鱼类性别决定

鱼类性别决定

邹海玥 13级生物基地班 201300140153

世界上现存鱼类多达24000余种，是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。鱼类的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性。鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式，存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型，还存在性反转(sexreversal)现象，因此鱼类性别决定机制的研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。

一、鱼类的性别

1、鱼类的性染色体类型

据统计，约有1700多种鱼类进行过染色体研究，其中能从细胞学上鉴别出性染色体的仅176种，约占10.4%。在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能找到。总的来说，硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型:

（1）XX/XY型

高等哺乳动物性染色体大多属此种类型，雌性性染色体为XX，为配子同型，雄性性染色体为XY，为配子异型。大多数鱼类属于这种类型，鲤形目中的螂鱼、鳃形目的胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型，而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的尼罗罗非鱼也属于此类型。

（2）ZW/ZZ型

ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。和XX/XY相反，雌性为配子异型，即Zw，雄性为配子同型，即22。常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学证据。

（3）XX/XO型

这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型，在某些昆虫中较为常见。一般情况下，XX为雌性，而XO为雄性，即雄性缺少Y染色体。如褶胸鱼雌鱼具有36条染色体，而雄鱼只有35条染色体。

（4）ZO/ZZ型

ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型，某些蛾类就属于此类型，同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色体。

（5）复性染色体

此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y，这是由于性染色体和常染色体融合所致。如花鳅，原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y，雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2，其中，X2X2是一对常染色体，而X1Y是一对性染色体，在进化过程中雄性的一条X2

染色体与Y染色体融合形成新的Y染色体。因此雄鱼的染色体少了一条，性染色体变成了X1X2Y，总染色体只有49条，而雌鱼仍为X2X2X1X1，总染色体数为50。类似的染色体类型还有ZZ-ZW1W2。

除了在类型上具有多样性以外，即使是亲源关系很近的种类也有可能存在不同的性染色体类型。如尼罗罗非鱼和莫桑比克罗非鱼属于XX/XY型，而与它们同属的奥利亚罗非鱼却属于ZW/ZZ型。

2、鱼类性别分化的特点

鱼类的性别除了在性染色体上具有多样性以外，即使性染色体类型确定，鱼类的性别分化也还存在较多的不确定性，主要表现为以下特点:

（1）生理性别和遗传性别不一致

鱼类的性别可以在性激素的作用个发生变性，即可以用雄激素将遗传雌性(XX)个体转化为具有繁殖能力的生理雄鱼(XX)，也可以用雌激素将遗传雄性(XY)个体转化为具有繁殖能力的生理雌鱼(XY)。

（2）性别决定受常染色体影响

鱼类的性别并不是仅由性染色体决定，常染色体也会对性别的分化产生一定的影响。

（3）具有天然性反转现象

大数硬骨鱼类属于雌雄异体，但有一些种类在不同的年龄表现为不同的性别，即在生活史中有一个转换的过程，这种现象称为性反转。目前发现具有天然性反转的鱼类有25个属，约400余种。包括雄性先熟、雌性先熟和同时成熟三种类型。

（4）性别分化易受环境因素影响

外源性激素、温度等物理因子、同种个体性别比例及污染物都会对性别分化产生影响。

总之，鱼类的性别分化具有原始性、易变性和多样性的特点，这可能与鱼类是较为低等的脊椎动物有关。

二、鱼类性别决定的影响因素

1、外源性激素

大量的研究表明，外源性激素能够诱导鱼类发生性逆转，一般认为雄激素为甲基睾酮，雌激素为雌二醇、雌酮等。石斑鱼(Epinephelus)存在天然性逆转现象，即使在雌性发育阶段，性腺中依然存在着雄性生殖细胞，随着雄激素的诱导，石斑鱼便向着雄性化的方向发展。通过外源激素的作用获得高比例的单性种群鱼类使得人们认识到在鱼类个体发育过程中，外源性激素可作为鱼类性别分化的重要因素。

2、外界环境

鱼类属于变温动物，外界的环境发生较大的变动时，其性别变化也将可能随之改变，有些鱼类甚至完全依靠外界环境。因此，鱼类的性别决定有基因型性别决定(genetic sex determination, GSD)和环境型性别决定(environmental sex determination, ESD) 两种类型。

目前研究表明，温度、种群密度、pH、含氧量等外界环境在不同程度上影响着鱼类的性别。

（1）温度。温度的研究最多，并且越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基因双重调节。大西洋月银汉鱼在高温和低温情况下雌雄比例不一，随着温度的升高雄性比例增加，相反随着温度的下降雌性比例升高，这也是首次发现环境决定鱼类性别变化的报道。岳敏娟等把12 d 的鲫鱼仔鱼分成七组，分别用(16±1) ℃、(20±1) ℃、23～25 ℃、(27±1) ℃、(30±1) ℃、(32±1) ℃、(34±1) ℃培育28 d，结果显示在(30±1) ℃时雌性比例达到86%，随后向雌性发展。同样，鲶鱼、大马哈鱼]和江黄颡鱼也是随着温度的升高逐渐向雌性化发展，温度的变化导致了鱼类体内类固醇以及雌二醇激素的调节发生变化。温度决定热敏感鱼类的性别，即温度依赖型(temperature-dependent sex determination，TSD)已成为普遍接受的观点。然而，一些鱼类的生育能力可能会因为温度对其性别比例的改变而受到影响。

（2）种群密度。在日本鳗鲡(Anguilla japonica)中高密度的养殖会导致较高的雄性比例，因此认为种群密度可能是引起日本鳗鱼性别变化的重要影响因素。单独饲养的叉尾斗鱼(Macropodus opercularis)倾向发育成雄性，而群体饲养则分化为雌性。

（3）pH。在pH 6.2 条件下剑尾鱼(Xiphophorus helleri)全部发育成雄鱼，而在pH 7.8 条件下有98%发育成雌性。同样，紫鲷(Pelvicachromis pulcher)在pH 4~5 条件下有90%向雄性变化，而在中性条件下有90%向雌性变化。

（4）含氧量。通过对斑马鱼(Danio rerio)的缺氧实验发现，在缺氧(0.8mg O2/L)条件下斑马鱼的雄性数量比为(74.4±1.7)% 而对照组(5.8mg O2/L)的雄性数量比为(61.9±1.6)%。缺氧已被证明可导致斑马鱼在受精24 h 内细胞凋亡类型的改变，而斑马鱼细胞凋亡与卵巢向精巢的转变过程有关，所以可以利用含氧量的改变使斑马鱼雌性比例发生变化。以上的研究仅仅单独讨论一个因素对鱼类性别决定的影响，但是外界环境的多样性变化就决定了多种环境因素可协同作用于鱼类的性别变化，现在的研究还很难完全模仿外界环境，有待以后的进一步研究。环境对鱼类性别决定的影响有利于我们了解鱼类生存和生长机理，在人工养殖方面，应科学合理利用外界环境的变化影响鱼类雌雄比例，为养殖业提供帮助。

