逆境胁迫下植物LEA蛋白的研究进展
第24卷第6期2006年11月干旱地区农业研究
Agricultural Research in the Ar id Areas Vol.24No.6Nov.2006
收稿日期:2005212207
资助项目:国家烟草专卖局资助项目(110200302009)
作者简介:杨天旭(1981)),男,河南南阳人,在读硕士研究生,主要从事烟草抗逆生理研究。E 2mail:lnr119@https://www.wendangku.net/doc/6411776638.html, 。通讯作者:汪耀富(1964)),男,博士,副教授,主要从事烟草栽培生理方面的研究。E 2mail:yaofuwang@https://www.wendangku.net/doc/6411776638.html, 。
逆境胁迫下植物LEA 蛋白的研究进展
杨天旭1,汪耀富1,2,宋世旭1,蔡寒玉1,高华军1
(1.河南农业大学农学院国家烟草栽培生理生化研究基地,河南郑州 450002;
2.长沙卷烟厂博士后工作站,湖南长沙 470014)
摘 要:在逆境胁迫条件下,植物体内会产生诱导蛋白,LEA 蛋白(Late embryogenesis abundant protein)是其中最常见的一类。本文就逆境胁迫下植物体内LEA 蛋白的产生、特性、生理作用和基因的表达调控等作一简要阐述,并对LEA 蛋白今后的研究方向及运用前景进行了展望。
关键词:LEA 蛋白;逆境胁迫;基因表达与调控
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:100027601(2006)0620120205
温度、盐渍、干旱和重金属等逆境胁迫都会影响高等植物的生长发育,导致作物产量降低,品质下降。植物为适应各种胁变,在其长期的进化过程中,已发展了各种不同的生理生化机制,以抵抗、适应各种环境胁迫。例如,其中一些基因表达会发生改变,原来一些蛋白的合成受到抑制,同时又会新合成一些蛋白[1]。一些低分子量渗透调节物质的积累,如糖醇、脯氨酸、甘氨酰甜菜碱等被认为是增强植物对渗透胁迫适应和耐受能力的主要机制[2]。近年研究发现,环境胁迫还可引起植物营养组织中新蛋白的积累,称之逆境胁迫诱导蛋白,特别是植物干旱诱导蛋白的研究已受到普遍关注。提高植物抗旱性是一项复杂的工程,虽然人们目前尚未完全了解干旱对植物产生危害或植物耐干旱的机制,但是经过多年的研究,人们已经形成了一种共识,就是寻求抗旱诱导基因,了解引起这类基因产生的信号的传导途径和这类基因的功能,以期采用基因工程技术手段提高作物的耐旱能力[3]。其中LEA 蛋白(Late 2em 2bryogenesis 2abundant protein)是胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质,它广泛存在于高等植物中,且受发育阶段、脱落酸(ABA)和脱水信号的调节,因此,成为当前逆境研究方面的热点。
1 LEA 蛋白的产生和分布
1.1 LEA 蛋白的产生
1981年,Dure 等[4]在胚胎发育的棉花子叶中分离到一组丰富的mRNA,其翻译产物即为LEA 蛋白(胚胎发育晚期丰富蛋白)。LEA 蛋白是在正常种子发育后期,伴随脱水干燥过程形成的一类低分
子量蛋白[5]
。它广泛存在于高等植物的种子中,能
够在水分亏缺时保护膜系统及其它生物大分子免受破坏。现在普遍采用免疫学方法和分子杂交技术来鉴别这类特异蛋白,已先后在小麦、大麦、番茄、大豆、胡萝卜等近二十种高等植物发育种子中检测到LEA 蛋白[6]。LEA 蛋白出现在胚发育的晚期,随种子的脱水程度而增加,在种子吸水萌动的几个小时后消失。此外,离体胚和许多营养组织在外源ABA 、渗透或低温胁迫的诱导下也能产生特异的LEA mRNA 和LEA 蛋白[6]。表明LEA 蛋白虽是阶段发育专一的,但可以被诱导,且无组织专一性。1.2 LEA 蛋白的分布
LEA 蛋白存在于植物的不同器官中,Co1menero-Flores 等[7]在单子叶和双子叶植物幼苗中也均检测到干燥种子胚中存在的PvLEA -18基因编码的分子量为14kD 的蛋白,在水分胁迫下,豆类幼苗各组织均可产生此类蛋白。但一般认为,LEA 蛋白不存在于蛋白体中,主要存在于细胞浆中,尤其在胚细胞的胞质中具有很高的浓度。最近也有发现定位于细胞核中的。Jose(1999)等研究水分胁迫和正常浇水的豆类幼苗中LEA 蛋白PvLEA -18的积累,通过免疫学分析表明PvLEA 定位在所有细胞核和细胞质区域,在柱形组织和导管中大量积累,特别是在水分胁迫下,初生木质部细胞和根分生组织中该基因具有较丰富的表达[8]。Covarru 2bias 等[9]
