ERF转录因子
一、乙烯信号转导通路
乙烯是一种非常重要的植物激素。乙烯在植物生长发育和适应生物和非生物胁迫反应中起到了非常重要的作用。种子萌发、开花、叶片衰老、果实成熟、根瘤、细胞程序性死亡以及对非生物胁迫和病原体入侵的反应等生理过程都与乙烯密切相关。
乙烯信号转导通路的最上游是位于内质网膜上的5个乙烯受体，分别被称为：ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4。位于乙烯受体下游的是一个负调节因子，蛋白激酶CTR1。CTR1蛋白激酶通过与乙烯受体相结合定位在内质网上。在没有乙烯存在的条件下，CTR1和受体的结合会协同抑制下游乙烯信号途径。在CTR1负调控因子下游是一个正调控因子EIN2。EIN2基因发生功能缺失突变会产生乙烯不敏感表型，显示出EIN2在乙烯信号通路中起到了核心作用。EIN2的半衰期很短，两个F-Box蛋白ETP1和ETP2负责调控EIN2的泛素化降解。位于EIN2下游的是正调控的转录因子家族EIN3及5个EILs。研究发现，他们同样是受泛素化途径降解的，负责调控EIN3及EILs泛素化降解的F-Box蛋白是EBF1和EBF2。EBF5是一种外切核酸酶它能够通过促进EBF1和EBF2的mRNA的降解来拮抗这两个蛋白对EIN3的负反馈调控。EIN3和EIL1通过启动
乙烯信号转导途径示意图
转录级联反应来激活下游乙烯响应基因的表达。
二、乙烯响应因子（ethylene response factor、ERF）的结构特点及生物信息学分析
ERF基因家族是一个很大的转录因子家族，属于AP2/ERF转录因子超家族。Ohme-Takagi和Shinshi研究发现，GCC box是植物乙烯响应的DNA序列元件；同时他们在烟草（Nicotiana tabacuum）中发现了能特异性结合GCC box元件的数个乙烯响应元件结合蛋白（EREBPs），并发现，EREBPs同GCC元件相结合的结构域是59个保守的氨基酸残基。AP2/ERF转录因子超家族的共同特征是都具有保守的AP2/ERF结构域。根据AP2/ERF结构域的个数以及是否含有其他的结构域，将AP2/ERF转录因子超家族分为三个家族：AP2家族，含有两个重复的AP2/ERF结构域；ERF家族，只含有一个AP2/ERF结构域；RA V家族，除了含有一个AP2/ERF结构域以外，还有另外的一个B3结构域。另外，根据AP2/ERF 结构域保守氨基酸的不同，又将ERF转录因子家族分为ERF亚家族和CBF/DREB亚家族。Sakuma等根据DNA结合结构域的序列相似性将CBF/DREB 亚家族分为6个group：A-1~A-6，将ERF亚家族分为6个group：B-1~B-6。
ERF转录因子能够识别两种DNA序列顺式作用元件，即GCC box和CRT/DRE 元件。GCC box的保守序列为AGCCGCC。ERF转录因子的N端的59个氨基酸残基是识别GCC box所必须的。Allen等研究了ERF结构域的3D结构，发现ERF结构域中有一个三条链的反向平行的β折叠和一个α螺旋，通过β折叠与DNA顺式元件相结合。Hao等发现，GCC box的第一个G、第四个G
ERF结构域的三级结构
和第六个C是ERF结构域识别所必须的；同时，N端的侧翼序列是ERF结构域
结合GCC box所必须的。CRT/DRE元件的保守序列为A/GCCGAC，在DREB
蛋白的AP2/ERF结构域中，β折叠中的第14位缬氨酸和19位谷氨酸是结合顺
式元件所必需的；而在ERF蛋白中，丙氨酸和天冬氨酸占据了同样的位置。这
两个氨基酸位于AP2/ERF结构域中的β折叠上。
Nakano等在拟南芥基因组中共发现了147个基因属于AP2/ERF超家族，其中有122个基因属于ERF基因家族。对ERF家族的122个成员进行AP2/ERF
结构域的氨基酸序列的多重比对分析发现，GLY-4、Arg-6、Glu-16、Trp-28、Leu-29、
Gly-30和Ala-38完全保守，而Arg-8、Gly-11、Ile-17、Arg-18、Arg-26、Ala-39、
Asp-43和Asn-57存在于超过95%的ERF家族成员中。Nakano等对其中115个
成员进行了系统发育分析，建立了系统发育树，并根据intron和extron结构和额
外的结构域特征将115个ERF基因家族成员分成了12个group：group I - group X、
group VI-L和group Xb-L。同时，又对水稻基因组进行了分析，共发现有139个
基因属于ERF基因家族。对这些水稻基因进行系统发育分析，将其分成了15个
group，其中11个group和拟南芥相同。
ERF基因家族在植物中广泛存在。到目前为止已经有许多物种进行了全基因组或转录组的ERF基因家族筛选，并分别进行了系统发育分析。结果如下表（不
同的研究结果分别采用了Sakuma和Nakano的分类方法）：
Family Group 拟南芥水稻高粱玉米烟草葡萄白菜橡胶树
Arabidopsis thaliana Oryza
satava
Sorghum Zea mays
Nicotiana
tabacuum
Vitis
vinifera
Bressica rapa
Hevea
brasiliensis
ERF I 10 9 5 1512 II 15 16 8 297
III 23 27 22 3911
IV 9 6 5 223
V 5 8 11 115
VI 8 6 5 135
VII 5 15 3 1623
VIII 15 15 11 2715
IX 17 18 40 2319
X 8 12 10 99
VI-L 4 3 2 66
Xb-L 3 10 0 90
合计122 145 105 151 239 122 236141部分AP2/ERF结构
域
26 RA V 6 5 4 2 6 144
AP2 18 29 16 31 35 20 3025 Soloist 1 1 1 1 1 13
总计147 180 126 185 149 281173 Family Group拟南芥水稻杨树大豆葡萄小麦番茄
Arabidopsis thaliana Oryza
satava
Populus
tricocarpa
Glycine max Vitis vinifera
Triticum
aestivum
Lycopersicum
esculentum
