细胞生物学(翟中和)重点
细胞生物学(翟中和)重点
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第八章蛋白质分选与膜泡运输
一、分泌蛋白合成的模型---信号假说
信号假说
信号肽
与共转移
导肽
与后转移
信号假说
信号假说内容
指导因子：蛋白质N-端的信号肽
信号识别颗粒）
信号识别颗粒的受体（又称停泊蛋白）等
在非细胞系统中蛋白质的翻译过程与SRP、DP和微粒体的关系
信号肽与共转移
信号肽与信号斑
起始转移序列和终止转移序列
起始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数
跨膜蛋白的取向
导肽与后转移
基本的特征：
蛋白质在细胞质基质中合成以后再转移到这些细
胞器中，称后转移
蛋白质跨膜转移过程需要ATP使多肽去折叠，还需要一些蛋白质的帮助（如热休克蛋白Hsp70）使其能
够正确地折叠成有功能的蛋白。
二、蛋白质分选与分选信号
分选途径
门控运输
跨膜运输
膜泡运输
拓扑学等价性的维持
三．膜泡运输
膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本
身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定
向运输及其复杂的调控过程。
三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用。
膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用
网格蛋白包被小泡
COPII包被小泡
COPI包被小泡
网格蛋白包被小泡
?负责蛋白质从高尔基体TGN 质膜、胞
内体或溶酶体和植物液泡运输
?在受体介导的细胞内吞途径也负责将物
质从质膜 内吞泡(细胞质) 胞内体 溶酶体运输
?高尔基体TGN是网格蛋白包被小泡形成的发源地
COPII包被小泡
?负责从内质网 高尔基体的物质运输；
? COPII包被蛋白由5种蛋白亚基组成；包被蛋白的装配是受
控的；
? COPII包被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。
COPI包被小泡
COPI包被含有8种蛋白亚基，包被蛋白复合物的装配
与去装配依赖于ARF；
负责回收、转运内质网逃逸蛋白? ER。
细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：
?转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运；
?通过识别驻留蛋白C-端的回收信号
(lys-asp-glu-leu,KDEL) 的特异性受体，以COPI-包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。
COPI-包被小泡在非选择性的批量运输( bulk flow)中行使功能, 负责rER? Golgi ? SV ? PM。
COPI-包被小泡除行使Golgi→ER逆行转运外，也可行使顺行转运功能, 从ER→ER-Golgi IC→Golgi。
第九章细胞信号转导
一、(细胞通讯) ：指一个信号产生细胞发出的信息通过介质（配体）传递到另一个靶细胞并与其相应的受体相互作用，然后通过细胞信号转导产生靶细胞内一系列生理生化变化，最终表现为靶细胞整体的生物学效应的过程。
1、可分为3种方式：①细胞通过化学信号进行细胞间通讯，是多细胞生物普遍采用的通讯方式；②细胞间接触依赖性通讯，细胞间直接接触，通过信号细胞跨膜信号分子与相邻靶细胞表面受体相互作用；③动物相邻细胞间形成间隙连接、植物细胞间通过胞间连丝使细胞间相互沟通，通过交换小分子实现代谢偶联或电偶联，从而实现功能调控。
2、细胞分泌化学信号的作用方式：①内分泌，由内分泌细胞分泌信号分子到血液中，通过血液循环运送到体内各个部位，作用于靶细胞②旁分泌，细胞通过分泌局部化学介质到细胞外液中，经过局部扩散作用于邻居靶细胞③通过化学突触传递神经信号④自分泌细胞对自身分泌的信号分子产生反应。
3、通过胞外信号所介导的细胞通讯如下步骤：①信号细胞合成并释放信号分子②转运信号分
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子至靶细胞③信号分子与靶细胞表面受体特异性结合并导致受体激活④活化受体启动靶细胞内一种或多种信号转导途径⑤引发细胞代谢、功能或基因表达的改变⑥信号的解除并导致细胞反应终止。
、第二信使学说：胞外化学信号（第一信使）不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，导致产生胞内信号（第二信使），从而引发靶细胞内一系列生化反应，最后产生一定的生理效应，第二信使的降解使其信号作用终止。
第二信使至少有两个基本特性: ①是第一信使同其膜受体结合后最早在细胞膜内侧或胞浆中出现、仅在细胞内部起作用的信号分子；②能启动或调节细胞内稍晚出现的反应信号应答。
第二信使都是小的分子或离子。细胞内有五种最重要的第二信使:cAMP、cGMP、1,2-二酰甘油、1,4,5-三磷酸肌醇(IP3)、Ca2+ 等。
第十章细胞骨架
细胞骨架包括微，微管，中间丝细胞骨架特点：弥散性，整体性，变动性
一、微丝
又称肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白组成、直径为7nm的骨架纤维。
成分
●肌动蛋白是微丝的结构成分,外
观呈哑铃状, 这种actin又叫G-actin，将
G-actin形成的微丝又称为F-actin。
装配
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极
性,
装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。
◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为
正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于
G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行
为。
◆体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于
F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之
间的关系。
◆MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝
是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。
微丝特异性药物
◆细胞松弛素：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。
◆鬼笔环肽：与微丝侧面结合,防止MF解聚。
微丝功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度
◆细胞运动
◆微绒毛
◆应力纤维
◆参与胞质分裂
◆肌肉收缩
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形
成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳
动物红细胞膜骨架的作用。成纤维细胞爬行与微丝装配和
解聚相关
