低温胁迫对烤烟幼苗光合荧光特性及叶片结构的影响
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低温胁迫对烤烟幼苗光合荧光特性及
叶片结构的影响
李琦瑶1,2，陈爱国1，王程栋1，刘光亮1，周培禄1,2，
郑璇1,2，曾文龙3，陈志厚4，王树声1
1 中国农业科学院烟草研究所/农业部烟草生物学与加工重点实验室，山东青岛 266101；
2 中国农业科学院研究生院，北京 100081；
3 福建省烟草农业科学研究所龙岩分所，福建龙岩 364000；
4 福建省烟草农业科学研究所南平分所，福建南平 353000
摘 要：为探明苗期烟草响应低温胁迫的光合生理机制，对烤烟品种红花大金元和K326进行了低温胁迫0 h （CK ）、3 h 、6 h 、12 h 、24 h 和48 h 处理，研究了低温胁迫对光合作用参数、叶绿素荧光参数、叶片组织结构和叶绿体超微结构的影响。结果表明：低温胁迫下，叶片净光合速率（Pn ）、气孔导度（Gs ）、胞间CO 2浓度（Ci ）和蒸腾速率（Tr ）显著降低，水分利用效率（WUE ）和气孔限制值（Ls ）显著升高；非光化学猝灭系数（NPQ ）显著升高，PS Ⅱ最大光化学效率（Fv / Fm ）、PS Ⅱ潜在活性（Fv / Fo ）、PS Ⅱ有效光化学量子效率（Fv' / Fm'）、PS Ⅱ实际光化学量子效率（ΦPS Ⅱ）、光合电子传递效率（ETR ）和光化学猝灭系数（q P ）显著降低；冷敏感品种K326叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和栅栏组织/海绵组织比显著降低，叶片细胞发生质壁分离，叶绿体发生形变，基粒片层排列松散，淀粉粒增大，嗜锇颗粒增多。低温胁迫下，红花大金元较K326具有较强的耐受性，苗期烟草叶片厚度减小和叶绿体超微结构受损是导致光能转化效率和净光合速率降低的主要原因。关键词：烟草；低温胁迫；光合作用参数；叶绿素荧光参数；叶片结构
引用本文：李琦瑶，陈爱国，王程栋，等. 低温胁迫对烤烟幼苗光合荧光特性及叶片结构的影响[J]. 中国烟草学报，2018, 24（2）
中国烟草学报 Acta Tabacaria Sinica https://www.wendangku.net/doc/de62612.html,
doi ：10.16472/j.chinatobacco.2017.327
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“低温诱导苗期烟叶多酚类物质形成的分子机制”（1610232016019）；龙岩市烟草公司项目“龙岩特色烟叶开发”（LYK201302）；南平市烟草公司项目“抗寒优质烤烟新品种选育”（NYK2012-08-6）
作者简介：李琦瑶（1993—），硕士研究生，主要研究方向：作物生理生态，Email ：liqiyao930825@https://www.wendangku.net/doc/de62612.html, 通讯作者：王树声（1962—），研究员，主要研究方向：作物生理生态，Email ：wss620128@https://www.wendangku.net/doc/de62612.html, 收稿日期：2017-11-06；网络出版日期：
2018-03-13
低温是影响植物生长的非生物因素之一[1]，不仅影响植物的生理和代谢过程，还引起植物的形态和解剖结构等多方面的变化[2]。我国福建、江西等南方烟区，烟苗移栽后因倒春寒带来的低温冷害问题普遍存在。因此，研究烟草的耐寒特性，对探讨烟草耐寒机理具有重要的意义。光合作用是植物基本的生命活动，也是植物物质合成和能量获取的源泉[3]。低温胁迫下光合能力的强弱可以从植物的光合作用参数、叶绿素荧光参数、叶片组织结构和叶绿体超微结构等多方面反映[4]。光合作用参数可直接反映光合作用的强弱，叶绿素荧光参数可反映光系统Ⅱ（PS Ⅱ）对光能的吸收、传递和耗散状况，而叶片组织结构和叶绿体超微结构的观察，是从解剖学的角度阐明植物光合生理微观机制的重要手段[5-7]。前人对低温胁迫下小麦[2]、油棕[3]、番茄[8]的研究表明，低温胁迫造成植物叶绿素合成受阻、光合酶活性降低、碳同化受阻、PS Ⅱ反应中心失活或破坏，从而导致植物的光合能力下降。同时，前人对植物细胞结构的研究发现，低温胁迫下植物细胞因水分渗漏导致质壁分离[9]、进而出现原生质囊泡化、线粒体膨大、细胞壁上物质沉积、核膜和质膜模糊或消失等现象[10]。
大量研究已报道烟草响应低温胁迫的光合生理特性[11]，但不同低温胁迫时间对苗期烟草光合荧光特性、叶片显微结构和叶绿体超微结构的影响研究鲜有报道[12]。本试验以低温耐受能力不同的烤烟品种红花大金元和K326[13]为试验材料，比较了光合作用参数和叶绿素荧光参数在不同低温胁迫时间下的变化，同时对两者中低温敏感品种K326[14]的叶片结构进行观