DREB subfamily A1 6 10 6 7 39
A2 8 4 18 4 5
A3 16 1 2 0 0
A4 16 15 26 13 1
A5 16 13 14 7 4
A6 10 9 2 5 8
总57 52 77 36 36 5748
ERF subfamily B1 15 16 19 7 7
B2 5 16 6 3 19
B3 18 18 35 37 8
B4 7 9 7 4 4
B5 8 6 8 4 0
B6 12 14 16 18 9
总65 79 91 62 73 4777
单个不完全的
AP2/ERF结构域
22
AP2 18 26 26 26 18 918
RA V 6 7 5 2 4 33 Soloist 1 0 1 1 1
总计147 164 200 148 132 117146
三、ERF转录因子的功能
ERF转录因子最初发现是在烟草中，作为转录因子同乙烯响应元件GCC box 相结合，参与乙烯信号途径，因此被命名为乙烯响应元件结合蛋白（Ethylene response element binding factor、EREBP），后又被重新命名为Ethylene response factor（ERF）转录因子。然而后来的研究过程中发现，ERF家族的成员很多，如拟南芥和水稻中分别共有122和145个，并且不都参与乙烯反应，且DNA结合元件并不直接接受乙烯信号刺激。DREB亚家族成员通常会和CRT/DRE元件（保守序列为A/GCCGAC）结合，参与ABA信号途径和干旱、低温胁迫等反应；
而ERF亚家族成员通常会结合GCC box（保守序列为AGCCGCC），参与乙烯信号途径、低氧胁迫反应、病原体胁迫反应、伤害反应等过程。
1.ERF转录因子在植物生长发育过程中的作用
在AP2/ERF转录因子超家族中，AP2类的转录因子主要在调节发育过程中起作用，如花发育、果实成熟、种子发育等过程；而ERF转录因子家族主要参与环境胁迫和激素刺激的过程，如低温胁迫、干旱胁迫、低氧胁迫以及病原体侵染过程。在拟南芥中，AP2-13、AP2-05和AP2-09分别调节花的生长和卵细胞的发育。在水稻中，AP2/ERF转录因子家族成员SNORKELs在水淹条件下会对乙烯作出反应，诱导节间伸长，使水稻逃离水淹的低氧环境。
几个AP2/ERF基因的异常的表达会影响植株的形态建成。如在拟南芥中，TINYT、ERF1和DREB1的异常表达会导致矮化表型的产生；DREB2的表达会延缓植株的生长。Xueping Li等从番木瓜（Carica papaya）中克隆到了4个ERF 基因（cpERF1-4），并进行了分析，研究了在不同发育阶段中这四个基因的表达模式。结果发现，在果实成熟过程中，cpERF1和cpERF2的转录水平增加，而cpERF3和cpERF4相反，在果实成熟过程中转录水平下降。同时，他们发现，cpERF1、cpERF3和cpERF4的表达量被1-MCP诱导，而cpERF2的表达量被1-MCP抑制；乙烯会诱导cpERF2的表达，抑制cpERF1、cpERF3和cpERF4的表达。结果说明，cpERF2的表达和番木瓜果实的成熟呈正相关，而cpERF1、cpERF3和cpERF4的表达和番木瓜果实成熟呈负相关。
Ying Zhou等从棉花中分离到了一个ERF基因，即GhERF12基因。将这一基因在拟南芥中过表达，发现转基因植株生长的更慢，且出现了矮化的现象。进一步研究发现，许多乙烯相关基因和生长素相关基因快速上调表达，因此推测GhERF12作为转录因子通过激活保守的乙烯响应和生长素生物合成及信号转导来调节植物的生长和发育。
2.ERF转录因子在植物非生物胁迫中的作用
研究发现，DREB1/CBF（A-1）亚组成员与冷胁迫响应相关。拟南芥DREB1亚组由6个成员组成，其中DREB1A/CBF3、DREB1B/CBF1和DREB1C/CF2在冷胁迫反应中被快速诱导。过度表达的转基因拟南芥植株表现出抗性明显提高，而DREB1A/CBF3和DREB1B/CBF1活性的抑制会导致冷胁迫忍耐性的降低。许多冷胁迫诱导的基因被上调表达。与之相对，DREB2亚组的大多数成员于干旱和热激胁迫反应相关。拟南芥DREB2A和DREB2B被干旱、高盐和热诱导表达，DREB2C、DREB2D和DREB2F被高盐诱导表达，DREB2E被ABA诱导表达。
植物的许多ERF基因的异常表达会赋予植物对许多非生物胁迫的响应。研究表明，ERFVII亚组的成员与低氧胁迫相关。从水稻淹没相关的一个关键的QTL 位点Sub1处鉴定到了一个水稻ERF亚家族B-2亚组的成员Sub1A。研究发现，Sub1A对乙烯和淹没刺激响应，能够抑制细胞的延长反应和碳水化合物的分解代谢，同时在淹没反应中也可以调节其他的AP2/ERF类的转录因子的表达。
Joungsu Joo等鉴定到了水稻的两个ERF基因：OsERF4a和OsERF10a。这两个基因赋予了水稻对干旱胁迫的忍耐性。OsERF4a和OsERF10a属于ERFVII 和IV亚组的成员，OsERF4a包含一个保守的EAR结构域，可以起到转录抑制的作用。OsERF4a和OsERF10a的过表达的转基因植株表现出对干旱胁迫忍耐性
的提高；许多位于11号染色体上的胁迫抗性相关基因的表达发生改变。
Na Chen等从花生（Arachis hypogaea）中获得了6个ERF家族基因，命名为AhERF1-6，分析了他们在冷胁迫、盐胁迫和干旱胁迫条件下的表达模式。结果表明，AhERF4和AhERF6的表达在非生物胁迫条件下被快速和大量的提高；AhERF1和AhERF5的表达在胁迫条件下被轻微地提高；而AhERF3在盐胁迫条件下叶中的表达和AhERF2在干旱条件下叶中的表达被下调。说明花生中的ERF 基因家族的不同成员分别在非生物胁迫条件下起到了不同的作用。
3.ERF转录因子在植物抗病中的作用
ERF类转录因子在植物抗病反应中同样起着非常重要的作用。ERF因子通过上调植物抗病信号途径中下游相关防卫基因的表达抵制病原体侵染，从而提高植物的抗病能力。