3、遗传因素

（1）染色体

鱼类同高等脊椎动物相比其性染色体具有多种形式，动物的所有性染色体类型在鱼类都可以找到。一般认为鱼类染色体组型主要分为5 种，如前所述。

（2）性别决定基因

鱼类的性别决定和分化的分子机制一直是人们研究的重点，许多性别决定和分化相关的基因已被研究。利用青鳉研究得出两种性别连锁基因，分别是SL1 和SL2。Almeida-Toledo 等用C 带技术发现裸背鱼目(Gymnotiformes)的雄鱼Y染色体上存在少量的G+C 丰富带，并且认为可能与鱼类的性别分化有关。

A.Sox基因家族

1990 年，Sinclair 等在人体的Y 染色体上克隆到了性别决定基因sry (sex determining region,Y)。在随后的研究中发现，在其他一些动物中也存在sry的同源基因，

这些基因都具有HMG 盒(high mobilitygroup box)序列(编码79 个氨基酸的保守序列)，现在人们把sry产物及HMG基因序列区具有60%以上相似性的基因统称为sox 基因(SRY- box gene)。sox基因在许多高等动物性别决定和分化以及早期胚胎发育中具有重要的作用。在鱼类，sox 基因一直是人们研究性别决定机制的重点。最早在1990 年，Gubbay 等在鱼类中确认了sox 基因的存在，其中最受重视的基因是sox9 基因，并且发现sox9基因具有两个不同序列的拷贝。在斑马鱼中确认有两种sox9 基因，分别命名为sox9a 和sox9b，它们都具有HMG-box，并且可以结合AACAAAG 识别位点，sox9a 和sox9b 在斑马鱼成体中的表达模式不一样，sox9a 呈现泛表达模式，在脑、肾、肌肉、精巢、胸鳍中都有表达；而sox9b 仅仅在卵巢中被检测到。Takamatsu等在虹鳟中发现存在两种sox9基因并且只在精巢中表达。Zhou等在黄鳝(Monopterus albus)研究中同样发现了sox9a 和sox9b两个基因且在卵巢和精巢均有表达。Chang等通过Northern杂交发现，大鳞副泥鳅sox9基因在大鳞副泥鳅精巢中高度表达并且和精巢的形成和分化有一定的联系。Yao 等在石斑鱼的研究中拟揭示sox3基因是否决定配子向两种不同的方向进行，结果证明sox3 基因潜在调控卵子的发生和配子的分化。到目前为止，sox 基因家族普遍存在于鱼类中，并且和鱼类的性别决定机制有重要的联系。

B.芳香化酶基因

几乎在所有的脊椎动物中都含有芳香化酶，它可以使睾酮转变成雌二醇，内源性地导致雄性向雌性逆转，在类固醇代谢过程起关键作用。哺乳动物仅有一种芳香化酶，而鱼类却有脑型和性腺型两种芳香化酶。在鱼类的大脑以及垂体中存在大量的芳香化酶并且比其他脊椎动物要多出100~1 000倍。在斑马鱼中c y p1 9 基因产物为芳香化酶，Chiang 等报道斑马鱼的cyp19 基因分为cyp19a 和cyp19b两种，并且cyp19a主要在性腺表达，而cyp19b主要在脑部表达。周鹏在大黄鱼中得到了cyp19a 和cyp19b 全长cDNA，通过qRT-PCR发现cyp19a在精巢和卵巢中表达量显著高于其他组织，其中卵巢的表达量要高于精巢，而cyp19b 在端脑、中脑、下丘脑、脾和肝中有较高表达，在雄性大黄鱼中的血液中表达量最高。邓思平等采用同源克隆策略获得了半滑舌鳎的脑型芳香化酶基因(P450aromB)全长cDNA，通过分析得出P450aromB 仅在大脑、皮肤、鳃和性腺中表达，且大脑中的表达量远远高于其他组织，在经过甲基睾酮和高温诱导的处理之后，脑中的芳香化酶表达量大大降低。李伟等同样在黄鳝中克隆得到了脑型芳香化酶基因，该基因主要集中在脑和性腺中表达，在皮肤中表达量较低，在其他组织未检测到。李广丽等同样在赤点石斑鱼中克隆出了两种芳香化酶基因，这两种芳香化酶基因在大脑和性腺中均有表达。Kitano 等对日本比目鱼的芳香化酶的作用机制进行了研究，他们用两种不同的温度18 oC和27 oC来饲养比目鱼，温度高的全部为雄性，同时体内的芳香化酶含量也相应的下降。以上研究表明，芳香化酶基因是影响鱼类性别决定和分化的重要因素，研究该基因的表达以及作用机制可为将来鱼类的性别控制起重要作用。

C.Dmrt1基因

Dmrt1 基因是Dmrt 基因家族的一个重要成员，它具有一个锌指样的DNA结合结构域，称为DM结构域，在动物性别决定中发挥重要作用。Raymond等最早在人类中克隆出Dmrt1 基因，并且认为该基因为性别分化基因，与雌雄性别发育有关，Dmrt1 基因缺失会导致性逆转。在鱼类，Dmrt1 已从虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、尼罗罗非鱼、斑马鱼、青鳉等鱼类中克隆得到

D.DAX-1基因

在哺乳动物中DAX-1基因是参与性别决定的一个重要基因，现在普遍认为DAX-1 基因是一个较强的转录抑制子，并且位于X 染色体上的反转录区。DAX-1 的拮抗作用在哺乳动物中导致其向雌性发展。Nachtigal 等研究表明DAX-1 可能通过抑制SF-1 和WT-1 的相互作用来影响性别。Wang 等在罗非鱼中发现DAX-1基因在性别分化过程中含量发生显著变化，通过定量PCR发现该基因在雄性罗非鱼的大脑、肌肉、肠中的表达要高于雌性罗非鱼。目前还不能确定DAX-1 是鱼类性别决定的必要基因，但其在性别决定和分化的作用值得进一步研究。