是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。
应力纤维:广泛存在于真核细胞。
成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和 -辅肌动蛋白。
介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。
（细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功
能。）
收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。
肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例)
◆肌小节的组成
◆肌肉收缩系统中的有关蛋白
◆肌肉收缩的滑动模型
◆由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白
②原肌球蛋白由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。
③肌钙蛋白为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)
能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程205
·动作电位的产生
·Ca2+的释放
·原肌球蛋白位移
·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动
·Ca2+的回收
二．微管
微管结构与组成
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微管可装配成单管,二联管(纤毛和
鞭毛中),三联管(中心粒和基体中)。
装配
◆装配方式
◆所有的微管都有确定的极性
◆微管装配是一个动态不稳定过程
α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚
体,αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面
增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于
长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺
旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。
·微管装配的动力学不稳定性是指微管装配
生长与快速去装配的一个交替变换的现象
·动力学不稳定性产生的原因：
微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度),微
管将继续组装,反之,无GDP帽则解聚。
微管特异性药物
◆秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋
白组装成微管，可破坏纺锤体结构。
◆紫杉酚(taxol)能促进微管的装配,
并使已形成的微管稳定。
◆为行使正常的微管功能,微管动力学
不稳定性是其功能正常发挥的基础。
微管组织中心(MTOC)
◆概念：
◆常见微管组织中心
◆中心体
◆基体
微管在生理状态或实验处理解聚
后重新装配的发生处称为微管组织中
常见微管组织中心
◆间期细胞MTOC：→中心体(动态微管)
◆分裂细胞MTOC：→有丝分裂纺锤体极(动态微管)
◆鞭毛纤毛细胞MTOC：→基体(永久性结构)
中心体
·中心体结构
·中心体复制周期
·γ管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形
结构，结构稳定，为αβ微管蛋白二聚体提
供起始装配位点，所以又叫成核位点
基体
·位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体（basal body ）
·中心粒和基体均具有自我复制性质
微管功能
◆维持细胞形态
◆细胞内物质的运输
◆细胞器的定位
◆鞭毛运动和纤毛运动
◆纺锤体与染色体运动
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞
变圆,说明微管对维持细胞的不对称形状是重要
的。对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的
形成和维持, 微管亦起关键作用。
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中合成的物
质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。这种运输过
程与细胞骨架体系中的微管有关
根据其结合的骨架纤维以及运动方向和携带的转运物不同而分为不同类型。胞质中微管分为两大类：
驱动蛋白:通常朝微管的正极方向运动
动力蛋白：朝微管的负极运动的分子结构的运输方式三、中间纤维
10nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。
除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
●中间纤维的装配
●中间纤维的成分与分布
●中间纤维结合蛋白（IFAP ）及其判定标准
●中间纤维的功能
中间纤维的装配
◆中间纤维装配过程
◆IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点：
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)；
·反向平行的四聚体导致IF不具有极性；
·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，
在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。
中间纤维的成分与分布
IF成分比MF,MT复杂，具有组织特异性。
IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。
◆中间纤维类型与分布
◆中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性
中间纤维的功能
◆增强细胞抗机械压力的能力
◆角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持
◆结蛋白纤维是肌肉Z盘的重要结构组分，
对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用
◆神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用
◆参与传递细胞内机械的或分子的信息
◆中间纤维与mRNA的运输有关
核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的关系
◆核纤层与中间纤维之间的共同点
·两者均形成10nm纤维;
·两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提;
·某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应
·LaminA和LaminC的cDNA克隆推导出核纤层蛋白的氨
基酸顺序与中间纤维蛋白高度保守的α-螺旋区有很
强的同源性, 说明核纤层蛋白是中间纤维蛋白.