植物的抗病机制非常复杂，水杨酸（SA）、茉莉酸（JA)和乙烯（ethylene）是主要的抗病信号。ERF转录因子参与水杨酸、茉莉酸和、乙烯等信号传导途径，有些ERF转录因子是抗病信号交叉途径中的连接因子，在抗病信号传导过程中起着重要作用。例如，ERF1被乙烯和茉莉酸协同诱导表达，并且每一个激素的诱导依赖于两种信号转导通路的完整，说明ERF1位于乙烯。茉莉酸抗病信号途径的交叉点，并能调节下游防卫基因的表达。在拟南芥中，ERF1基因的表达会增强对腐生真菌灰霉菌（Botrytis cinerea）、短小芽孢杆菌（Plectosphaerella cucumerina）引起的灰霉病和土传真菌尖镰孢霉十字花科专化型菌株（Fusarium oxysporum sp.conglutinaus）番茄尖镰孢菌番茄专化型菌株（F. Oxysporum f. sp. Lycopersici）引起的枯萎病抗性增强，而对丁香假单胞菌（P. syringae）的抗性降低。
Xu Lu等从Artemisia annua中克隆到了个AP2/ERF家族的转录因子，对AaORA在拟南芥中的过表达显著曾强了抗性标记基因PDF1.2、HEL和B-CHI 的表达，接种Botrytis cinerea后发现，AaORA过表达的拟南芥植株的抗性增加，而RNAi沉默的Artemisia annua植株的抗性降低，说明AaORA是Botrytis cinerea 疾病抵抗的正向调节因子。
转录调节位点和转录因子数据库介绍_张光亚
１０生物学通报２００５年第４０卷第１１期 ２００３年即Ｗａｔｓｏｎ和Ｃｒｉｃｋ发表ＤＮＡ双螺旋结构５０周年，宣布了人类基因组计划的完成，与此同时，其他许多生物的基因组计划已完成或在进行中，在此过程中产生的大量数据库对科学研究的深远影响是以前任何人未曾预料到的。然而遗憾的是，许多生物学家、化学家和物理学家对这些数据库的使用甚至去何处寻找这些数据库都只有一个比较模糊的概念。 基因转录是遗传信息传递过程中第一个具有高度选择性的环节，近２０年来对基因转录调节的研究一直是基因分子生物学的研究中心和热点，因此亦产生了大量很有价值的数据库资源，对这些数据库的了解将为进一步研究带来极大便利，本文对其中一些数据库进行简要介绍。 １ＤＢＴＳＳ ＤＢＴＳＳ（ＤａｔａＢａｓｅｏｆＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌＳｔａｒｔＳｉｔｅｓ）由东京大学人类基因组中心维护，网址：ｈｔｔｐ：／／ｄｂｔｓｓ．ｈｇｃ．ｊｐ。最初该数据库收集用实验方法得到的人类基因的ＴＳＳ（ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌＳｔａｒｔＳｉｔｅｓ，转录起始位点）数据。对转录起始位点（ＴＳＳ）的确切了解具有非常重要的意义，可更准确的预测翻译起始位点；可用于搜索决定ＴＳＳ的核苷酸序列，而且可更精确地分析上游调控区域（启动子）。自２００２年发布第一版以来已作了多次更新。目前包含的克隆数为１９０９６４个，含盖了１１２３４个基因，在ＳＮＰ数据库中显示了人类基因中的ＳＮＰ位点，而且现在含包含了鼠等其他生物的相关数据。ＤＢＴＳＳ最新的版本为３．０。 在该最新的版本中，还新增了人和鼠可能同源的启动子，目前可以显示３３２４个基因的启动子，通过本地的比对软件ＬＡＬＩＧＮ可以图的形式显示相似的序列元件。另一个新的功能是可进行与已知转录因子结合位点相似的部位的定位，这些存贮在ＴＲＡＮＳＦＡＣ（ｈｔｔｐ：／／ｔｒａｎｓｆａｃ．ｇｂｆ．ｄｅ／ＴＲＡＮＳＦＡＣ／ｉｎｄｅｘ．ｈｔｍｌ）数据库中，免费用于研究，但ＴＲＡＮＳＦＡＣ专业版是商业版本。 ＤＢＴＳＳ对匿名登录的用户是免费的，该网站要求用户在使用前注册，用户注册后即可使用。主页分为２个区域，一个介绍网站的部分信息和用户注册，另一区域为用户操作区，该区约分为１０个部分，可分别进行物种和数据库的选择、ＢＬＡＳＴ、ＳＮＰ以及ＴＦ（转录因子）结合部位搜索等部分。后者的使用可以见网页中的Ｈｅｌｐ部分，里面有比较详细的介绍。ＤＢＴＳＳ还提供了丰富的与其他相关网站的链接，如上文提到的ＴＲＡＮＳＦＡＣ数据库、真核生物启动子数据库（Ｅｕｋａｒｙｏｔ－ｉｃＰｒｏｍｏｔｅｒＤａｔａｂａｓｅ，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｐｄ．ｉｓｂ－ｓｉｂ．ｃｈ／）以及人类和其他生物ｃＤＮＡ全长数据库等。 ２ＪＡＳＰＡＲ ＪＡＳＰＡＲ是有注释的、高质量的多细胞真核生物转录因子结合部位的开放数据库。网址ｈｔｔｐ：／／ｊａｓｐａｒ．ｃｇｂ．ｋｉ．ｓｅ。所有序列均来源于通过实验方法证实能结合转录因子，而且通过严格的筛选，通过筛选后的序列再通过模体（ｍｏｔｉｆ）识别软件ＡＮＮ－Ｓｐｅｃ进行联配。ＡＮＮ－Ｓｐｅｃ利用人工神经网络和吉布斯（Ｇｉｂｂｓ）取样算法寻找特征序列模式。联配后的序列再利用生物学知识进行注释。 目前该数据库收录了１１１个序列模式（ｐｒｏｆｉｌｅｓ），目前仅限于多细胞真核生物。通过主页界面，用户可进行下列操作：１）浏览转录因子（ＴＦ）结合的序列模式；２）通过标识符（ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｒ）和注解（ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ）搜索序列模式；３）将用户提交的序列模式与数据库中的进行比较；４）利用选定的转录因子搜索特定的核苷酸序列，用户可到ＣｏｎＳｉｔｅ服务器（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｈｙｌｏｆｏｏｔ．ｏｒｇ／ｃｏｎｓｉｔｅ）进行更复杂的查询。ＪＡＳＰＡＲ数据库所有内容可到主页下载。 与相似领域数据库相比，ＪＡＳＰＡＲ具有很明显优势：１）它是一个非冗余可靠的转录因子结合部位序列模式；２）数据的获取不受限制；３）功能强大且有相关的软件工具使用。ＪＡＳＰＡＲ与ＴＲＡＮＳＦＡＣ（一流的ＴＦ数据库）有较明显的差异，后者收录的数据更广泛，但包含不少冗余信息且序列模式的质量参差不齐，是商业数据库，只有一部分是可以免费使用。用户在使用过程中会发现二者的差异，这主要是由于二者对数据的收集是相互独立的。另外该数据库还提供了相关的链接：如ＭａｔＩｎｓｐｅｃｔｏｒ检测转录因子结合部位，网址ｈｔｔｐ：／／ｔｒａｎｓｆａｃ．ｇｂｆ．ｄｅ／ｐｒｏｇｒａｍｓ／ｍａｔｉｎｓｐｅｃｔｏｒ／；ＴＥＳＳ转录元件搜索系统，网址ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｂｉｌ．ｕｐｅｎｎ．ｅｄｕ／ｔｅｓｓ／。 转录调节位点和转录因子数据库介绍! 张光亚!!方柏山 （华侨大学生物工程与技术系福建泉州３６２０２１） 摘要转录水平的调控是基因表达最重要的调控水平之一，对转录调节位点和转录因子的研究具有重要意义。介绍了ＤＢＴＳＳ、ＪＡＳＰＡＲ、ＰＲＯＤＯＲＩＣ和ＴＲＲＤ等相关数据库及其特征、内容和使用。 关键词转录调节位点转录因子数据库生物信息学 !基金项目：国务院侨办科研基金资助项目（０５ＱＺＲ０６） !!通讯作者