万方数据
葡萄光合特性和果实品质研究
葡萄光合特性和果实品质研究 葡萄是安徽省重要的果树之一,其肉质细脆,营养丰富,深受消费者的欢迎,且葡萄栽培具有结果早、易丰产、效益高等优点,种植规模不断扩大。安徽地区高温多雨,露地栽培葡萄病害严重。 避雨栽培可以显著减少病虫害发生,提高品种适应性,已经成为葡萄生产的一种主要形式,但是避雨栽培棚膜会遮挡部分光照,降低果实品质。目前国内外关于葡萄避雨栽培的研究较多,但对于葡萄高光效品种研究报道较少。 本试验以夏黑、金桂香、寒香蜜、Carlos等30个葡萄品种为试材,研究葡萄叶片光合特性、叶绿素含量和果实品质,筛选出适宜安徽地区栽培的高光效葡萄品种,为葡萄避雨栽培优良品种选择提供理论和实践依据。主要研究结果如下:1.葡萄净光合速率日变化呈双峰曲线,根据净光合速率（Pn）日变化的平均值将30个葡萄品种分为3类,1)Pn>12μmol·m-2·s-1,金皇后、寒香蜜、夏黑、巨玫瑰、妮娜皇后、极高、甬优、香峰、醉金香、阳光玫瑰;2)12μmol·m-2·s-1≥Pn≥8μ mol·m-2·s-1,东方之星、香玉、圣诞玫瑰、早峰、黄华、金桂香、金田0608、Carlos、GV、早霞玫瑰、Alachua、黑巴拉多、碧香无核、大濑户、Noble、戈鲁比、郑艳无核;3)Pn<8μ mol·m-2·s-1,黑阿尔法、Fry、雄宝。 气孔导度、蒸腾速率变化趋势与净光合速率成正相关,胞间二氧化碳浓度与净光合速率成负相关。2.不同葡萄品种叶绿素含量均存在一定差异。 按叶绿素含量大小排序依次为阳光玫瑰、黑巴拉多、Carlos、夏黑、香峰、黄华、妮娜皇后、圣诞玫瑰、东方之星、黑阿尔法、早霞玫瑰、香玉、醉金香、
几种常见荧光素极其特性介绍
几种常见荧光素极其特性介绍 荧光素（英语：Fluorescein，又称为荧光黄）是一种合成有机化合物，它是具有光致荧光特性的染料，外观为暗橙色/红色粉末，可溶于乙醇，微溶于水，在蓝光或紫外线照射下，发出绿色荧光。荧光染料种类很多，目前常用于标记抗体的荧光素有以下几种：异硫氰酸荧光素，四乙基罗丹明，四甲基异硫氰酸罗丹明，酶作用后产生荧光的物质。目前荧光素广发应用在免疫荧光、免疫荧光染色实验中。 下面介绍几种常用荧光素及其基本生物学特性： 1、异硫氰酸荧光素，简称“FITC”。是一种小分子荧光素，其效率取决于于溶液的pH 值，因此，在使用FITC时应注意溶液的酸碱度。FITC分子量为389.4，最大吸收光波长为490～495nm，最大发射光波长为520～530nm，呈现明亮的黄绿色荧光。 FITC在冷暗干燥处可保存多年，是目前应用最广泛的荧光素。其主要优点是人眼对黄绿色较为敏感，通常切片标本中的绿色荧光少于红色。 2、藻红蛋白，简称“PE”。相对分子质量较大，约为240kD，最大吸收峰为564nm，当使用488nm激光激发时其发射荧光峰值约为576nm，故可能会对其它大探针产生空间位阻。 但PE的化学结构非常稳定，有很高的荧光效率，并易与抗体分子结合。需要注意的是PE作为天然染料，因来源不同可能造成荧光素结构上的微小差别，导致其特征的不一致。 3、PI和EB。两者都具有嵌入到双链DNA和RNA的碱基对中并与碱基对结合的特异性。为了获得特异的DNA分布，染色前必须用RNA酶处理细胞，排除双链RNA的干扰。 PI和EB不能进入完整的细胞膜，因此，又可以用于检测死活细胞。PI和EB各种理化性质相似，但PI比EB的发射光光谱峰向长波方向移动，因而在做DNA和蛋白质双参数测量时，PI的红色荧光和FITC的绿色荧光更易于区分和测量。另外，PI比EB测得的DNA 分布的变异系统（CV值）低，所以PI得到更广泛的应用。
烤烟分级因素与质量的关系
烤烟分级因素与质量的关系 分级因素是衡量烟叶质量的主要依据，了解分级因素与质量的关系是搞好及提升烟叶质量的必备知识。烤烟的分级因素有：成熟度、叶片结构、身份、油分、色度、长度、残伤。每个分级因素都影响着烤烟叶片的整体质量，且都表现出一定的规律性。 一、成熟度与烟叶质量的关系 烟叶的成熟度反映烟叶内在化学成分的变化程度，而叶片内在化学成分指标又是衡量烟叶质量的主要因素，因此，成熟度与烟叶质量有着密切关系。 1.成熟度与烟叶外观质量 （1）成熟度与烟叶颜色。颜色是烤烟的分组因素，在同等条件下，不同的烟叶颜色就意味着烟叶成熟度的不同。一般情况下，随成熟度的增加（欠熟→尚熟→成熟→完熟），烟叶的颜色逐渐加深，在整个颜色档次中，橘黄叶被广泛认为是成熟最佳，组织结构、身份、油分最好，质量最优的烟叶。成熟度越接近工艺成熟的烟叶，越容易生产出漂亮的橘黄烟叶；相反，成熟度差的烟叶，则容易出现淡黄色和青黄色，且成熟度越差的烟叶，含青度越高，色度也随含青度的增加而减弱。 （2）成熟度与烟叶身份。就烤烟而言，烟叶的身份以中等至稍厚为最佳。一般情况下，随成熟度的增加，烟叶的身份由厚逐渐向薄的方向发展，成熟好的橘黄烟最容易形成中等身份。需要注意的是，这种随成熟而由厚渐薄的变化，是指同一片烟叶而言。