鱼类性别决定机制及相关基因研究进展_李云航

文稿收到日期：2011-11-03 基金项目：国家科技支撑项目（2011BAD13B01）和中央级公益性科研院所基本科研业务费项目（东2009M05号）资助。作者简介：李云航（1988—），男，硕士研究生，从事鱼类养殖生态学研究。E-mail ：princelyh@https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html,

鱼类性别决定机制及相关基因研究进展

李云航 孙 鹏

（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部海洋与河口渔业重点开放实验室）

中国上海市军工路300号 邮编：200090

李云航

（上海海洋大学水产与生命学院）

中国上海市临港新城沪城环路39号 邮编：201306

【提要】 鱼类性别决定机制是脊椎动物中最复杂的。

同高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础依然是遗传基因。鱼类的性别控制对于水产养殖有着十分重要的指导意义。目前用于生产实践的鱼类人工性别控制方法有很多，但大多数仍然处于探索与实验阶段，理论上的作用机理仍未研究透彻。文章旨在通过对鱼类性别决定机制、性别决定相关基因等方面国内外研究进展的阐述，为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济性状如生长率和个体大小等，提供有益的参考资料。

李云航等，2011。鱼类性别决定机制及相关基因研究进展，《现代渔业信息》杂志，26（12）：10-15。

关键词：鱼类；性别决定；性染色体；性别基因

第 26 卷 第 12 期2011 年 12 月现 代 渔 业 信 息

MODERN FISHERIES INFORMATION Vol.26 No.12Dec.，2011

与其他脊椎动物相比，鱼类分布广，种类多，同时也拥有最为多样的性别决定方式。鱼类性别决定机制因为其在脊椎动物系统进化中的承前启后关键地位，而一直被作为研究的热点之一［1］。自上世纪九十年代开始，分子生物学技术发展步伐的突飞猛进为鱼类性别决定的研究提供了条件，同时已经成为研究鱼类性别决定的重要方法。

鱼类性别决定的基础同高等脊椎动物一样，仍然是遗传基因。其不同之处在于许多鱼类中，常染色体上的基因也与性别决定相关［2-6］，而不是明显地集中于性染色体上。这使得鱼类性别决定机制的研究相较于其他脊椎动物更加困难。但是这也说明鱼类性别决定机制的研究对于揭示整个脊椎动物性别决定机制的形成及进化途径具有十分重要的理论价值［7-10］。因此，作者旨在通过对鱼类性别决定机制、性别决定相关基因、环境因子对性别决定作用等方面国内外研究进展的阐述，为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济性状如生长率和个体大小等，提供有益的参考资料。

1 鱼类性别决定

性别决定是指决定未分化性腺向精巢还是向卵巢方向

发育的过程；而性别分化则是指建立功能型性别、性别二态型和次级性征的所有形态和生理变化［11］。

1.1 性染色体的判别

大多数鱼类的性染色体由于处于进化的原始状态，因此常采用细胞学以外的基因标记法、人工雌核发育、诱发性逆转、种间杂交和分子杂交等方法确定配子同型或配子异型［1，6，12-15］。最早的基因标记法工作是20世纪20年代，Winge 证明了虹鳉（Poecilia reticulata ）具有性连锁基因，并证明该鱼为雄性配子异型。除虹鳉外，仅见青鳉（Oryzias latipes ）和斑点叉尾（Ictalurus punctatus ）具有性连锁基因［16］

。人工雌核发育是一种无融合或假融合的生殖方式，同种或异种精子进入卵内，但是不参与发育，只起到诱发作用，因而卵子完全是在雌核控制下发育成子代的。通过人工雌核发育，若所有后裔均为雌性，则暗示该种的雌体为配子同型；如果得到的雌体和雄体数量比接近1∶1，则表明该种的雌体为配子异型［17］。目前通过人工雌核发育已证明至少10余种鱼具有性染色体［18］。

1.2 性染色体的类型

自Nogusa 最早用细胞学手段发现鱼类性染色体之后，对鱼类核型分析和染色体显带的研究越来越多，但仅仅发现了极少数鱼的性染色体。鱼类的性染色体具有多样性，除较为常见的XX/XY 型、ZZ/ZW 型外，还有XO/XX 型和复性染色体型。另外，也有人报道ZO/ZZ 型性染色体的存在。

由现有的各方面资料来看，一般认为鱼类性别的性染

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色体决定类型主要有5种：

（1）XX/XY型，雌性同配、雄性异配型，这是一种最为常见的性染色体决定类型。研究发现大多数鱼类的性染色体属于此种类型。如胡鲇［19］（Clarias fuscus）、尼罗罗非鱼［19］（Oreochromis niloticus）、青鳉（https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html,tipes）等［20］。

（2）ZW/ZZ型，雌性异配、雄性同配型，具有此种类型性染色体的鱼类如大鳞副泥鳅（Paramisgurnus dabryanus）［21］、半滑舌鳎［22］（Cynoglossus semilaevis）。

（3）某些种类一个性别少1条性染色体，如XX/XO为雄性配子异配型；ZO/ZZ型为雌性配子异配型。

（4）X1X1X2X2/X1X2Y型，即复性染色体型，这种类型的性染色体仅发现于鱼类中，花鳅［23］（Cobitis taenia complex）等属于此类。

（5）常染色体型，如斑马鱼［24］（Brachydanio rerio）。这种是以现有技术手段未能发现任何异型性染色体，其性别决定可能主要依靠常染色体。

有些鱼类甚至存在更为复杂的，与以上任何一种性染色体组型都不符合的性染色体类型。斑剑尾鱼（Xiphophorus maculatus）有三条性染色体：W、X、Y，其中WY、WX和XX个体表现为雌性，XY和YY个体表现为雄性。研究表明这种鱼的祖先具有XX/XY性别决定系统，其性染色体异常是常染色体基因与性染色体相互作用、基因突变与染色体重排的结果。

鱼类的性别决定还有一个特点，那就是鱼类性染色体的出现与否及性染色体的种类与它们的系统进化地位无关。在亲缘关系较近的种类中，可能会具有完全不同的性染色体类型［9，10，25-27］。例如尼罗罗非鱼为雌性同配（XX），雄性异配（XY）；而奥利亚罗非鱼则为雄性同配（ZZ），雌性异配（WZ）。

2 鱼类性别决定相关基因研究

随着分子生物学技术的发展，鱼类性别决定相关基因的研究取得了一些重要进展。在鱼类性别决定的分子机制研究中，人们对鱼类与哺乳动物性别决定基因的同源基因展开研究，这为从分子水平上阐明动物的性别决定和性腺分化机制奠定了基础。其中，研究较多的有芳香化酶基因、Vaxa基因、Sox基因家族和Dmrt基因等。但是，很多在其它脊椎动物中与性别决定相关的基因，在鱼类两性中并未发现差异。因此，目前的研究逐渐向寻找鱼类自身性别决定基因方面展开。