ChIP-Seq技术在转录因子结合位点分析的应用
ChIP-Seq技术在转录因子结合位点分析的应用 摘要：染色质免疫沉淀(Chromatin immunoprecipitaion, ChIP)技术是用来研究细胞 内特定基因组区域特定位点与结合蛋白相互作用的技术。将ChIP与第二代高通量测序技术相结合的染色质免疫沉淀测序(chromatin immunoprecipitation followed by sequencing，ChIP-Seq)技术能在短时间内获得大量研究数据，高效地在全基因组范围内检测与组蛋白、转录因子等相互作用的DNA区段，在细胞的基因表达调控网络研究中发挥重要作用。本文 简要介绍了ChIP-Seq技术的基本原理、实验设计和后续数据分析，以及ChIP-Seq技术在 研究转录因子结合位点中的。 关键词：ChIP-Seq；转录因子； 引言 染色质是真核生物基因组DNA主要存在形式，为了阐明真核生物基因表达调控机制，对于蛋白质与DNA在染色质环境下的相互作用的研究是基本途径。转录因子是参与基因表达调控的一类重要的细胞核蛋白质，基因的转录调控是生物基因表达调控层次中最关键的一层，转录因子通过特异性结合调控区域的DNA序列来调控基因转录过程。转录因子由基础转录因子和调控性转录因子两类组成，其中基础转录因子在转录起始位点附近的启动子区，与RNA聚合酶相互作用实现基因的转录；而调控性转录因子一般与位置多样的增强子序列结合，再通过形成增强体在组织发育、细胞分化等基因表达水平调控中发挥极其重要的作用[1]。 ChIP-Seq是近年来新兴的将ChIP与新一代测序技术相结合，在全基因s组范围内分析转录因子结合位点(transcription factor binding sites，TFBS)、组蛋白修饰(histone modification)、核小体定位(nucleosome positioning)和DNA 甲基化(DNA methylation)的高通量方法[2-4]。其中ChIP是全基因组范围内识别DNA与蛋白质体内相互作用的标准方法[5]，最初用于组蛋白修饰研究[6]，后来用于转录因子[7]。同时，新一代测序技术的迅猛发展也将基因组学水平的研究带入了一个新的阶段，使得许多基于全基因组的研究成为可能。相对于传统的基于芯片的ChIP-chip (chromatin immunoprecipitation combined with DNA tiling arrays)，ChIP-seq 提供了一种高分辨率、低噪音、高覆盖率的研究蛋白质-DNA 相互作用的手段[8]，可以应用到任何基因组序列已知的物种，可以研究任何一种DNA 相关蛋白与其靶定DNA 之间的相互作用，并能确切得到每一个片段的序列信息．随着测序成本的降低，ChIP-seq 逐步成为研究基因调控和表观遗传机制的一种常用手段。此外，为了达到更好的检测效果和更为完整的信息，近年来，将ChIP-Seq和ChIP-chip两者融合的研究具有很好的应用前景[9,10]。 转录因子在器官发生过程中起至关重要的作用，在全基因组水平将转录因子定位于靶基因DNA是认识转录调控网络的有效方法之一，了解基因转录调控的关键是识别蛋白质与DNA的相互作用。ChIP-Seq技术能够揭示转录因子的结合位点和确定直接的靶基因序列，可在体内分析特定启动子的分子调控机制，因此被广泛应用于转录调控机制的研究。本文主要就这一技术在转录因子结合位点研究中的基本原理、实验设计和数据分析等技术层面、以及实际应用层面进行讨论。 1 ChIP-seq基本原理及实验设计 1.1 ChIP技术 蛋白质与DNA相互识别是基因转录调控的关键，也是启动基因转录的前提。ChIP是在全基因组范围内检测DNA与蛋白质体内相互作用的标准方法[11］，该技术由Orlando等[12］于1997年创立，最初用于组蛋白修饰的研究，后来广泛应用到转录因子作用位点的研究中[13］。ChIP的基本原理为：活细胞采用甲醛交联后裂解，染色体分离成为一定大小的片段，然后用特异性抗体免疫沉淀目标蛋白与DNA交联的复合物，对特定靶蛋白与DNA片段进行
植物WRKY转录因子的结构及功能研究进展_常李伟
与
科研探索知识创新与为小波 多分辨率分解尺度，即低通滤波器系数； 分别与低通滤波系数lo-d 、高通滤波系 数Hi-d 各自相乘、累加后，再分别进行下抽取得到低频序列 2淀粉酶启动子区域的W-box 序列结合，从而控制种子糊粉层细胞糖代谢途径的建立。Sun 等（2003）从大麦中分离并纯化出WRKY 型转录因子SUSIBA2，研究表明SUSIBA2是淀粉合成中一个重要的转录调节因子，WRKY 转录因子因此有可能参与碳水化合物的合成代谢。5展望植物WRKY 基因作为植物特有的响应逆境胁迫信号以及调控逆境相关基因表达的重要因子，在植物适应和抵抗逆境过程中具有重要作用。目前对于WRKY 转录因子的研究主要集中WRKY 转录因子在逆境胁迫下的表达模式，从而提高植物对抗各种逆境的能力。但是人们对WRKY 转录因子所介导的植物应答反应及基因调控体系尚不清楚，WRKY 转录因子在各种抗逆信号转导途径及激素信号途径中的信号网络也有待进一步了解。随着分子生物学各种新技术的发展，WRKY 基因在植物抗逆过程中的作用机制将得到更为深入的研究。 参考文献： [1]李蕾,谢丙炎等.WRKY 转录因子及其在植物防御反应中的 作用[J ].分子植物育种,2005,3（3）：401-408. [2]仇玉萍,荆邵娟,付坚等.13个水稻WRKY 基因的克隆及其 表达谱分析[J ]．科学通报，2004，49(18)：1860-1869. [3]3Birnbaum K,Shasha DE,Wang JY ,et al.A gene expression map of the Arabidopsis root [J ].Science,2003,302:1956-1960. [4]4Yoda H et al.Mol Genet Genomics, 2002, 267: 154-161.
