昆虫的性别决定与性别控制
收稿日期:2001-06-10
作者简介:牛宝龙(1967-),男,甘肃会宁人,助理研究员,主要从事生物工程研究。
浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis 13(6):327～334,2001
昆虫的性别决定与性别控制
牛宝龙,翁宏飚,孟智启 (浙江省农业科学院蚕桑研究所,浙江杭州310021)
摘 要:昆虫的性别决定因物种的不同而不同,果蝇的性别决定是一个阶梯式的调控过程,原始信号是X ∶A ,性别决定的调控核心是sxl ,体细胞性别分化、剂量补偿及生殖细胞分化都是通过SX L 对
mRNA 剪切的调控而实现的。研究昆虫的性别决定是人们进行昆虫的性别控制的基础,随着基因
工程的发展,人们可以利用性连锁平衡致死基因、性别特异性致死基因、杀雄微生物等多字方法对昆虫的性别进行控制。
关键词:性别决定;体细胞性别分化;剂量补偿;生殖细胞分化;性别控制;性连锁平衡致死;武装打靶;杀雄微生物
中图分类号:S963 文献标识码:A
文章编号:1004-1524(2001)06-0327-08
I nsect sex determination :NI U Bao 2long ,WE NG H ong 2biao ,ME NG Zhi 2qi (Sericulture Research Institute ,Zhejiang Academy o f Agricultural Sciences ,Zhejiang ,Hangzhou 310021,China )
Abstract :G enetic mechanisms of sex determination in insect are diverse with differentiation of species .Sxl ,a key gene that responds to the primary signal of X ∶A ,s witches the sex 2determining pathways in the s oma ,germline and dosage com pensation through alternative splicing of mRNA in the sex 2determining cascades in Dros ophila.Research of sex determination is the basic foundation for insect sex 2control which can be efficiently controlled using balanced sex 2linked lethal genes ,sex specific expression of domain lethal genes and male 2killing bacteria with the progress of gene engineering.
K ey w ords :sex 2determination ;s oma ;dosage com pensation ;germline ;sex 2control ;balanced sex 2linked lethal ;armed cassettes 2target ;male 2killing bacteria
昆虫的性别决定因物种的不同而不同,有的物种是XY 型,如果蝇[1],其雄体的性染色体为XY ,雌体为XX;有的物种是Z W 型,如家蚕[2],其雄体的性染色体为ZZ ,雌体为Z W ;有的物种是单倍-二倍型。如蜜蜂,其雌体由受精卵发育而成(2n ),雄体由未受精
卵发育而成(n )[3]。它们的性别决定机理各不相同,有的有剂量补偿,如果蝇[1];有的没
有剂量补偿,如家蚕[2]。研究昆虫的性别决定机理是进行昆虫性别控制的基础。
1 性别决定
性别决定是物种进化选择的结果,是昆虫生命活动的基本特征,并影响其个体发育的各个方面,如胚胎发生、性别分化、生殖等生理活动过程。性别决定主要包括体细胞性别分化、生殖细胞分化、剂量补偿三个方面。对昆虫性别决定的研究仍处在初期阶段,很多昆虫的性别决定机理尚不清楚。但对果蝇
性别决定的研究比较清楚。
果蝇的性别决定是一个阶梯式调控途径,每一个阶梯都是通过对基因表达的调控来完成的,这种调控大多是由mRNA 前体的选择性剪切,即在mRNA 的成熟剪切过程中,由于性别决定信号的不同,选择不同的外显子拼接,从而产生不同的成熟mRNA [4,5]。
果蝇性别决定的基本信号是X ∶A 比例,即细胞内X 染色体数与常染色体组数之比,雌体为2X ∶2A =1.0,雄体为X ∶2A =0.5。Y 染色体对雄体内精子的形成是必需的,但其对体细胞的性别决定则表现惰性[6]。性别决定中原始信号X ∶A 的靶基因则是sxl (sex lethal )基因,sxl 是性别决定的调控中心,是控制体细胞性别分化、剂量补偿、生殖细胞分化的枢纽(如图1)[4]。1.1 体细胞性别分化
体细胞性别分化是由于合子内原始信号
X ∶A 的不同,致使胚胎在发育过程中向两个不同方向发展,最终分化成雌雄两种性别的过程。在果蝇的体细胞性别分化阶梯中,sxl 既受原始信号的调控,又调控tra 、dsx 等基因的表达。1.1.1 原始信号X ∶A 对sxl 的调控 Sxl 的表达是受一系列的转录因子调控的,
这些转
图1 果蝇的性别决定模式图(参考Sch ütt C [4])
Fig.1 S im plified m odel of sex 2determination in Dros ophi 2la (Sch ütt C [4])
录因子可分为主控因子、母系因子、数量调控
因子三类[4]。主控因子是由来自常染色体的deap 表达的DPN ,DPN 对sxl 的表达起抑制作用。母系因子包括起正调控的DA (dauter 2less )、HER (hermaphrodite )和起负调控的E MC (extramacrochaetae )、G RO (gro ),G RO 与DPN 结合,协同对SX L 的早期表达启动子(sxl Pe )起抑制作用;E MC 通过与DA 或SIS B 结合形成无活性的异二聚体,消除DA 或SIS B 对DPN 的结合。无论主控因子DPN 还是母系因子DA 、G RO 等,在雌雄体都是等量的,只起信号传导的作用。
数量控制因子包括X 染色体上的sis 2A 、sis 2B 、sis 2C 、runt 表达的SIS A 、SIS B 、SISC (UPD )、RUNT 等转录因子,在雌雄体内的数量是有差别的,雌体内是雄体内的2倍,这可能就是X ∶A 的原始信号。数量控制因子UPD 通过启动JAK 2ST ATs 信息通道对sxl Pe 起正调控[7,8]。
当X ∶A =0.5时,SIS A 、SIS B 只够与E MC 及DPN 结合,不能与DA 构成活性二聚体去启动sxl Pe 的表达;当X ∶A =1时,就有足够的SIS A 、SIS B ,既可以与DPN 、E MC 结合,又可以与DA 构成活性二聚体,进一步与ST ATs 一起启动sxl Pe 的表达。
1.1.2sxl 对性别决定的调控—mRNA 的选择
性剪切 Sxl 是性别决定调控阶梯中的关键基因,SX L 对性别决定各阶梯的调控属于转录后调控,是通过对hnRNA 的选择性剪切,产生不同的成熟mRNA 而实现的。SX L 是一种RNA 结合蛋白,含有两个RNA 结合域(RRM ),能够选择性的与mRNA 上内含子剪切点结合,引起内含子剪切的差异,从而产生不同的mRNA 。SX L 对mRNA 剪切的调控有三种形式[4,5]。
(1)跳跃外显子—自我调控。sxl 有两个不同的启动子sxl Pe 、sxl Pm 。sxl Pe 为早期启动子,受代表原始信号X ∶A 的转录因子
?823?浙江农业学报 第13卷(2001)
SIS A、SIS B、RUNT、UPD及其它转录因子DPN、DA、G RO、E MC的调控。sxl Pe仅在雌体胚胎早期表达SX L,SX L一旦表达,sxl Pe 就沉默,而由sxl Pm(维持启动子)来表达SX L。sxl Pm在雌雄体内都有表达活性,在雌体内由sxl Pm启动转录的sxl mRNA前体在成熟剪切拼接过程中,由于sxl Pe表达的SXL 能与sxl mRNA前体中的第三个外显子两侧的RNA剪切位点结合,致使RNA剪切因子S NF将第三外显子切除,拼接出的sxl mRNA 能表达完整、有活性的SX L。而在雄体内由于没有sxl Pe启动表达的SX L的参与,由sxl Pm启动转录的sxl mRNA前体在拼接时,就将其中的第三外显子保留,而第三外显子中有一个终止子,从而在sxl mRNA翻译过程中引起提前终止,不能表达出完整有活性的SX L[4]。
(2)选择3’剪切点—SX L对体细胞分化的调控。SX L在调控下游基因tra mRNA的剪切时,SX L与其上游的3’剪切点结合,阻止剪切因子U2AF从此处剪切,只能从下游剪切点剪切,这样一来就拼接出有活性的tra mRNA;而在雄体内,由于没有SX L,剪切因子U2AF就从上游剪切点剪切,仅能将内含子部分切除,余下的内含子中含有终止子,致使翻译提前终止。在dsx mRNA前体的剪切中, SX L与内含子3’剪切点结合,致使剪切因子从下游剪切,将第四外显子一并切除,拼接的mRNA表达出雌性特异蛋白DSXF;而雄体内的dsx mRNA前体在拼接时,将第四外显子保留,第四外显子中有终止子,拼接出的mR2 NA表达出雄性特异的DSX M。由于雌雄体内表达的DSXF与DSX M的不同,使体细胞向两个不同的方向发育[4,9]。
(3)阻断翻译—SX L对剂量补偿的调控。在剂量补偿调控基因msl22mRNA的5’UTR 和3’UTR中有SX L的结合位点,雌体内的SXL就与msl22mRNA结合,从而阻止了msl22
mRNA的翻译;而在雄体内由于没有SX L的阻止,msl22mRNA就可以翻译出MS L22,从而启动雄体内X染色体上的基因的剂量补偿作用[10]。
1.2 剂量补偿
在性别决定的进化过程中,异型合子只含有一个X染色体,而同型合子有两个X染色体,剂量补偿就是使雌雄个体之间X染色体上基因的转录水平保持平衡。
果蝇的剂量补偿是通过上调雄体中X 染色体上的基因表达水平来实现的。msl21、msl22、msl23、mle、mo f五个基因对X染色体上基因的上调是必须的,五种蛋白构成的异聚体可以与X染色体的上百个位点结合,缺少任何一种蛋白就不能构成活性异聚体。其中msl21、msl23、mle、mo f在雌雄个体中都表达,而msl22仅在雄体内表达。SX L就是通过抑制msl22翻译使其在雌体内沉默;而在雄体内msl22没有SX L的抑制,得以翻译从而启动剂量补偿[9]。
1.3 生殖细胞分化
生殖细胞分化是指体细胞经一系列反应,由有丝分裂转化为减数分裂,最终发育成配子的过程。对生殖细胞分化机理的研究较少,果蝇的生殖细胞分化是由体细胞信号和生殖细胞自身的调控共同作用来完成的。体细胞性别分化过程和生殖细胞分化过程是两种截然不同的调控模式,生殖细胞分化的调控因子与体细胞性别分化的调控因子不同, SX L虽然在配子发育过程中是必须的,但不是关键基因,SX L在生殖细胞分化中控制卵母细胞的有丝分裂,并在卵母细胞由有丝分裂向减数分裂的转化中起作用。其下游的作用靶点也不是tra、dsx,但这些在体细胞性别分化中发挥作用的调控因子对生殖细胞分化有诱导作用,这就是生殖细胞分化中的体细胞信号。生殖细胞分化的自我调控机制依赖于两个特异的调控基因ovo、otu,同时还受
?