在受水分胁迫的菜豆中检测出的两种细胞壁糖蛋白P33和P36,就主要积累在幼苗下胚轴的延伸生长区。
2LEA蛋白的生理功能
LEA蛋白的出现是植物对干旱胁迫的一种适应性的保护反应,但迄今为止,有关LEA蛋白的生理功能几乎无任何直接的研究证据,只能通过分析其与已知蛋白的同源性及一些生理现象来确定,现将其可能具有的功能简述如下。
2.1增强植物耐脱水能力
在干旱脱水过程中,细胞液的离子浓度快速升高,而过高的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。许多LEA蛋白氨基酸序列的保守区域,可形成双亲性A-螺旋结构,提供一个疏水区的亲水表面,螺旋的疏水面可形成同聚二聚体,处于亲水表面的带电基因可鳌合细胞脱水过程中浓缩的离子;而组成LEA蛋白的氨基酸多为碱性、亲水性氨基酸,尤其富含甘氨酸、赖氨酸等亲水氨基酸,而疏水氨基酸含量很少,具有很高的亲水性和热稳定性,可以重新定向细胞内的水分子,束缚盐离子,以减轻脱水造成的不良影响[10]。试验发现,即使在煮沸条件下,LEA 蛋白也能保持水溶状态[11]。如Em、D11、D113和D29可能都是通过这种方式起作用[12,13]。属于LEA蛋白的棉花LEA4、D113,它们的N端随机螺旋与西红柿、向日葵中的长度不同,表明有不同的功能。D113LEA蛋白的长螺旋结构N-无亲水性,但在无规则卷曲尾部有较强束水作用[14]。大麦LEA B19基因家族由4个成员组成,即B19.1,B19.6, B19.3和B19.4,其基元序列重复分别为1、1、3和4。这些蛋白都具有高度亲水性及随机螺旋结构,表明该组蛋白具有较高的水合能力,可作为水分结合蛋白,防止细胞在干旱胁迫时水分流失[15]。
一般认为,伴随种子成熟过程而形成的LEA蛋白(主要为脱水素)的生理功能与种子耐脱水性形成有关,缺乏这类蛋白使种子对脱水敏感[16]。业已发现,从耐极度干燥的复苏植物(resurrenion plant)中得到的pcC27)45基因,能在脱水叶和根组织中高效表达;来自脱水大豆叶的D95lea cDNA克隆,可与大豆叶和根中受脱水诱导的0.8kb转录子杂交;拟南芥aba/abi双突变体在形成耐脱水能力的同时,也合成了一些只有野生型发育后期才累积的低分子量蛋白,其中包括LEA蛋白;在小麦幼苗中也发现Group3LEA蛋白与其耐脱水性密切相关。
2.2参与渗透调节和水分运输
植物的渗透调节多以小分子渗透调节物质的合成和运输形式进行,小分子的水平又受其合成酶控制,而这些酶又可被水分胁迫诱导[17]。贺志理等[18]研究发现,PEG处理的高粱根中出现的66kD 新蛋白的合成与K+积累之间有密切关系,认为66kD新蛋白可能参与根对K+的主动运输。
可被水分胁迫诱导的水孔蛋白(Aquaporins, AQP)是一类跨膜蛋白,分子量约为26~29kD。根据序列同源性可以分为3类,即质膜内在蛋白(PIPs)、液泡膜内在蛋白(T IPs)和NLM蛋白(Nodulin26like MIPs,NLMs)[19]。水孔蛋白具有MIP家族结构的典型特征,序列亲水性分析表明,水孔蛋白具有由5个短环(Loop)相连的6个跨膜A -螺旋及伸入细胞质的N端和C端组成。水孔蛋白的每半部分均包含一个由3个氨基酸组成的结构域,称之为NPA盒(Asppro-ala box)[20]。这类蛋白形成水分运输的特异性通道,它可以促进水分的长距离运输和细胞内外的跨膜水分运输,还具有调节细胞胀缩的功能[21]。
2.3保护细胞结构
干旱胁迫可引起细胞壁理化性质的变化,在此种变化中涉及到s-腺苷蛋氨酸合成酶的表达[22]。其表达的增加与细胞壁木质化相关联,可能是因为此酶催化合成的s-腺苷蛋氨酸可作为木质素合成过程中的甲基供体。随着干旱胁迫时间的延长,细胞延伸生长停止,而后木质化过程开始[23]。细胞木质化后,不仅可限制水分和营养物质向外扩散,还可增强抗真菌的能力。
