懂得保护自然环境稳定性的重要性。二、学情分析之前学生已经学习了生态系统的概念、结构和功能、生态系统的种类等一些知识，为本节授课提供了一定的知识基础。但本课中的知识点生态系统具有自我调节能力比较抽象，需要学生进行知识迁移和综合分析，因此在知识的掌握上还存在很大的难度。三、设计思路本节课先利用同学们在小学的时候学习过的古诗《草》，引导学生说出草原生态系统具有一定的稳定性，引入本课主题。在教学中，首先利用幻灯片图片展示出岩石从从裸露状态演变为有多种生物生存的各个阶段，帮助学生在脑海中形成一个生态系统稳定性的建立过程，并以此例引出阶段性的特征；相对性通过讨论：“少量砍伐森林中的树木，森林的结构功能会被破坏吗？为什么？”得出。在讲授动态性特征时，利用山猫和野兔的捕食关系，通过山猫与野兔的数量之间的动态平衡图进行讲解；自我调节能力着重利用食物链图解，帮助学生理解。最后简单提出生态系统的稳定性是有一定限度的，为教材后面的内容“人类活动对生态系统稳定性的影响”打下伏笔。四、教学目标 1、能说出生态系统稳定性的概念及其基本特征。 2、通过对简单的草原生态系统中兔子和草的数量变化的分析，知道生态系统可以通过自我调节来达到稳定。 3、通过对动态平衡曲线的分析，感悟科学研究是需要长期坚持、相互合作的。 4、认同生态系统的自我调节能力是有一定限度的，初步建立人与自然协调发展的唯物主义世界观。五、教学重点和难点 1、教学重点：生态系统稳定性的特征；生态系统稳定性的自我调节。 2、教学难点：生态系统稳定性的自我调节。六、教学准备 PPT课件

环境生态学导论_思考题答案

第一章 1.阐述你对生态圈各圈层关系的认识生态圈由生物圈和生命支持系统组成，包括大气圈、水圈、岩石圈和能量。大气圈是动植物最直接的生命系统，没有大气圈提供氧气和CO2，无法进行氧循环和碳循环；水循环通过大气圈运动而实现的，大气环流还调节了气候，使之较适合生物生存。水圈中水是生命存在的基本条件，水循环保证地球水量的动态平衡。岩石圈的表层即土壤层，是一个特殊的生命子系统，在生态系统的物质循环、初级生产中发挥重要作用。 2.举例说明你对人类活动与环境问题两者关系的看法参考：人类社会进入21世纪以后，以环境污染和生态破坏为主要特征的环境问题，呈现出形势继续严峻与人类社会的努力不断增强相交织攀升的状态。一方面，资源利用与环境保育的矛盾仍然是制约世界各国实现可持续发展的难点，长期积累的诸多全球性环境问题，如资源枯竭、全球气候变暖、自然生态系统功能退化以及突发性环境和生态灾害频发等还在继续发展；另一方面，人类正在用智慧，通过技术、管理和行为三个层面的整合，加大了解决自身生存、经济发展和环境保育三者间诸多矛盾的力度。举例的话，就拿那些环境问题好了。比如，全球气候变暖。 3.你认为环境生态学与经典生态学有何不同？ 4.简述环境生态学的学科任务。研究生物圈系统和各支持系统在人类活动干扰下的演变过程、相互作用的机制和规律以及变化效应及危害，寻求受损生态系统和环境要素修复或重建的各种生态学措施。