9
2
3
?
牛宝龙等:昆虫的性别决定与性别控制
snf、fl(2)、vir等基因的调控。控制生殖细胞分化的关键基因仍是未知的,也许本身就不存在这个基因,也许是受体细胞诱导和sxl、ovo、otu等生殖细胞分化的特异基因的联合作用而启动的[4]。
对昆虫中其它物种性别决定的研究刚刚起步,家蚕是Z W型,通过对家蚕Z染色体连锁基因的转录分析发现,在家蚕中没有剂量补偿现象[2,11]。W染色体对雌体分化发育是必须的,但是至今还没有在家蚕W染色体上找到性别决定基因。在家蚕的常染色体上已经发现一个与性别有关的基因Bmdsx[23], Bmdsx与果蝇dsx具有很高的同源性,其转录后的剪切及对家蚕性别的调控方式与果蝇的dsx相似。同样在家蝇中也发现dsx基因,并对其上游的调控基因有所了解[13],其性别决定的原始信号为M,性别决定的关键基因为F,有活性的F选择雌性分化,而M具有抑制F活性的作用,从而选择雄性分化[14]。
蜜蜂的性别决定属于单倍-二倍型,其性别除受染色体的倍数控制外,还受环境的影响。蜂王产下的少数卵是未受精卵(n),发育成雄蜂。多数为受精卵(2n)孵化出的幼虫,如果这些幼虫只吃2～3天蜂王浆,则经21天发育成为无生育能力的工蜂;如果这些幼虫吃5天蜂王浆,则经16天发育成为有生育能力的蜂王。工蜂和蜂王都是由受精卵(2n)发育而成的,它们的染色体均为2n,仅仅是幼虫期营养条件的不同,使得一类无生育能力,而另一类有生育能力。寄生蜂的性别也属于单倍-二倍型,未受精卵(n)发育成雄蜂;受精卵(2n)发育成雌蜂,其性别还受B 染色体(又称Paternal2Sex2Ratio,PSR)的控制。B染色体是正常染色体外的超数小染色体,带有B染色体的雄性个体产生的精子与卵子结合成的合子在进行第一次有丝分裂时,B染色体能使父本染色体超固缩并破坏,仅剩下母本染色体,使个体的染色体由2n变为n,最终发育成单倍体的雄性[15]。有些微生物如立克次氏体Wolbachia也可以产生与B染色体同样的作用,使后代发育成雄性[16]。近年来对B染色体的研究取得了很大的进展,但是B染色体引起的性别逆转的机理仍不清楚。
2 性别控制及应用
性别控制是通过一定手段人为地使昆虫仅产生雌性或雄性后代的一项技术。多年来人们对昆虫的性别控制进行了大量研究,取得很大的进展。利用传统的方法如生存条件的改变或激素诱导等对昆虫性别进行控制,仅能在一定程度上改变雌雄性别比例,但仍达不到对性别的完全控制。随着基因工程技术的发展,人们已经探索出了能够完全控制昆虫性别的多种遗传方法。
2.1 性连锁平衡致死系
平衡致死系是两个不等位的致死突变基因存在于对应的同源染色体上,这样后代中的杂合子都可以生存下来,并具有正常生命力,而两种纯合子,则在发育途中死亡。Strunnikov[17]借助电离辐射使家蚕2号常染色体上一个片段+w2(为黑卵显性基因)易位于W染色体上,获得限性品系。雌卵黑色,雄卵为白色,利用这一性别标记就可以很容易将雌雄卵分开。再用辐射处理限性品系使Z染色体上的+l1基因易位到W染色体上获得易位系。同样用辐射处理限性品系蚕卵使之发生致死突变,从中选育出两个不等位的Z连锁的致死(l1,l2)品系,先后与易位系交配,选育出平衡致死系(图2)。
因为在易位至W染色体上的Z染色体片段上有l1的正常显性等位基因+l1。在平衡致死系的自交的后代中,雌雄各有一半致死,一半存活,从而使这一品系得以维持。当平衡致死系雄与其它品系的雌杂交时,雌
?
3
3
?浙江农业学报 第13卷(2001)
体全部死亡而雄体全部存活(图3)。l 1与l 2之间的遗传距离很小,在两基因之间几乎不发生交换,在本系中近乎完全等位。利用l 1与l 2就可实现平衡致死的效果。
性连锁平衡致死技术可应用于农业害虫的防治,该方法不仅具有一般方法(如雄性不育)的优点(不污染环境,不引起害虫的抗性),而且成本低,有后续效应,且不需要重复处理、选育、筛选等复杂的操作。因为性连锁平衡致死系与常规品系杂交后,F 1代的雌胚子在卵期就已死亡,无需饲养大量的雌虫,甚至雄虫从孵化开始就可以直接释放进自然环境。由于杂种优势的关系,雄蛾的飞翔能力与交配竞争能力强,抑制次代虫口的效果大,释放雄蛾的数量不必象辐射诱变的雄性不育那样多。释放的性连锁平衡致死雄蛾与野生雌蛾杂交,F 1代雌体全部死亡,而雄虫虽不死亡,但由于其带有一个致死基因,可以使F 2代的雌体又有50%的死亡,依此类推,从而有可能达到降低害虫种群的目的
。
图2 性连锁平衡致死系的选育过程(参考S trun 2
nikov VA [17])
Fig.2 Scheme for construction of sex 2linked balanced lethal line (S trunnikov VA [17]
)
图3 家蚕性别连锁平衡致死系的性别控制模式(参考S trunnikov VA [17])
Fig.3 Sex control of sex 2linked balanced lethal lines in silkw orm (S trunnikov VA [17]).
?