各种逆境对细胞的最大伤害就是破坏膜系统和大分子结构。在逆境条件下植物诱导合成了许多蛋白和一些还原性的糖类,用以维持细胞膜结构和功能的稳定性[24]。根据脱水素的结构,一些LEA蛋白在植物受到干旱失水危胁时,能够部分替代水分子,保持细胞液处于溶解状态、从而避免细胞结构的塌陷,尤具是膜结构。干旱胁迫可使还魂草编码叶绿体dsp22蛋白的mRNA水平增加。干旱时,在还魂草叶绿体形态变化过程中,dsp22蛋白束缚色素或帮助维持组装光合作用的结构,这样可以恢复活化光合作用[25]。
2.4分子伴侣的作用
水分胁迫可导致一些蛋白质变性,分子伴侣可以稳定蛋白质及膜的结构和功能,防止其进一步变性。从拟南芥中分离出了2个干旱诱导产物Ath2 sp70-1及Athsp70-2,它们的序列与热休克蛋白相类似[26]。这些蛋白可能是分子伴侣,它们通过与变性或异常的蛋白质结合防止它们凝聚,或使在水分胁迫时错误折叠的蛋白质恢复其天然构象,从而避免细胞膜结构损伤。其中某些LEA蛋白的作用
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第6期杨天旭等:逆境胁迫下植物LEA蛋白的研究进展
可能起分子伴侣和亲水性溶质的作用,在水分胁迫时稳定和保护蛋白质的结构及功能[13]。
LEA 蛋白除了在干旱胁迫中发挥作用之外,寒冷、盐胁迫也同样诱导LEA 基因表达及LEA 蛋白积累。除了以上功能外,某些LEA 蛋白还有其他功能,如蛋白酶、核蛋白、蛋白抑制剂以及在信号传递过程中起作用的蛋白质激酶、RNA 结合蛋白等。在缺水时识别蛋白质成分的转录因子也已被发现[27]。
3 LEA 蛋白基因表达的调控
同其它逆境蛋白基因表达的调控一样,LEA 基因表达的调节也有多种途径。大量研究证明激素ABA 与这些胁迫诱导的基因调控有关,基于此,Shi 2nozaki 等[28]
提出了一个不同信号途径激发干旱诱导基因表达模式,即干旱基因表达至少存在三种不同的诱导方式,ABA 依赖型、ABA 诱导型、非ABA 应答型。(图1)
3.1 ABA 依赖型的基因表达
在依赖ABA 的途径中,水分胁迫诱导基因的表达必须依赖植物内源ABA 积累或实验中使用的外源ABA,但不需特殊蛋白质的合成[29,30]
。人们发现这些脱水诱导的基因在它们启动的区域含有ABA 响应元件(ABA 2reponsive elements.ABRES)。
ABRE 在结构上的特点是对ABA 有专一的响应,由PyACCTCCC 组成的保守核心序列称为G 2box,它在ABA 调节的基因表达中为顺式作用元件。ABRE 和G 2盒结合蛋白cDNA 已经被分离,其在亮氨酸-拉链结构(Leu 2zipper motif)的邻近都含有一个碱性区域,并且构成一个大的基因家族[31]。干旱信号通过ABA 作用于响应元件,从而调节LEA 基因的表达。如大麦的HVAl 基因就是一个ABA 响应基因,具有完整的编码序列,含400bp5.上游序列该基因启动子,分别存在四个具ACGT 核心序列的ABA 应答元件,即ABRE1、ABRE2和ABRE3及C 盒。采用接头分区引导和瞬时表达技术发现,C 盒和ABRE1的突变对ABA 诱导和转录水平的改变几乎没有影响,但ABRE2和ABRE3突变却使转录水平下降到只有野生型启动子的10%~20%,说明H VAl 基因的高水平表达需要后两者参与。值得注意的是,尽管启动子的突变会使表达水平降低,但是突变后的启动子在ABA 应答时仍能使诱导增加20倍。因此,在H VAl 对ABA 应答时,基因的绝对表达水平是由ABRE2和ABRE3一起组成的复合体控制的,而且这两个元件中的任何一个或者还可能存在的第三个元件,对ABA 的诱导都具有调节作用[32]
。
图1 LEA 蛋白基因表达的调控途径(Shinozaki et al,1998,略有改动)Fig.1 Regulation of gene expr ession of plant LEA proteins(Shinozaki et al,1998)
3.2 ABA 诱导型基因表达与调控
干旱能导致植物体内一些内源激素的变化,继
而产生激素反应基因,多数干旱诱导基因是由ABA 诱导的。Colmenero Flores 等通过水分胁迫和ABA
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处理云扁豆(Phasesolus vulgaris),诱导出6种cD2 N A,其中有两种LEA基因[7]。在中度胁迫下(PSIW=0.35MPa)16或24h这些基因表达最大,尔后表达水平衰退;复水后这些基因在瞬间内重新表达或者保持缺水后期的水平。这些现象表明短期快速干旱处理,这些基因并无变化,复水几小时后(4 h)才能降到较低水平。