E.AMH 基因

AMH基因被称为缪勒氏体抑制基因，它的表达使雄性体内的缪勒氏管退化，阻止其发育成雌性生殖器官。在哺乳类中，AMH 参与缪勒退化，抑制性腺发育时芳香化酶的表达。鱼类虽然缺乏缪勒氏管，但是AMH在鱼类性腺的发育中具有重要的作用。研究发现在日本鳗鲡中存在一个AMH相关基因eSRS21(鳗鲡精子发生相关皮质21 基因)，基因主要在赛尔托利细胞(Sertoli cells)，属于细精管的一部份，是睾丸的营养细胞。它是由促滤泡成熟激素(FSH)所启动，并在其细胞膜上有促滤泡成熟激素受体(FSHR)，在精子发生过程中哺育成长中的精子细胞中表达，并且对11-酮基睾酮进行下游调节，从而诱导精子发生，这表明AMH 相关基因在生殖方面有重要功能，并且可能参与性别决定和性别分化。在斑马鱼中，已获得AMH 的cDNA，并发现该基因专一地在性腺中表达，通过原位杂交，发现AMH 主要在精巢的赛尔托利细胞和卵巢的卵泡层中表达。

F.WT1 基因

在哺乳动物中，WT1可以抑制细胞分裂和分化，并且影响间质细胞形成精巢。它是一种调控尿殖嵴发育的基因，在胚胎发育早期尿殖管道的发育中起重要作用。WT1 在鱼类中也参与芳香化酶基因的调控，Nakamoto 等发现在罗非鱼中WT1 对芳香化酶Cyp19a 起调控作用。WT1 基因可以分为WT1a和WT1b，在肾脏和性腺中都有表达。在斑马鱼中WT1 基因主要在肾脏的中胚层表达，但与性腺的分化和决定机制的关系还需要进一步的研究。

与哺乳动物相比，鱼类在进化上非常原始，这就造成了其性别决定机制的多样性。研究鱼类的性别决定机制是一个长期而困难的任务。多种因素影响着鱼类的性别变化。随着基因组学和蛋白质组学研究的不断深入，相关的基因和蛋白之间的调控网络会不断地完善，通过RNAi(RNA inference)技术高效、特异地阻断基因表达，从而获得某些基因在缺失情况下鱼类性别的变化情况，可为鱼类的性别决定机制的研究提供重要的理论依据，也必将为鱼类的养殖提供重要的指导作用。然而，鱼类从胚胎发育、生长、性腺发育到成熟等生命的各个阶段，同时需要多个功能基因的参与。仅对单个基因或少数几个基因进行分析，无法从全基因水平探讨性别决定机制。必须采用具有多样品并行处理能力、分析速度快、所需样品量少等优点的基因芯片或实时定量PCR 芯片才能全面、系统地阐述性别决定机制。

参考文献

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人类的性别决定

人类的性别决定教学设计 启东市南苑中学杨金花 1.设计理念 教材的编写围绕“人体的性别决定”展开，呈现方式直观，运用了形象的图片，并辅以简洁的文字来帮助学生了解人体的常染色体、性染色体和性别决定，符合初二学生的心理特点和学习需求。《江苏省中学生命科学课程标准》对该部分内容的学习水平要求为A级，强调通过男、女染色体图谱的观察和分析，了解人体的性别决定。 教材将本课时的教学安排在“染色体与基因”的前半部分，由于学生在此前没有学习过基因的知识，也没有减数分裂的知识铺垫，可能会对有些知识的学习存在较大的困难。因此我对教材内容的教学顺序做了适当地调整，让学生在学习了“染色体、DNA、基因”以及“基因与性状的关系”之后，再来学习“性别”这一特殊性状的遗传，符合学生的知识基础和认知规律。此外我补充了“生男生女模拟实验”活动，帮助学生理解、化解教学难点。 本节课包括三个主要的教学内容：人的性别由性染色体决定、生男生女的奥秘及生男生女机会均等。虽然内容不难，且学生已具备关于人的生殖发育及遗传的基础知识，但对于初二的学生来说，内容比较抽象，尤其是对“生男生女机会均等”的理解仍存在较大的困难，需要教师精心的设计、组织和引导，并充分利用各种教学资源，从而保证教学目标的达成。 2.教学目标 ①知识与技能 认识人体的常染色体和性染色体。 知道人体的性别差异由性染色体决定。 知道生男生女的道理。 理解生男生女机会均等。 ②过程与方法 观察男、女性染色体排序图及分析男、女染色体的差异，从中感受通过观察、比较和分析获得结论的科学思维方法。

通过“生男生女模拟实验”活动，感受实验数据记录、统计、分析的过程与方法。 ③情感态度与价值观 能科学地理解和正确地看待生男生女问题。 能与同学合作、交流，从中体验学习的乐趣。 ④教学重点、难点 重点：人体的性别差异由性染色体决定。 难点：生男生女机会均等。 ⑤教学技术与学习资源应用 制作多媒体课件1份，准备“生男生女模拟实验”活动的用具及记录表。 3.教学过程： 引入：观看小品超生游击队 设疑：人类的性别决定怎样？生难生女到底是怎么回事？这就是我们今天所要学习的内容。 ⑴男女体细胞中的染色体 人的性别是怎样决定的呢？这和男女体细胞中的染色体有关。请同学们仔细观察课本P8人体细胞内的染色体排序图， 思考：①男女体细胞中染色体有什么不同？ ②你能推测出男女性别不同与哪一对染色体有关？ ③根据所学的知识，你能说出精子、卵细胞中性染色体的组成和数 量吗？ 小组讨论得出结论：男性：22对常染色体+1对性染色体（XY） 女性：22对常染色体+1对性染色体（XX） 精子：22+X或22+Y 卵细胞：22+X ⑵生男生女机会均等 设疑：不同类型的精子和卵细胞结合的机会如何呢？ 模拟生宝宝游戏： ①学生两人一组，每组拿两个信封，一个信封上写“女”，里面放20张红色 的圆形纸片，每张纸片上写有英文字母“X”。另一个信封上写“男”，里面放20张蓝色的矩形纸片，其中10张纸片写英文字母“X”，10张纸片写英文字母“Y”。