若用不同的烟叶相比较，认为较薄的成熟度高，较厚的成熟度低，那就错了。 （3）成熟度与叶片结构。不熟的烟叶细胞排列紧密，茸毛稠密，气孔较小，整个组织呈紧密状态，易形成光滑烟；随着成熟度的增加，细胞逐渐纵向拉长，横向拉开，气孔开张，整个叶组织呈现出疏松多孔状态。从而使烟叶的弹性、填充性、出丝率、工艺加香、保湿保润性、燃烧性都得到明显的改善。 （4）成熟度与烟叶油分。从不熟到成熟，烟叶油分逐渐呈上升趋势，但从成熟→完熟→过熟，其油分呈下降趋势，过熟叶和假熟叶的油分大大减少，完熟叶的油分较少，但香气、吃味较好，内在质量较佳。 （5）成熟度与烟叶损伤。烟叶损伤包括机械的、人为的、气候的和各种病、虫损伤，但不包括调制不当造成的废叶。成熟度越高，意味着烟叶在田间历时越长，受外界各种因素干扰的机会就越多，其损伤呈上升趋势。但这种损伤与其内在质量的提高相比，是微不足道的。许多外商都把正常的病虫害（如赤星病）、老年斑看作是烟
弱光逆境对植物光合特性的影响
姓名：@@@ 学号：######### 学院：生命科学学院 专业：应用生物教育 班级：11级A班 综述名称：弱光逆境对植物光合特性的影响云南师范大学教务处编印
弱光逆境对植物光合特性的影响 ￥ （云南师范大学生命科学学院应用生物教育***班） 摘要：弱光环境属于逆境的一种，虽然不是植物基本生存的限制因素，但弱光对植株光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸收、内源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代谢及形态建成有影响。弱光影响植物的光合特性，是目前影响设施生产的重要不利环境因素之一。研究弱光逆境适应性的调控及改善措施，付诸于生产实践。 关键词：弱光、光合特性、生长发育、调控。 Low Light Stress on Plant Photosynthesis Characteristics ************ (College of Life Sciences, Yunnan Normal University, Applied Biosystems## education classes) Abstract: In the face of adversity is a low light environment, though not the limiting factor in plant basic survival, but light on plant photosynthesis, transport and distribution of photosynthetic products, nutrient absorption, endogenous hormone levels and activity of antioxidant enzymes and other plant physiological metabolism and morphogenesis affected. Low light affect plant photosynthetic characteristics, is an important production facility currently affecting adverse environmental factors. The regulation of light stress adaptation and improvement measures put into production practices. Keywords: low light, photosynthesis, growth and development, the regulation.
荧光分析法检测原理及应用举例
1 荧光定义 某些化学物质从外界吸收并储存能量而进入激发态，当其从激发态回到基态时，过剩的能量以电磁辐射的形式放射出去即发光，称之为荧光。可产生荧光的分子或原子在接受能量后引起发光，供能一旦停止，荧光现象随之消失。 2 荧光分类 由化学反应引起的荧光称为化学荧光，由光激发引起的荧光称为光致荧光，课题主要研究光致荧光。按产生荧光的基本微粒不同，荧光可分为原子荧光、X 射线荧光和分子荧光，课题主要研究分子荧光。 3 光致荧光机理 某一波长的光照射在分子上，分子对此光有吸收作用，光能量被分子所吸收，分子具有的能量使分子的能级由最低的基态能级上升至较高的各个激发态的不同振动能级，称为跃迁。分子在各个激发态处于不稳定的状态，并随时在激发态的不同振动能级下降至基态，在下降过程中，分子产生发光现象，此过程为释放能量的过程，即为光致荧光的机理。光致荧光的过程按照时间顺序可分为以下几部分。 