Iuchi等[33]在对高耐旱黎豆进行干旱胁迫研究时,诱导出10种cDNA。Northen杂交分析表明,其中9种cPRD(脱水敏感的黎豆克隆)用高盐胁迫能诱导cPRD8、cPRDD14和cPRD22基因的表达,而冷或热胁迫则不能。在一定范围内施加外源ABA,能诱导cPRD8和cPRD22基因,而不能诱导cPRDl4基因,说明黎豆水分胁迫和cPRD基因表达之间至少有2个信号转导通道。
3.3非ABA应答型的基因调控
在aba(ABA缺乏)或abi(ABA不敏感)的拟南芥突变体中,一些基因受干旱、盐和冷诱导,因此认为这些基因在冷或干旱条件下的表达不需要ABA。在这些基因中,干旱诱导基因rd29A、lti78、cor78已得到普遍分析。在干旱和冷胁迫中,至少有两个独立的调节系统对基因表达起作用,一个是不依赖ABA的途径,另一个是依赖ABA的途径。即脱水、低温或高盐能够诱导含有DRE顺式作用元件的基因,但是,对rd29A诱导的像ABA响应元件则没有作用。
4展望
LEA蛋白的研究虽已取得了一些进展,但迄今为止,对多数LEA蛋白的功能及表达机理仍不太清楚。从现有的研究结果看,LEA蛋白不仅与种子的脱水耐受性有关,也与干旱胁迫、ABA诱导有密切联系。LEA蛋白是一大类与逆境相关的蛋白,是由多基因调控的,至少有4条信号转导途径,干旱诱导时常常会出现几种信号传导途径,并有交叉现象,其具体机制仍不清楚。植物耐旱性可能是一种数量性状,当植物的含水量下降到一定程度时即开始积累渗透调节物质,以维持植物的正常代谢,但干旱程度与LEA基因表达的阀值尚不清楚,弄清楚不同植物的这种阀值,对节水灌溉会有很大的参考价值。因此对LEA蛋白的深入研究不仅可以从分子水平上去揭示植物的抗逆机制,也可为利用基因工程技术改良作物奠定基础。为此,在今后的研究中应对以下四个方面的问题进入深入的探讨:一是加大对LEA蛋白结构的研究及其基因的分离;二是从生理生化途径详细研究在干旱胁迫诱导下LEA蛋白在细胞中作用机理;三是进一步深入了解渗透胁迫下LEA蛋白基因表达调控的信号传导途径及基因的开关调控过程;四是利用植物基因工程的手段将LEA基因转入植物体中,为培育抗逆作物品种提供有效基因资源。随着对LEA的功能及其表达调控的深入研究,人们将会在揭示植物抗旱生理生化机制和培育抗逆性强作物品种方面取得突破性进展。
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A review of plant LEA proteins in adversity stress
YANG Tian2xu1,WANG Yao2fu1,2,SONG Shi2xu1,CAI Han2yu1,GAO Hua2jun1
(1.Agr onomy Co llege of H enan agr icultur al Univer sity,Zhengzhou,He.na n450002,China;
2.Postdoctora l Workstation o f Changsha Ciga rette F actory,Changsha,Hu.nan470014,China)
Abstr act:In adversity stress,some induced proteins were produced in plants,among which LEA proteins (Late embryogenesis abundant protein)was the one to be most studied.In this paper,the production,charac2 teristic,physiological effects and regulation of gene expression of plant LEA proteins in adversity stress were re2 viewed.And the research outlook and application prospect of plant LEA protein were also discussed.