2.1 Dmrt基因

Dmrt基因家族的一些成员在包括脊椎动物和非脊椎动物的许多物种中参与了性别决定和性腺分化，因此是第一个已知保守的性别相关基因家族。该基因家族成员编码产物都有一个高度保守的锌指样DNA结合基序DM结构域［28］。Dmrt 最初是在果蝇（Drosophila melanogaster）中发现［29］，后来在哺乳类［30，31］、鱼类［32，33］、鸟类［34］、两栖类［35］、爬行类［36］等动物中也陆续发现了该基因家族。Raymond等首先在人类睾丸cDNA文库中分离到这类特异基因，分析发现这类特异基因与果蝇的Doublesex（DSX）基因和线虫的Mab-3基因一样，都含有一个锌指样的DNA结合结构域DM-domain，同时因为在睾丸中发现，于是命名为Dmrt（DM domain gene expressed in testis）。其中Dmrt1是一个性别决定和性腺分化的相关转录因子编码基因，被认为是脊椎动物中最原始的性别相关基因，为继Sry、Sox9之后发现的又一个性别相关的重要基因。该基因是目前发现从果蝇、线虫到小鼠、人类唯一保守的性别决定相关基因，是脊椎动物的性别决定与分化的主基因。在小鼠的胚胎中，Dmrt1在雌雄生殖期的早期都有表达，随后睾丸中表达量增加，而卵巢中表达量减弱［37］。在淡水龟类中，Dmrt1基因在雄性的表达量也较雌性高［36］，而通过RT-PCR可以在鳄鱼胚胎泌尿系统的早期检测到Dmrt1的表达，随着性腺的发育，雄性的表达量明显较雌性的高［38］。目前在很多鱼类中都克隆到了Dmrt1基因，并发现其与雄性性腺分化有关。鱼类中，Dmrt基因家族的功能变化很大，其很多成员都有明显的组织特异性，与性别分化有着一定的联系。Matsuda等通过对青鳉Y染色体上的性别相关区段的分析，发现了一个Dmrt1基因的拷贝，即Dmrt1Y，在青鳉胚胎发育、幼鱼及成鱼阶段仅在雄性中特异性地表达。与雄性性别相关的Dmrt1基因已在多种鱼类中克隆并得到证实，例如，虹鳟Dmrt1的表达就呈现出雄性特异现象［35］；在河豚（Inia geoffrensis）、鲶鱼中，Dmrt1也具有精巢高表达的两性差异表达模式。在海水鱼类中，有关Dmrt1基因的报道比较少，仅见到在石斑鱼［39］和黑鲷［40］等中的相关研究，结果也显示出精巢表达强于卵巢的两性差异。Dmrt基因家族另一成员Dmrt4基因在一些鱼类中也存在两性差异表达，如在青鳉和河豚中，Dmrt4基因在精巢中表达高而卵巢中表达较低［41，42］；而在罗非鱼中，Dmrt4却在卵巢中特异性表达［43］。

2.2 芳香化酶基因

鱼类性类固醇激素主要包括雄激素和雌激素，雄激素能促进雄性器官和副性征发育，而雌激素不仅能促进雌性生殖器官和第二性征的发育、成熟，维持其正常状态，且能引起雌性动物出现动情期变化。芳香化酶（aromatase）是催化雄激素向雌激素转化的一个关键酶，它能够催化某些雄激素（如睾酮和雄烯二酮）转化为雌激素［44］。因此生物体内芳香化酶的活性和分布能反映雌激素的生物合成状况。在芳香化反应过程中，细胞色素P450芳香化酶起主导作用，对调节整个性类固醇激素的平衡有重要意义。因此，对于芳香化酶的研究主要集中于细胞色素P450芳香化酶。在大多数哺乳动物中，细胞色素P450芳香化酶由cyp19（或称P450arom）单基因编码，该基因属于细胞色素P450基因家族，其氨基酸序列具有明显的细胞色素P450基因家族的特征，含有I-螺旋区、跨膜区、Ozol’s肽和亚铁血红素结合区［45］。cyp19基因的表达受组织特异性的启动子调控，组织特异性表达是其表达模式的最大特点。人类cyp19基因包含有一个30kb的编码区和一个93kb的调节区，以单拷贝位于

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人染色体组的15q21.2区带，这个调节区包含10个组织特异性启动子，每个启动子都有独特的DNA调节序列和转录因子，这些启动子分别对应于脑、血管、脂肪、骨骼、皮肤、性腺、胎儿肝脏和胎盘等组织和器官。但在鱼类中却发现了由两种不同基因编码的P450arom，分别来自性腺（cyp19a）和脑（cyp19b）。这两种芳香化酶具有特异性的启动子和不同的组织分布，表达受不同调节因子影响，在胚胎发育过程中有不同时空表达，具有不同的功能［46-49］。这种多基因编码同一蛋白现象可能是由于进化过程中基因复制时发生串联复制，然后分散而造成的。单基因多启动子现象则是由于复制后的聚合形成的。

至今，人们己经从哺乳类［50-52］、鸟类［53-55］、两栖类［56-58］和鱼类中克隆到了P450芳香化酶基因的cDNA。这些cDNA 编码氨基酸序列（特别是在亚铁血红素结合区）具有较高的同源性，表明芳香化酶在进化上和功能上都是保守的。在一些鱼类中也已经进行了初步表达研究，结果显示该基因具有明显的两性差异表达图式，如尼罗罗非鱼的P450aromA在卵巢的表达显著强于精巢的表达［59］。在奥利亚罗非鱼中发现，P450aromA只在卵巢中表达［60］。在橙点石斑鱼（Epinephelus bleekeri）中，P450arom在卵巢中的表达明显比精巢表达强。红斑石斑鱼卵巢芳香化酶基因cyp19a1a则表达于卵巢的卵细胞周围的滤泡细胞中。在鱼类中还研究了芳香化酶表达水平和活性与雌激素合成及含量的关系，以及在生殖细胞发育和成熟过程中的作用。青鳉［61］和欧洲海鲈［62］的P450arom在卵巢中表达，精巢中几乎不表达。结果表明，莫桑比克罗非鱼（Tilapia Mossambica）的研究表明，卵巢芳香化酶mRNA水平及蛋白含量与其卵巢合成17β-雌二醇的能力密切相关。Young等以马苏大麻哈鱼滤泡膜颗粒细胞层分泌17β-雌二醇的水平来研究芳香化酶活性随性细胞发育过程的变化，结果表明，颗粒细胞层17β-雌二醇在卵黄形成期呈上升趋势，到卵黄形成末期达到最高峰，之后迅速下降，卵子成熟时达到最低点。因此，可以认为芳香化酶的活性对鱼类卵母细胞的发育有重要作用。

2.3 Sox基因

Sox（Sry-related box）基因家族编码含有可结合DNA的高迁移率基团HMG的转录因子。Sox基因参与包括性别决定与性腺分化在内的多个性腺发育事件。其中受到较多重视的是Sox9基因，其HMG结构域可与DNA序列特异性结合，而该区域的突变将会使其失去结合能力从而导致性反转。

Sox9在大鳞副泥鳅（Monopterus albus）精巢中高表达，表明该基因与精巢形成和分化有关。而青鳉中则主要在成鱼的卵巢中表达，在精巢中的表达较少，表明其在青鳉的性腺分化过程中具有不同的作用方式。sb-Sox17在孵化后第150天开始在鲈鱼性腺中表达，正好与性腺分化的开始事件相吻合；从孵化后第250天开始，sb-Sox17表达量在雌性个体中显著地增高，其mRNA水平与性腺中芳香化酶的活性水平相一致，表明其在性腺分化与卵巢发育中具有十分重要的作用［63］。

2.4 Vasa基因

Vasa基因被认为是一种重要的性腺分化相关基因是因为其仅在生殖细胞中表达。研究Vasa基因在鲈鱼（Lateolabrax japonicus）性腺中与其它组织中的表达强度表明，Vasa基因在性腺中强表达，而其他组织中不表达，通过定量表达研究表明，sb-Vasa基因自性腺发育早期开始，贯穿于性腺分化的整个过程中都有表达。在鲈鱼未受精的卵细胞中的表达量较高，在仔稚鱼中有所降低，而在生殖细胞增殖阶段又开始增加。当鲈鱼在高温中培育时，sb-Vasa基因表达水平进一步提高，这可能与其高温培育下鱼体细胞和生殖细胞的快速增长有关。此外，在性腺分化之前到第一年末期的一段时间内，Vasa基因具有差异性的表达，其在雌性个体中的表达量较雄性中高。