分子受激发过程 在波长为10~400nm的紫外区或390~780nm的可见光区，光具有较高的能量，当某一特征波长的光照射分子时，是的分子会吸收此特征波长的光能量，能量由光传递到分子上，此过程为分子受激发过程。分子中的电子会出现跃迁过程，在稳定的基态向不稳定的激发态跃迁。跃迁所需要的能量为跃迁前后两个能级的能量差，即为吸收光的能量。分子跃迁至不稳定的激发态中即为电子激发态分子。 在电子激发态中，存在多重态。多重态表示为2S+1。S为0或1，它表示电子在自转过程中，具有的角动量的代数和。S=0表示所有电子自旋的角动量代数和为0，即所有电子都是自旋配对的，那么2S+1=1，电子所处的激发态为单重态， 用S i 表示，由此可推出，S 即为基态的单重态，S 1 为第一跃迁能级激发态的单重 态，S 2 为第二跃迁能级激发态的单重态。S=1表示电子的自旋方向不能配对，说明电子在跃迁过程中自旋方向有变化，存在不配对的电子为2个，2S+1=3，电子 在激发态中位于第三振动能级，称为三重态，用T i 来表示，T 1 即为第一激发态中 的三重态，T 2 即为第二激发态中的三重态，以此类推。
烟叶外观质量及烟叶物理特性
烟叶外观质量及烟叶物理特性烟叶质量，指烟叶的外观质量、物理特性、化学成分及吸食质量，同时也包括烟叶生产质量、收购质量、工商交接质量，集中体现在烟叶对卷烟工业可用性方面。 烟叶外观质量，指人们感官可以作出判断的质量因素，用感观和经验来判定烟叶的等级质量，判定的方法通常是眼观、手摸、耳听、鼻闻。判定烟叶质量的主要因素有部位、颜色、成熟度、组织结构、身份、油份、色度、宽度、长度、残伤和破损。烟叶的外观质量是内在质量的外部反映，是烟叶收购过程中分级的主要依据。一般认为优质烟叶的外观特征是：成熟度好，组织疏松，厚薄适中，颜色金黄、桔黄，油分足，光泽强，长度50～60cm，弹性好。国标GB2635-92烤烟，对不同部位烟叶外观质量要求见表1。 （1）部位 烟叶不同的部位，有着不同的外观特征和内在品质。部位可分为下部叶（X）、中部叶（C）、上部叶（B）。 下部烟叶（X）：包括脚叶（P）、下二棚叶（X）；中部烟叶（C）包括上腰叶、正腰叶、下腰叶；上部烟叶（B）：包括上二棚叶（B）、顶叶（T）。 不同部位的烟叶有其不同的外观特征。烟叶外观特征，因品种、土壤、气候条件和栽培措施的不同，会发生一些变化。通常以脉相和叶形作为划分部位的主要依据。
表1 不同部位烟叶的外观特征 (2) 颜色 烟叶颜色，是指烟叶烘烤后的相关色彩、色泽饱和度和色值的状
态。柠檬黄是“100%的黄色”；桔黄是“70%的黄色+30%的红色”；红棕是“30%的黄色+70%的红色”。烟叶分级中基本色，包括柠檬黄、桔黄、红棕；非基本色，包括青黄、微带青、杂色。 (3) 成熟度 成熟度，是分级中衡量烟叶品质的中心因素，也是影响卷烟质量的基础，是烤烟分级首要因素。世界各产烟国家的烟叶分级标准中，都把成熟度列为第一重要的分级因素。 烟叶成熟度好，其外观特征的表现是：颜色桔黄、桔红、金黄，色度浓，组织结构疏松，有明显的成熟斑，燃烧性好，香气量足，吃味醇和；烟叶成熟度差，其外观特征的表现是：颜色浅淡，易退色，叶面光滑，组织结构密至紧密，有的烟叶微带青甚至青黄色。成熟度可分为五档：完熟、成熟、尚熟、欠熟、假熟。 (4) 叶片结构 叶片结构，指烟叶细胞排列的疏密程度，划分为四档：疏松、尚疏松、稍密、紧密。 (5) 烟叶油分 烟叶油分，指烟叶组织细胞内含有的一种柔软液体或半液体物质，在烟叶外观上反映为油润、丰满、枯燥的程度，是烟叶在一定含水量条件下，人们眼看、手摸有油润或枯燥的不同感觉。油分可分为四档：多、有、稍有、少。 (6) 烟叶身份 烟叶身份，指烟叶的厚薄程度，包括烟叶的细胞密度和单位叶面积的
弱光环境对植物光合特性的影响综述
弱光环境对植物光合特性的影响综述 陈慧欢 弱光环境对植物光合特性的影响综述 (1) 摘要 (2) 关键词 (2) 叶绿体与叶绿素含量 (2) 光合速率 (3) 光补偿点和光饱和点 (4) CO2的需求特性 (4) 蒸腾比率 (5) 光合产物的合成、运转与分配 (6)
摘要：弱光环境是自然界普遍存在的一种现象，大部分植物在弱光环境中都会出现生长不良的现象。弱光环境虽不限制植物的基本生存，但对植物的光合特性造成较大影响，进而影响植物的生理代谢及形态建成等。本文综述了弱光环境对植物光合特性几个重要指标影响的情况。 关键词：弱光光合特性 在影响植物生长发育过程中的诸多因子中，植物光合作用特性的影响是最重要的因子之一。植物的光合作用机理，实际上是光照使植物产生的光化学反应，是光照的物理效应和植物的生物化学转换的有机统一的过程[1-2]。近年来，新型的栽培方式如间作、套作等以及设施农业迅速发展，间套作中较矮小的植物受到较高大植物的遮挡、设施覆盖物及骨架结构对设施内的植物造成遮光，使得植物经常处于遮光所造成的弱光环境中生长，有时遮光率可高达90%以上，严重制约植物的生长和发育。