Keywor ds:LEA proteins;adversity stress;regulation of gene expression
124干旱地区农业研究第24卷
果树耐盐性研究进展
果树耐盐性研究进展 摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的 资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐 盐性是一个受多基因控制的数量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提 高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。 关键词：果树；耐盐性；研究；进展 1 果树耐盐机制 1.1 渗透调节 盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤 水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节 的能力越差。参与果树渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子 在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排 除K+。虽然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电 荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积累更多的无 机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种 相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜碱、氨基酸、多胺）和糖类及其 衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的 活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害，以及能量和N的利用库。 1.2 离子的选择 吸收盐土植物和淡土植物根系细胞质都不能忍受高浓度的盐，因此在盐条件 下这些植物或者是限制过多的盐进入（即拒盐），或者是把Na+离子分配到各个 不同组织中从而便利代谢功能（即分配原理）。限制过多的Na+进入到根系细胞 或者木质部的一种途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比值。一般地，在轻度或 中度盐害条件下，拒盐是十分有效的，但是高盐条件下盐土植物通过分配原理抵 抗盐胁迫。拒盐是相对的，无论是耐盐还是盐敏感的果树，细胞内都含有一定浓 度的Na+。与植物拒盐性非常相关的是果树对离子的选择吸收。由Na+引起的K+ 吸收减少是众所周知的竞争过程。较高的K+/Na+选择性与柑橘的耐盐性有关。除 了离子的选择还可对离子比进行选择运输。盐胁迫下耐盐的油橄榄品种具有较高 的K+/Na+比，梢K+/Na+高于根K+/Na+。 1.3 离子区域化 盐胁迫下，果树吸收Na+、Cl-等离子必须累积于液泡中，否则会干扰细胞质 及叶绿体等细胞器中的生理生化代谢。盐分积累于液泡中是维持细胞质中高 K+/Na+的最有效机理之一。一个盐敏感的大麦品种细胞质中Na+离子水平是耐盐 品种的10倍。中度盐胁迫条件下，一些植物似乎对主要的离子（如K+、Ca2+、Mg2+和NO-3）产生选择性，将其分配到幼叶；在重度盐胁迫条件下，对NO-3没有吸收。盐离子区域化依赖离子的跨膜运输。 2 果树对盐胁迫的生理应答 2.1 细胞膜透性 膜系统是植物盐害的主要部位，细胞膜是感受逆境胁迫最敏感的部位之一。 葡萄、枣和苹果叶片的细胞膜透性均随NaCl胁迫浓度的升高而增大。发现水杨酸可以降低NaCl胁迫下阿月浑子叶片的电解质渗漏率，降低相对含水量以减轻盐害。
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展 学院：班级： 姓名：学号： 摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化． 关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。 目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。 一、植物抗旱基因工程研究新进展 （一）与干旱胁迫相关的转录因子研究 通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴
植物生理学名词解释重点
自由水：据离胶体颗粒或渗透调节物质远，不被吸附或受到别的吸附力很小而自由移动的水分。 束缚水：在细胞中被蛋白质等亲水大分子组成的胶体颗粒或渗透物质所吸附的不易自由移动的水分。 水分临界期：植物在生活周期中对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。 三羧酸循环：丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，经过三羧酸循环等一系列物质转化，彻底氧化为水和CO2的循环过程。 氧化磷酸化：在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合成酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。P/O：是指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比，是代表线粒体氧化磷酸化活力的重要指标。 末端氧化酶：处于生物氧化一系列反应的最末端，把电子传递给O2的酶。 代谢源：是制造或输出同化物质的组织、器官或部位。 代谢库：是消耗或贮藏同化物质的组织、器官或部位。 植物激素：在植物体内合成，通常从合成部位运往作用部位，对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物，生长素IAA、赤霉素GA、脱落酸ABA、乙烯ETH、细胞分裂素CTK. 植物生长物质：是调节植物生长发育的微量化学物质。 乙烯的三重反应：是指含微量乙烯的气体中，豌豆黄化幼苗上胚轴伸长生长受到抑制，增粗生长受到促进和上胚轴进行横向生长、抑制伸长生长，促进横向生长，促进增粗生长。 偏向生长：上部生长>下部生长 春化作用：低温诱导植物开花的过程。 光周期现象：植物感受白天和黑夜相对长度的变化，而控制开花的现象。 临界夜长：短日照植物开花所需的最小暗期长度或长日照植物开花所需的最大暗器长度。 呼吸骤变：当呼吸成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然升高，最后又下降现象。 休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。 衰老：细胞器官或整个植物生理功能衰退，最终自然死亡的过程。 脱落：植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。 抗逆性：植物的逆境的抵抗和忍耐能力。 避逆性：植物通过物理障碍或生理生化途径完全排除或部分排除逆境对植物体产生直接有害效应。 耐逆性：植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的伤害，从而保证生理活动。 逆境：对植物生存和发育不利的各种环境因素的总称。 渗透调节：在胁迫条件下，植物通过积累物质，降低渗透势，而保持细胞压力势的作用。活性氧：化学物质活泼，氧化能力强的氧化代谢产物及含氧衍生物的总称。 交叉适应：植物处于一种逆境下，能提高植物对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用叫做~ 单性结实：有些植物的胚珠不经受精子房仍能继续发育成没有种子的果实。 幼年期：任何处理都不能诱导开花的植物早期生长阶段。 花熟状态：植物能感受环境条件的刺激而诱导开花的生理状态。 脱春化作用：在春化作用完成前，把植物转移到较高温度下，春化被解除。 临界日长：长日植物开花所需的最短日长或短日植物开花所需的最长日长。 长日植物：日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。 日中性植物：在任何日照条件下都可以开花的植物。 花发育ABC模型：典型的花器官从外到内氛围花萼、花瓣、雄蕊和心皮4轮基本结构，控制其发育的同源异型基因划分为A、B、C三大组。 光形态建成：这种依赖光调节和控制的植物生长、分化和发育过程，称为植物的~ 光敏色素：是一种易溶于水的浅蓝色的色素