2.5 Dmy基因

研究表明，青鳉体内存在一个性别决定基因Dmy（DM domain gene on Y-chromosome），这是首次在非哺乳类的脊椎动物体内发现的性别决定候选基因［64］。Dmy是一种精巢分化的决定基因，类似于在哺乳动物中在性类固醇激素合成前便起始精巢分化的Sry，其发现暗示鱼类可能存在与哺乳动物相似的性腺分化模式。然而，随后的研究发现，一些与青鳉亲缘关系较近的物种及其它硬骨鱼类中均未能发现Dmy基因的同源基因，这表明它不具有哺乳动物中的Sry基因作为性别决定基因的普遍性，因此不是一个鱼类中广泛存在的性别决定基因［56］。

2.6 其它性腺分化相关基因

近年来的研究表明，除了以上提到的几种研究较多的基因外，出现了另外一些与性别决定与性腺分化相关基因的研究报道。在鱼类中，Dax1、Wt1、Foxl2和Sf1这四种基因发现都与芳香化酶基因的表达有关，并且参与其转录调控。而Foxl2基因参与虹鳟、青鳉、罗非鱼等鱼类中芳香化酶基因的转录调控。研究发现，抗缪勒管激素基因Amh（属于转移生长因子β（TGF-β）超家族成员）在多种鱼类精巢中特异性表达。

3 总结

鱼类的性别决定机制的研究是对鱼类进行性别控制的基础。对水产养殖来说，许多鱼类雌雄鱼的经济性状如生长率和个体大小等存在明显差异。有些鱼类的生长和生理特性与性别有着密切联系，如罗非鱼中，雄性的生长速度大于雌性；雌性草鱼和鲤鱼的生长速度分别比雄性个体快，同时抗病性也与雄性有差异。这些经济性状与性别有关联的经济品种，通过养殖单性鱼能大幅提高养殖产量。因此，鱼类性别决定和分化的机制及性别特异标记的研究，可以广泛应用于水产养殖。

上世纪末，在人类Y染色体上发现了性别决定基因Sry，进而发现了Sox基因家族，促进了以哺乳类为代表的动物性别决定和分化机制和级联模式的研究。相较于哺乳动物，鱼

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类性别决定的研究目前存在诸如由于染色体细小而数目众多，性染色体分化程度较低，雌雄性别染色体组差异小，性别多基因决定的作用模式不明等问题［65］。这些问题的解决有赖于细胞遗传学与分子生物学技术的进一步发展。

鱼类性别决定具有原始性与复杂性，其主要由内在的基因决定，而同时又会受到外界环境因子的影响而发生改变。在各种外界环境因素中温度是一个研究得较多的因子。通过调控温度来生产单性鱼或中性鱼，已显示出广阔前景。甾类激素也已被用于生产单性种群，在某些种类已建立起较为完备的技术方法。然而外界环境因子影响性别决定与分化的作用机制尚不清楚，有研究认为这些因素均能通过影响鱼类内在的性别决定与性腺分化相关基因的表达而发挥作用。

总之，随着研究的深入，以及分子细胞生物学与分子遗传学研究手段的不断成熟，鱼类性别决定相关基因及遗传机制将会更加明确。

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15第 26 卷 第 12 期现 代 渔 业 信 息

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The Progress in Fish Sex Determination and Its

Mechanisms

LI Yun-hang1，2，SUN Peng1

（1.Key and Open Laboratory of Marine and Estuarine Fisheries，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.College of ? sheries and life，Shanghai Ocean

University，Shanghai 200090，China）

Abstract：Sex determination in fish is a complicated process. Just as other species，the sex determination in fish is still based on the molecular genetic. The sex control of fish has a great meaning to aquaculture. At present，there are many ways used in the production of artificial sex control in fish，but most are still at the exploratory and experimental stage. Theoretical mechanism is still not study thoroughly. In this review，progress on sex determination and gonadal differentiation of fish was summarized，and it will provides the reference for the further research.

Key words：fish；sex determination；sex chromosome；sex determining gene

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Progress in Study of the Methods in Detecting and the

Origin on the Tetrodotoxin

CHEN Yong-ping，ZHANG Su-qing，LI Chun-qing，GAO li-na

（Monitoring and Inspecting Center of Fisheries Environment and Aquatic Products Quality{Tianjin}，

Ministry of Agriculture，Tianjin 300221，China）

Abstract：Origines of Tetrodotoxin is analized from different experts. Explaining that Tetrodoto-xin is the result of natural selection for a long time evolution from the angle of molecular genetics. This article briefly reviews the progress in its common detecting methods. Tetrodotoxin is one of the strong marine neural toxins which block sodium channels. from the present situation at home and abroad，the article shows detection measure for the Tetrodotoxin and its abroad application in the medical field about the tetrodotoxin.

Key words：tetrodotoxin；origin；detection

（上接第19页）

性别决定及其控制

性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体，精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。授精后，可通过胚胎性别鉴定，如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。 性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。1：可使受性别限制的生产性状（如泌乳性状）和受性别影响的生产性状（如肉用、毛用性状等）能获得更大的经济效益；2：可增强良种选种的强度和提高育种效率，以获得最大的遗传进展；3：对人类来说，通过精子性别的选择，可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿；对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用，从而可以控制人口增长。 两栖爬行动物性别决定的研究进展 摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展，推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的，对进一步研究存在的问题作了一定的分析. 性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知，哺乳动物的性别是由性染色体决定的，在受精时，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性，带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性，X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用，但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展，专家们发现，位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2)，这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是，两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化，这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定，二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定. 1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD) 两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据: 基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的，它不受外界环境的影响，胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成，XY型(或zz型)将发育成雄性，而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前，两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化，尚未完全清楚，直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在，继此之后，性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中，性染色体的分化最为明显，其性染色体为zw(或ZZ)型，其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为，蟒蛇科是较原始的类群，而游蛇科是由其演化而来的，蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的，性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中，z染色体一直保持不变，仅w 发生了变化，这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类，也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中，具有性染色体的物种，其性别是由异型性染色体决定的，或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如，动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的，雄性为XY型，雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体，雌性为zw型，雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中，雌雄个体均未见有异型性染色体的分化，这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6)，雌雄个体间未有差异，这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.