第二章 3.你对生物多样性的生态学意义是如何理解的？ ①生物量和生产力的形成；②土壤结构、养分代谢和分解过程；③系统中水分的分布、循环和平衡；④景观结构与性质；⑤系统中物种的相互作用与关系。 5.请举例说明“有效积温法则”在农业生产和虫害防治中的作用？有效积温法则：在生长发育过程中，需要从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育。而且某一特定的生物类别各发育阶段所需的总热量是一个常数 8.环境因子生态作用的一般规律包括哪几个方面。 (一)环境因子与生态因子：生态因子和环境因子是两个既有联系又有区别的概念。环境因子具有综合性和可调剂性，它包括生物有机体以外所有的环境要素。而生态因子更侧重于环境要素中对生物起作用的部分。 (二)环境因子作用的一般特征：①环境因子的综合作用；②主导因子及特点；③直接作用和间接作用；④环境因子作用的阶段性；⑤环境因子的不可代替性和补偿作用。 (三)环境因子的限制性作用。

(完整版)生态系统及其稳定性练习题一含答案

第五章生态系统及其稳定性练习题（一）姓名：________ 班别：______ 座号：______ 成绩：_______ 1、下列有关生态系统结构的叙述，不正确的是（） A．生产者都是自养生物，主要是绿色植物 B. 动物不一定是消费者，微生物不一定是分解者 C. 生态系统的结构指非生物的物质和能量、生产者、消费者、分解者 D. 生产者属于第一营养级，是生态系统的基石 2、在生态系统中，连接生物和无机环境的两个重要组成成分是（） A．生产者和非生物成分 B．消费者和有机物质 C．生产者和消费者 D．生产者和分解者 3、下列有关生态学观点的叙述，错误的是（） A．生态缸放置时要避免阳光直接照射 B．桑基鱼塘生态系统体现了物质循环和能量多级利用的原理 C．生态系统的信息传递只发生在生物之间，不发生在生物与无机环境之间 D．生态系统能量流动的特点是单向流动，逐级递减的 4、下列有关生态系统结构的叙述，正确的是（） A．每种生物在生态系统中只能处在一个营养级上 B．动物都属于消费者，其中食草动物处于第二营养级 C．自养生物都是生产者，是生态系统的主要成分 D．细菌都属于分解者，其异化作用类型有需氧型和厌氧型两类 5、金钱豹会用尿液划出自己的领域范围，以此来警告同类，金钱豹尿液所散发出的气味属于（） A．物理信息B．化学信息 C．行为信息D．营养信息 6、下列不属于生态系统功能过程描述的是（） A．生产者的遗体、残枝、败叶中的能量被分解者利用 B．蜜蜂发现蜜源时，就会通过“跳舞“动作“告诉“同伴去采蜜 C．在植物→鼠→蛇这条食物链中，鼠是初级消费者，第二营养级 D．根瘤菌将大气的氮气转化成为含氮的无机化合物被植物利用 7、如图表示某生态系统中生物成分之间的关系，下列有关叙述中，正确的是（）A．图示结构中所有成分可以组成生态系统 B．图中可能组成三条食物链 C．“鸟”属于生态系统的第三营养级、三级消费者 D．蚯蚓在生态系统中的功能与图中腐生微生物相同 8、下面关于生态系统的说法中，错误的是（） A．生态系统中必不可少的生物成分是生产者和分解者 B．生态系统中的有毒物质是沿着食物链不断积累的 C．生态系统具有很强的自动调节能力，即使遭到严重破坏，也能较快恢复 D．生态系统中能量传递的效率是10%～20%

生态系统的稳定性

生态系统的稳定性一、教学目标 1、阐明生态系统的自我调节能力。 2、举例说明抵抗力稳定性和恢复力稳定性。 3、阐述提高生态系统稳定性的措施 4、设计并制作生态缸，观察其稳定性 5、认同生态系统稳定性的重要性，关注人类活动对生态系统稳定性的影响。重点：阐明生态系统的自我调节能力。难点：抵抗力稳定性和恢复力稳定性的概念。二、知识结构概念：抵抗力稳定性生态系统的稳定性原因类型：恢复力稳定性提高生态系统稳定性措施三、自主学习