《性别和性别决定》教学设计

《性别和性别决定》教学设计 【设计思想】 以人为本的理念体现在教育上就要以学生的发展为中心，落实到教学中则要以学生为主体。按照主体性教学思想进行教学，本节课从学生生活实际经验出发，力求在观察、分析、尝试、交流过程中，引导学生自主合作探究性学习，形成有效的学习策略和思考问题的方法。在性别觉醒的关键时期，帮助学生悦纳自己的性别，树立符合社会的性别角色意识。 【教材分析】 一、教材地位及知识前后联系 本课题内容为北师大版八年级生物上册第6单元《生命的延续》中第20章《生物的遗传和变异》的第4节《性别和性别决定》。性别是一种特殊的性状，在学生中总是存在着一种神秘感，自然成为学生感兴趣的话题。本节内容可以满足学生对于性别决定和性别遗传知识的需求。另外，社会上一些人仍存在着重男轻女思想，母亲生出女孩而遭到家庭成员冷落和责备的现象并不少见。通过本节的学习，使学生科学地理解和正确地对待生男生女问题，同时，生男生女的原理的分析又是对上一节《性状的遗传有一定的规律性》中遗传图解的巩固，因此，本节内容对确定科学的人生观和价值观有极其重要的作用。 二、教学目标 基于以上的教材分析和课程标准的要求，我认为初中生物课程的根本任务是提高学生的科学素养。作为对学生基本生物知识的构建，我特设以下教学目标： 1、知识目标 （1）说出人的性别决定的方式。 （２）比较男女性染色体组成的异同。 （３）简述生男生女的原理，解释生男生女机会均等的道理。 2、能力目标 （1）通过比较男女性染色体组成的异同，培养学生应用学过的知识分析问题的能力。 （2）尝试以数据为依据，分析社会现象。 （3）通过小组合作的方式查找资料，进行讨论、交流，培养学生研究性学习的能力及小组协作的精神。 3、情感、态度与价值观 （1）能用科学的态度看待生男生女问题，对性别歧视现象作出正确的评价，悦纳自己的性别，树立符合社会的性别角色意识。 （2）了解性别比例失调对社会和国家潜在的危害，关注男女性比特征的社会问题，初步形成主动参与社会决策的意识。 三、教学重点 生男生女原理。 （依据：根据课程标准要求及本节知识前后联系） 四、教学难点 生男生女原理。 （依据：鉴于初中生的思维能力水平，该知识点比较抽象，学生要掌握具有一定的难度） 【学情分析】 我校是一所三级达标的重点中学，基本设施比较完善，有多媒体教室方便学生上多媒体课，这为本节课的成功完成奠定了基础。性别是一种特殊的性状，生男生女的奥秘又是一个

生物苏教版八年级下册 《人的性别决定》教案 (2)

课题：第三节人的性别决定 教学设计 教学目标： 知识目标： 1.概述人的性染色体和常染色体. 2.解释人的性别决定方式. 能力目标： 1.通过探究活动，建立小组活动秩序，培养严谨的科学态度，进一步指导学生结合所学知识解决实际问题，提高善于合作意识. 2.了解如果人类社会性别比例失调，将会影响社会稳定和发展，拒绝性别歧视. 情感态度与价值观： 1.通过学生对图片信息的观察分析，增强学生的信息处理能力. 2.通过开展游戏，提高学生的团队合作精神和实事求是的科学态度. 教学重点和难点： 教学重点： 1.概述人体的性染色体和常染色体. 2.人的体细胞的染色体组成. 3.解释人的性别决定. 教学难点： 1.理解人的性别决定方式. 2.正确进行生男生女的几率的探究活动. 教材分析： 本节教材有二部分内容：第一部分“人的性染色体和常染色体”，说明人体体细胞中染色体的组成和特点；第二部分“性别决定的方式”，主要说明了人的性别决定方式和其它一些生物的性别决定方式.尽管内容不多，两部分内容之间紧密联系，重要讲述性染色体在性别决定中的重要作用，教材编写的主要思路是首先明确性染色体决定性别，然后通过探究揭开生男生女的奥秘. 学情分析： 在传授知识的同时要特别注意科学研究方法的培养，注意对学生综合能力的培养，通过组织学生参

加各种实践活动，培养学生的学习兴趣.力争创造条件尽可能多开教材中提出的调查、技能训练、练习、探究和资料分析活动.从而达到全面提高学生的科学素养，培养学生的创新精神和实践能力.通过学习使学生更清楚地知道生物的生殖和发育，使学生更有意识地保护生物，促进社会发展.通过学习使学生知道如何健康地生活.对学生进行唯物主义和爱国主义教育. 教学方法: 活动探究法、小组讨论法、启发式教学法. 课前准备： 教师准备： 1.制作“人的性别决定”的网络课件. 2.准备“《人的性别决定》视频：性别的决定”的播放. 学生准备： 1.预习本节课的内容. 2.收集有关中国、全世界人口的男女比例的资料. 课时安排： 一课时 教学过程： 一、创设情境导入新课 资料介绍：在某山区，一个妇女生了四个孩子，都是女孩，周围的人瞧不起她，婆家瞧不起她，就连她自己也瞧不起自己，以为自己没本事，生不了儿子，便自杀了. 提问：生女孩是女人的过错吗？ 同学思考并回答：是或不是（说明理由）. 那到底是不是由女性决定的呢？请同学们带着这个问题学习本节课的知识. 展示学习目标：1.概述人的性染色体和常染色体. 2.解释人的性别决定. 【设计意图】：由真实的故事引入，使学生产生同情心和共感，思考知识落后可能会害了一个人更甚是一代人，从而引起学生对知识的重视.并且在开始就给同学设疑，使学生带着疑问来学习，有更好的效果. 二、引导学习同步探究