973项目申报书——重要养殖鱼类功能基因组和分子设计育种的基础研究

项目名称：重要养殖鱼类功能基因组和分子设计育 种的基础研究 首席科学家：桂建芳中国科学院水生生物研究所起止年限：2010年1月-2014年8月 依托部门：中国科学院湖北省科技厅

一、研究内容 基于拟解决的鱼类分子设计育种的策略和理论基础以及鱼类分子设计育种的可行性途径这两个关键科学问题，本项目拟集中在鱼类主要经济性状如生殖、生长、抗性的功能基因组和分子设计育种的基础方面，重点解析这些主要经济性状的基因调控网络，开拓关键技术，其主要研究内容包括： 1）鱼类生殖基因调控网络及其分子设计育种的基础研究 采用基因转移、morpholino介导的基因敲降等技术，配合整体原位杂交、细胞示踪和免疫荧光定位等方法，重点解析鱼类生殖质(germ plasm)的基因调控网络；揭示重要生殖调控基因在鱼类卵母细胞成熟和卵-胚转换中的功能作用及其调控机制；探讨鱼类配子发生过程中双亲特异性甲基化在生殖调控中的作用及其及其调控网络；通过大规模RFLP分析等呈现技术，筛选雌雄个体间性别特异的DNA片段标记，进而通过Genomic Walking克隆分离与性别决定和性别分化相关基因；揭示鱼类性别决定和性别分化的基因调控网络及其作用机理；筛选鉴定出可用于鱼类分子设计育种的性别特异表达基因和分子标记；开拓生殖调控基因和分子标记用于鱼类分子设计育种的可行性途径。 2）鱼类生长的基因调控网络和分子设计育种的基础研究 采用morpholino介导的基因敲降、整体原位杂交、细胞示踪、免疫荧光定位以及组织碎片灌流和细胞孵育等在体和离体研究等技术，重点解析鱼类下丘脑/垂体控制生长的基因调控网络；揭示鱼类性成熟和生长的相互协调及其调控机理；探讨脑肠肽/生长激素/类胰岛素生长因子信号通路及其对鱼类生长的调控机制；揭示卵泡抑素等抑肌素相关基因在调控鱼类肌肉细胞增殖和鱼肉蛋白/脂肪平衡的作用机理；研制可控不育性转卵泡抑素等基因的转基因鱼品系；阐明鱼类个体大小调控基因的系统发育和进化规律；开拓生长基因调控网络和分子标记尤其是主控基因用于鱼类分子设计育种的可行性途径。 3）鱼类抗性的基因调控网络和分子设计育种的基础研究 利用我们自主建立的分离鱼类抗病毒基因的细胞模型，重点解析鱼类干扰素系统和抗菌肽基因的调控网络和抗病作用机理；揭示重要鱼类病原与宿主免疫系

SOX_DMRT性别决定基因家族及其应用研究进展_李楠

SOX 、DMRT 性别决定基因家族及其应用研究进展 * 李楠 1,2 王秀利 1** 仇雪梅 1 (1大连水产学院生命科学与技术学院,大连 116023;2黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院,大庆 163319) 摘 要: SO X 基因家族是在动物中发现的一类新的编码转录因子的基因家族,其产物具有一个HM G 基序保守区,参与诸如性别决定等多种早期胚胎发育过程。到目前为止,在XX -XY 染色体性别决定系统中,只发现了两个性别决定基因:一个是SRY ,它主要在哺乳动物性别决定中起作用;一个是DM Y,它是在青鳉(Or y z ias latip es )中发现的。SRY 属于SOX 基因家族,而DM Y 则属于另一个普遍参与脊椎动物性别决定过程的D M T R 基因家族。本文综述了这两大性别决定基因的研究进展,并探讨了它们在水产养殖动物性别决定基因研究中的意义和价值。 关键词: 性别控制 SO X 基因 DM R T 基因 动物 水生动物 The Research Advances and Applications of SOX and DMRT Gene Family Li Nan 1,2 Wang Xiuli 1 Qiu Xuemei 1 (1College of L if e scie nce and Biotec hnology ,Dalian Fisher ie s Unive rsity ,Dalian 116023; 2 Colleg e of L if e science and Biotechnolog y ,H eilongj iang A ug ust First L an d Rec lamation Univ er sity ,Daqing 163319) Abstract: T he Sox g ene family of transcriptio n factor s ar e fo und thro ug hout t he animal kingdom.T hey ar e char acter ized by the presence of a H M G domain,involved in the r egulation of such diverse dev elo pmental pro cesses of early embry o -g enesis as sex deter minat ion.In the XX -XY sex determining chro mosomal sy stem,there are only tow sex deter mined gene has been found:one is the SRY g ene,which play an im po rtant ro le in mammals;the ot her is the D M Y g ene,which has been found in Or y z ias latip es .T he SR Y g ene belonged to the SO X g ene fam ily ,and DM Y belonged t o the DM T R gene family,w hich is inv olv ed in sex det erminatio n of v ertebrates.T his r eview mainly discusses the research trends and development o f SOX gene family,and DM T R gene family,and po int out the re -search value in searching for sex deter mined g ene in aquatic animals. Key words : Sex -determining co nt rol SOX DM RT A nimal Aquat ic animal 动物的性别控制是指通过对精子或胚胎的性别进行鉴定,从而达到调控子代性别的目的。随着胚胎冷冻、胚胎切割、体细胞克隆技术的日渐成熟,使得动物的性别控制显得更为重要。多少年来人们一直在不停地探索如何提高动物性别控制的准确性。随着科学技术的发展,人们不仅在细胞水平上发现了高等动物的性别决定于性别分化过程,而且还通过染色体的组型和核型分析,找到了与性别紧密相关的染色体)))性染色体。分子遗传学原理和分子 生物技术的飞速发展,使得人们在基因水平上研究动物的性别控制有了可能。如果我们掌握了某些动物的性别决定基因,利用现代分子标记技术,便可极 大的提高性别控制的准确性和有效性。1990年哺乳动物性别决定基因SRY 的发现[1],是哺乳动物性别控制领域的一项重大突破。近年来人们又发现和确定了一些与哺乳动物性别决定相关的基因(DM -RT 1、DAX1、WT1等),并提出几种基于哺乳动物性别决定基因的分子调控模型。人们在研究和应用哺 收稿日期:2005-04-07 * 基金项目:大连水产学院科研基金项目 **通讯作者:王秀利(1964-),男,博士,教授。E -mail:xiuliw ang417@sin https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html, 生物技术通报 #综述与专论# BIOTECHNOLOGY BU LLETIN 2005年第3期

鱼类基因组操作与定向育种.