植物转录因子及转录调控数据与分析平台
植物转录因子及转录调控数据与分析平台 PlantTFDB：植物转录因子数据库 URL: https://www.wendangku.net/doc/9f12582492.html, 包含资源：植物转录因子的家族分类规则、基因组转录因子全谱、丰富的注释、转录因子结合图谱(binding motifs)、转录因子预测、系统发生树等 涉及物种：包含拟南芥、水稻、杨树、大豆、玉米、小麦等165个物种。 PlantRegMap：植物转录调控数据与分析平台 URL: https://www.wendangku.net/doc/9f12582492.html, 包含资源：植物转录调控元件、植物转录调控网络、转录因子结合位点预测、转录调控预测与富集分析、GO富集分析、上游调控因子富集分析等。 涉及物种：包含拟南芥、水稻、杨树、大豆、玉米、小麦等156个物种。 ATRM: 拟南芥转录调控网络及其结构和演化分析 URL: https://www.wendangku.net/doc/9f12582492.html, 包含资源：基于文本挖掘和人工校验的拟南芥转录调控网络、植物转录调控网络的结构和演化特征 涉及物种：拟南芥 植物转录因子及转录调控数据与分析平台(导航页) 我们致力于为广大科研人员提供一个关于植物转录因子和转录调控、集数据和分析于一体的高质量平台，为研究和理解植物转录调控系统保驾护航。 植物转录因子数据库(PlantTFDB) 一套完整的植物转录因子分类规则 覆盖绿色植物各大分支的转录因子全谱 丰富的功能和演化注释 基因组范围的高质量转录因子结合矩阵（156个物种） 在线转录因子预测平台 植物转录调控数据与分析平台(PlantRegMap) 基于高通量实验(ChIP-seq和DNase-seq)和比较基因组方法鉴定的多种转录调控元件 基于转录因子结合矩阵和转录调控元件推测的转录调控网络 涉及165物种的GO注释 一套植物转录调控预测与分析工具，包括转录因子结合位点预测、转录调控预测与富集分析、GO富集分析及上游调控因子富集分析等 拟南芥转录调控网络及其结构和演化特征(ATRM) 基于文本挖掘和人工校验的拟南芥转录调控网络 植物转录调控网络的结构和演化特征
转录因子ERF家族
Arabidopsis thaliana ERF Family l ERF Family Introduction l Download Sequences l Multiple Sequences Alignment l Phylogenetic Tree Plant Transcription Factor Database v3.0 Center for Bioinformatics , Peking University , China Previous versions:v1.0v2.0Home | Blast | Search | Download | Prediction | Help | About | Links LFY) Species TF ID Description AT1G01250.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G03800.1ERF domain protein 10AT1G04370.1 Ethylene-responsive element binding factor 14AT1G06160.1 octadecanoid-responsive Arabidopsis AP2/ERF 59AT1G12610.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G12630.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G12890.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G12980.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G15360.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G19210.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G21910.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G22190.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G22810.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G22985.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G24590.1 DORNROSCHEN-like AT1G25470.1 AP2 domain-containing transcription factor family protein AT1G25470.2 AP2 domain-containing transcription factor family protein AT1G28160.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G28360.1 ERF domain protein 12AT1G28370.1 ERF domain protein 11AT1G33760.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G36060.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G43160.1 related to AP2 6AT1G44830.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G46768.1 related to AP2 1AT1G49120.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G50640.1 ethylene responsive element binding factor 3AT1G53170.1 ethylene response factor 8AT1G53910.1 related to AP2 12AT1G53910.2 related to AP2 12AT1G53910.3 related to AP2 12AT1G63030.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G63030.2 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G64380.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G68550.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G68550.2 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G71130.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G71450.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G71520.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G72360.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G72360.2 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G72360.3 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G74930.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G75490.1 Integrase-type DNA-binding superfamily protein AT1G77200.1Integrase-type DNA-binding superfamily protein
bHLH转录因子家族研究进展
HEREDITAS (Beijing) 2008年7月, 30(7): 821―830 ISSN 0253-9772 https://www.wendangku.net/doc/9f12582492.html, 综 述 收稿日期: 2007?12?04; 修回日期: 2008?02?15 基金项目:国家自然科学基金项目(编号: 30370773)资助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 30370773)] 作者简介:王勇(1965?), 男, 浙江人, 副研究员, 博士研究生, 研究方向: 昆虫生物信息学。E-mail: ywang@https://www.wendangku.net/doc/9f12582492.html, 姚勤(1961?), 女, 安徽人, 研究员, 研究方向: 昆虫病毒分子生物学。E-mail: yaoqin@https://www.wendangku.net/doc/9f12582492.html, 王勇、姚勤同为第一作者。 通讯作者:陈克平(1962?), 男, 安徽人, 博士, 研究员, 博士生导师, 研究方向: 昆虫分子生物学、昆虫生物信息学。E-mail: kpchen@https://www.wendangku.net/doc/9f12582492.html, DOI: 10.3724/SP.J.1005.2008.00821 bHLH 转录因子家族研究进展 王勇1, 陈克平2, 姚勤2 1 江苏大学食品与生物工程学院, 镇江 212013; 2 江苏大学生命科学研究院, 镇江 212013 摘要: bHLH 转录因子在真核生物生长发育调控中具有重要作用, 它们组成了转录因子的一个大家族。已经有20种生物基因组中bHLH 家族的成员得到鉴定, 其中动物17种、植物2种、酵母1种。动物bHLH 因其调控基因表达的功能不同而被分成45个家族; 此外, 根据它们所作用DNA 元件和自身结构特点又被分成6个组。A 组包含22个家族, 主要调控神经细胞生成、肌细胞生成和中胚层形成; B 组包含12个家族, 主要调控细胞增殖与分化、固醇代谢与脂肪细胞形成以及葡萄糖响应基因的表达; C 组包含7个家族, 主要负责调控中线与气管发育和昼夜节律、激活环境毒素响应基因的转录; D 组只有1个家族, 它与A 组bHLH 蛋白形成无活性的异源二聚体; E 组有2个家族, 调控胚胎分节、体节形成与器官发生等; F 组也只有1个家族, 调控头部发育、嗅觉神经元生成等。文章综述了bHLH 转录因子家族分类、起源、功能方面的研究进展情况。 关键词: bHLH; 转录因子; 家族 Progress of studies on bHLH transcription factor families WANG Yong 1, CHEN Ke-Ping 2, YAO Qin 2 1 School of Food and Biological Engineering , Jiangsu University , Zhenjiang 212013, China ; 2 Institute of Life Sciences , Jiangsu University , Zhenjiang 212013, China Abstract: bHLH transcription factors are important players in various developmental processes of eukaryotes. They consti-tute a large family of transcription factors. bHLH family members have been identified in genomes of 20 organisms inclu- ding 17 animals, two plants, and one yeast. Animal bHLHs are classified into 45 families based on their different functions in the regulation of gene expression. In addition, they are divided into 6 groups according to target DNA elements they bind and their own structural characteristics. Group A consists of 22 families. They mainly regulate neurogenesis, myogenesis and mesoderm formation. Group B consists of 12 families. They mainly regulate cell proliferation and differentiation, sterol metabolism and adipocyte formation, and expression of glucose-responsive genes. Group C has seven families. They are responsible for the regulation of midline and tracheal development, circadian rhythms, and for the activation of gene tran-scription in response to environmental toxins. Group D has only one family. It forms inactive heterodimers with group A bHLH proteins. Group E has two families, which regulate embryonic segmentation, somitogenesis and organogenesis etc. Group F also has one family. It regulates head development and formation of olfactory sensory neurons etc. This article presents a brief review on progress achieved in studies related to the classification, origination and functions of bHLH tran-scription factor families.