所有雌性鱼类都没有性别_哪些鱼类会改变性别

所有雌性鱼类都没有性别_哪些鱼类会改变性别 在脊椎动物中无性繁殖的物种很少，使得亚马逊(Poecilia formosa)成为最大的例外。原产于德克萨斯州和墨西哥边境地区的小型鱼类不会产生任何雄性后代。雌性通过雌核发育无性繁殖，使它们的女儿成为自己的克隆。 这种类型的繁殖也意味着他们需要精子来触发克隆过程。所以亚马逊鼹鼠与密切相关的莫莉鱼配对以获得这种精子。精子细胞甚至可以穿透卵细胞;然而，没有雄性的DNA被掺入莫莉的蛋中。相反，鸡蛋完全破坏了雄性基因。 根据已有的理论，这个物种不应再存在。它应该在进化过程中长期灭绝，Manfred Schartl 解释说。该生物化学家在维尔茨堡大学生物中心担任生理化学主席。Schartl与一个国际研究团队探讨了亚马逊莫利如何成功地生存下去。为此，研究人员对鱼类的基因组进行了测序，并将其与相关物种的基因组进行了比较。他们的研究结果发表在最新一期的自然生态与进化杂志上。 与既定理论相矛盾 有两个主要原因反对无性繁殖长期存活的物种：在任何基因组中都会发生有害的变化。在后代是纯克隆的生物中，这些缺陷会在几代人之间累积，直到没有更健康的个体，Schartl 解释道。在卵子和精子细胞形成过程中染色体的数量减少一半时，可以很容易地消除这种缺陷，这些卵子和精子细胞在受精期间分别从母体染色体和父体染色体的一半进行重组。 另一个论点反对一个物种的长期存活，其后代是其母亲的克隆：这些物种通常不能像其性生殖对象那样迅速适应环境变化，Schartl说。因此，在几代人之间，他们应该处于进化的失败一方，这需要适者生存。 独特的遗传变异 为了回答为什么这个理论不适用于亚马逊molly的问题，科学家研究了他们的基因组以及两种相关的鱼类物种的性别。主要见解是：我们发现亚马逊地区几乎没有遗传变异的证据，而是一种独特的遗传变异和正在进行的进化过程的明显迹象，Manfred Schartl说，并且他继续解释特别是与免疫系统相关的基因在P. formosa的基因组中表现出高水平的遗传变异性。从这一点来看，该研究的作者得出结论，这种可变性与广泛的免疫反应相结合，这实际上促成了这样一个事实：亚马逊鼹鼠并不分享许多其他无性繁殖的物种的命运，即成为病原体的受害者。 进一步的研究结果 比较相关鱼种P. formosa，P。latipinna和P. mexicana的基因组表明差异很小。所有这三个都携带25,220个蛋白质编码的基因。 令人惊讶的是，P. formosa的基因组还包含雌性鱼不需要的基因，例如精子发生的基因，雄性的发育或卵子和精子细胞的减数分裂。 没有主要的遗传损害不能通过P. formosa仅在几代之前发展的事实来解释。从基因组内部看，这个物种可能在大约10万年前进化。随着新一代每隔三到四个月出生一次，自从P. formosa 首次存在以来，这已经达到了大约500,000代，这比标准理论预测到灭绝的时间要长得多。顺便说一句，这也是智人可以回顾的几代人。 然而，P。formosa可能参与进化过程，但是，在天然发生的突变和竞争克隆的选择过程的范围内。在这方面，无性繁殖甚至证明对亚马逊有益：没有维持两性的费用，鱼群可以更快

揭示鱼类中温度与性别的表观遗传学机制

PLoS Genet.：揭示鱼类中温度与性别的表观遗传学机制 作者：mumu来源：生物谷2011-12-31 0:12:51 12月29日，据《每日科学》报道，一项由西班牙国家研究委员会（CSIC）海洋科学研究所领导、基因组调控中心（CRG）研究人员共同合作的研究，发现了鱼类中温度和性腺性别之间的表观遗传学机制。在雌鱼中，高温会增加性腺芳香酶启动子的DNA甲基化。 环境温度对性别决定有影响。有些物种，如大西洋银边鱼，其性别决定主要取决于温度。而另外一些物种，其性别决定已写在其DNA内，但温度仍然能够颠覆这种遗传"指令"。 之前有关欧洲鲈鱼（一种鱼，其性别决定取决于遗传因素和环境因素的共同作用）的研究表明，从一个正常性别比例的群体开始--即等比例的雄性和磁性个体，只需要在早期发育的一个关键时期通过增加水温，即可得到一个全是雄性个体的群体。 最有趣的现象是，温度在性腺未分化的某个时刻影响最大，而不是性腺开始形成。为什么会发生这种情况，是什么使温度能颠覆遗传因素，至今，都是个由来已久的难题。 现在，一项由西班牙国家研究委员会（CSIC）领导的研究解开了谜底。由巴塞罗那CSIC海洋科学研究所Francesc Piferrer教授领导的团队，描述了由温度升高诱导触发芳香化酶基因沉默的机制。 芳香化酶是一种能将雄激素转变为雌激素的酶，它在所有非哺乳类脊椎动物卵巢发育中至关重要。如果没有芳香化酶，就不会有雌激素；没有雌激素，卵巢就不可能发育。这项研究，将发表于本期PLoS遗传学期刊上。 早期效应

在实验中，科学家将2组欧洲鲈鱼幼鱼在它们生命的第一周培养在不同的温度（常温和高温）中。 结果表明，高温增加了芳香化酶启动子（cyp19a）的DNA甲基化，这反过来又驱动了它的沉默，因为其转录活性被抑制了。暴露于高温的这组，那些基因上是雌性只部分的受了影响的雌鱼，最终仍发育为雌性。然而，还有其他一些基因上是雌性但含有高水平的DNA甲基化的雌鱼，最终发育成了雄性，因为它们的芳香化酶被抑制了。 这是第一次，表观遗传学机制将环境因素与性别决定的细胞内机制联系在一起，而后者已在任何动物中被描述过。在此之前，只有一个类似的机制在一些植物中被描述过。 如研究员Francesc Piferrer指出，动物受影响非常快，远在组织学样本中出现可见性的雌雄差异（这发生在生命的第150天）之前，甚至远在性腺开始形成（这发生在生命的第35天）之前。 这项工作解释了，为什么水温仅升高几度就能将这些动物男性化， 它同样解释了，为什么许多在农场养殖的鱼是雄性，因为农民在幼鱼期升高了水温以加速它们的成长。Piferrer补充道，温度控制性别决定在爬行动物中非常常见。如果在这类脊椎动物中也存在一个类似的机制，那将是非常有意思的一件事。（生物谷https://www.wendangku.net/doc/365126115.html,） https://www.wendangku.net/doc/365126115.html,/biology/genetics/514936.shtml