133?牛宝龙等:昆虫的性别决定与性别控制
2.2 武装打靶技术
性连锁平衡致死系虽然可以达到完全控
制昆虫性别的目的,但利用辐射诱变选育性连锁平衡致死系是非常费时的,且辐射诱变往往会危及害虫的生命力,并存在一定的盲目性,而利用转基因的方法向昆虫体内转入性别特异性的致死基因则可以快速准确地培育出控制昆虫性别的品系。Thomas [18]利用四环素诱导表达系统建立了两种将显性致死基因转入果蝇体内表达的体系,达到了控制性别的目的(图4)。
第一种方法是利用性别特异性启动子控制四环素依赖性转录因子的表达,用四环素依赖性转录因子应答元件调控毒蛋白的表达:即用果蝇卵黄蛋白启动子Y Pe 调控四环素依赖性转录因子tT a 的表达(Y Pe 2tT a ),用四环素依赖性转录因子应答元件tRe 调控细胞毒蛋白Ras64B v12的表达(tRe 2Ras64B v12)。在没有四环素存在时,雌体内的性别特异性的启动子Y Pe 启动tT a 表达,tT a
的表达产物
图4 性别特异性启动子(A )或性别特异性致死基因(B )经四环素调控系统对性别的控制(参考
Thomas )[18]
Fig.4 Sex control of sex specific prom oter (A )or sex specific lethal by regulation of tetracycline 2regulated system (Thomas )
[18]
TT A 作用于tRe ,从而启动Ras64B v12的表达,
使雌体致死;而在雄体内Y Pe 没有活性,tT a 不能表达,因而Ra64B v12也不表达,雄体存活。在有四环素时,虽然雌体内的Y Pe 启动了tT a 的表达,但由于四环素对TT A 的抑制作用,TT A 不能激活tRe ,因而Ras64B v12不能表达,雌体就能存活。
第二种方法是用非性别特异性的启动子调控四环素依赖性转录因子的表达,用四环素依赖性转录因子应答元件调控性别特异性的致死基因的表达:即用热激蛋白Hsp26的启动子调控tT a 的表达(Hsp262tT a ),用tRe 调控msl 22NOPV 、msl 22的突变体的表达。msl 22是果蝇剂量补偿的调控因子,在雄体内启动剂量补偿作用:即上调位于X 染色体上的基因表达水平。而msl 22在雌体内不表达,从而保证雌雄个体内X 染色体上基因的表达水平平衡。msl 22NOPV 能在雌雄体内都表达,上调雌体内X 染色体上基因表达就使雌体致死。在有四环素存在时,雌体内的msl 22NOPV 表达使雌体致死;在没有四环素存在
时,msl 22NOPV 不能表达,雌体就能存活。只要通过在饲料中四环素的添加与否,即可实现雌体的存活与死亡,从而达到性别控制的目的。
利用转基因方法培育的雌性致死品系同样具有性连锁平衡致死系的不污染环境、便于饲养及有后续效应等优点,还具有容易选育、不易危害昆虫的生命力,且饲养时根本无须鉴别雌雄等优点。因为性连锁平衡致死系的自交后代中雌体仍有50%存活,而四环素调控系统品系在没有四环素存在时,雌体100%死亡,其自交后代无需饲养,可以以卵的形式直接释放,释放的雌体由于在自然环境中没有四环素的保护,全部死亡而雄体全部存活。
2.3 B 染色体及杀雄微生物
B 染色体是正常染色体(A 染色体)外的
?233?浙江农业学报 第13卷(2001)
超数小染色体,存在于蚱蜢及一些双翅目昆虫中。B染色体与任何A染色体都不同源,在减数分裂时不与任何A染色体配对,而且B染色体之间也不配对,而呈现不分离现象。两个B染色体彼此紧密粘在一起移向同一极,具有B染色体卵子优先受精,从而导致后代及种群中的B染色体数目增加。B染色体又能使合子中的父本染色体超固缩并破坏,仅剩下母本染色体,使个体发生性别逆转,从而使后代及种群中的性别比例发生变化,雄体数目大于雌体,这样人们可以利用B 染色体对昆虫性别进行控制[15,16]。
有很多微生物既可以感染昆虫又可以通过雌性昆虫垂直传染给后代,这些微生物有的与宿主呈共生关系,即从宿主体内获取营养,又参与宿主的生命活动,杀死这类微生物就会危及宿主的生命;有的与宿主是寄生关系,并不参与宿主的生命活动,这种寄生微生物可以分为两类:第一类主要水平传播,如立克次氏体Rickettsia pr wazekit。第二类很少水平传播,主要垂直传播并控制宿主的繁殖,使宿主后代的性别比例发生变化,雄少雌多,这类微生物被称为雄性杀手,能杀死宿主的雄性胚胎,这类微生物主要有螺旋体Spiroplas2 ma、黄细菌和原细菌的α、γ亚类,它们可感染多种昆虫[16,19]。
对雄性杀手微生物杀死宿主雄性胚胎的机理了解很少,致死一般发生在两个时期[20]:(1)原肠前期,破坏非染色质纺锤体,导致有丝分裂异常而致死,大多致死发生在这一时期。(2)原肠后期,破坏胚胎内部结构,造成核固缩。
在果蝇中,雌体为2X∶2A,SX L诱导体细胞及生殖细胞分化,通过对雌体tra突变体的研究发现,雄性杀手与体细胞的性别分化无关,说明其毒性作用与剂量补偿或生殖细胞分化过程有关。通过对螺旋体S.poulsonii 的研究发现,同类微生物可以感染雄异型(XY)、雌异型(Z W)等多种不同性别决定的宿主,S.poulsonii并可作用宿主的体细胞性别决定过程[21]。同样Wolbachia微生物即能在雌异型(Z W)宿主中存活,又能在雄异型(XY)宿主中存活,而这两类宿主的剂量补偿机制完全相反,这表明X∶A比例及剂量补偿并不是雄性杀手的作用途径[19]。综上分析,生殖细胞分化可能是雄性杀手的作用途径,这一点仍有待研究。
3 展望
随着分子生物学的发展,人们对成千上万种昆虫的研究已经从形态、细胞水平进入分子水平,对昆虫的生长发育、生殖等机理的研究也有了很大的发展。这也促进了人们对果蝇性别决定机理的进一步研究,以果蝇的性别决定机理为模式,将带动其他昆虫如家蚕、棉铃虫等一些与人们生活及经济发展有密切关系昆虫性别决定的研究,以深入揭示丰富多彩的昆虫世界的遗传及进化规律;随着人们环境意识的日益增强,化学杀虫剂对环境的危害逐渐被人们认识,生物防治将成为防治害虫的重要手段而越来越受到人们的重视,探索有效的生物防治措施将是今后研究的重点,研究和选育无污染、易控制的性别控制品系具有巨大的应用前景。
参考文献:
[1] G orman M,Baker BS.H ow flies make one equal tw o dosage
com pensation in Dros ophila[J].Trends G enet,1994,10
(10):376-380.
[2] Suzuki MG,Shimada T,K obatasgi M.Absence of dosage
com pensation at the transcription level of a sex2linked gene
in a female heterogametic insect,Bombyx mori[J].H ered2 ity,1998,81:275-283.
[3] Beye M,Hunt G J,Page RE,et al.Unusually high recom2
bination rate detected in the sex locus region of the honey
bee(Apis mellifera)[J].G enetics,1999,153:1701-
1708.
[4] Schütt C,Nǒthiger R.S tructure,function and ev olution of
?
3
3
3
?
牛宝龙等:昆虫的性别决定与性别控制
sex2determ ining systems in Dipteran insect[J].Develop2 ment,2000,127:667-677.
[5] Lopez A J.Alternative splicing of pre2mRNA:developmental
consequence and mechanisms of regulation[J].Annu Rev
G enet,1998,32:279-305.
[6] S ievert V,K uhu S,T raut W.Expression of the sex2deter2
m ining cascade genes sex2lethal and doublesex in the phorid fly Megaselia scalaris[J].G enome,1997,40:211-214.
[7] T im onthy M J,Alexandrose DP,G retchen C,et al.The
JAK/ST AT signaling pathway is required for the initial
choice of sexual identity in Dros ophila melanogaster[J].
Mol Cell,2000,5:581-587.
[8] Sefton L,T immer JR,Zhang Y,et al.An extracellular ac2
tivator of the Dros ophila JAK/ST AT pathway is a sex2deter2 m ination signal element[J].Lett Nat,2000,405:970-
973.
[9] Desahpande G,S tukey J,schedl P.Sex2lethal interacts
with splicing factors in vitro and in vivo[J].Mol Cell Bi2
ol,1996,16:5036-5047.
[10] K elley R L,W ang J,Bell L,et al.Sex2lethal controls
dosage com pensation in Drosophila by a non2splicing
mechanism[J].Nature,1997,387:195-199. [11] Suzuki MG,Shimada T,K obatasgi M.Bm kettin,hom o2
logue of the Dros ophila kettin gene,is located on the Z
chrom os ome in Bombyx mori and is not dosage com pensat2
ed[J].H eredity,1999,82:170-179.
[12] Ohbayashi F,Suzuku M,M ita K,et al.A hom ologue of
the Dros ophila doublesex gene is transcribed into sex2spe2
cific mRNA is oforms in the silkw orm,Bombya mori[J].
Comp Biochem Physiol B Biolchem Mol Biol,2001,128:
145-158.
[13] M eise M,Hilfiker2K leiner D,Dubendorfer A,et al.Sex2
lethal,the master sex2determ ining gene in Drosophila,is
not sex2specifically regulated in Musca domestica[J].De2
velopment,1998,125:1487-1494.
[14] Raym ond CS.,hamu CE,Shen M M,et al.Evidence for
ev olutionary conservation of sex2determ ining genes[J].
Nature,1998,391:691-695.
[15] D obs on S L,T anouye M A.Evidence for a genom ic im print2
ing sex determ ination mechanism in Nasonia vitripennis
(Hymenoptera;Chalcidoidea)[J].G enetics,1998,149:
233-242.
[16] Reed K M,W erren J H.Induction of paternal genome loss
by the paternal2sex2retio chrom os ome and cytoplasm ic in2
com patibility bacteria(W olbachia):a com parative study of
early embry onic events[J].Mol Reprod Dev,1995,40:
408-418.