由于不同的植物在生长过程中对光照强度的需求不同，关于弱光的概念，植物生理学上还没有严格的定义，对于不同植物所需的光照环境本身就存在差异，有人认为弱光逆境指环境光强持久或短时间显著低于植物光饱和点，但不低于限制其生存的最低光照强度时的光环境[1]。 对于大部分植物而言在弱光环境中都会产生生长不良的现象，大量的研究报道称，在弱光环境中，植物会出现叶片变大变薄，夜色变淡，根系生长受到抑制，总生物量严重下降，开花期则会造成大量落花落果，生殖能力下降，果实品质降低及成熟延迟。弱光环境之所以会造成植物生长缓慢、生物量积累少，主要原因就是由于在弱光环境中植物的光合作用受到不同程度的抑制，进而产生一系列的生态适应性反应，这些适应性的反应包括形态、结构、生理生化过程和基因表达等各方面，是植物对弱光环境信号进行感受、转到和适应调节的结果，一定程度上是植物耐阴性产生的机理和耐阴性体现（Fernando）。研究弱光环境对植物光合特性的影响，对间套作栽培模式及设施农业的发展具有理论指导意义，本文拟对弱光环境中植物光合特性的几个重要指标的相关研究结果作一综述。 叶绿体与叶绿素含量 叶绿体是高等绿色植物细胞内特有的进行光合作用的主要结构，是进行能量转换的细胞器。影响叶绿体形成的环境因子有光照、水分、温度、氧气及矿质营养等，其中光照是影响叶绿体形成的主要因子，有许多研究结果表明，叶绿体的发育受到光环境的严密调控，不同光照条件下的叶绿体的结构是不同的，长期在高光强和弱光以及红光条件下可分别发育形成阳生型叶绿体（sun chloroplast）和阴生型叶绿体（shade chloroplast）[1-3]。与阳生型叶绿体相比，在弱光环境中形成的阴生型叶绿体基粒、每个基粒类囊体及类囊体总面积都较多或较大，捕光天线大，碳还原酶活性低，这类叶绿体适应于低光照和高CO2环境[3]。有报道表明，耐弱光生态型黄瓜在弱光（20～90μE·m-2·s-1）处理后叶片叶绿体内基粒数增多，基粒的类囊体排列紧密，从而有利于弱光环境下光能的有效利用[4]；沈文云等研究发现不耐弱光的黄瓜品种（津研3号）在弱光处理后叶片组织细胞叶绿体排列紊乱，方向不规则，海绵组织叶绿体及基粒发育不正常，基粒片层膨胀解体，叶绿体外被膜受到破坏[5]。弱光环境对叶绿体超微结构有显著的影响，研究郁金香时发现遮光率超过50%时，不耐遮阴的夜皇后部分叶绿体呈不规则椭圆形，而耐阴的牛津则叶绿体超微结构变化较小[6]。 叶绿体的类囊体中含有两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常叶绿素与类胡萝卜素的比
光合作用的各特征点的含义
1 光合作用的各特征点的含义 CO2补偿点：当光合作用速率等于呼吸作用速率时的外界环境中的二氧化碳浓度（如图1中M点）。 CO2饱和点：当光合作用速率达到最大时的外界环境中的二氧化碳浓度（如下图1中N点）。 光补偿点：当光合作用速率等于呼吸作用速率时的光照强度（如图2中P点）。 光饱和点：当光合作用。速率达到最大时的光照强度（如图2中Q点）。
2 光照强度变化时CO2补偿点和饱和点的变化 分析：当光照强度适度增大时，因其他条件不变，呼吸作用速率基本不变。而植物光反应增强→单位时间内产生了更多的NADPH和ATP→单位时间内还原的CO2量增大→对二氧化碳的利用率增大→光合作用速率增大，因此光合作用速率可以在更低的浓度下与呼吸作用速率相等，二氧化碳补偿点降低，即图1中M 点左移，在M点时光照强度和CO2浓度都可以成为制约光合作用强度的限制因素。 光照强度增大时，植物可以利用更高浓度的CO2进行光合作用，因此CO2饱和点增大，即图1中的N 点右移。其变化如图3所示，M'代表降低后的CO2补偿点，N'代表增大后的CO2饱和点。 讨论：改变前的光照强度不能过大，即不能超过图2中的Q点强度。若超过Q点强度则光照的增强不会
引起CO2补偿点和饱和点的变化。而减小光照强度则CO2补偿点和饱和点的变化刚好相反。
3、CO2浓度变化时光补偿点和饱和点的变化 分析：当CO2浓度适度增大时，因其他条件不变，呼吸作用速率基本不变。而在弱光下植物光反应未增强→单位时间内产生的NADPH和ATP不会增多→单位时间内CO2的还原量不变（CO2固定量短期内增加）→光合作用速率不变，因此光补偿点不变，即图2中的P点不会移动。 在强光下，植物可以利用更高浓度的CO2进行光合作用，单位时间内产生的NADPH和ATP会增多→单位时间内CO2的还原量增大（CO2固定量短期内增加）→光合作用速率增大，因此光饱和点增大，即图2中Q点会右移。其变化如图4所示，Q'代表增大后的光饱和点。 讨论：改变前CO2浓度不能过低，即不能低于图1中的M点浓度。若低于则可能光合作用速率小于呼吸
烤烟等级划分依据