SOX_DMRT性别决定基因家族及其应用研究进展_李楠

SOX 、DMRT 性别决定基因家族及其应用研究进展 * 李楠 1,2 王秀利 1** 仇雪梅 1 (1大连水产学院生命科学与技术学院,大连 116023;2黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院,大庆 163319) 摘 要: SO X 基因家族是在动物中发现的一类新的编码转录因子的基因家族,其产物具有一个HM G 基序保守区,参与诸如性别决定等多种早期胚胎发育过程。到目前为止,在XX -XY 染色体性别决定系统中,只发现了两个性别决定基因:一个是SRY ,它主要在哺乳动物性别决定中起作用;一个是DM Y,它是在青鳉(Or y z ias latip es )中发现的。SRY 属于SOX 基因家族,而DM Y 则属于另一个普遍参与脊椎动物性别决定过程的D M T R 基因家族。本文综述了这两大性别决定基因的研究进展,并探讨了它们在水产养殖动物性别决定基因研究中的意义和价值。 关键词: 性别控制 SO X 基因 DM R T 基因 动物 水生动物 The Research Advances and Applications of SOX and DMRT Gene Family Li Nan 1,2 Wang Xiuli 1 Qiu Xuemei 1 (1College of L if e scie nce and Biotec hnology ,Dalian Fisher ie s Unive rsity ,Dalian 116023; 2 Colleg e of L if e science and Biotechnolog y ,H eilongj iang A ug ust First L an d Rec lamation Univ er sity ,Daqing 163319) Abstract: T he Sox g ene family of transcriptio n factor s ar e fo und thro ug hout t he animal kingdom.T hey ar e char acter ized by the presence of a H M G domain,involved in the r egulation of such diverse dev elo pmental pro cesses of early embry o -g enesis as sex deter minat ion.In the XX -XY sex determining chro mosomal sy stem,there are only tow sex deter mined gene has been found:one is the SRY g ene,which play an im po rtant ro le in mammals;the ot her is the D M Y g ene,which has been found in Or y z ias latip es .T he SR Y g ene belonged to the SO X g ene fam ily ,and DM Y belonged t o the DM T R gene family,w hich is inv olv ed in sex det erminatio n of v ertebrates.T his r eview mainly discusses the research trends and development o f SOX gene family,and DM T R gene family,and po int out the re -search value in searching for sex deter mined g ene in aquatic animals. Key words : Sex -determining co nt rol SOX DM RT A nimal Aquat ic animal 动物的性别控制是指通过对精子或胚胎的性别进行鉴定,从而达到调控子代性别的目的。随着胚胎冷冻、胚胎切割、体细胞克隆技术的日渐成熟,使得动物的性别控制显得更为重要。多少年来人们一直在不停地探索如何提高动物性别控制的准确性。随着科学技术的发展,人们不仅在细胞水平上发现了高等动物的性别决定于性别分化过程,而且还通过染色体的组型和核型分析,找到了与性别紧密相关的染色体)))性染色体。分子遗传学原理和分子 生物技术的飞速发展,使得人们在基因水平上研究动物的性别控制有了可能。如果我们掌握了某些动物的性别决定基因,利用现代分子标记技术,便可极 大的提高性别控制的准确性和有效性。1990年哺乳动物性别决定基因SRY 的发现[1],是哺乳动物性别控制领域的一项重大突破。近年来人们又发现和确定了一些与哺乳动物性别决定相关的基因(DM -RT 1、DAX1、WT1等),并提出几种基于哺乳动物性别决定基因的分子调控模型。人们在研究和应用哺 收稿日期:2005-04-07 * 基金项目:大连水产学院科研基金项目 **通讯作者:王秀利(1964-),男,博士,教授。E -mail:xiuliw ang417@sin https://www.wendangku.net/doc/365126115.html, 生物技术通报 #综述与专论# BIOTECHNOLOGY BU LLETIN 2005年第3期

《人的性别决定》教学设计说明

教学设计 课题人的性别决定 学校凤阳县职业教育中心 让

教版八年级上册第十五章 第三节《人的性别决定》教学设计 【教学目标】 1、知识目标：概述人的常染色体和性染色体，解释人的性别决定方式。 2、能力目标：培养学生的观察能力、综合分析能力、应用规律解决问题的能力，获得研究生物学问题的方法。 3、情感目标：能用科学态度看待生男生女问题，同时树立“生男生女一样好”、“男女平等”的思想。 【教学重难点】 1、重点：人的常染色体和性染色体、人的性别决定方式。 2、难点：解释人的性别决定方式。 【教学方法】 合作探究法 【教学准备】 教师：多媒体课件 学生：十红色圆形卡片，二十蓝色正方形卡片；一个写有“男”字的盒子，一个写有“女”字的盒子。 【教学课时】 1课时 【教学过程】 一、导入（1-3分钟） 师：先展示一幅婴儿的图片，接着问学生：“同学们在十几年前当你们呱呱坠地的时候，为什么有的是男孩有的是女孩，你们想知道人的性别是由什么决定的吗？” 生：想知道。 师：那今天同学们就和我一起共同来研究一下这个问题吧。 设计意图：这样的导入一下就把学生的注意力集中在人的性别决定上，激发了学生的求知欲，从而顺利的导入新课。 二、新课 第三节人的性别决定（板书） (一)人的常染色体和性染色体（板书）（1-13分钟）

师：让学生仔细观察课本36页图15-8和图15-9，找出有什么相同点和不同点；阅读课本第一自然段，讨论回答以下几个问题。 1.人的体细胞中共有多少对染色体?分为几类? 2.什么是常染色体和性染色体,各有多少对? 3.人的性染色体有哪两种,分别用什么表示? 4.男性和女性性染色体怎样组成,分别如何表示? 生：分成四组，讨论结束后，选一个代表回答。 师：在学生答的基础上再加以归纳。 常染色体：22对，与性别无关 染色体男性，XY （板书）性染色体：1对，与性别有关 女性，XX 设计意图：通过学生合作探究，老师再加以总结的方法，既体现了“以学生为主体,以教师为主导”，又使学生掌握了所学知识。 师：用一道习题对学生进行知识的加深。 小试牛刀：一对夫妇婚后生了一个男孩，这个男孩体细胞中染色体的表示方法为（）；决定性别的是体细胞中（）。 A.22对+XX；染色体 B.22对+XY；常染色体 C.22对+XY；性染色体 D.22对+XX；细胞膜 生：讨论进行解答。 （二）人的性别决定方式（板书）（1-22分钟） 师：展示一副孕妇的图片问学生：“在大街上我们经常会看到这样一些特殊人群--孕妇，同学们猜猜她怀的是男孩还是女孩?” 生：回答是男孩或女孩。 设计意图：使学生对生男生女的几率问题产生兴趣。 师：紧接着教学生做一个游戏，先让学生熟悉一下游戏规则，再做游戏。 生：熟悉游戏规则，开始做游戏。 师：游戏结束后找几组学生根据他们游戏记录的数据来填表格。根据表格数据统计结果让学生思考：在这个游戏过程中，你发现了一些什么？

性别决定与性别控制

第六章性别决定与性别控制 雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。 第一节性别决定的遗传理论 关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。 一、性染色体类型与性别决定 在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。 X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。 从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。 多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展 路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2 (1.华中农业大学水产学院，武汉 430070； 2.宁波大学海洋学院，宁波315211） 摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。 关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2 中图分类号：文献标识码：文章编号： Research Progress in the Sex Determination and Differentiation Genes of Fish LU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2 (1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070; 2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211) Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism. Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2 收稿日期： 作者简介：路畅，女，硕士研究生， 通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@https://www.wendangku.net/doc/365126115.html,