[17] S trunnikov VA.C ontrol over reproduction,sex,and hetero2
sis of the silkw orm[M].Harw ood:Harw ood Academ ic Pub2
lisher,1995.
[18] Thomas DD,D onnelly CA,W ood R J,et al.Insect popu2
lation control using a dom inant,repressible,lethal genetic
system[J].Science,2000,287:2474-2476.
[19] Hurst G DD,Jiggins FM.M ale2killing bacteria in insects:
mechanisms incidence,and im plications[J].Emerg infect
dis,2000,6:329-336.
[20] Randers on JP,Sm ith NG,Hurst LD.The ev olutionary dy2
nam ics of male2killers and their hosts[J].H eresity,
2000,84:152-160.
[21] W erren J H,W inds or DM.W olbachia in fection frequencies
in insects:evidence of a global equilibrium?[J].Proc R
Soc Lond B Biol Sci,2000,267:1277-1285.
(责任编辑 陈华平)
?
4
3
3
?浙江农业学报 第13卷(2001)
昆虫行为对人类社会发展的影响
蜜蜂对人类社会发展的影响 200830830521 卢晓婷 08行政管理5班 摘要： 蜜蜂在人类生存和发展的方面扮演着举足轻重的角色，它对人类的作用不仅表现在美味的蜂蜜上，更体现在蜜蜂对人类的医疗作用。植物提供给蜜蜂的花粉会使蜂蜜有着对人的不同的功效和作用。除此之外，蜜蜂在各种疾病的治疗方面有着积极的作用。因此，蜜蜂对人类的社会发展有着积极的作用。 关键词：蜜蜂，蜂蜜，蜂疗，蜂毒 英文摘要： Bees in human survival and development play a pivotal role in the role of human beings, not reflected in the taste of honey, the bees also reflected in the role of human health. Plants is available to make honey bee pollen has a different effect on people and role. Besides, Bees in the treatment of various diseases has a positive role. Therefore, bees play a positive role in human beings. 英文关键词：Bees Honey Apitherapy Venom 正文： 蜜蜂是一种具有巨大运用潜力的益虫，它对人类社会发展起着重要的作用。蜜蜂对人类的贡献远远不仅限于美味的蜂蜜，更是蜜蜂对人类医疗方面发挥的巨大作用。蜜蜂不但为人类带来各种各样的保健作用，更为人类的疾病的医疗起着日益重要的作用。蜜蜂在人类历史的进程中扮演着举足轻重的角色，为人类社会的发展和人类的生存带来了势不可挡的变化，从而促进人类的文明和进步，更重要的是在蜜蜂的开发给医疗科技带来的好处。 一、蜂蜜的植物分类与对人类的作用 植物、蜜蜂、蜂产品与人之间是互相制约的，其中，蜂蜜—借助于蜜蜂，传递了花蜜中所含有的有效成分。换句话说，蜂蜜的治疗作用是由蜜蜂从植物(花)采集的有效成份来决定的。蜂蜜按植物来源而命名，现根据不同品种的蜂蜜列举如下： 1、锻树蜜。同锻树花一样，含挥发油。挥发性成分中有倍半菇脂族醇，也就是使蜂蜜
性别决定及其控制
性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体，精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。授精后，可通过胚胎性别鉴定，如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。 性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。1：可使受性别限制的生产性状（如泌乳性状）和受性别影响的生产性状（如肉用、毛用性状等）能获得更大的经济效益；2：可增强良种选种的强度和提高育种效率，以获得最大的遗传进展；3：对人类来说，通过精子性别的选择，可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿；对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用，从而可以控制人口增长。 两栖爬行动物性别决定的研究进展 摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展，推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的，对进一步研究存在的问题作了一定的分析. 性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知，哺乳动物的性别是由性染色体决定的，在受精时，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性，带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性，X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用，但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展，专家们发现，位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2)，这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是，两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化，这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定，二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定. 1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD) 两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据: 基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的，它不受外界环境的影响，胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成，XY型(或zz型)将发育成雄性，而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前，两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化，尚未完全清楚，直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在，继此之后，性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中，性染色体的分化最为明显，其性染色体为zw(或ZZ)型，其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为，蟒蛇科是较原始的类群，而游蛇科是由其演化而来的，蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的，性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中，z染色体一直保持不变，仅w 发生了变化，这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类，也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中，具有性染色体的物种，其性别是由异型性染色体决定的，或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如，动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的，雄性为XY型，雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体，雌性为zw型，雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中，雌雄个体均未见有异型性染色体的分化，这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6)，雌雄个体间未有差异，这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.