目前，烟叶收购在即，如何准确划分烟叶等级，以确保烟叶收购质量。工作在烟站一线的烟叶技术员们，应当未雨绸缪，结合以往的工作经验，及时掌握新的验级知识，进一步做好今年的烟叶收购工作。 一、烤烟等级标准（共分42级如表所示） 组别代号成熟 度 叶片结 构 身份油分 色 度 长度残伤 下部8 X1L 成熟疏松稍薄有强40 15 X2L 成熟疏松薄稍有中35 25 X3L 成熟疏松薄稍有弱30 30 X4L 假熟疏松薄少淡25 35 X1F 成熟疏松稍薄有强40 15 X2F 成熟疏松稍薄稍有中35 25 X3F 成熟疏松稍薄稍有弱30 30 X4F 假熟疏松薄少淡25 35 中部8 C1L 成熟疏松中等多浓45 10 C2L 成熟疏松中等有强40 15 C3L 成熟疏松中等有中35 25 C4L 成熟疏松稍薄稍有中35 30 C1F 成熟疏松中等多浓45 10 C2F 成熟疏松中等有强40 15 C3F 成熟疏松中等有中35 25 C4F 成熟疏松稍薄稍有中35 30 上部13 B1L 成熟尚疏松中等多浓45 15 B2L 成熟稍密中等有强40 20 B3L 成熟稍密中等稍有中35 30 B4L 成熟紧密稍厚稍有弱30 35 B1F 成熟尚疏松稍厚多浓45 15 B2F 成熟尚疏松稍厚有强40 20 B3F 成熟稍密稍厚有中35 30 B4F 成熟稍密厚稍有弱30 35 B1R 成熟尚疏松稍厚有浓45 15 B2R 成熟稍密稍厚有强40 25 B3R 成熟紧密厚稍有中35 35 H1F 完熟疏松中等稍有强40 20 H2F 完熟疏松中等稍有中35 35 二、烟叶外观质量 烟叶外观质量，是指人们以感官可以作出判断的外在质量因素。目前以眼观、手摸、鼻闻等方法，对烟叶外观质量进行感官判断。判定烟叶外在质量的主要因素有：部位、颜色、成熟度、组织结构、身份、色度、宽度、长度、残伤与破损等。 组别 部位特征 颜色脉相叶形厚度 下部较细较宽圆薄至稍薄多柠檬黄色中部适中，遮盖至微露，叶尖宽至较宽，叶尖稍薄至中等多橘黄色
仙人掌的形态光合特性与用途
仙人掌的形态、光合特性与用途 摘要: 仙人掌[Opuntia dillenii] 为仙人掌科仙人掌属[Opuntia Mill]多年生肉质植物。产热带、亚热带干旱地区或高山干旱地区或沙漠地带。墨西哥分布种类最多，在我国主要分布在西南部。其叶、茎、花、果、根与其他双子叶植物有很大区别。仙人掌是景天酸代谢植物, 光合途径是CAM途径。全株均可入药，具有降血糖、抗炎、增强免疫功能、抗氧化、抑菌、激活消化酶活性、抗癌、防止癌细胞蔓延等作用。 关键词: 仙人掌；外形特征；光合作用；生理特性；用途 Abstract Opuntia dillenii cactus for a cactus cacti Opuntia perennial plant to meat. Arid regions in tropical and subtropical regions or drought or mountain desert. Mexico, in most species distribution in China is mainly distributed in the southwest. Leaves, stems, flower, fruit, root and other dicotyledonous plants have very big distinction. The plant can be used to heal, have fall blood sugar, anti-inflammatory, enhance immunity, antioxidation, antibacterial, activate digestive enzymes activity, anti-cancer, prevent the spread of cancer cells. key words the cactus, Shape characteristics, Photosynthesis, Physiological characteristics, use 仙人掌特有的性能，具有很大的开发探究价值。本文对仙人掌外形特征、光合作用的生理特性及用途进行简述，为开发利用植物资源、研究植物生物活性提供一定的科学依据。 1 仙人掌的外形特征 仙人掌Opuntia dillenii 仙人掌为仙人掌科多年生肉质植物，分枝曲折，茎节扁平、扁枝状或柱状等，刺单生或簇生于刺基上。花侧生，黄色、红色或白色。虽然少数种类栖于热带或亚热带地区，但多生活在干燥地区。 1．1仙人掌的叶 仙人掌原始也和其他双子叶植物一样，由于生存环境的变化，叶子也退化了，有的变成针状或刺状，一般把它看作变态叶。这样就从根本上减少了蒸腾面，紧缩了水分开支。 1.2仙人掌的茎 仙人掌的茎通常肥厚，其的内部构造与其他双子叶植物一致，在内方的木质部与外方的韧皮部之间有形成层。但茎的大部分由薄壁的贮藏细胞组成，细胞内含黏液性物质，可保护植株避免水分的流失。仙人掌多数种类的叶或消失或极度退化，从而减少水分所由丢失的表面积，仙人掌的茎含叶绿素，光合作用由茎代行，所以仙人掌的茎是主要的制造养分和贮藏养分的器官。 1.3仙人掌的花 每一种仙人掌类植物都能开花，花通常着生在刺座上，通常是辐射对称，形状有漏斗状、喇叭状、高脚碟状、杯状等。少数属种的花是两侧对称，如蟹爪兰、花冠柱和吹雪柱等。花瓣通常只有--层或两层，目前在毛花柱属中通过杂交产生了开重瓣花的品种，但国内尚术引进。花瓣通常为全缘，只有棱波等极少数种类花瓣边缘呈睫毛状。花期以3-5月最为集中。花色有黄色、红色、白色紫色、金属色等等。 1.4仙人掌的果实 果实通常为肉质浆果，少数为干果。形状有梨形、圆形、棍棒形等。果皮上有刺座或鳞