性别决定及其控制

性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体，精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。授精后，可通过胚胎性别鉴定，如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。 性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。1：可使受性别限制的生产性状（如泌乳性状）和受性别影响的生产性状（如肉用、毛用性状等）能获得更大的经济效益；2：可增强良种选种的强度和提高育种效率，以获得最大的遗传进展；3：对人类来说，通过精子性别的选择，可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿；对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用，从而可以控制人口增长。 两栖爬行动物性别决定的研究进展 摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展，推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的，对进一步研究存在的问题作了一定的分析. 性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知，哺乳动物的性别是由性染色体决定的，在受精时，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性，带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性，X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用，但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展，专家们发现，位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2)，这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是，两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化，这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定，二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定. 1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD) 两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据: 基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的，它不受外界环境的影响，胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成，XY型(或zz型)将发育成雄性，而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前，两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化，尚未完全清楚，直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在，继此之后，性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中，性染色体的分化最为明显，其性染色体为zw(或ZZ)型，其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为，蟒蛇科是较原始的类群，而游蛇科是由其演化而来的，蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的，性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中，z染色体一直保持不变，仅w 发生了变化，这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类，也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中，具有性染色体的物种，其性别是由异型性染色体决定的，或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如，动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的，雄性为XY型，雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体，雌性为zw型，雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中，雌雄个体均未见有异型性染色体的分化，这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6)，雌雄个体间未有差异，这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.

两栖动物性别决定相关基因的研究进展

动物学杂志Chinese Journal of Zoology 2011，46（6）：134 140 两栖动物性别决定相关基因的研究进展 刘佳李忻怡张育辉 *陕西师范大学生命科学学院 西安 710062 摘要：两栖动物的性别决定机制主要包括遗传性别决定（genetic sex determination ，GSD ）和环境性别决定（environmental sex determination ，ESD ）。近年来，在两栖动物性别决定和性腺分化机制的研究中，运用分子生物学技术探讨性别决定相关基因及其相互关系方面的研究已获得新的成果。本文通过对DMRT 1、DAX 1、SF 1、SOX 3、SOX 9、FOXL 2、CYP 19、CYP 17在两栖动物性别决定中作用的分析，显示DAX 1、SF 1、FOXL 2、SOX 3均参与芳香化酶基因转录的调节，其中FOXL 2、SOX 3促进了CYP 19的表达，DAX 1、SF 1则与CYP 17的表达调节有关。这些结果提示，两栖动物性别决定相关基因通过作用于CYP 19、CYP 17的表达调控性别决定过程，基因和温度分别在GSD 和ESD 过程中通过影响雌、雄激素的水平而决定两栖动物性别。 关键词：两栖动物；性别决定；基因；温度中图分类号：Q953 文献标识码：A 文章编号：0250-3263（2011）06-134-07 Sex Determination-related Genes in Amphibians LIU Jia LI Xin-Yi ZHANG Yu-Hui * College of Life Science ，Shaanxi Normal University ，Xi'an 710062，China Abstract ：The sexual phenotype of amphibians is determined either by chromosomal factors （genetic sex determination ，GSD ），or by environmental factors （environmental sex determination ，ESD ）．Recently ，new findings on the sex determination-related genes and their interactions have obtained by utilizing molecular biology methods．Several genes such as DMRT 1，DAX 1，SF 1，SOX 3，SOX 9，FOXL 2，CYP 19and CYP 17have been found to play roles in determining the sexual phenotype of amphibians ，with DAX 1，SF 1，FOXL 2and SOX 3involved in transcriptional regulation of aromatase gene．FOXL 2and SOX 3promote CYP 19expression．DAX 1and SF 1can influence CYP 17expression．Sex-determination genes play their roles by acting on the expression of CYP 19and CYP 17．Both sex-determination related genes and temperature determine sex of amphibians by affecting estrogen and /or androgen levels．Key words ：Amphibians ；Sex determination ；Gene ；Temperature 基金项目 国家自然科学基金项目（No．130770243）； *通讯作者，E-mail ：yu-huizhang@163．com ；第一作者介绍刘佳，女，硕士研究生；E-mail ：liujia1986jj @ sina．com 。 收稿日期：2011-07-03，修回日期：2011-09-22 动物性别决定一直是生物学研究的热点内容。哺乳类的性别由性染色体决定， Y 染色体性别决定区（sex-determining region of Y-chromosome ，SRY ）在性别决定中起着主导作用， SOX 9、SF 1、WT 1和DAX 1等基因也参与了胚胎性别决定的过程 ［1］ 。鸟类的性别也是由基因决定的， EFT 1和DMRT 1分别为雌性和雄性的性别决定候选基因 ［2］ 。爬行动物的一些 物种是遗传依赖性性别决定，另一些则为温度依赖性性别决定，其中温度可能通过控制性别基因表达或调节雌激素水平来决定性别 ［3］ 。

鱼类性别决定

鱼类性别决定 邹海玥 13级生物基地班 201300140153 世界上现存鱼类多达24000余种，是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。鱼类的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性。鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式，存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型，还存在性反转(sexreversal)现象，因此鱼类性别决定机制的研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。 一、鱼类的性别 1、鱼类的性染色体类型 据统计，约有1700多种鱼类进行过染色体研究，其中能从细胞学上鉴别出性染色体的仅176种，约占10.4%。在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能找到。总的来说，硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型: （1）XX/XY型 高等哺乳动物性染色体大多属此种类型，雌性性染色体为XX，为配子同型，雄性性染色体为XY，为配子异型。大多数鱼类属于这种类型，鲤形目中的螂鱼、鳃形目的胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型，而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的尼罗罗非鱼也属于此类型。 （2）ZW/ZZ型 ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。和XX/XY相反，雌性为配子异型，即Zw，雄性为配子同型，即22。常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学证据。 （3）XX/XO型 这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型，在某些昆虫中较为常见。一般情况下，XX为雌性，而XO为雄性，即雄性缺少Y染色体。如褶胸鱼雌鱼具有36条染色体，而雄鱼只有35条染色体。 （4）ZO/ZZ型 ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型，某些蛾类就属于此类型，同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色体。 （5）复性染色体 此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y，这是由于性染色体和常染色体融合所致。如花鳅，原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y，雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2，其中，X2X2是一对常染色体，而X1Y是一对性染色体，在进化过程中雄性的一条X2