功能
◆为核膜及染色质提供了结构支架
●Cyclin-Cdk复合物的多样性及细胞周期运转
●细胞周期运转的阻遏(细胞周期运转的负调控)
11章细胞核与染色体
第一节核被膜与核孔复合体
核被膜
(细胞核) 是细胞内储存遗传物质的场所。真核生物的细胞都
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有细胞核, 只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。主要由核被膜，核纤层，染色质，核体组成。
细胞核有两个主要功能: 一是通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传); 二是通过基因的选择性表达, 控制细胞的活动
●核被膜的功能
●核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建结构组成
◆外核膜，附有核糖体颗粒
◆内核膜，有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）
◆核纤层
◆核周间隙
◆核孔
核被膜的功能
◆构成核、质之间的天然选择性屏障?避免生命活动的彼此
干扰?保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤
◆核质之间的物质交换与信息交流
核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建
◆新核膜来自旧核膜
◆核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性。
◆以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型
◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节
作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
核孔复合体
柱状亚单位
腔内亚单位
?环带亚单位
◆中央栓
核孔复合体成份的研究
◆ gp210：结构性跨膜蛋白
◆ p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域已知的脊椎
动物核孔复合体的蛋白成份简表gp210：结构性跨膜蛋白
?介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，
从而为核孔复合体装配提供一个起始位点
?在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用
?在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用
p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域
?疏水性N端区：可能在核孔复合体
功能活动中直接参与核质交换
?C端区：可能通过与其它核孔复合体
蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到
核孔复合体上，为其N端进行核质交换
活动提供支持。
核孔复合体的功能
◆核质交换的双向性亲水通道
核孔复合体物质运输功能示意图
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验
◆通过核孔复合体的主动运输
◆亲核蛋白与核定位信号
◆亲核蛋白入核转运的步骤
◆转录产物RNA的核输出
通过核孔复合体的主动运输
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。
选择性表现在以下三个方面：
?对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被
调节约10～20nm，甚至可达26nm，
?主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，
需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征
?主动运输具有双向性，即核输入与核输出
亲核蛋白与核定位信号
?亲核蛋白
在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的
一类蛋白质
?核质蛋白i的入核转运
?核定位信号
第二节染色质
●染色质的概念及化学组成
●染色质的基本结构单位—核小体
●染色质包装的结构模型
●常染色质和异染色质
一、染色质的概念及化学组成
染色质概念
◆染色质
指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量
RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在
的形式。
◆染色体
指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩
而成的棒状结构。
染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变形态结构
染色质与染色体具有基本相同的化学
组成，但包装程度不同,构象不同。
染色体DNA
基因组
凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA。在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子，一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。
?基因组大小通常随物种的复杂性而增加
?基因组中两类遗传信息
编码序列
调控序列
DNA分子一级结构具有多样性
单一序列) 又称非重复序列, 在一个基因组中一般只有一个拷贝。真核生物的绝大多数结构基因在单倍体中是单拷贝或几个拷贝(1～5个拷贝)。
(重复序列) 拷贝数在10个以
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上的序列称为重复序列。根据基因的重复程度, 可以分为两类: 中度重复序列, 重复次数在102 ～105 之间, 如组蛋白基因、rRNA基因均属此类, 虽然都能转录，但除了组蛋白基因外，其它基因都不能翻译; 高度重复序列, 重复次数在105 以上。高度重复序列DNA通常由简单的核苷酸序列组成,分布在染色体的着丝粒区和端粒区。
?非重复序列DNA
?中度重复DNA序列
短散在重复元件
长散在重复元件
在物种进化过程中是基因组中可移动的遗传元件，并且影响基因表达。
?高度重复DNA序列
卫星DNA，主要分布在染色体着丝粒部位；
小卫星DNA，又称数量可变的的串联重复序列，常用于DNA指纹技术作个体鉴定；
卫星DNA重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。
?