四、合作探究【例1】有什么措施能提高一个生态系统的抵抗力稳定性( ) A．减少捕食者和寄生生物数量 B．使生产者和消费者的数量保持平衡 C．适当增加物种的数目 D．限制一个演替过程【分析】生态系统的抵抗力稳定性与物种数目的多少呈正比关系，即物种数目越多，生态系统的抵抗力稳定性越高，这是因为物种数目越多，生态系统中的能流路径和物质循环的渠道就越多，每个物种所起的作用就越小，部分物种的消失或绝灭对整个生态系统稳定性的冲击就越小，也就是生态系统的抗干扰能力就越强。【例2】下列生态系统中，最容易退化的是( ) A．农田生态系统B．湖泊生态系统C．草原生态系统D．淡水生态系统【分析】与自然生态系统相比，A这种人工生态系统生物种类单一，营养结构简单，

自动调节能力弱，稳定性差，所以最容易退化。【例3】关于生态系统稳定性的说法错误的是( ) A．恢复力稳定性和抵抗力稳定性成负相关 B．并不是所有生态系统都具有恢复力稳定性 C．外界干扰刚产生时，主要是抵抗力稳定性起作用 D．生态系统中，生物个体数目的多少并不能说明其稳定性大小【分析】生态系统的稳定性包括两个方面：恢复力稳定性和抵抗力稳定性；二者成负相关关系；抵抗力稳定性是指抵抗外界干扰的能力，恢复力稳定性是指破坏后重建的能力；生态系统的稳定性主要决定于生物的种类多少。五、评价反馈 1．农业生态系统比自然生态系统恢复力稳定性高的原因是（） A．人为的作用非常突出 B．需要不断地播种、施肥、灌溉、田间管理等人类劳动 C．种植的植物种类少，营养结构简单 D．其产品运输到系统以外 2．生态系统的抵抗力稳定性与恢复力稳定性的关系是。（） A．抵抗力稳定性较低的生态系统，恢复力稳定性就较低 B．自动调节能力较大的生态系统，恢复力稳定性就较高 C．抵抗力稳定性与恢复力稳定性之间往往存在着相反的关系 D．无法确定

2019人教版高中生物必修三5.5《生态系统的稳定性》word课后练习

第5节生态系统的稳定性 1.森林生态系统能长期维持相对稳定状态的原因是( ) ①生物多样性是自我调节能力的基础②其抵抗力稳定性要比草原生态系统高③其恢复力稳定性要比农田生态系统高④有比较复杂的营养结构⑤太阳能是维持生态系统正常运转的动力⑥生产者和分解者构成生物圈中无机物和有机物的循环回路⑦一种生物大量减少后,其位置可由同一营养级的多种生物取代⑧能量可以随着季节的变化而产生波动 A.①③⑤⑥⑧ B.②③④⑥⑦ C.①②④⑤⑦ D.①③④⑤⑧ 解析:森林生态系统的稳定性与系统的自我调节能力大小有关,一般来说,营养结构越复杂,各个营养级的生物种类越多,系统的自我调节能力就越大,抵抗力稳定性就越高。一般来说,抵抗力稳定性较高的生态系统,恢复力稳定性就较低。答案:C 2.某池塘中,早期藻类大量繁殖,食藻浮游动物——水蚤大量繁殖,使藻类减少,藻类的减少接

着又引起水蚤减少。后期排入污水,引起部分水蚤死亡,加重了污染,导致更多水蚤死亡。下列关于上述过程的叙述,正确的是( ) A.早期不属于负反馈调节,后期属于负反馈调节 B.早期属于负反馈调节,后期不属于负反馈调节 C.早期、后期均属于负反馈调节 D.早期、后期均不属于负反馈调节解析:藻类大量繁殖引起水蚤增加;水蚤增加,又使藻类减少,这属于负反馈调节。后期两者相互促进,不存在抑制关系,仅具有促进作用,为正反馈调节。答案:B 3.生态系统的自我调节能力,对于维持生态系统的稳定起着关键作用。这是通过( ) A.种群密度有一定规律性的变化而实现的 B.群落与无机环境之间物质循环而实现的 C.生态系统内部的反馈机制来实现的 D.人工进行的绿化和环境保护来实现的解析:生态系统的自我调节能力与群落的丰富度有关,群落结构越复杂,自我调节能力越大,生态系统的抵抗力稳定性就越强。生态系统的自我调节能力是通过生态系统内部各成分间相互作用、