鱼类的性别转换和性别控制

鱼类的性别转换和性别控制

1. 鱼类的性别 大多数硬骨鱼类，一生或者只具有精巢，或者只具有卵巢(雌雄异体)。但对于某些鱼类来说，体内同时存在卵巢和精巢（雌雄同体）则是一种正常生理现象，而且有的种类还能自体受精。目前发现的雌雄同体鱼类约有400种，根据其生活史中卵巢和精巢在不同年龄阶段的发育进展情况，大致可分为3种类型：

①雄性先成熟雌雄同体（protandrous hermaproditism） 在生活史中由雄性转为雌性。在性腺的发育过程中，早期卵巢的发育受到抑制，而精巢发育较快，低龄鱼表现为雄性，只能排精，不能产卵。随着年龄增大，精巢逐渐萎缩，卵巢逐渐发育成熟，表现为雌鱼。鲷科（Sparidae）鱼类中的黑鲷（Sparus macrocephalus）、黄鳍鲷（Sparus latus）、金头鲷（Sparus auratus）等属于这一类型。

②雌性先成熟雌雄同体（Protogynous hermaphroditism） 与第一种相反，生活史中由雌性转为雄性。低龄鱼卵巢先成熟，表现为雌性。随着年龄的增大，卵巢萎缩吸收，精巢发育成熟。在海水鱼类中有石斑鱼类中的Epinephelus aeneus、巨石斑鱼（Epinephalus tauvina）、灰石斑鱼（Epinephalus guttatus）等；淡水鱼类中有黄鳝（Monopterus albus）等。 这些鱼类第一次性成熟时都是雌鱼，产过卵以后才逐渐变为雄鱼。

有些自然性转换的鱼类，并不同时具有雌雄两性生殖腺，隆头鱼科中的盔鱼（Coris julis）是先表现为雌性功能，然后才转换为雄性功能的雄鱼，但没有观察到它同时有卵巢和精巢。 盔鱼的性转换特点是雌性生殖细胞完全为雄性生殖细胞所代替。在性转换开始时，先是卵母细胞的萎缩，然后才出现精原细胞。精原细胞是由分布在卵巢壁上的原生殖细胞分化出来的。盔鱼的性细胞转换是在卵巢内部发生。

遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响

第32卷第1期大连海洋大学学报Vol.32No.1 2017年2月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Feb.2017 DOI:10.16535/https://www.wendangku.net/doc/365126115.html,ki.dlhyxb.2017.01.019文章编号:2095-1388(2017)01-0111-08遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因 表达及性别比例的影响 闫浩1二2,梁利群1,常玉梅1,孙博1,苏宝锋1 (1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江哈尔滨150070;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海201306) 摘要:鱼类的性别决定机制较为复杂,是遗传和环境共同作用的结果,具有很大的可塑性三随着分子生物 技术的不断更新,对鱼类性别决定及分化相关基因的鉴定和研究有了新的进展,环境因子如温度二光照二 pH二低氧二水压等均能影响大多数鱼类的性别决定和分化过程三本研究中,阐述了鱼类遗传型性别决定 (GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)方式,并对TSD与遗传型性别加温度影响(GSD+TE)性别决定机制下, 性别决定相关基因在雌雄异型中的表达及结合温度诱导性逆转进行概述,分析了温度对鱼类性别比例的影 响,并提出今后应加强对性别决定基因的鉴定二解析和基因功能研究,为科学制定鱼类繁殖计划提供指导三 关键词:性别决定;遗传型性别决定(GSD);温度依赖型性别决定(TSD);性别比例;温度效应 中图分类号:S917.4 文献标志码:A 作为脊椎动物中最低等的鱼类,其性别决定和分化机制复杂多变,其中,性别是由遗传和环境因素相互作用共同决定的三性别决定和分化类型主要分为3类:遗传型性别决定(genetic sex determina?tion,GSD)二温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination,TSD)和遗传型性别决定加温度影响(genetic sex determination plus tem?perature effect,GSD+TE)三鱼类性别决定除了受基因控制外还受到其生活环境影响,由于其生活环境复杂,环境影响在性别决定和分化中甚至强于遗传因素而发挥作用三这些环境因子包括光周期二温度二pH二盐度二溶氧量二水压等三其中,温度作为外界因素是最受关注的一个环境因子,温度效应影响性别决定和分化,从而影响后代的雌雄比例[1-2]三本研究中,对在TSD与GSD+TE性别决定机制下其相关基因在雌雄异型中的表达以及结合温度诱导性逆转进行了概述,以期为进一步探究鱼类性别决定及分化机制和生产实践提供参考三 1　GSD和TSD型性别决定方式 在脊椎动物中,GSD和TSD型性别决定和分化具有不同的时空模式三GSD机制的受精卵在开始发育后,性别就已经由个体染色体的组成所决定,在此后的发育过程中,受环境因素影响很小三然而TSD机制发生在性腺形成前期或性腺分化决定期,此时个体对温度敏感,温度不可逆地改变了动物的性别三TSD机制是通过GSD发挥作用三据报道,到目前为止总共有13科59种鱼类的性别分化属于TSD型三但是Ospina-álvarez等[3]认为,有试验证据的鱼类仅仅只有40种属于TSD型,其余 19种鱼类可能由GSD和温度效应(GSD+TE)共同影响性别决定和分化过程三也有学者认为,即便是有试验验证的鱼类属于TSD,也可能仅代表某一个特殊地理位置的群体,比如在大西洋银汉鱼Menidia menidia中发现了依赖地理纬度的TSD群体,在高纬度地区生长的地理种群性别完全属于GSD性别决定方式,而在中间纬度的地理种群性别属于TSD性别决定方式;这可能是由于中纬度地区生长时间相对较长二温度相对较高的生产季节,有利于雌鱼生产[4]三蓝鳃太阳鱼Lepomis mac?rochirus中存在2种性别决定方式三对温度敏感的群体,TSD起主要作用,温度升高后雄性比例多于 　收稿日期:2016-07-12 　基金项目:国家自然科学基金资助项目(31461163004);中国水产科学研究院基本科研业务费专项(2016RC-YJ02);黑龙江省人力资源和社会保障厅 省留学回国人员择优资助”项目(黑人社函【2015】424号) 　作者简介:闫浩(1989 ),男,硕士研究生三E-mail:yanhao_02@https://www.wendangku.net/doc/365126115.html, 　通信作者:苏宝锋(1982 ),男,博士,助理研究员三E-mail:subaofeng@https://www.wendangku.net/doc/365126115.html,