中国科学: 生命科学2014年第44卷第12期: 1253 ~ 1261 SCIENTIA SINICA Vitae https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html, https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html, 引用格式: 叶鼎, 朱作言, 孙永华. 鱼类基因组操作与定向育种. 中国科学: 生命科学, 2014, 44: 1253–1261 英文版见: Ye D, Zhu Z Y, Sun Y H. Fish genome manipulation and directional breeding. Sci China Life Sci, 2015, 58, in press 《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS 鱼类生物学和生物技术专辑 评述 鱼类基因组操作与定向育种 叶鼎, 朱作言, 孙永华* 中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072 * 联系人, E-mail: yhsun@https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html, 收稿日期: 2014-09-15; 接受日期: 2014-10-29 国家重点基础研究发展计划(批准号: 2010CB126306, 2012CB944504)、国家自然科学基金(批准号: 31222052)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(批准号: KSCX2-EW-N-004-4)和淡水生态与生物技术国家重点实验室自主研究项目(批准号: 2011FBZ23)资助 摘要水产养殖已成为全球范围内发展最快的农业产业之一, 可持续发展水产养殖的关键在于培育具有优良性状的养殖品种. 基因组操作技术为快速、定向的鱼类遗传育种提供了一条重要的可行性途径. 本文回顾了基于经典基因组操作技术的鱼类育种方法学历史, 如多倍体育种及细胞核移植等. 然后重点介绍并展望了基于转基因技术及新近发展的基因组编辑技术的鱼类定向育种方法. 后两种技术的发展和应用将会为未来的鱼类种业带来更加高效和更具预见性的育种新方法. 关键词 鱼类定向育种多倍体育种细胞核移植转基因鱼 基因组编辑 鱼类蛋白是人类最为重要的蛋白质来源之一. 由于过度捕捞导致渔业资源衰竭, 水产养殖已成为全球范围内最受关注和发展最快的农业产业之一[1]. 可持续发展水产养殖的关键在于培育具有优良性状的养殖品种. 现阶段, 鱼类养殖面临着近亲繁殖所带来的种质退化、鱼病频发、产量和品质下降等问题[2]. 因此, 筛选和培育高产、抗病、优质的养殖品种是可持续发展渔业的重中之重. 在过去几十年间, 种内杂交[3]和种间杂交[4]等传统育种方法给人们提供了大量的优质鱼类产品. 然而, 杂交育种通常需要多代的循环选育才能造就具有某一优良性状且不表现出负面效应的新品种. 另外，利用这些方法, 也无法窥见这些优良性状背后的遗传机制, 使得选育品种的目标性状往往具有不可预见性. 因此, 亟需开发高效并可预测的育种方法来培育高产优质的鱼类新品种. 本文首先回顾基于经典基因组操作技术的鱼类育种方法学历史, 如多倍体育种[5]及细胞核移植[6]等. 然后, 重点介绍基于转基因技术及新近发展的基因组编辑技术的鱼类定向育种方法. 后两种技术的发展将会给未来的鱼类种业带来更加高效和更具预见性的育种新方法, 而基于经典和新兴基因组操作技术相结合的综合育种技术将极有可能成为未来鱼类育种的主导技术. 1 多倍体育种 多倍体育种通常通过倍性操作来实现. 倍性操作是一种通过人工干预致使染色体加倍的方法, 它可以说是基因组操作中最为经典的方法[5]. 在一些鱼类物种中, 雌、雄性或不育个体往往表现出不同的生长速率, 因此如何高效获得单性群体或不育群体往往是鱼类育种学家追求的目标. 在所有有关鱼类性别控制或育性控制的方法中, 倍性操作是使用最早也是目前为止最为有效的方法之一. 此外, 这一方法

生物性别决定方式

决定方式 不同的生物，性别决定的方式也不同。性别的决定方式有：环境决定型（温度决定，如很多爬行类动物）；年龄决定型（如鳝）；染色体数目决定型（如蜜蜂和蚂蚁）；有染色体形态决定型（本质上是基因决定型，比如人类和果蝇等XY型、矢鹅和蛾类等ZW型）等等。 1 性染色体决定性别 多数生物体细胞中有一对同源染色体的形状相互间往往不同，这对染色体跟性别决定直接有关，称为性染色体；性染色体以外的染色体统称常染色体。 1.1 XY型性别决定 箭头所指性染色体,大者为X染色体,小者为Y染 凡是雄性个体有2个异型性染色体，雌性个体有2个相同的性染色体的类型，称为XY型。这类生物中，雌性是同配性别，即体细胞中含有2个相同的性染色体，记作XX；雄性的体细胞中则含有2个异型性染色体，其中一个和雌性的X染色体一样，也记作X，另一个异型的染色体记作Y，因此体细胞中含有XY两条性染色体。XY型性别决定，在动物中占绝

大多数。全部哺乳动物、大部分爬行类、两栖类以及雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。植物中有女娄菜、菠菜、大麻等。 在哺乳动物的性别决定中，X染色体和Y染色体所起作用是不等的。Y染色体的短臂上有一个“睾丸决定”基因，有决定“男性”的强烈作用；而X染色体几乎不起作用。合子中只要有Y就发育成雄性；仅有X染色体（XO）则发育成雌性。雌雄异株的女娄菜体内，Y染色体携带决定雄性的基因，具有决定雄株的作用。决定雌株的基因大部分在X上，也有一些在常染色体上。但对于果蝇来说，Y染色体上没有决定性别的基因，在性别决定中失去了作用。X是雌性的决定者。例如染色体异常形成的性染色体组成为XO的果蝇将发育为雄性，而性染色体为XXY的果蝇则发育为雌性。 1.2 ZW型性别决定 ZW型性别决定 凡雌性个体具有2个异型性染色体，雄性个体具有2个相同的性染色体的类型，称为ZW 型。这类生物中，雄性是同配性别。即雌性的性染色体组成为ZW，雄性的性染色体组成为ZZ。鸟类、鳞翅目昆虫、某些两栖类及爬行类动物的性别决定属这一类型。例如家鸡、家蚕等。

两栖动物性别决定相关基因的研究进展

动物学杂志Chinese Journal of Zoology 2011，46（6）：134 140 两栖动物性别决定相关基因的研究进展 刘佳李忻怡张育辉 *陕西师范大学生命科学学院 西安 710062 摘要：两栖动物的性别决定机制主要包括遗传性别决定（genetic sex determination ，GSD ）和环境性别决定（environmental sex determination ，ESD ）。近年来，在两栖动物性别决定和性腺分化机制的研究中，运用分子生物学技术探讨性别决定相关基因及其相互关系方面的研究已获得新的成果。本文通过对DMRT 1、DAX 1、SF 1、SOX 3、SOX 9、FOXL 2、CYP 19、CYP 17在两栖动物性别决定中作用的分析，显示DAX 1、SF 1、FOXL 2、SOX 3均参与芳香化酶基因转录的调节，其中FOXL 2、SOX 3促进了CYP 19的表达，DAX 1、SF 1则与CYP 17的表达调节有关。这些结果提示，两栖动物性别决定相关基因通过作用于CYP 19、CYP 17的表达调控性别决定过程，基因和温度分别在GSD 和ESD 过程中通过影响雌、雄激素的水平而决定两栖动物性别。 关键词：两栖动物；性别决定；基因；温度中图分类号：Q953 文献标识码：A 文章编号：0250-3263（2011）06-134-07 Sex Determination-related Genes in Amphibians LIU Jia LI Xin-Yi ZHANG Yu-Hui * College of Life Science ，Shaanxi Normal University ，Xi'an 710062，China Abstract ：The sexual phenotype of amphibians is determined either by chromosomal factors （genetic sex determination ，GSD ），or by environmental factors （environmental sex determination ，ESD ）．Recently ，new findings on the sex determination-related genes and their interactions have obtained by utilizing molecular biology methods．Several genes such as DMRT 1，DAX 1，SF 1，SOX 3，SOX 9，FOXL 2，CYP 19and CYP 17have been found to play roles in determining the sexual phenotype of amphibians ，with DAX 1，SF 1，FOXL 2and SOX 3involved in transcriptional regulation of aromatase gene．FOXL 2and SOX 3promote CYP 19expression．DAX 1and SF 1can influence CYP 17expression．Sex-determination genes play their roles by acting on the expression of CYP 19and CYP 17．Both sex-determination related genes and temperature determine sex of amphibians by affecting estrogen and /or androgen levels．Key words ：Amphibians ；Sex determination ；Gene ；Temperature 基金项目 国家自然科学基金项目（No．130770243）； *通讯作者，E-mail ：yu-huizhang@163．com ；第一作者介绍刘佳，女，硕士研究生；E-mail ：liujia1986jj @ sina．com 。 收稿日期：2011-07-03，修回日期：2011-09-22 动物性别决定一直是生物学研究的热点内容。哺乳类的性别由性染色体决定， Y 染色体性别决定区（sex-determining region of Y-chromosome ，SRY ）在性别决定中起着主导作用， SOX 9、SF 1、WT 1和DAX 1等基因也参与了胚胎性别决定的过程 ［1］ 。鸟类的性别也是由基因决定的， EFT 1和DMRT 1分别为雌性和雄性的性别决定候选基因 ［2］ 。爬行动物的一些 物种是遗传依赖性性别决定，另一些则为温度依赖性性别决定，其中温度可能通过控制性别基因表达或调节雌激素水平来决定性别 ［3］ 。