生态系统及其稳定性知识点

第五章生态系统及其稳定性一、生态系统的结构 1、生态系统的概念：____________________________________________________________。 2、地球上最大的生态系统是______________。 3、生态系统类型：(了解) 可分为水域生态系统和陆地生态系统。水域生态系统主要包括海洋生态系统和淡水生态系统。陆地生态系统有冻原生态系统、荒漠生态系统、草原生态系统、森林生态系统等自然生态系统，以及农业生态系统、城市生态系统等人工生态系统。 4、生态系统的结构（1）成分： __________________：__________________________________________ ____________：主要_________________________还有____________ ____________ ____________：主要__________________________还有____________ ____________：主要_______________________还有_______________ 通过_______________,把_________________转化成____________________ 生产者通过_______________,把_________________转化成____________________ 判断：生产者一定是绿色植物；植物都是生产者；生产者都是自养型生物；自养型生物都是生产者；动物一定是消费者；病毒都是消费者；微生物一定是分解者；分解者一定是原核生物。（2）营养结构：_______________________ 同一种生物在不同食物链中，可以占有_________的营养级。同一营养级上，可以有______________的生物。 ● 植物（生产者）总是第_________营养级； ● 植食性动物（即初级消费者）为第_______营养级； ● 肉食性动物和杂食性动物所处的营养级不是一成不变的，如猫头鹰捕食鼠时，则处于第三营养级；当猫头鹰捕食吃虫的小鸟时，则处于第四营养级。 5、各种组分之间的关系： _________ ________ __________ ________ ①生态系统中各组分之间紧密联系，才能使生态系统成为一个统一整体。 ②联系生物界与非生物界的成分：_____________________________- ③构成一个简单的生态系统的必需成分：_____________________________。 ④食物链：主要为捕食关系，只有_____________无________，其起点：_______ 6、分析生态系统中食物链的各种生物的数量关系：植物昆虫青蛙蛇鹰 ①如果生产者减少或增多，则整条食物链的所有生物都________或_________。 ②如果蛇减少，植物，昆虫，青蛙，鹰。 7、_______和________是__________和______________的主渠道，也是生态系统的___________结构。二、生态系统的功能：_____________、_____________、_____________ （一）生态系统的能量流动： 1、过程关于生态系统能量流动示意图的相关习题：（1）A 、B 、C 的同化量分别为_____________________ 即相应方框前面箭头上的数字。注意：摄入量=_________+_________；（2）生产者能量的来源：____________________;消费者能量来源：__________________; 分解者能量的来源：____________________;生态系统的总能量是指：____________ ________________;生态系统能量流动的起点：_______________________________;流入到消费者体内的能量是指：被消费者______________的能量。（3）每个营养级同化量得去向： 1、____________________ :（即图中的b 1、b 2、b 3)； 2、____________________ : ① 被下一营养级捕食，流入到下一营养级（即图中的 ____________ ②生产者的枯枝败叶、消费者的粪便以及他们的遗体被分解者利用，能量就流向分解者（即图中的________） 3、未利用（仅限于某生态系统有时间限制的情况）通过下面这道题要深刻理解以上内容： A 、 B 、 C 、 D 表示什么样的能量： A 、_______________________________ B 、_________________________ C 、_______________________________ D 、__________________________ （4）当题目中未标注a 1、a 2、a 3时，求ABC 的同化量：就将其发出箭头上的数字相加。