《性别和性别决定》教学设计
《性别和性别决定》教学设计 【设计思想】 以人为本的理念体现在教育上就要以学生的发展为中心，落实到教学中则要以学生为主体。按照主体性教学思想进行教学，本节课从学生生活实际经验出发，力求在观察、分析、尝试、交流过程中，引导学生自主合作探究性学习，形成有效的学习策略和思考问题的方法。在性别觉醒的关键时期，帮助学生悦纳自己的性别，树立符合社会的性别角色意识。 【教材分析】 一、教材地位及知识前后联系 本课题内容为北师大版八年级生物上册第6单元《生命的延续》中第20章《生物的遗传和变异》的第4节《性别和性别决定》。性别是一种特殊的性状，在学生中总是存在着一种神秘感，自然成为学生感兴趣的话题。本节内容可以满足学生对于性别决定和性别遗传知识的需求。另外，社会上一些人仍存在着重男轻女思想，母亲生出女孩而遭到家庭成员冷落和责备的现象并不少见。通过本节的学习，使学生科学地理解和正确地对待生男生女问题，同时，生男生女的原理的分析又是对上一节《性状的遗传有一定的规律性》中遗传图解的巩固，因此，本节内容对确定科学的人生观和价值观有极其重要的作用。 二、教学目标 基于以上的教材分析和课程标准的要求，我认为初中生物课程的根本任务是提高学生的科学素养。作为对学生基本生物知识的构建，我特设以下教学目标： 1、知识目标 （1）说出人的性别决定的方式。 （２）比较男女性染色体组成的异同。 （３）简述生男生女的原理，解释生男生女机会均等的道理。 2、能力目标 （1）通过比较男女性染色体组成的异同，培养学生应用学过的知识分析问题的能力。 （2）尝试以数据为依据，分析社会现象。 （3）通过小组合作的方式查找资料，进行讨论、交流，培养学生研究性学习的能力及小组协作的精神。 3、情感、态度与价值观 （1）能用科学的态度看待生男生女问题，对性别歧视现象作出正确的评价，悦纳自己的性别，树立符合社会的性别角色意识。 （2）了解性别比例失调对社会和国家潜在的危害，关注男女性比特征的社会问题，初步形成主动参与社会决策的意识。 三、教学重点 生男生女原理。 （依据：根据课程标准要求及本节知识前后联系） 四、教学难点 生男生女原理。 （依据：鉴于初中生的思维能力水平，该知识点比较抽象，学生要掌握具有一定的难度） 【学情分析】 我校是一所三级达标的重点中学，基本设施比较完善，有多媒体教室方便学生上多媒体课，这为本节课的成功完成奠定了基础。性别是一种特殊的性状，生男生女的奥秘又是一个
鸡性别控制因素
鸡性别控制技术研究进展 摘要：鸡的性别与其生产力关系极大，养鸡的目的不同，就要求不同的性别，在肉鸡生产中一般选择公鸡，公鸡比母鸡饲料利用率高，生长速度快，生命力强，而蛋鸡生产中则选择母鸡。因而性别控制成为了提高养鸡生产效益的一种重要技术途径。 关键词：鸡；性别分化；性别控制； 在家禽产业，如果性别能被有目的地变换，将会给生产者带来巨大的经济效益，因为只有母鸡能产蛋，公鸡在提高生长速度和饲料转化率方便更具有价值。鸡性别控制是指通过人为干预，获得人们所需性别后代的技术。在遗传选育上，鸡的性别比例不存在遗传差异，不能选育出某类性别占优势的群体，故及性别控制技术主要包括性别鉴定和人工诱导的性翻转等。 1 鸡性别控制机制 遗传学研究证实，动物的性别由遗传物质决定。就鸡而言，性别决定机制目前公认的有以下三种学说。 1.1 性染色体决定学说 1906年Stevens首次提出了性别决定于性染色体的理论，认为一个个体的性别，取决于受精时雌雄配子所携带的性染色体的类型。早在30年代就有人报道公鸡具有两条11 染色体，而母鸡只有一条。家禽的性别特征、性别决定和性别分化与哺乳动物显著不同。在哺乳动物中，生殖细胞决定初始性别的启动，性腺为生殖细胞的发育成熟提供环境，体细胞构成具有性别特征的躯体其他部分[1]。家禽的卵是一个独立的营养系统，并以胚盘、营养、保护3 个子系统支持胚胎的发育，胚盘集中了父母代的全部遗传信息[2]。就禽类性别决定而言，在染色体中，公鸡具有2条Z染色体，母鸡只有1条[3]。正常情况下，母鸡性染色体组成是ZW（即雌性异配型），雄性为ZZ（雄性同配型），与哺乳动物雄性异配型刚好相反。此机制是决定鸡性别发育与形成的主要机制。 1.2 常染色体平衡学说 虽然公母鸡的性别与性染色体有关，但在一些畸形性别中，发现性别的决定不完全取决于性染色体的构成，而与常染色体倍数的增减有关。Crew（1954）提出了鸡的常染色体平衡学说，认为鸡的性别决定取决于性染色体与常染色体的比例（性指数），即取决于性染色体Z 的个数与常染色体倍数之比。关于常染色体平衡学说最早是由美国生物学者Bridges（1932）以果蝇为材料提出并证实的。此后，Mecarry和Abbott在研究鸡的整倍体和非整倍体与性别的关系中发现，染色体的组成为AAZZZ (A为常染色体，Z为性染色体)或AAAZZZ的个体是雄性，AAAZZW个体为中间性[4]。而Halverson等则报道AAZZW个体也为雄性[5]。若此说法正确，那么根据常染色体平衡学说，ZO (0表示没有染色体)型染色体的鸡也应该是雌性,但在实际中尚未见到该类型的鸡。而雌雄嵌合体的研究提供了有关的证据，现报道的雌雄嵌合体均是左侧为雌性，右侧为雄性，左、右两侧细胞的性染色体组成分别为ZO和ZZ[6]。支持这一学说的证据目前仅见于鸡的一些异常性别中。常染色体对性别的影响只有在其倍数发生变化的时候才体现出来。因此，这一学说不是鸡性别决定的主要机制。 1.3 TDF学说 在对哺乳动物的性别研究中发现，哺乳动物雄性是由位于Y染色体上的一种称之为睾丸决定因子(testis determination factor，TDF)的基因所编码的组织相容性抗原H—Y所决定的。后来又发现这种抗原在异配性别中都存在，而且将其称为H—W。但后来的研究又发现这一抗原在ZZ个体中也存在，只是抗原水平低于ZW个体。Muller等研究发现，染色体型为雄性的小鸡(ZZ)经雌二醇诱导后表现型转为雌性的小鸡中也有所谓的H—W抗原表达，表明这一抗原的存在并不能成为鸡性别决定的主要控制原因[7]。
浅谈昆虫与人类社会
浅谈昆虫与人类社会 会计一班刘明夫学号：201341906122 【摘要】 昆虫是地球上最大的生物类群，其作为一类特殊的生物群体，具有种类多，种群数量大，繁衍十分迅速等特点。同样生活在地球这个巨大的生态系统中，昆虫与人类社会存在诸多联系，人类从古代就对昆虫世界的种种产生了浓厚的兴趣并加以研究。近代，随着科技等相关技术水平的提高，人类对昆虫记昆虫的价值更是有了更加深刻的认识和分析，昆虫学研究也由此衍生出其他分支。昆虫与人类社会究竟应该相处呢？诚然，在和谐理念下，昆虫与人类社会三、昆虫价值分析 昆虫是经过长期进化而演化而来的一类特殊的生物，昆虫的许多具有社会性特征，称之为社会昆虫；通过对昆虫生殖方式的研究，可以揭示生物生殖繁殖的 规律。昆虫的拟态、保护色等可为生物进化和演替等研究提供有益的材料；仿生学、医药科学、食用昆虫……昆虫具有很高的科学意义和经济社会价值，在产业化方面更是具有广阔的应用前景！ 昆虫仿生学是研究如何模仿昆虫的结构和功能，来制造设备或物件以造福人类的一门科学。在长期的进化过程中，昆虫发展出与其生存环境相适应的具有特殊构造和功能的器官系统，它们有各自的生存技巧，有些技巧连人类都自叹不如。如：蝴蝶，有人把它称作“昆虫界的西施”，它利用翅膀花纹的色彩斑斓作为一种伪装。科学家通过了对蝴蝶的研究，为军事、航天、生活等带来了极大的裨益。 医药昆虫，随着对昆虫类中药研究的不断深入，发现了药用昆虫的不少新作用、新用途。药用昆虫是指昆虫虫体或其产物可直接用来治疗疾病的昆虫，是中医中药中不可缺少的组成部分。现代科学的进步，特别是昆虫学、生物化学、营养学、药剂学、生物技术等学科的发展，为人类向广度及深度开发昆虫资源提供了条件由于昆虫种类繁多，不少昆虫的药用价值尚未被发现，因此昆虫在开发新药源方面极具潜力，应努力发掘。根据昆虫的亲缘关系，从药用昆虫的近缘发掘新药源是一个重要的、可行的方法，如北虫草的开发利用及斑蝥素资源动物的成功寻找就是一个很好的例证。 此外，还有食用昆虫，诸如：中华稻蝗、蛴螬、家蝇、黄粉虫…；工业原料昆虫——家蚕、五倍子蚜、白蜡蚧、紫胶蚧…；传粉昆虫——蜾蠃、蜜蜂、熊蜂、蝇、凤蝶、芫菁…；文化昆虫——观赏、发音、发光、争斗昆虫…等等。昆虫的科学、经济和社会价值等待着人类去发现、认识和创造，五彩缤纷的昆虫世界是一座神秘的知识和资源宝库！ 四、促进昆虫与人类社会和谐发展 在传统观念中，昆虫令人讨厌，给人类带来疾病，与人类争夺赖以生存的粮食，破坏森林、破坏生态环境，在地球上扮演极不光彩的角色。甚至于说：人类一直在和昆虫作斗争，在消灭、控制、管理昆虫到可持续控制的控制。诚然，人类控制昆虫的理念在不断进步，但将昆虫视为有害生物的理念基本没有发生改变。人类绞尽脑汁的与昆虫较量，为了控制害虫而滥用化学农药，给环境带来了巨大的污染。人类与昆虫的关系需要重新认识，对昆虫的观念和策略要进行反思和调整。纵观人类社会发展过程中，昆虫之于人类，一直都扮演着两方面的作用。首先，昆虫的有害方面（一）、危害栽培植物及其产品：农业害虫、林业害虫、其它果、蔬、花卉…（二）、传播植物病害：如叶蝉、飞虱、蚜虫…（三）、危害人、畜健康：1.直接危害——蚊、蚤、臭虫、体虱；蜂、蚁、隐翅甲2.间
性别决定与性别控制