转录因子
转录因子 基因转录有正调控和负调控之分。如细菌基因的负调控机制是当一种阻遏蛋白(repressor protein)结合在受调控的基因上时，基因不表达；而从靶基因上去除阻遏蛋白后，RNA聚合酶识别受调控基因的启动子，使基因得以表达，这是正调控。这种阻遏蛋白是反式作用因子。而顺式作用因子则指的是基因上与反式作用因子结合的对基因表达起调控作用的基因序列。 转录因子(transcription factor)是起正调控作用的反式作用因子。转录因子是转录起始过程中RNA聚合酶所需的辅助因子。真核生物基因在无转录因子时处于不表达状态，RNA聚合酶自身无法启动基因转录，只有当转录因子(蛋白质)结合在其识别的DNA序列上后，基因才开始表达。 转录因子的结合位点（transcription factor binding site，TFBS）是转录因子调节基因表达时，与mRNA结合的区域。按照常识，转录因子（transcription factor，TF）的结合位点一般应该分布在基因的前端，但是，新的研究发现，人21和22号染色体上，只有22％的转录因子结合位点分布在蛋白编码基因的5'端。 真核生物在转录时往往需要多种蛋白质因子的协助。一种蛋白质是不是转录机构的一部分往往是通过体外系统看它是否是转录起始所必须的。一般可将这些转录所需的蛋白质分为三大类： (1)RNA聚合酶的亚基，它们是转录必须的，但并不对某一启动子有特异性。 (2)某些转录因子能与RNA聚合酶结合形成起始复合物，但不组成游离聚合酶的成分。这些因子可能是所有启动子起始转录所必须的。但亦可能仅是譬如说转录终止所必须的。但是，在这一类因子中，要严格区分开哪些是R NA聚合酶的亚基，哪些仅是辅助因子，是很困难的。 (3)某些转录因子仅与其靶启动子中的特异顺序结合。如果这些顺序存在于启动子中，则这些顺序因子是一般转录机构的一部分。如果这些顺序仅存在于某些种类的启动子中，则识别这些顺序的因子也只是在这些特异启动子上起始转录必须的。 黑腹果蝇的RNA聚合酶需要至少两个转录因子方能在体外起始转录。其中一个是B因子，它与含TATA盒的部位结合。人的因子TFⅡD亦和类似的部位结合。同样，CTF(CAAT结合因子)则与腺病毒的主要晚期启动子中与CAAT盒同源的部位相结合。结合在上游区的另一个转录因子是USF(亦称MLTF)，则可以识别腺病毒晚期启动子中靠近-55的顺序。转录因子Sp1则能和GC盒相结合。在SC40启动子中有多个GC盒，位于-70到-110之间。它们均能和Sp1相结合。然而含有GC盒的不同的DNA顺序与Sp1的亲和力却各不相同。可见GC盒两侧的顺序对Sp1-GC盒的结合究竟如何能影响转录。有时候需要几个转录因子才能起始转录。例如胞苷激酶的启动子需要S p1与GC盒结合和CTF与CAAT盒结合;腺病毒晚期启动子需要TFⅡD与TATA盒结合和USF与其邻近部位相结合。以上所述的因子是一般转录都需要的，似乎并没有什么调节功能。另一些转录因子则可以调控一组特殊基因的转录。热休克基因就是一个很好的例子。真核生物的热休克基因在转录起始点的上游15bp处有一个共同顺序。H STF因子仅在热休克细胞中有活性。它与包括热休克共同顺序在内的一段DNA相结合，所以这个因子的激活可以引起约包括20个基因的一组基因起始转录。在这里，转录因子和RNA聚合酶Ⅱ之间关系很类似细菌的σ因子与核心酶之间的关系。 转录因子是一种具有特殊结构、行使调控基因表达功能的蛋白质分子，也称为反式作用因子。植物中的转录因子分为二种，一种是非特异性转录因子，它们非选择性地调控基因的转录表达，如大麦(Hordeum vulgare) 中的HvCBF2 (C-repeat/DRE binding factor 2) (Xue et al., 2003)。还有一种称为特异型转录因子，它们能够选择性调控某种或某些基因的转录表达。典型的转录因子含有DNA结合区(DNA-binding domain)、转录调控区(acti vation domain)、寡聚化位点(oligomerization site) 以及核定位信号(nuclear localization signal) 等功能区域。这些功能区域决定转录因子的功能和特性(Liu et al., 1999)。DNA结合区带共性的结构主要有：1）HTH 和HL H 结构：由两段α-螺旋夹一段β-折叠构成，α-螺旋与β-折叠之间通过β-转角或成环连接，即螺旋-转角-螺旋结构和螺旋-环-螺旋结构。2）锌指结构：多见于TFIII A 和类固醇激素受体中，由一段富含半胱氨酸的多肽链构成。每四个半光氨酸残基或组氨酸残基螯合一分子Zn2+ ，其余约12-13 个残基则呈指样突出，刚好能嵌入DNA 双螺旋的大沟中而与之相结合。3）亮氨酸拉链结构：多见于真核生物DNA 结合蛋白的 C 端，与癌基因表达调控有关。由两段α - 螺旋平行排列构成，其α - 螺旋中存在每隔7 个残基规律性排列的亮氨酸残基，亮氨酸侧链交替排列而呈拉链状，两条肽链呈钳状与DNA 相结合。
转录因子包括什么主要的功能结构域