。
染色体蛋白质
负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读
◆组蛋白：
◆非组蛋白：
◆非组蛋白的不同结构模式
组蛋白
?核小体组蛋白：H2B、H2A、H3和H4,帮助DNA卷曲形成核小体的
稳定结构
?H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用, 它赋予染色质以极性。
?特点：
真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）；
没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。
非组蛋白
?非组蛋白具多样性和异质性
?对DNA具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合蛋白
?具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。
二、染色质的基本结构单位—
核小体主要实验证据
◆铺展染色质的电镜观察
?未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚
的染色质呈现10nm串珠状结构
◆用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析
结果
◆应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小
体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体，具有二分对称性（dyad symmetry），核心组蛋白的构成是先形成（H3）2﹒（H4）2四聚体，然后再与两个H2A﹒H2B异二聚体结合形成八聚体
◆SV40微小染色体分析与电镜观察
三、染色质包装的结构模型
●染色体的骨架-放射环结构模型
●染色体包装的不同组织水平
染色质包装的多级螺旋模型
◆一级结构：核小体
◆二级结构：螺线管
◆三级结构：超螺线管◆四级
结构：染色单体压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍
DNA———→核小体———→螺线管———→超螺线管———→染色单体
染色体的骨架-放射环结构模型
◆非组蛋白构成的染色体骨架和由骨架伸出的无数的DNA侧环）
◆30nm的染色线折叠成环, 沿染色体纵轴, 由中央向四周伸出,构
成放射环。
◆由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列, 结
合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位,大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。
四、常染色质和异染色质
常染色质
◆概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态
（典型包装率750倍）, 用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
◆单一序列DNA 和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基
因)
◆并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必
要条件而非充分条件
异染色质
◆概念：碱性染料染色时着色较深的染色质组分
◆类型
?结构异染色质（或组成型异染色质）
?兼性异染色质结构异染色质或组成型异染色质
除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，
形成多个染色中心
结构异染色质的特征：
①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕
及染色体臂的某些节段；
②由相对简单、高度重复的DNA序列构成, 如卫星DNA；
③具有显著的遗传惰性, 不转录也不编码蛋白质；
④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩；
⑤在功能上参与染色质高级结构的形成，导致染色质区
间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。兼性异染色质
在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质，如X染色体随机失活
异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径
第三节染色体
中期染色体的形态结构
染色体的主要结构类型
◆中着丝粒染色体
◆亚中着丝粒染色体
◆亚端着丝粒染色体
◆端着丝粒染色体
染色体的主要结构
(着丝粒) 染色体中连接两个染
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色单体, 并将染色单体分为两臂: 短臂(p)和长臂(q)的部位。由于此部位的染色质较细、内缢, 又叫主缢痕。
(动粒) 是由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起来的、附着于主缢痕外侧的圆盘状结构，内侧与着丝粒结合，外侧与动粒微管结合。每一个中期染色体含有两个动粒,位于着丝粒的两侧。
哺乳动物的动粒可分为三个不同的区域: 即内层、中间层和外层, 直径约为200nm。
(次缢痕) 是染色体上的一个缢缩部位, 由于此处部分的DNA 松懈, 形成核仁组织区, 故此变细。它的数量、位置和大小是某些染色体的重要形态特征。每种生物染色体组中至少有一条或一对染色体上有次缢痕。
NOR (核仁组织区) 是细胞核特定染色体的次缢痕处，含有rRNA基因的一段染色体区域，与核仁的形成有关，故称为核仁组织区。核仁是NOR中的基因活动而形成的可见的球体结构。(随体) 是位于染色体末端的、圆形或圆柱形的染色体片段, 通过次缢痕与染色体主要部分相连。它是识别染色体的主要特征之一。根据随体在染色体上的位置,可分为两大类: 随体处于末端的, 称为端随体; 处于两个次缢痕之间的称为中间随体。
核型与染色体显带
(核型) 是指染色体组在有丝分裂中期的表型, 是染色体数目、大小、形态特征的总和。在对染色体进行测量计算的基础上, 进行分组、排队、配对, 并进行形态分析的过程叫核型分析。 核型模式图将一个染色体组的全部染色体逐个按
其特征绘制下来, 再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图,它代表一个物种的核型模式。
(多线染色体) 核内DNA多次复制产生的子染色体平行排列, 且体细胞内同源染色体配对, 紧密结合在一起, 从而阻止了染色体纤维进一步聚缩, 形成体积很大的由多条染色体组成的结构叫多线染色体。多线化的细胞处于永久间期, 体积也相应增大, 它存在于双翅目昆虫的幼虫组织内, 如唾液腺、气管等。多线染色体来源于核内有丝分裂。
(灯刷染色体) 是卵母细胞进行第一次减数分裂时, 停留在双线期的染色体。它是一个二价体, 含4条染色单体, 由轴和侧丝组成, 形似灯刷。染色体轴由染色粒, 是指染色质凝集而成的颗粒)轴丝构成, 每条染色体轴长400μm, 从染色粒向两侧伸出两个相类似的侧环,伸出的环是成对对称的, 一个平均大小的环约含100kb DNA。
第四节核仁
(核仁) 是细胞核中一个匀质的球体，由纤维区、颗粒区、核仁染色质、基质等四部分所组成。核仁是真核细胞间期核中最明显的结构。核仁的主要功能是进行核糖
体RNA的合成
核基质
核基质或核骨架概念
狭义概念仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系。
广义概念应包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结
构体系),以及染色体骨架。
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