荧光物质的荧光特性及其定量分析
荧光物质的荧光特性及其定量分析 指导老师：吴莹 实验人：王壮 同组实验：戈畅、陆潇 实验时间：2016.5.30 一．实验目的 1．测量荧光物质的激发光谱和荧光光谱； 2．掌握荧光物质的定量测定方法； 3．熟悉F-2500（日立）荧光光谱仪结构及操作。 二．实验原理 （一）荧光的产生过程 荧光是发射光。物质分子或原子在一定条件下吸收辐射能而被激发到较高电子能态后，在返回基态的过程中将以不同的方式释放能量。如在分子吸收分光光度法中，受激分子以热能的形式释放多余的能量，测量的是物质对辐射的吸收，属吸收光谱法；而发光分析是受激分子或原子以发射辐射的形式释放能量，测量的是物质分子或原子自身发射辐射的强度，属发射光谱法。 激发光谱曲线：固定测量波长（选最大发射波长），化合物发射的荧光强度与激发光波长的关系曲线。 荧光（发射）光谱曲线：固定激发光波长（选最大激发波长），化合物发射的荧光强度与发射光波长关系曲线。 电子跃迁到不同激发态能级，吸收不同波长的能量，产生不同吸收带，但均回到第一激发单重态的最低振动能级再跃迁回到基态，产生波长一定的荧光，所以发射光谱的形状与激发波长无关。 （二）荧光的产生与分子结构的关系 1．跃迁类型：* ππ →的荧光效率高，系间跨越过程的速率常数小，有利于荧光的产生； 2．共轭效应：提高共轭度有利于 增加荧光效率并产生红移； 3．刚性平面结构：可降低分子振 动，减少与溶剂的相互作用，故 具有很强的荧光。如荧光素和酚 酞有相似结构，荧光素有很强的 荧光，酚酞却没有； 4．取代基效应：芳环上有供电基， 使荧光增强。 （三）荧光分析 荧光分析可应用于物质的定性及定量，由于物质结构不同，所吸收的紫外—可见光波长不同，所发射荧光波长也不同，利用这个性质可鉴别物质。在一定频率和一定强度的激发光照射下，荧光物质（稀溶液体系）所产生的荧光强度与浓度呈线性关系，可进行定量分析。 （四）荧光光谱仪
成熟度在烤烟分级中的重要意义 (1)
成熟度在烤烟分级中的重要意义 温昌恭 江西省石城县烟草专卖局（分公司） 摘要：本文分析了烤烟成熟度与烤烟外观质量、内在质量、化学成分的密切关系，并通过生产收购实践进一步说明成熟度在烟叶分级中的重要意义，同时指出应通过收购引导生产，指导烟农通过合理施肥、精细管理、成熟采收、科学烘烤等措施生产出适应卷烟工业需求的优质成熟烟叶。 关键词：成熟度；烤烟分级；意义 成熟度是是烟叶质量的主要因素，是烟叶质量的中心，是卷烟质量的基础。国内外都把成熟度作为衡量烟叶质量的一项重要指标，也作为衡量烟叶等级的第一品质因素，甚至可以说成熟度是烟叶质量代名词，因此，成熟度是衡量烟叶质量的中心因素，在烟叶分级中具有十分重要的意义。 1 烟叶成熟度的概念 1.1《烤烟国标》中成熟度定义 烟叶成熟度是指烟叶的成熟程度（包括田间成熟和调制后熟程度）。这个定义明确了成熟度的条件和范围，即明确成熟度特指调制后的烟叶成熟度，又明确了成熟度包括田间和调制两个阶段，对本质性含义未作确切描述。 1.2烟叶成熟概念 烟叶生长发育的某个时期，此时采摘并合理烘烤最能满足卷烟工业对烟叶原料可用性的需求。烟叶成熟的概念具有三层含义：一是烟叶生长发育过程中的一个时期，即工艺成熟期；二是具备特定状态，包括烟叶的组织结构、化学成分、生理功能、外部特征等。成熟烟叶这种状态与未熟、过熟都有显著不同；三是反映在烘烤后的结果上，成熟烟叶经科学烘烤能获得最佳品质，未熟或过熟烟叶品质则较差。
1.3 烟叶成熟度本质概念 烟叶成熟度表达的是一种变化状态。在生态条件、生产技术、品种等各种条件都适宜的情况下，烟叶应该达到某种理想的状态，即协调的化学成分、优良的物理性状和经济性状，令人愉快和享受的烟气是消费者最根本的要求，然而由于各种原因的制约，通常，烟叶很难达到理想状态，那么调制后烟叶所达到的状态与理想状态的接近程度，就是我们所谓的成熟度。确切的说，成熟度的本质含义：指调制后烟叶内部生理变化符合卷烟工业加工要求和吸食者需求的程度。正确把握成熟度的本质含义，可以理解为不能满足卷烟工业和消费者吸食要求的烟叶视为不成熟烟叶。我们要采取一切措施使烟叶生长发育正常，生化成分协调并最大限度地转化为符合吸食要求的成分是烟叶生产中抓好成熟度的关键所在。 2 烟叶成熟度与烟叶质量的关系 烟叶的成熟反映内在化学成分的变化程度，而内在化学成分又是衡量烟叶质量的主要因素，所以，成熟度与烟叶质量有着密切关系。 