转录因子包括什么主要的功能结构域？其主要的结构特点与功能是什么？ 作为蛋白质的转录因子从功能上分析其结构可包含有不同区域：①DNA结合域（DNA binding domain），多由60-100个氨基酸残基组成的几个亚区组成；②转录激活域（activating domain），常由30-100氨基酸残基组成，这结构域有富含酸性氨基酸、富含谷氨酰胺、富含脯氨酸等不同种类，一酸性结构域最多见； ③连接区，即连接上两个结构域的部分。不与DNA直接结合的转录因子没有DNA 结合域，但能通过转录激活域直接或间接作用与转录复合体而影响转录效率。 与DNA结合的转录因子大多以二聚体形式起作用，与DNA结合的功能域常见有以几种： ①螺旋-转角-螺旋（helix-turn-helix，HTH）及螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix，HLH） 这类结构至少有两个α螺旋其间由短肽段形成的转角或环连接，两个这样的motif结构以二聚体形式相连，距离正好相当于DNA一个螺距(3.4nm）,两个α螺旋刚好分别嵌入DNA的深沟。 ②锌指（zinc finger）其结构如图所示，每个重复的“指”状结构约含23个氨基酸残基，锌以4个配价键与4个半胱氨酸、或2个半胱氨酸和2个组氨酸相结合。整个蛋白质分子可有2-9个这样的锌指重复单位。每一个单位可以其指部伸入DNA双螺旋的深沟，接触5个核苷酸。例如与GC盒结合的转录因子SP1 中就有连续的3个锌指重复结构。 ③碱性-亮氨酸拉链（basic leucine zipper，bZIP）这结构的特点是蛋白质分子的肽链上每隔6个氨基酸就有一个亮氨酸残基，结果就导致这些亮氨酸残基都在α螺旋的同一个方向出现。两个相同的结构的两排亮氨酸残基就能以疏水键结合成二聚体，这二聚体的另一端的肽段富含碱性氨基酸残基，借其正电荷与DNA 双螺旋链上带负电荷的磷酸基团结合。若不形成二聚体则对DNA的亲和结合力明显降低。在肝脏、小肠上皮、脂肪细胞和某些脑细胞中有称为C/EBP家族的一大类蛋白质能够与CAAT盒和病毒增强子结合，其特征就是能形成bZIP二聚体结构。
转录分析的5种方法
转录分析的5种方法 信号通路，只有一个目的：将细胞的外部信号转换成细胞的内部变化。不管是胰岛素，还是异亮氨酸，抗原还是肾上腺素，它们的终极目的总是如出一则：对转录活性的改变。 这些对于转录活性的影响来自于转录因子与基因的调控区域：如启动子、增强子、沉默子等结合达到的。经典的凝胶迁移滞后试验（the electrophoretic mobility shift assay）已经成为证明某种蛋白能与特定的短基因序列结合的有力方法手段。但是凝胶迁移滞后试验具有速度慢，通量低，不定量和具有放射性的特点。即使完了你还不知道究竟是何种蛋白或者是蛋白的何种基团负责指导体内转录的变化。 为了弄清楚蛋白与基因序列结合的精确位点，需要利用基于抗体的实验。目前已经有了一些方便快捷的分析试剂，可以有力的帮助进行转录研究分析，其中有一些适用于发现型（筛选多种因子），有一些用于证实猜想的。当然这些总是从初期的工作，进入精细进一步的研究工作。 PROTEIN ARRAYS（蛋白芯片） What they are：固定的转录因子阵列，利用标记的基因序列或者蛋白质进行探索。 What to use them for：用于发现和证实转录因子的结合位点或者蛋白－蛋白相互作用。 Pros（优点）：能提供一种在广泛的因子中检测与特定序列结合的因子。 Cons（缺点）：可能会错失一些同源因子和一些转录后的变化。 Things to keep in mind：蛋白分析提供了一种在DNA片段中筛选潜在的结合位点的方法。但这种方法缺乏柔韧性，因此只局限于广泛的已研究的因子。 Available kits： Panomics的 TF Protein Array I for DNA-Protein Interactions (48 proteins, Catalog No. MA3505,
转录因子
角朊细胞 角朊细胞的增殖和分化是一个受到精细调节的过程，并伴随着一系列形态学和生化改变，最终形成角质细胞，这就必然涉及到许多结构基因的同时活化与灭活，即基因表达的调控，而转录水平的调控尤为重要。现已发现许多转录因子如AP1、AP2、Sp1、POU结构域及C/EBP等可调节角朊细胞基因的表达。 目录
转录水平、翻译水平及翻译后水平，其中最常见的调控方式就是转录调控。现已发现AP1、AP2、NFκB、C/EBP、ets、Sp1及POU结构域等转录因子可作为表皮中的调控蛋白，从而调节编码套膜蛋白（involucrin, iNV）、转谷氨酰胺酶（transglutaminase，TG）、SPRR2A、兜甲蛋白（loricrin）、角蛋白及BPAG1等蛋白的基因的表达。本文就与角朊细胞基因表达有关的转录因子作一简要综述。 编辑本段转录因子的一般特征 转录因子（transcription factor）是能与位于转录起始位点上游50～5000bp的顺式作用元件（cis-acting elements）、沉默子（silencer）或增强子（enhancer）结合并参与调节靶基因转录效率的一组蛋白，并能将来自细胞表面的信息传递至核内基因。转录因子通常有几个功能域，可分为DNA结合域、转录调控域及自身活性调控域，DNA结合域可与特定的DNA序列（一般长8～20bp）相互作用，使转录因子与靶基因结合起来，随之转录调控域就可发挥其激活或抑制作用，通常这些结构域在结构与功能上是独立分开的。不同的转录因子还可结合于紧密相邻的DNA序列而形成一种多聚体结构来调节基因表达，这种组合调控（combinatorial regulation）不论转录因子是否激活及其含量多少均可激活基于靶基因中特定转录因子结合位点的转录。除启动基础转录活性外，转录因子还能整合从细胞表面经信号转导途径传递而来的信号[2]。 编辑本段激活角朊细胞基因表达的转录因子 （一）AP1 AP1转录因子通常以jun(c-jun、junB、junD)与Fos（Fra-1、Fra-2、c-fos、fosB）家族成员组成的同源或异源二聚体表达其活性，即结合于5’-GTGAGCTCAG-3’序列。目前已知AP1位点对于编码角蛋白（K1、K5、 K6及K19）、丝聚合蛋白原（profilaggrin）基因的最适转录活性十分重要[3,7]，编码角质化包膜（cornified envelope）相关蛋白-TG1、兜甲蛋白及INV的基因也含有功能性AP1 位点[8，9]，如hINV基因启动子在其转录起始位点上游2.5kb内有5个AP1共有结合位点（AP1-1～5），其中2个AP1位点AP1-1和AP1-5若同时发生突变时角朊细胞的转录水平就可下降80%；佛波酯（TPA）则可使AP1与hINV启动子处AP1-1及AP1-5位点的结合能力增强10～100倍，后经点突变实验证实AP1-1和AP1-5位点可部分介导佛波酯（TPA）诱导的效应[10]。丝聚合蛋白原、K1、兜甲蛋白及K19基因中的AP1位点可活化转录[3,6,7]，