性别决定相关基因研究进展

综述 性别决定相关基因研究进展 任亮 郭应禄 金杰 作者单位:100034北京大学第一医院泌尿外科北京大学泌尿外科研究所 性别分化是多种性别决定相关基因参与的复杂过程,任何环节异常均可导致性别的异常分化。了解性别决定相关基因的情况可帮助我们理解正常及异常的性别分化,提高泌尿外科诊治水平。 人类的性别分化分为3个时期:最初,在性别决定相关基因的作用下原始性腺分化为睾丸或卵巢,然后是生殖管 道的分化,最后是外阴部的分化发育。其中,性腺的分化发育过程比较复杂,参与调控的基因较多,涉及的很多机理尚不明确,某些环节的异常可以导致性别逆转,现对近年的研究进展作一综述。 一、SRY (sex -determining region of Y )基因 (一)SRY 基因的发现及其作用在对XX 男性性别逆转患者的研究中,Sinclair 等[1]发现,这些患者虽然没有完整的Y 染色体,但大都带有一个位于Y 染色体邻近假常染色质区的长约35kb 的特异性位点,这一位点含有一个开放阅读框架,即SRY 基因。在异常情况下,SRY 转位于X 染色体上引起46,XX 男性性别逆转综合征。Koopman 等[2]用小鼠Sry 转基因实验证实,带有Sry 的XX 小鼠发育为雄性,表明这一基因在男性发育中起重要作用,是引导睾丸发育的重要基因。 46,XX 男性性别逆转综合征的本质为遗传性别(染色体性别)与性腺性别不相符,多为散发性,发病率约为1/20000。此类患者一般智力正常,体型偏瘦长,具有男性心理,可表现男性第一、二性征,睾丸、阴茎、阴囊都较正常者小,可有原发性不育症及乳腺发育。典型46,XX 男性性别逆转综合征患者带有男性性别决定基因SRY ,因而向男性 发育,但由于缺乏Y 染色体的其他基因,患者性腺发育不良,功能低下,表现为无精症,雄性激素水平低下,促性腺激素水平升高[3]。 (二)SRY 基因的结构与功能研究表明SRY 基因无内含子,转录单位全长1.1kb 。其编码蛋白为一种DNA 结合蛋白,是一种转录因子,其中部 含有一个约80个氨基酸的区域,称为 HMG box 。HMG box 可特异性识别并结合核心序列为AACAAAG 的DNA 序列[4],并能使与之结合的DNA 弯曲成某一角度 [5] ,通过影响靶基因调控区的染 色质结构使转录调节复合体形成,从而启动或抑制靶基因的转录,通过一系列信号转导导致胚胎早期的睾丸发育。HMG box 在进化上高度保守,而在这一区域以外的DNA 序列则存在高度变异及较高的突变率,这表明HMG box 是SRY 基因的核心区域。当SRY 基因突变,破坏其与DNA 结合的能力或影响其使DNA 弯曲的功能时,可导致XY 女性性别逆转。 SRY 蛋白是一种转录因子,在胞质内合成后被转运入胞核,从而结合DNA 以启动或抑制基因转录,SRY 的HMG box 有两个独立的核定位信号区,分别位于HMG box 的两端,该区突变而使SRY 不能发挥作用,也可导致XY 女性性别逆转[6]。磷酸化修饰是调节转录因子活性的重要机制,cAMP 依赖的蛋白激酶可使人SRY 蛋白N -末端的丝氨酸残基磷酸化,表明在人类性别决定过程中,SRY 蛋白的翻译后修饰调节可能起重要作用[7]。 SRY 基因引导睾丸发育的具体信号转导通路尚不清楚。M cElreavey 等[8]提出性别分化过程的连锁假说,认为SRY 蛋白的作用是抑制下游基因的转录。在正常男性,某个常染色体基因受SRY 抑 制而不表达,因而发育为男性;正常女性发育时这个常染色体基因则活跃表达,表现为女性表型。他们还认为,这一下游常染色体基因的突变失活可以引起无SRY 基因的XX 男性个体;相反,如该下游常染色体基因突变导致其不受SRY 抑制,则可引起带有SRY 基因的XY 女性个体。 (三)SRY 基因的表达 目前认为,SRY 在睾丸支持细胞的前体细胞中表达,作为一个分子开关,其作用在于影响支持细胞的分化,支持细胞分化后产生的某些生物活性物质影响睾丸其他细胞的分化与成熟。 SRY 的表达水平在性别决定中有重要意义。在人类,带有相同的Y 染色体 片段的XX 个体可以表现不同程度的男性化[9],可能是由SRY 表达水平的不同引起的。在小鼠,XY 雌性的性别逆转可以由下调Sry 表达水平的突变引起。 比较不同种属基因组SRY 上游的序列可见一些保守区域,可能与SRY 表达的调节有关[10] 。但其具体调节机理 尚不清楚。 二、SOX9(SRY -related H MG box 9)基因 (一)SOX9基因的结构与功能SOX 基因家族因含有与SRY 基因同源的HMG box 而得名。SOX9是一个常染色体基因,与SRY 共同参与性别决定过程。人类SOX9失活时,可表现骨畸形综合征,其中大部分患者(75%)伴XY 女性性别逆转综合征;而SOX9基因异常引起的XY 女性性别逆转患者均伴有骨畸形病变,表明该基因在性别决定中也具有重要作用[11,12]。 SOX9是典型的转录因子,由DNA 结合结构域和转录激活结构域组成。其HMG box 除结合其他SOX 基因的结合位点外,还可与人类 型胶原基因的软骨

鱼类DNA提取方法

主要步骤如下： （1）取50mg左右的经无水乙醇浸泡过的肌肉样品，用灭菌的牙签挑成细丝状，自然晾干。转入1.5ml离心管中，加入500μl DNA裂解液，加入5ml 20mg/ml蛋白酶K振荡混匀。55℃水浴保温2～3小时，每隔10min摇匀一次。 （2）加入等体积的Tris饱和酚，摇匀,用封口膜封好，37℃水浴2～3小时。每隔10min摇匀一次。 （3）10，000rpm离心10min，小心转移上清液至一新离心管中，加入等体积的酚/氯仿（1：1），摇匀5～10min。 （4）10，000rpm离心10min，小心转移上清液至一新离心管中，加入等体积的氯仿，摇匀5～10min。 （5）10，000rpm离心10min，转移上清液至一新离心管中，加入0.9倍体积的异丙醇以及0.1体积的3mol/LNaAc，摇匀1～2min。 （6）置于-20℃冰箱中3小时。 2.2鱼类总DNA的纯化 试剂：70％乙醇，无水乙醇，1XTE（Ph8.0）、1%琼脂糖。 （1）将2.2.1（6）的总DNA溶液，10，000rpm离心10min，去上清液，留下沉淀。用70％乙醇500μl洗脱，剧烈摇匀，用手指弹击。重复此步骤一次。 （2）10，000rpm离心10min，去上清液，留下沉淀，加入500μl无水乙醇洗脱，剧烈摇匀，用手指弹击。 （3）10，000rpm离心10min，去上清液，把离心管斜置于超净工作台中，自然晾干。 （4）加入50μl 1XTE溶解DNA沉淀，用手指弹击，室温放置30min，取3μl DNA 用1％琼脂糖进行电泳检测。 （5）每个DNA样品分成两份，一份－20℃保存备用，另一份4℃保存进行下一步实验。 1.3.1 DNA的提取 总DNA的提取采用改进的高盐法。