博士论文 涝害胁迫研究进展
中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜 文献综述 第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。我国也是涝害严重的国家。黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄 淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。根据国家统计 局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。因此，了解 植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生 产具有重要的理论和现实意义。本文将就目前本研究领域的进展作一概述。 1．涝害胁迫和植物反应 涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。同时碳水化台物的运输速率下降。此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。 2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变 植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于 无氧发酵途径产生ATP。在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途 径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 幽1一1)。动物中只有乳酸发酵途径。乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。 庚氧诱导的不键庚氯诱导的
植物对盐胁迫的反应
植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）
植物生理学名词解释 (1)
2、细胞信号转导：是指细胞通过胞膜或胞内受体感受信息分子的刺激，经细胞内信号转导系统转换，从而影响细胞生物学功能的过程 。 3、代谢源（metabolic source ）: 是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。 4、代谢库：接纳消耗或贮藏有机物质的组织或部位。又称代谢池 。 5、光合性能：是指植物光合系统的生产性能或生产能力。光合生产性能与作物产量的关系是：光合产量的多少取决于光合面积、光合性能与光合时间三项因素。农作物经济产量与光合作用的关系可用下式表示： 经济产量=[(光合面积 X 光合能力 X 光合时间）— 消耗] X 经济系数 6、光合速率（photosynthetic rate ）：是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。常用单位12--??h m mol μ，1 2--??s m mol μ 7、光和生产率（photosynthetic produce rate ）：又称净同化率（NAR ）,是指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积产生的干物质质量。常用单位1 2--??d m g 8、氧化磷酸化：生物化学过程，是物质在体内氧化时释放的能量供给ADP 与无机磷合成ATP 的偶联反应。主要在线粒体中进行。 9、质子泵：能逆浓度梯度转运氢离子通过膜的膜整合糖蛋白。质子泵的驱动依赖于ATP 水解释放的能量，质子泵在泵出氢离子时造成膜两侧的pH 梯度和电位梯度。 10、水分临界期：作物对水分最敏感时期，即水分过多或缺乏对产量影响最大的时期 。 11、呼吸跃变（climacteric ）：当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降的现象。 12、种子活力：即种子的健壮度，是种子发芽和出苗率、幼苗生长的潜势、植株抗逆能力和生产潜力的总和，是种子品质的重要指标。 13、种子生活力（viability ）：是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力，通常是指一批种子中具有生命力（即活的）种子数占种子总数的百分率。 14、光饱和点：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。 15、光补偿点：植物的光合强度和呼吸强度达到相等时的光照度值。在光补偿点以上，植物的光合作用超过呼吸作用，可以积累有机物质。 阴生植物的光补偿点低于阳生植物，C3植物低于C4植物。 16、同化力：ATP 和NADPH 是光合作用过程中的重要中间产物，一方面这两者都能暂时将能量贮藏，将来向下传递；另一方面，NADPH 的H+又能进一步还原CO2并形成中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。由于ATP 和NADPH 用于碳反应中的CO2同化，所以把这两种物质合成为同化力（assimilatory power ）. 17、极性运输：极性运输就是物质只能从植物形态学的上端往下运输，而不能倒转过来运输。比如生长素的极性运输：茎尖产生的生长素向下运输，再由根基向根尖运输。生长素是唯一具有极性运输特点的植物激素，其他类似物并无此特性 。 18、生理酸性盐：选择性吸收不仅表现在对不同的盐分吸收量不同，而且对同一盐的阳
植物水涝胁迫研究进展
植物水涝胁迫研究进展 摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。 关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展 按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。 一、水涝胁迫对植物的危害 植物对水的需有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。 1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响 当植物处于水涝状态时,细胞自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体正常的活性氧代平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快
植物耐盐性研究进展3