转录因子正文
转录因子 摘要：随着众多生物基因组计划的完成及其蛋白质组学研究的不断深入，人类步入了系统生物学时代。基因组计划的完成提供了大量的DNA内在信息，解析出基因组中可能存在的全部基因的阅读框架，因此，接下来研究基因的表达调控特别是转录调控就显得非常迫切。另一方面，蛋白组学研究的突飞猛进给我们描绘出了细胞的蛋白质表达谱和网络谱，接下来研究蛋白质与蛋白质，蛋白质与DNA的相互作用将成为现在及以后相当长一段时间内的研究主题。有生物学家认为，21世纪对人类最具有挑战性的生物学主题就是“基因的全基因组调控”和”细胞的全蛋白质的生理功能”这两大难题。 然而，转录因子是可与基因调控序列结合并调控基因转录的一类核蛋白，研究转录因子就是研究转录调控的分子机制，研究一种或一类特定的蛋白质分子与DNA的结合特性，研究与DNA结合的蛋白质分子是怎样调控基因转录等问题。转录因子的研究实际上已构成上述两大生物学难题的一个交叉点，因此，对转录因子的深入研究已是一件极其迫切而且重要的课题。 DNA转录及转录因子 定义 转录：是指以DNA为模板，在RNA聚合酶的作用下合成mRNA，将遗传信息从DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程成为转录。真核生物DNA的转录在细胞核中进行，原核生物的转录在细胞质的核质区
内进行。 转录单元 转录单元是一段以启动子开始至终止子结束的DNA序列。 转录起始（transcription initiation）：转录因子通过识别基因启动子上的特异顺式元件并募集多种蛋白质因子，形成具有RNA聚合酶活性的转录起始复合体，从转录起始位点启动转录的过程。 转录终止子（transcription terminator）：基因编码区下游使RNA聚合酶终止mRNA合成的密码子，是一种位于poly(A)位点下游，长度在几百碱基以内的结构。 终止子可分为两类。一类不依赖于蛋白质辅因子就能实现终止作用。另一类则依赖蛋白辅因子才能实现终止作用。这种蛋白质辅因子称为释放因子，通常又称ρ因子 转录因子：能够结合在某基因上游特异核苷酸序列上的蛋白质，活化后从胞质转位至胞核，通过识别和结合基因启动子区的顺式作用元件,启动和调控基因表达。 转录因子是转录起始过程中RNA聚合酶所需的辅助因子。真核生物基因在无转录因子时处于不表达状态，RNA聚合酶自身无法启动基因转录，只有当转录因子(蛋白质)结合在其识别的DNA序列上后，基因才开始表达。转录因子是结合在某基因上游特异核苷酸序列上的蛋白质，这些蛋白质能调控该基因的转录。转录因子可以调控核糖核酸聚合酶（RNA聚合酶）与DNA模板的结合。转录因子不单与DNA序列上的启动子结合，也可以和其它转录因子形成-转录因子聚合体，来影
玉米Dof转录因子家族基因的全基因组分析
玉米Dof转录因子家族基因的全基因组分析 来源：《生物信息学》.-2 0 1 0 ，8（3）.-198-20 作者：江海洋等阅读次数： 769 摘要:Dof转录因子家族在植物生长发育和基因表达调控过程中具有重要的作用,本文利用公布的玉米基因组草图数据,利用生物信息学方法对玉米全基因组Dof基因的结构、系统进化关系和保守motif进行了分析。结果表明:玉米中共有18个Dof类型基因,命名为ZmDof1 - Zm Dof18,其蛋白质长度在211aa至618aa之间,通过系统进化树分析后, 18个Dof基因可以明显的分为三类,此外玉米Dof基因的数目远远小于水稻和拟南芥,基因复制现象较少是玉米Dof基因数量较少的原因之一,M EME分析证实了Dof基因含有三个保守的motif。对玉米Dof类型基因的系统分析,将有助于玉米Dof类型基因的克隆和功能的进一步研究。 转录因子( transcrip tion factor) ,又称反式作用因子( transacting f actor) ,是指能够与真核基因的顺式作用元件( cis acting element)发生特异性相互作用并对转录有激活或抑制作用的DNA结合蛋白,转录因子调控复杂的蛋白间的互作网络。典型的转录因子含有DNA结合区、转录调控区、寡聚化位点及核定位信号区等功能。有关转录因子结构和功能的研究是植物分子生物学研究的前沿领域,因其含有DNA结合蛋 白的不同可以划分为不同的基因家族。因为转录因子在植物基因表达过程中的重要作用,因此从全基因组角度研究某一类型调控因子具有重要的意义。对拟南芥和水稻全基因组的转录因子研究表明,拟南芥中共含有3 018个转录因子,占基因总数的16. 8%。 Dof (DNA bindingwith one finger)基因家族是一类植物专有的转录因子,在果蝇、秀丽线虫和酿酒酵母的基因组中尚未发现有Dof基因的存在。它含有一个独特的富含Cys残基的单锌指(C2 -C2 )保守结构域,命名为Dof结构域,含有Dof结构域的蛋白质通称为Dof蛋白家族。Dof蛋白通常包含2个主要的结构域:一个位于N末端的保守的DNA结合结构域和一个位于C末端的调控结构域。在N 末端有52 个氨基酸组成的高度保守的DOf结构域,在此结构域中CX2CX21 CX2 C基序形成一个单锌指结构,此单锌指结构中1个Zn可与4个Cys残基共价结合。