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展 路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2 (1.华中农业大学水产学院，武汉 430070； 2.宁波大学海洋学院，宁波315211） 摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。 关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2 中图分类号：文献标识码：文章编号： Research Progress in the Sex Determination and Differentiation Genes of Fish LU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2 (1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070; 2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211) Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism. Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2 收稿日期： 作者简介：路畅，女，硕士研究生， 通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html,

鱼类性别决定

鱼类性别决定 邹海玥 13级生物基地班 201300140153 世界上现存鱼类多达24000余种，是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。鱼类的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性。鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式，存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型，还存在性反转(sexreversal)现象，因此鱼类性别决定机制的研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。 一、鱼类的性别 1、鱼类的性染色体类型 据统计，约有1700多种鱼类进行过染色体研究，其中能从细胞学上鉴别出性染色体的仅176种，约占10.4%。在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能找到。总的来说，硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型: （1）XX/XY型 高等哺乳动物性染色体大多属此种类型，雌性性染色体为XX，为配子同型，雄性性染色体为XY，为配子异型。大多数鱼类属于这种类型，鲤形目中的螂鱼、鳃形目的胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型，而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的尼罗罗非鱼也属于此类型。 （2）ZW/ZZ型 ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。和XX/XY相反，雌性为配子异型，即Zw，雄性为配子同型，即22。常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学证据。 （3）XX/XO型 这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型，在某些昆虫中较为常见。一般情况下，XX为雌性，而XO为雄性，即雄性缺少Y染色体。如褶胸鱼雌鱼具有36条染色体，而雄鱼只有35条染色体。 （4）ZO/ZZ型 ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型，某些蛾类就属于此类型，同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色体。 （5）复性染色体 此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y，这是由于性染色体和常染色体融合所致。如花鳅，原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y，雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2，其中，X2X2是一对常染色体，而X1Y是一对性染色体，在进化过程中雄性的一条X2

与ZW型性别决定有关的伴性遗传试题详析.

与ＺW型性别决定有关的伴性遗传试题详析 一、高考集锦 1．（2011年高考福建卷)火鸡的性别决定方式是ZW型（♀ＺW,♂ＺZ）。曾有人发现少数雌火鸡(ZW)的卵细胞未与精子结合,也可以发育成二倍体后代．遗传学家推测,该现象产生的原因可能是：卵细胞与其同时产生的三个极体之一结合，形成二倍体后代(WW的胚胎不能存活)。若该推测成立,理论上这种方式产生后代的雌雄比例是( ） Ａ.雌∶雄=1∶１B．雌∶雄=1∶2 C.雌∶雄=3∶ｌ D.雌∶雄=4∶１ 【解析】按题意分两种情况,第一种情况是若卵细胞含Z染色体,则三个极体分别含Ｚ、W、W染色体，卵细胞与其中之一结合后的情况是ZZ(雄)∶ZW(雌)=1∶２;第二种情况是若卵细胞含W染色体，则三个极体分别含W、Z、Ｚ染色体,卵细胞与其中之一结合后的情况是WW（不存活)∶ZW(雌)=1∶2。故综合两种情况,理论上这种方式产生后代的雌雄比例是雌∶雄=4∶1。 【答案】Ｄ 2.(2011年高考安徽卷31.Ⅰ）雄家蚕的性染色体为ＺZ，雌家蚕为ZW。已知幼蚕体色正常基因（T)与油质透明基因(ｔ)是位于Ｚ染色体上的一对等位基因，结天然绿色蚕基因(Ｇ）与白色蚕基因（g）是位于常染色体上的一对等位基因,Ｔ对t,G对g为显性。 (1）现有一杂交组合:ggＺT Z T×GGZ tＷ，Ｆ1中结天然绿色蚕的雄性个体所占比例为_＿_＿___＿__,F２中幼蚕体色油质透明且结天然绿色蚕的雄性个体所占比例为______________＿＿__＿_。 (2)雄性蚕产丝多,天然绿色蚕丝销路好。现有下来基因型的雄、雌亲本：GGZ t W、GgZ t W、ｇgZｔＷ、GGZ T W、GＧZ T Z t、gｇZ T Zｔ、ggＺt Z t GgZｔZ t，请设计一个杂交组合,利用幼蚕体色油质透明区别的特点,从F1中选择结天然绿色蚕的雄蚕用用生产（用遗传图解和必要的文字表述)。 本题考查的知识点是性别决定和伴性遗传,并考查知识的迁移、分析与综合的能力，以及绘制遗传图解的技能。 【答案】（１)1/2 3/16 (2)此题两种情况。 【解析】(１)ｇgZ TＺT X GGＺt W杂交组合中子代的基因型为ＧgＺＴＷ、GgZ T Z t 且比值为1：１, 所以天然绿色蚕的雄性个体占１/2.F1中的雌雄蚕之间交配，即GｇZＴW×GｇZ T Z t F2为1ＧＧZＴZ t:1ＧGＺT W：１ＧＧZ T Z T:２GgZ T Z t:２GgZ T W：2GｇZ T Z T:１: ｇgZＴZｔ：1ggZＴW :1gg ＺT ZＴ所以符合题意的油质透明且结天然绿色蚕的雄性个体所占比例为３／16 (2)考查的知识点是通过性状判断性别。 (解法一）P:基因型ggＺt Z t×GＧＺＴＷ ↓ F１基因型GgZＴZ t GｇZ t W 从子代中淘汰油质透明的雌性个体,保留体色正常的雄性个体用于生产。 （解法二） Ｐ:基因型ＧｇZ T Z t×GGZ T W ↓ F1基因型GgZＴＺＴGgＺt W GG Z TＺT GＧZ t W 从子代中淘汰油质透明的雌性个体，保留体色正常的雄性个体用于生产. 3．(２009年广东生物,３7）雄鸟的性染色体组成是ＺＺ,雌鸟的性染色体组成是ＺW。某种鸟羽毛的颜色由常染色体基因（Ａ、a）和伴染色体基因(ＺB、Zｂ）共同决定，其基因型与表现型的对应关系见下表．请回答下列问题。