性别决定（Sex Determination）与性别控制（Sex Control） （正文） 一、概述 1．什么是性别？ ●《高级汉语词典》中“性别”条目：----雌雄两性的区别，一般指男女两性的区别。一 般对应于英文词汇“sex，gender”。 ●《Longman Dictionary of Contemporary English》中“Sex”条目：----The condition of being either male or female. ●《美国传统词典》（双解）中“sex”条目：----The property or quality by which organisms are classified as female or male on the basis of their reproductive organs and functions.（基于生殖器官和功能而将生物体分为雌或雄的性质或特点）；Either of the two divisions，designated female and male，of this classification.（两性之一这种分类中雌或雄两性中任一个）；The condition or character of being female or male；the physiological，functional，and psychological differences that distinguish the female and the male.（性特征作为雌或雄的情况或特点，以区分雌雄的生理、功能和心理区别）。 ●《维基百科英文版》中“Sex”条目：----生物中有许多物种可以划分成两个或两个以 上的种类，称之为性别。这些不同的性别个体会互相补足结合彼此的基因，以繁衍后代，这种过程称为繁殖。典型的情况下，一个物种会有两种性别：雄性与雌性。雌性被界定为生产较大配子（gamete，也就是生殖细胞）的那一方。 ●“Gender”条目：----是指一个人或个性中所带有的阳刚气质（masculinity）或阴柔气 质（femininity）。一个人的总体性别是很复杂的，包含了无数外表、言语、动作等等各方面的特质。总体性别通常不容易作一个简单的分类，虽然社会倾向于假设有一个简单的二元划分。 2．性别的类型有哪些？ ●生物的性别类型： 一般为两种，雌性和雄性，也有例外，如雌雄同体（贝类动物中有些为雌雄同体）。 个别生物仅发现一种性别，可以同性繁殖。在澳大利亚的昆士兰州有一种蜥蜴，其种群中不曾发现过一个雄性，雌性不需要精子来受精，它们的卵在预定的时间分裂，然后便长成一只小蜥蜴，而所有以这种方式产生的蜥蜴都是雌性。 但从理论上讲，一种生物可以有多种性别。如个别生物多达13种性别，如有种黏液霉菌就有13种“性别”。但这些多性别的物种很稀有，大多数物种都只有雌性和雄性两种性别。 大自然孕育了生物，生物在进化过程中慢慢地出现了性别。性在进化上究竟有什么好处？为什么大多数生物都选择了两性的繁殖方式？ 早在1958年，对现代达尔文主义的创立有重大贡献的生物学家罗纳德?费舍尔在他的著作《自然选择的遗传学理论》中，就明确提出了这个问题。但这个问题在此后40多年的时间内都没有得到很好的解答。 在澳大利亚墨尔本举行的第19届国际遗传学大会上，温哥华英国哥伦比亚大学的进化
性别决定与性别控制
第六章性别决定与性别控制 雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。 第一节性别决定的遗传理论 关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。 一、性染色体类型与性别决定 在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。 X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。 从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。 多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异
浅谈性别控制技术
浅谈性别控制技术 摘要：家畜性别的控制与鉴定技术在畜牧业中的作用越来越重要。本文主要介绍了家畜性别控制技术的一些方法的原理、理论基础和基本方法，并进一步讨论了性别控制技术的研究进展、应用情况、存在的问题及发展前景。 关键词：性别控制、精子分离、胚胎性别鉴定 Abstract: Sex control and livestock identification technology in the increasingly important role in animal husbandry. This paper describes the animal control some of the ways gender principles, theory and basic methods, and further discussion of gender control technology research, applications, problems and prospects. Key words: Sex Control，Sperm separation，Embryo sexing 动物的性别控制技术是通过对动物的正常生殖过程进行人为干预,使成年雌性动物产出人们期望性别后代的一门生物技术，它能显著提高家畜的繁殖效率，一直是生物科学领域的一项重要课题。 1 性别控制技术的意义 性别控制在畜牧业中具有重要的生产意义。第一，在经济方面，通过充分发挥优势性别作用以大大提高经济效益，如运用此技术提高大量雌性个体如奶牛、母鸡的数量，同时节约雄性个体在繁殖年度的饲料消耗，相反亦可通过此技术控制多产雄性肉牛、肉鸡、绵羊和猪等具有增重快、肉质优等特点的雄性后代。第二，在育种方面，通过性别控制可以增加选择家畜遗传和表型性别的强度,消灭不理想的隐性性状，加快家畜的遗传进展、畜群的更新。此外，随着分子遗传学和发育生物学以及其他相关科学的发展,性别控制技术将成为胚胎工程中的一项配套技术, 它对各项生物技术的发展和应用都具有重要的促进作用。 2 性别决定的研究 2.1 遗传机制 早在本世纪初,科学家就获知哺乳动物的雌、雄两性各具有不同的性染色体,
昆虫的习性与行为
第六章昆虫的习性与行为 习性(habits)是昆虫种或种群具有的生物学特性，亲缘关系相近的昆虫往往具有相似的习性，如天牛科的幼虫均有蛀干习性，夜蛾类的昆虫一般有夜间出来活动的习性，蜜蜂总科的昆虫具有访花习性等等。 行为(behavior)是昆虫的感觉器官接受刺激后通过神经系统的综合而使效应 器官产生的反应。研究昆虫行为的科学称昆虫行为学(insect ethology)。该方向的研究自1973年Frisch，Lorenz和Tinbergen以其出色的行为学研究获得诺贝尔奖后进展非常迅速，出现了大量的论著。 第一节昆虫的主要习性与行为 一、昆虫活动的昼夜节律 昆虫的活动在长期的进化过程中形成了与自然中昼夜变化规律相吻合的节律，即生物钟(biological clock)或昆虫钟(insect clock)。绝大多数昆虫的活动，如飞翔、取食、交配等等均有固定的昼夜节律。 日出性或昼出性昆虫(diurnal insect)：白天活动的昆虫； 夜出性昆虫(nocturnal insect)：夜间活动的昆虫； 弱光性昆虫(crepuscular insect)：只在弱光下(如黎明时、黄昏时)活动。由于自然中昼夜长短是随季节变化的，所以许多昆虫的活动节律也有季节性。昆虫活动的昼夜节律表面上看似乎是光的影响，但昼夜间还有不少变化着的因素，例如湿度的变化、食物成分的变化、异性释放外激素的生理条件等。
二、食性与取食行为 (一)食性(feeding habit) 食性就是取食的习性。昆虫多样性的产生与其食性的分化是分不开的。通常人们按昆虫食物的性质，而把它们分成 植食性(phytophagous)：以植物活体为食，约占昆虫总数的40％一50％，如粘虫、莱蛾等农业害虫均属此类。； 肉食性(carnivorous)：以动物活体为食； 腐食性(saprophagous)：以动、植物尸体、粪便为食； 杂食性(omnivorous)：以动、植物活体、尸体、粪便为食。 根据食物的范围，可将食性分为 多食性(polyphagous)：以多个科的植物为食料，约占昆虫总数的40％一50％。寡食性(oligophagous)：是以1个科或少数近缘科植物为食料，如菜粉蝶取食十字花科植物，棉大卷叶螟取食锦葵科植物等。 单食性(monophagous)：是以某一种植物为食料，如豌豆象只取食豌豆等。 昆虫的食性具有它的稳定性，但有一定的可塑性。许多全变态昆虫成虫期的食物与幼虫期的完全不同，其他变态类的昆虫成虫与若虫或稚虫的食性相似。(二)取食行为昆虫的取食行为多种多样，但取食的步骤大体相似。如植食性昆虫取食一般要经过兴奋、试探与选择、进食、清洁等过程，而捕食性昆虫取
昆虫与人类社会(复习题)培训讲学
昆虫与人类社会(复习 题)