第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004 文章编号:100924822(2004)0320257207 植物耐盐性研究进展 于海武1,李 莹2 (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013) 摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述. 关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂 中图分类号:S332.6 文献标识码:A 盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景. 1 植物的耐盐机理 植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究. 1.1 离子区隔化 许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9]. 收稿日期:2003212204 基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005) 作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 (1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要 干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词 水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介 施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期 2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1 调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1 转录因子 转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2 蛋白激酶 目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3 与第二信使生成有关的蛋白酶 P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2 功能蛋白 功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1 渗透调节相关蛋白 当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑 胡剑胜 责任校对 况玲玲
植物生理学名词解释汇总
第一章绪论 第二章水分代谢 1.内聚力 同类分子间的吸引力 2.粘附力 液相与固相间不同类分子间的吸引力 3.表面张力 处于界面的水分子受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力 4.毛细作用 具有细微缝隙的物体或内径很小的细管（≤1mm），称为毛细管。液体沿缝隙或毛细管上升（或下降）的现象，称为毛细作用 5.相对含水量（RWC） 6.水的化学势 当温度、压力及物质数量（除水以外的）一定时，体系中1mol水所具有的自由能，用μw表示 7.水势 在植物生理学中，水势是指每偏摩尔体积水的化学势
8.偏摩尔体积 偏摩尔体积是指在恒温、恒压，其他组分浓度不变情况下，混合体系中加入1摩尔物质（水）使体系的体积发生的变化 9.溶质势（ψs） 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的值，为溶质势（ψs） 10.衬质势（ψm） 由于衬质的存在而引起体系水势降低的数值，称为衬质势（ψm），为负值 11.压力势（ψp） 由于压力的存在而使体系水势改变是数值，为压力势（ψp） 12.重力势（ψg） 由于重力的存在而使体系水势改变是数值，为重力势（ψg） 13.集流 指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象 14.扩散 物质分子由高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差） 15.渗透作用 渗透是扩散的特殊形式，即溶液中溶剂分子通过半透膜（选择透性膜）的扩散 16.渗透吸水 由于溶质势ψs下降而引起的细胞吸水，是含有液泡的细胞吸水的主要方式（以渗透作用为动力） 17.吸胀吸水
依赖于低的衬质势ψm而引起的细胞吸水，是无液泡的分生组织和干种子细胞的主要吸水方式。（以吸胀作用为动力） 18.降压吸水 因压力势ψp的降低而引起的细胞吸水。当蒸腾作用过于旺盛时，可能导致的吸水方式 19.主动吸水 由根系的生理活动而引起的吸水过程。动力是内皮层内外的水势差（产生根压） 20.被动吸水 由枝叶蒸腾作用所引起的吸水过程。动力是蒸腾拉力 21.根压 植物根系的生理活动促使液流从根部上升的压力，称为根压 22.伤流 如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding） 23.吐水 没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，从叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象 24.萎蔫(wilting) 植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫 25.暂时萎蔫（temporary wilting） 是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。 26.永久萎蔫（permanent wilting）
PSAG12-ipt基因转化植株研究进展
PSAG12-ipt基因转化植株研究进展 张根良1,2 王文泉2 (1华南热带农业大学农学院, 儋州571737;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海 口571101) 摘要: 叶片衰老是一种程序性死亡过程; ipt ( isopentenyl transferas ) 基因转化植株, 可以催化调控内源细胞分裂素合成, 延缓转化株叶片衰老。SAG12 基因启动子能够控制ipt 基因在植株下部衰老叶片中表达。介绍了ipt 基因和SAG12 基因启动子的来源和应用, 以及PSAG12-ipt基因的产生和转化植株在国内的研究概况。 关键词: SAG12 ipt 细胞分裂素叶片衰老叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡, 它表现在叶绿素、脂类、蛋白质和RNA 的减少, 有助于提高植物的适应性; 它可以作为作物选择的一个重要指标来增加作物的遗传改良潜力。目前, 对于叶片衰老的机制已经在生理生化、分子水平得到一定的阐明, 获得了一些与衰老有关的基因。并且发现在衰老进程中, 植物激素, 包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸和细胞分裂素起着非常重要的作用。其中, 细胞分裂素作为植物衰老过程中的一个关键因子得到了广泛的关注。已有研究通过转化ipt 基因增加植物内源的细胞分裂素, 可以延缓植物叶片的衰老, 增强植物对非生物逆境的抗性。ipt 基因来源于土壤农杆菌( Agrobacterium tumefaciens) 的Ti 质粒, 编码一种异戊烯基转移酶, 催化和调控细胞分裂素的合成。Medford( 1989) 等[1]利用ipt 基因转化烟草和拟南芥, 用来源于玉米的hsp70 作为热诱导启动子,调控ipt 基因的表达, 受热激诱导后的转基因植物表现出叶片衰老的延迟, 细胞分裂素显著增加, 但没有诱导的转基因植物在细胞分裂素增加后, 出现了许多影响生长和发育的有害症状, 如侧芽的脱落, 茎杆和叶面积的减少, 根生长的停止等。Gan 和Amasino( 1995) [2]采用了一种全新的策略来转化ipt基因, 利用细胞分裂素的自调控来减缓转基因烟草叶片的衰老, 而不改变其它的表型性状; 转化的ipt基因处于高度特异的-与衰老相关启动子SAG12 的控制之下, 融合的PSAG12-ipt 基因只在衰老的底部成熟叶片中表达。简要介绍了ipt基因编码特性和SAG12 启动子在ipt 表达中的作用, 以及表达基因在转化植株中的应用。 1 叶片抗衰老基因ipt 的产生和作用 植物激素在植株生长和发育中具有重要的作用, 其中细胞分裂素参与了细胞分裂的调控、延缓衰老和促进侧芽的生长; 这使研究学者试图通过改变内源细胞分裂素含量来控制这些过程。但是植物本身的细胞分裂素合成相关基因并没有分离得到,使得根癌农杆菌中的ipt 基因得到了广泛的关注。1984 年Akiyoshi 等从根癌农杆菌中将编码异戊烯基转移酶( ipt)的基因分离了出来, 并阐明了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成步骤中的一个关键限速酶, 它促