鱼类的性别决定与人工控制

第22卷第2期2003年3月 水　产　科　学 FISHERIES　SCIENCE Vol122,No12 Mar1,2003鱼类的性别决定与人工控制① 刘良国[1,2],赵　俊2,崔　淼2 (11常德师范学院生物系,湖南　常德　415000;21华南师范大学生命科学学院,广东　广州　510631) 摘　要:鱼类性别的人工控制是鱼类育种中一个十分重要的领域。本文概述了鱼类的性别决定机制及 鱼类生理性别的表现方式,同时介绍了鱼类性别的多种人工控制方法,为育种单位的生产实践提供参 考。 关键词:鱼类;性别决定;人工控制 中图分类号:S969 文献标识码:A 文章编号:100321111(2003)022******* 在动物界中,雌雄个体之间在外部形态或生理上的差异是较为普遍的。由于某些差异会带来极其重要的经济差别,因而认识动物的性别决定机制,以及如何控制动物的性别具有重大的意义。许多鱼类雌雄个体之间存在着明显的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型、个体大小等差异,而且大多数鱼类性成熟后生长速度显著下降,大部分能量消耗在性腺发育上,致使可食部分减少,肉质变差。因此,人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖,或者培育出性腺不发育的中性鱼以消除性成熟带来的不利影响,从而大大提高养殖鱼类的经济效益。 很早以来,鱼类的性别决定机制以及鱼类性别的人工控制就一直引起人们的重视,发展迅速,有些研究成果已进入应用阶段,现就鱼类的性别决定及鱼类性别控制的研究进展作一介绍。 1　鱼类的性别决定 在脊椎动物中,性别是由受精时两个配子所携带的性染色体所决定的,鱼类的性别决定亦是如此。然而这种遗传性的决定并非一成不变,在鱼类胚胎发育过程中,原始的生殖腺同时具有向雌性和雄性发展的双向潜力,某些外部和内部因素,如水温、光照以及激素、代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性别决定有关的某些生理生化过程,从而影响鱼类的性别分化。因此鱼类性别的表现方式多种多样,包括各种类型的性染色体机制、雌雄异体、雌雄同体及各种外部性别和行为性别等。 111　鱼类性别的染色体机制 每种鱼都有它自己独特的染色体性别。据统计,目前世界上大约有1600多种真骨鱼类进行过染色体组型的研究,但其中大多数鱼类用常规核型分析方法都难以分别出性染色体,已被证明具有性染色体机制的种类只有72种,能从细胞学上鉴定出性别的不超过30种。鱼类中存在的与性别相关的异型性染色体类型有:XX/XY,XX/XO,ZW/ZZ,ZO/WW;复数性染色体也有报道,如X1X2X1X2/X1X2Y[1,2];有的鱼类存在复杂的性别决定系统,如在月鱼Xiphophorus m aculates(Poecilide,花鱼将科)中存在3个性染色体W、X、Y,此物种雌性个体的性染色体类型为WY、WX或XX,雄性个体的性染色体类型为XY或YY[3]。我国目前已研究过的染色体鱼类中,只有12种具有异型性染色体,分布于进化历史不同的5个分类群(目)中(表1)。 Hammerman和Avtalion[5]根据Chen(1969)对罗非鱼不同种之间杂交和回交的实验结果,于1979年提出鱼类性别决定的“常染色体平衡理论”,该理论认为调节鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体上,鱼类的性别是由染色体上雄性和雌性的基因产物数量优势来决定:如果雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较高,反之,雌性决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高。在行天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染色体似乎确有控制性别的基因存在。 表1　我国已研究过的具有异型性染色体的鱼类[4]目　种　名雌性雄性作　者 鲤形目鲫Carassius aurat us auratas XX XY昝瑞光,1982银鲫C.a.gibelio XX XY 鲶形目胡子鲶Clarias f uscus XX XY邬国民等,1986革胡子鲶https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html,zera XX XY 斑点胡子鲶C.macrocephalus XX XT 蟾胡子鲶C.bat rachus XX XY 白缘Leiobagrus marginalus XX XY李康等,1985 黑尾L.nigricauda XX XY 拟缘L.marginatoides XX XT 鲈形目刺鳅Mastacembelus aculeatus XX XY余先觉等,1989鳗鲡目星康吉鳗Conger myriaster ZW ZZ喻子牛等,1995鲱形目短颌鲚Colia brachygnathus ZO ZZ洪云汉等,1984 ①收稿日期:2002-09-29;　修回日期:2002-12-051 作者简介:刘良国(1970-),男,讲师,现为华南师范大学生命科学学院2001级硕士研究生1主要从事鱼类系统进化和遗传育种的研究1 致谢:本文撰写过程中承蒙陈湘麟教授的指导、修正,特此致谢!

遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响

第32卷第1期大连海洋大学学报Vol.32No.1 2017年2月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Feb.2017 DOI:10.16535/https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html,ki.dlhyxb.2017.01.019文章编号:2095-1388(2017)01-0111-08遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因 表达及性别比例的影响 闫浩1二2,梁利群1,常玉梅1,孙博1,苏宝锋1 (1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江哈尔滨150070;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海201306) 摘要:鱼类的性别决定机制较为复杂,是遗传和环境共同作用的结果,具有很大的可塑性三随着分子生物 技术的不断更新,对鱼类性别决定及分化相关基因的鉴定和研究有了新的进展,环境因子如温度二光照二 pH二低氧二水压等均能影响大多数鱼类的性别决定和分化过程三本研究中,阐述了鱼类遗传型性别决定 (GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)方式,并对TSD与遗传型性别加温度影响(GSD+TE)性别决定机制下, 性别决定相关基因在雌雄异型中的表达及结合温度诱导性逆转进行概述,分析了温度对鱼类性别比例的影 响,并提出今后应加强对性别决定基因的鉴定二解析和基因功能研究,为科学制定鱼类繁殖计划提供指导三 关键词:性别决定;遗传型性别决定(GSD);温度依赖型性别决定(TSD);性别比例;温度效应 中图分类号:S917.4 文献标志码:A 作为脊椎动物中最低等的鱼类,其性别决定和分化机制复杂多变,其中,性别是由遗传和环境因素相互作用共同决定的三性别决定和分化类型主要分为3类:遗传型性别决定(genetic sex determina?tion,GSD)二温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination,TSD)和遗传型性别决定加温度影响(genetic sex determination plus tem?perature effect,GSD+TE)三鱼类性别决定除了受基因控制外还受到其生活环境影响,由于其生活环境复杂,环境影响在性别决定和分化中甚至强于遗传因素而发挥作用三这些环境因子包括光周期二温度二pH二盐度二溶氧量二水压等三其中,温度作为外界因素是最受关注的一个环境因子,温度效应影响性别决定和分化,从而影响后代的雌雄比例[1-2]三本研究中,对在TSD与GSD+TE性别决定机制下其相关基因在雌雄异型中的表达以及结合温度诱导性逆转进行了概述,以期为进一步探究鱼类性别决定及分化机制和生产实践提供参考三 1　GSD和TSD型性别决定方式 在脊椎动物中,GSD和TSD型性别决定和分化具有不同的时空模式三GSD机制的受精卵在开始发育后,性别就已经由个体染色体的组成所决定,在此后的发育过程中,受环境因素影响很小三然而TSD机制发生在性腺形成前期或性腺分化决定期,此时个体对温度敏感,温度不可逆地改变了动物的性别三TSD机制是通过GSD发挥作用三据报道,到目前为止总共有13科59种鱼类的性别分化属于TSD型三但是Ospina-álvarez等[3]认为,有试验证据的鱼类仅仅只有40种属于TSD型,其余 19种鱼类可能由GSD和温度效应(GSD+TE)共同影响性别决定和分化过程三也有学者认为,即便是有试验验证的鱼类属于TSD,也可能仅代表某一个特殊地理位置的群体,比如在大西洋银汉鱼Menidia menidia中发现了依赖地理纬度的TSD群体,在高纬度地区生长的地理种群性别完全属于GSD性别决定方式,而在中间纬度的地理种群性别属于TSD性别决定方式;这可能是由于中纬度地区生长时间相对较长二温度相对较高的生产季节,有利于雌鱼生产[4]三蓝鳃太阳鱼Lepomis mac?rochirus中存在2种性别决定方式三对温度敏感的群体,TSD起主要作用,温度升高后雄性比例多于 　收稿日期:2016-07-12 　基金项目:国家自然科学基金资助项目(31461163004);中国水产科学研究院基本科研业务费专项(2016RC-YJ02);黑龙江省人力资源和社会保障厅 省留学回国人员择优资助”项目(黑人社函【2015】424号) 　作者简介:闫浩(1989 ),男,硕士研究生三E-mail:yanhao_02@https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html, 　通信作者:苏宝锋(1982 ),男,博士,助理研究员三E-mail:subaofeng@https://www.wendangku.net/doc/8c7850879.html,