《昆虫世界与人类社会》 第一部分 1.节肢动物的共同特点是什么？ 1。身体分节，2附肢分节，3具有丰富几丁质的外骨骼 2.昆虫具有什么特征？ 1在分类地位上：昆虫属节肢动物门有气管亚门昆虫纲2在身体结构上：头、胸、腹 3段； 2对翅膀 3对足；1对触角头上生；骨骼包在体外部，一生形态多变化，遍布全球旺家族 3.昆虫在动物界中有哪些特点？ 1种类多2个体数多，生物量大3.生殖力强，繁殖速率高4.分布广，栖息环境多样5.发生年代古老 4.动物界中昆虫种类繁多的主要原因是什么？ 翅的出现－－远距离迁移 个体小－－减少对栖息地和食物量的需求 口器的分化－－利用各种食物 变态－－适应各种环境条件 惊人的繁殖力－－利于种群的繁衍 5.如何理解昆虫在地球生物圈中的地位、作用及其与人类的关系。 （地位，作用详见ppt） 1.昆虫与人类关系的产生与发展 “益”与“害”的相对性
有害：吸血昆虫如虱子、蚤类、蚊子等，农业害虫 有益：昆虫资源的利用如养蜂业、蚕桑业等的发展 2. 昆虫造福人类 资源昆虫（食品、工业原料、药用、昆虫天敌等）的广泛应用； 昆虫在自然界中的生态、经济和社会效益 3. 昆虫为害面广，不容忽视 卫生害虫传播疾病(蚊子、苍蝇、蟑螂等)和直接造成伤害(红火蚁) 农林害虫造成农林业生产的损失(三化螟、稻飞虱、红铃虫、天牛等) 建筑害虫（白蚁）为害房屋、堤坝、林木等 第二部分 1.昆虫的成虫身体分哪几个部分？各有何功能？ 头取食感觉 胸运动 腹营养繁殖 2.何为昆虫的复眼？ 复眼是一种由不定数量的单眼组成的视觉器官 3.昆虫口器类型和危害特性在害虫防治上有何意义？ 了解昆虫口器的构造类型，不仅可以知道害虫的为害方式，而且对于正确选用农药及合理施药有着重要的意义；熟悉害虫的口器类型与被害特征后，即使害虫已经离开寄主，也可以根据被害状大致判明害虫的类。 4.昆虫翅的功能有哪些？
奶牛性别控制技术剖析
1 项目概述 近年来我国奶牛业取得了长足发展，但与世界平均水平相比仍相当滞后，2006年我国有奶牛1363万头，个体产奶量2380kg，纯种荷斯坦奶牛约360～420万头，一个泌乳期产奶量在6t 以上的纯种荷斯坦奶牛约96万头。因此，我国良种奶牛目前尚处在数量很少的阶段，如何加速提高良种奶牛存栏量，已成了我国发展奶牛业的关键环节。家畜的性别控制技术是人工授精、胚胎移植、体外受精和性别控制四大繁殖新技术之一，人们希望让特定性别的家畜进行按需生产。在自然条件下奶牛的雌雄比为1∶1 ，两性个体对后代的遗传贡献相等，对生殖和进化同等重要。但在用作经济动物时，雌雄个体的价值则大不相同，因为畜牧生产中许多重要的经济性状都与性别有关，例如：肉、蛋、奶、毛、茸等。因此，通过人为方法控制出生奶牛的性别有着非常重要的意义。性别主要是由遗传决定的，即是由性染色体决定。但染色体理论并非性别决定机制的全部，外部环境中的某些因素也是性别决定机制中的重要条件，这些因素包括温度、光照、营养、激素、体液的酸碱度、输精时间、胎次及年龄等。当遗传基础和环境条件发生变化时，后代性别也将发生变化。关于哺乳动物的性别控制，目前主要是利用X，Y精子个体在大小、密度、电荷、DNA含量等方面的差异，采用离心法、电泳法、免疫法等方法分离X，Y精子及胚胎的性别鉴定。
从理论上讲，这类方法最为可靠，但由于受经济、设备、技术、操作要求、技术人员等条件的限制，短期内很难在广大生产单位得到推广应用。因此，从性别决定机制的环境因素中寻找一条简单可行的性别控制途径成为本课题研究的重点，通过控制母畜的授精环境来达到性别控制的目的。 1.1研究内容 1.1.1 输精时间对性别影响研究 1.1.2子宫内粘液PH值对性别影响研究 1.2 技术难点和技术关键 奶牛性别控制技术规程 1.3 主要技术经济指标 母犊牛出生率达到90% 1.4 计划进度及考核指标（分年度填写） 2010年分别开展输精时间对性别影响的研究、子宫内粘液PH值对性别影响研究，产母率分别达到80%、75%。 2011年完善奶牛性别控制技术规程。采用性别控制技术产母率为90%。完成全部试验研究任务，提交鉴定验收。 2 研究方案 2.1输精时间对性别影响研究 分别对奶牛排卵前8小时、4小时、排卵时及排卵后4小时、8小时授精，找到产雌率最高的时间。 2.2子宫内粘液PH值对性别影响研究
奶牛性别控制
国内性别控制的途径及其研究进展 20世纪50年代，细胞学技术迅速发展以及人工受精技术和胚胎移植技术的应用，使性别控制技术得到了快速的发展。低等动物的性别控制（如鱼类等）可以通过性反转、人工雌核或雄核的发育、种间杂交、三倍体不育等手段实现，而家畜的性别控制主要有三条途径：一是X精子、Y精子的分离；二是胚胎的性别鉴定；三是通过控制母畜的授精环境来实现。 1.1 X，Y精子的分离方法 哺乳动物的性别是由X染色体和Y染色体决定的，牛共有60条染色体，其中58条为常染色体，另外两条为性染色体。由于X精子和Y精子之间存在着微弱的差异，因此可根据X精子和Y精子不同的物理性质（体积、密度、电荷、运动性）和化学性质（DNA含量、表面雄性特异性抗原）将其分开。从方法学的角度可以分为物理方法、免疫分离法、流动细胞分离法。前两种方法虽有成功的报道，但分离的效率较低，重复性很差。目前，流动细胞分离法重复性好，准确率较高，是研究进展较快且有发展前景的分离方法。 1.2 胚胎的性别鉴定 胚胎移植技术现在已经被大量地应用于畜牧生产中。在移植前对胚胎进行性别鉴定，人为地选择某一性别的胚胎给受体，可以达到性别控制的目的，尽管此方法有一定的局限
性，但仍是家畜后代性别控制的主要途径之一。经过科学工作者长期的研究和探讨，胚胎性别鉴定技术已有了长足的进步，有些已应用于实际生产。鉴定的方法主要有细胞遗传学方法、免疫学方法、分子生物学方法。 1.3 控制母畜的授精环境 关于动物性别形成的理论和学说有很多，但公认的比较有实践意义的除了性染色体理论、基因平衡理论外，还有环境条件理论。现代遗传学实践证明，哺乳动物的表型性别都是由基因型与环境条件相互作用的结果，即性别的形成既受遗传因素决定又受环境条件影响。国内外有许多关于通过控制母畜授精环境使其所产生的后代的性比例发生变化的报道。这些控制措施可归纳为以下几个方面：一是控制输精时间；二是调整子宫颈内粘液的PH值；三是改变冻精的解冻温度；四是利用外源激素；五是多重处理措施。这类方法虽有结果不稳定，性比变化有限等弊端，但操作简单，在生产中很容易推广，有一定的使用价值。 2 本项目研究与国内外对比情况 2.1输精时间对性别影响的研究 由于X，Y两类精子的体积、比重、电荷、运动性等特性不同，在子宫颈内，Y精子游动速度快，最早到达受精部位，优先与等候的卵子结合。如果此时已排卵，Y精子与卵子结合，形成雄性。X精子运动较慢，到达受精部位晚，而
昆虫 (2)
又名蚍蜉，药用名称为“玄驹”，属完全变态的昆虫。 蚂蚁的生活习性蚂蚁是群集而居的社会性昆虫，而且恋巢性很强。多数种类筑巢于地下，食性杂，植、肉兼食。在一般气候条件下无明显的休眠或滞育现象。 拟黑多刺蚁和其他蚂蚁一样，一般一窝为一个家庭。一窝中有蚁王、雄蚁，一个蚁后、雌蚁数十个。工蚁专司筑巢、觅食、育幼，数量最多。兵蚁专司保卫蚁群安全，数量较少。一窝蚂蚁一般为500-2000只，一年可繁殖分出15-25窝。蚁后和雄蚁交配生的，有翅膀的是蚁后,蚂蚁就是通过她来扩大生存范围. 老蚁后死前就以生了具有生殖能力的新雌蚁。 蚁群中蚁后产下的第一批卵，在每年春季蚁群苏醒之时，孵出具有生殖能力的蚂蚁。第一批卵是所谓的“冬季卵”，在35—45天之后变成长翅膀的雄蚁和雌蚁。在某个炎热潮湿的夏日，工蚁在蚁巢上开许多口子，雄蚁和雌蚁便成群结队地钻出蚁巢飞上天空，当翅膀支持不住30毫克的体重时，它们纷纷坠地并立即交配。每只雌蚁边上簇拥着许多耐心等待交配的雄蚁。每次交配的精子都储存在雌蚁的精库中，足够维持蚁群多年的繁殖需要。交配之后，年轻的蚁后便折断翅膀回到原先的蚁群产卵。有时新蚁后也会到另一个蚁群定居，这时它杀死原来的蚁后并取而代之。雄蚁在交配后不久就一命呜呼了。 蚂蚁建立群体，也是以通过婚飞方式两性相识结交为起点。相识后一见钟情，在飞行中或飞行后交尾。“新郎”寿命不长，交尾后不久死亡留下“遗孀”蚁后独自过着孤单生活。蚁后脱掉翅膀，在地下选择适宜的土质和场所筑巢。她“孤家寡人”，力量有限，只能暂时造一小室，作为安身之地，并使已“受孕”的身体有个产房。待体内的卵发育成熟产出后，小幼虫孵化出世，蚁后就忙碌起来。每个幼蚁的食物都由她嘴对嘴地喂给，直到这些幼蚁长大发育为成蚁，并可独立生活时为止。当第一批工蚁长成时，它们便挖开通往外界的洞口去寻找食物，随后又扩大巢穴建筑面积，为越来越多的家族成员提供住房。自此以后，饱受艰苦的蚁后就坐享清福，成为这个群体大家族的统帅。抚育幼蚁和喂养蚁后的工作均由工蚁承担。但蚁后还要继续交配，不断产生受精卵，以繁殖大家族。她的寿命可长达15年。蚁巢有各种形式，大多数种类在地下土中筑巢，挖有隧道、小室和住所，并将掘出的物质及叶片堆积在入口附近，形成小丘状，起保护作用。也有的蚁用植物叶片、茎秆、叶柄等筑成纸样巢挂在树上或岩石间。还有的蚁生活在林区朽木中。更为特殊的是，有的蚁将自己的巢筑在别的种类蚁巢之中或旁边；而两“家”并不发生纠纷，能够做到和睦相处。这种蚁巢叫做混合性蚁巢，实为异种共栖。无论不同的蚁类或同种的蚁，其一个巢内蚁的数目均可有很大的差别。最小的群体只有几十只或近百只蚁，也有的几千只蚁，而大的群体可以有几万只，甚至更多的蚁 参考资料：https://www.wendangku.net/doc/7617969697.html,/question/25985693.html 中一般有四种成员，分工明确；
北师大版八上性别和性别决定