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展解读
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐
盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义
1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义 盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%－0.2%以上，或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠，碱化度在15%－20%以上，对作物的正常生长产生严重影响，这样的土属于盐碱土，盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布，是一种重要的土地资源。按照形成原因，盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计，全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧，未经处理的工业废水乱排，工业垃圾废料不规范的堆积，世界范围内乱砍滥伐普遍存在，原始森林和原始湿地破坏严重，全球气候日趋异常；在农业生产中，节水农业尚未普及，大水漫灌等浇灌方式依然流行，在许多发展中国家，为了增加片面增加土地的单位面积产量，不合理的使用化肥，诸多自然或人为因素，导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多，农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区，东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多，可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少，人均可耕地面积更是呈直线下降。然而，与此同时，世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野，人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同，对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施，或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果，但是效果不稳定，并且在实践应用中，大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物，培育新的耐盐品种，利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用，这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中，从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状，选择适当的经济作物，既可以获得可观的经济效益，还能绿化环境，获得生态效益。 由于盐渍化会降低作物的发芽率，普通作物在盐碱条件下难以生长存活，因此耐盐碱作物的引进及品种的培育，成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积，减少土壤水分蒸发，降低土壤盐分；另外利用某些植物
逆境胁迫对植物质膜透性的影响
逆境胁迫对植物质膜透性的影响（电导率法） 【实验目的】 1.学习电导仪法测定膜相对透性的方法。 2.理解逆境对植物膜透性的影响。 【实验原理】 植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。在正常情况下，细胞膜对物质具有选择透性能力。 当植物受到逆境影响时，如高温或低温，干旱、盐渍、病原菌侵染后，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，电导率增大。 膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有关，也与植物抗逆性的强弱有关。 这样，比较不同作物或同一作物不同品种在相同胁迫温度下膜透性的增大程度，即可比较作物间或品种间的抗逆性强弱。 因此，电导法目前已成为作物抗性栽培、育种上鉴定植物抗逆性强弱的一个精确而实用的方法。 相对电导率根据公式计算得出：Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％（注C0为双蒸水的电导率） 【实验材料及仪器】 材料：小麦幼苗：对照、100mM NaCl处理、100mM NaCl处理、5%PEG-6000处理、15%PEG-6000处理 仪器设备：电导仪、温箱、水浴锅 【实验步骤】 1.取0.1g对照和盐或PEG6000处理的小麦叶片，切成约1cm小段，每种处理做两个平行； 2.用双蒸水冲洗3 遍以除去表面粘附的电解质； 3.加10 ml双蒸水，25℃振荡温育1小时，期间经常摇动，测定此时的电导率为C1；
4.将盛有根的试管100℃煮沸15 min，冷却到室温后，测定此时的电导率为C2； 5.相对电导率根据公式计算得出：Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％（注C0为双蒸水的电导率） 【数据记录及结果处理】 双蒸水的电导率C0＝1.6 根据公式Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％，计算各根尖的相对电导率 对照：①Relative ion leakage = 6.72％ ②Relative ion leakage = 8.33％平均=7.53％ 100mM NaCl处理：①Relative ion leakage = 13.16％ ②Relative ion leakage = 10.22％平均=11.68％ 200mM NaCl处理：①Relative ion leakage = 29.93％ ②Relative ion leakage = 29.10％平均=29.51％ 5%PEG-6000处理：①Relative ion leakage = 6.69％ ②Relative ion leakage = 6.95％平均=6.82％
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展
新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产