《性别和性别决定》教学设计 一、教材内容分析： 本节的内容为北师大版八年级生物上册第6单元《生命的延续》中第20章《生物的遗传和变异》的第4节《性别和性别决定》。性别是一种特殊的性状，在学生中总是存在着一种神秘感，自然成为学生感兴趣的话题。本节内容可以满足学生对于性别决定和性别遗传知识的需求。另外，社会上一些人仍存在着重男轻女思想，母亲生出女孩而遭到家庭成员冷落和责备的现象并不少见。通过本节的学习，使学生科学地理解和正确地对待生男生女问题，同时，生男生女的原理的分析又是对上一节《性状的遗传有一定的规律性》中遗传图解的巩固，因此，本节内容对确定科学的人生观和价值观有极其重要的作用。 二、学生学习分析： （1）心理和生理特征：从年龄特征来看，初二学生平均年龄15岁，对什么事情都很好奇，具有一定的探索精神。不喜欢死记硬背枯燥的知识。因此，在学习过程中老师注重正确引导学生思维，利用学生已有的知识和方法去分析问题、得出结论。 （2）知识现状：本节是在初二年上期快结束时学习的，学生对生物知识已经有所了解，学习积极性相对有所降低，为此，在教学中抓住这一特点，积极采用形象生动的、形式多样的学习方法和学生广泛的、主动参与的学习方式，发挥学生学习的主动性。 （3）知识障碍：学生在学习过程中由于认知水平的差异会产生不同层次的学习成果和不同的学习体会，在生男生女的原理中机率是相等的，对个别学生可能会造成认知上的困难,在综合运用上需要老师进行适当的引导。
三、设计思想 本人从2002年到我们学校任初中教学一直到现在，而且高中也完成了四界，对生物的教材和课外知识掌握比较好，我校从2004年安装了多媒体的教室，挂图与实验材料仪器都比较完善，能圆满完成初中生物教学的各项要求。我也是一如既往的安照新大纲完成实际教学任务。 《性别和性别决定》这节课很容易提高学生的兴趣，并且学生能将所学的知识应用到实际生活中去解决一系列问题。 （1）教学理念：指导学生积极参与学习的目的在于使学生愿学、乐学、主动学、会学。我设计了激发学生参与的学习的情景，通过学生做游戏的活动形式来激发学生渴求知识，真正体验“在学习中游戏，在活动中学习”的新理念。 （2）教学原则：根据《生物课程标准》要求：解释人的性别决定。 （3）教学方法：基于教材特点和学生的认知规律，我运用计算机辅助教学，形象直观地展现给学生。设计学生游戏活动，激发学生的兴奋点，调动学生的学习积极性。既有利于重点的突出和难点的突破，又有利于教学效率和教学效果的提高。 我采用以下方法进行教学 情境教学法：创设乐学情境，激发学习情趣教学方法。 启发式教学法：启发学生极积思维、强化训练，倡导合作共学的教学方法。 游戏法：学生在游戏活动中学习。 多媒体课件教学法： 四、教学目标： 知识与技能目标：以XY型为例理解性别决定的知识，说明人的性别差异是由
性别决定的方式
性别决定的方式 不同的生物，性别决定的方式也不同。性别的决定方式有：环境决定型；年龄决定型；染色体数目决定型；有染色体形态决定型。 （1）环境条件决定性别 有些动物的性别，依靠其个体发育的早期阶段的温度、光照或营养状况等外界环境条件来决定的。比如：许多线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的，它们一般在性别未分化的幼龄期侵入寄主体内，低感染率时营养条件好，发育成的成体基本上都是雌性，而高感染率时，营养条件差，发育成的成体通常都是雄的； 大多数龟类无性染色体，其性别取决于孵化时的温度。如乌龟卵在20～27℃条件下孵出的个体为雄性，在30～35℃时孵出的个体为雌性。鳄类在30℃以下孵化则几乎全为雌性，高于32℃时雄性则占多数；我国特产的活化石扬子鳄，巢穴建于潮湿阴暗的弱光处可孵化出较多雌鳄，巢穴建于阳光曝晒处，则可产生较多的雄性。 （2）年龄决定型 在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。鱼类的性反转是比较常见的，如黄鳝的性别明显与体长和年龄有关，在其生命发育的早期为雌性，产卵后转为间性，最后进入雄性阶段。这种性别转变是不可逆的。 （3）性染色体决定性别 ①XY型性别决定 凡是雄性个体有2个异型性染色体，雌性个体有2个相同的性染色体的类型，称为XY 型。这类生物中，雌性是同配性别，即体细胞中含有2个相同的性染色体，记作XX；雄性的体细胞中则含有2个异型性染色体，其中一个和雌性的X染色体一样，也记作X，另一个异型的染色体记作Y，因此体细胞中含有XY两条性染色体。XY型性别决定，在动物中占绝大多数。全部哺乳动物、大部分爬行类、两栖类以及雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。植物中有女娄菜、菠菜、大麻等。 在哺乳动物的性别决定中，X染色体和Y染色体所起作用是不等的。Y染色体的短臂上有一个“睾丸决定”基因，有决定“男性”的强烈作用；而X染色体几乎不起作用。合子中只要有Y就发育成雄性；仅有X染色体（XO）则发育成雌性。雌雄异株的女娄菜体内，Y染色体携带决定雄性的基因，具有决定雄株的作用。决定雌株的基因大部分在X上，也有一些在常染色体上。但对于果蝇来说，Y染色体上没有决定性别的基因，在性别决定中失去了作用。X是雌性的决定者。例如染色体异常形成的性染色体组成为XO的果蝇将发育为雄性，而性染色体为XXY的果蝇则发育为雌性。 ② XO型性别决定 蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫和蟑螂等少数动物的性别决定属于XO型。雌性为同配性别，体细胞中含有2条X染色体；雄性为异配性别，但仅含有1条X染色体。如雌性蝗虫有24条染色体（22＋XX）；雄性蝗虫有23条染色体（22＋X）。减数分裂时，雌虫只产生一种X 卵子；雄虫可产生有X和无X染色体的2种精子，其性别比例为1∶1。 ③ZW型性别决定 凡雌性个体具有2个异型性染色体，雄性个体具有2个相同的性染色体的类型，称为ZW型。这类生物中，雄性是同配性别。即雌性的性染色体组成为ZW，雄性的性染色体组成为ZZ。鸟类、鳞翅目昆虫、某些两栖类及爬行类动物的性别决定属这一类型。例如家鸡、家蚕等。 ④ ZO型性别决定 鳞翅目昆虫中的少数个体，雄性为ZZ，雌性为ZO的类型，称为ZO型性别决定。此类型中，雌性产生2型配子，雄性产生单一类型配子，性别比例为1∶1。
哺乳动物性别控制技术研究现状
哺乳动物性别控制技术研究现状- - 摘要：随着人民生活水平的提高和对畜产品质量的进一步要求，控制家畜后代性别比例已成为畜牧科研的重要课题，本文就家畜性别控制技术研究的现状作以综述。 关键词：哺乳动物；性别控制；技术。 近年来，随着科技的进步和研究的不断深入，在畜牧生产中生产者为了降低生产成本获得更大的生产效益，除了采用合理的营养方法和良好的饲料管理等技术之外，已把目光投向了控制家畜的性别上。 家畜性别控制是指通过人为的手段进行干预，使雌性繁殖家畜按人们的意愿繁殖出特定性别后代的技术。对畜牧业生产而言如在以推广种畜为宗旨的畜种场希望多生产公畜，而以经济利益为重的养殖场，特别是乳牛和家禽养殖场则更多要求获得雌性后代。因此对家畜性别控制的研究很有意义。 一、研究意义 家畜性别控制在生产实践中具有广泛的现实意义：（1）可以充分发挥不同性别自身的优势性能。如母畜的产奶、繁殖性能；公畜的肉质、生殖性能。（2）消除畜群中有害基因或不理想的隐性性状，防止性连锁疾病。（3）提高畜群的繁殖速度，增加选择强度，提高遗传进展。（4）综合利用现代生物学技术可保护现有生态资源。如保护珍稀濒危动物，加快其繁殖速度。（5）获得更大的经济效益。如建立优化商品畜群，尽可能多的获得肉、蛋、乳、毛、茸、皮等畜产品，取得最大的经济效益。⑺⑼ 二、理论基础 在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大都是1∶1，是典型的孟德尔比数，因此,性别是按孟德尔方式遗传的，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制别分化是生物界最普遍,最引人注意的现象之一。在二倍体动物的体细胞中,都有一对与性别决定有明显而直接关系的染色体叫性染色体。一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体,但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。雄性中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体,小的一条叫Y染色体；而雌性的体细胞中是一对X染色体，即雄性染色体构型为XY，雌性为XX。X、Y性染色体有同源部分和非同源部分，两部分都含有基因，但因Y染色体上没有相应的等位基因，所以，一般位于X染色体上的基因在Y染色体上没有相应的的等位基因。在XY型染色体中，精子有两种类型，一是含有X染色体的精子，另一个是含有Y染色体的精子。在哺乳动物中，含X染色体精子受精后生产出雌体，含Y染色体精子受精后生产出雄体，所以受精卵的染色体组成是决定性别的物质基础，简言之性别在受精的那一瞬间就确定了。⑽⑾⑿ 三、实践与方法 目前性别控制的方法可分为两大类：一为X、Y精子分离法；二为早期胚胎性别鉴定。本文着重讨论第一种方法。 1．X、Y精子分离这类方法是依据X、Y精子存在物理化学和生物学上的差异而发展起来的。X、Y精子在DNA量上的不同表现出两者重量和比重上的差异。比较而言，含X染色体精子更大，其DNA含量也比含Y染色体精子多，重量也更重，两者DNA含量差异一般在2%至5%之间⑴⑻，所以Y精子活动能力运动速度比X精子强，造成X和Y精子在流体中运动能力、沉降速度不同，而且在Y精子头部发现F小体，经反复实验证明有F小体的精子一定是Y精子，而没有的则是X精子，这类方法有： （1）沉降法利用一定的密度、粘度、pH值、渗透压并且在有营养的液体中对精液沉降分