2.1成熟度与烟叶外观质量 2.11 成熟度与烟叶颜色 颜色是烟叶的分组因素，在同等条件下，不同的烟叶颜色就意味着烟叶成熟度的不同。一般情况下，随着成熟度的增加（欠熟→尚熟→成熟→完熟），烟叶的颜色逐渐加深，在整个颜色档次中，橘黄叶被广泛认为是成熟最佳，叶片结构、身份、油份最好，质量最高的烟叶。成熟度越接近工艺成熟的烟叶越容易生产出橘黄烟；相反，成熟度差的烟叶，则容易出现青黄色、光滑烟和杂色烟，含青程度越高，色度也随含青度的增加而减弱。 2.12 成熟度与烟叶身份 烟叶的身份以中等至稍厚为最佳。一般情况下，随着成熟度增加，烟叶的身份由厚逐渐向薄的方向发展，成熟度好的橘黄烟最容易形成中等身份。需要注意的是，这种随成熟由厚渐薄的变化，是指同一片烟叶而言。若用不同的烟叶相比较，认为较薄的烟叶成熟度高，较厚的成熟度低，那就错了。 2.13 成熟度与叶片结构 欠熟的烟叶细胞排列整齐，整个细胞结构呈紧密状态。然而，随着成熟的增
弱光逆境对植物光合特性的影响
： 学号：######### 学院：生命科学学院 专业：应用生物教育 班级：11级A班 综述名称：弱光逆境对植物光合特性的影响师大学教务处编印
弱光逆境对植物光合特性的影响 ￥￥￥￥￥ （师大学生命科学学院应用生物教育***班） 摘要：弱光环境属于逆境的一种，虽然不是植物基本生存的限制因素，但弱光对植株光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸收、源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代及形态建成有影响。弱光影响植物的光合特性，是目前影响设施生产的重要不利环境因素之一。研究弱光逆境适应性的调控及改善措施，付诸于生产实践。 关键词：弱光、光合特性、生长发育、调控。 Low Light Stress on Plant Photosynthesis Characteristics ************ (College of Life Sciences, Yunnan Normal University, Applied Biosystems## education classes) Abstract: In the face of adversity is a low light environment, though not the limiting factor in plant basic survival, but light on plant photosynthesis, transport and distribution of photosynthetic products, nutrient absorption, endogenous hormone levels and activity of antioxidant enzymes and other plant physiological metabolism and morphogenesis affected. Low light affect plant photosynthetic characteristics, is an important production facility currently affecting adverse environmental factors. The regulation of light stress adaptation and improvement measures put into production practices. Keywords: low light, photosynthesis, growth and development, the regulation. 引言：对于植物本身来说，已有阴生植物和阳生之物之分，而绝大多数植物属于阳生植物。大部分植物在弱光环境中都会产生生长不良的现象，植物在弱光环境中，会出现叶片变大变薄，夜色变淡，根系生长受到抑制，总生物量严重下降，开花期则会造成大量落花落果，生殖能力下降，果实品质降低及成熟延迟等现象。随着我国农业生产的不断发展，新型的生产方式如间作、套作等栽培模式的出现，在很大程度上改善了农业生产，但也出现了一些问题。再加上冬春季节经常出现雨、雪、连阴天等不良气候条件，造成植物的弱光环境，严重影响植物的生长和发育，使园业及农业生产的产量和品质严重下降。解除弱光限制，就得培育耐弱光植物，必须对其形态、弱光信号传递及转导、生理生化、酶活性的调控、基因表达等进行有针对性的研究。 植物的光合特性生态作用是由光照强度、日照长度、光谱成分的作用、CO2的需求特性、温度和相对湿度等共同构成的，它们各有其空间和时间的变化关系。
有机荧光物质的简介
有机荧光物质 有机荧光物质是一类具有特殊光学性能的化合物, 它们能吸收特定频率的光, 并发射出低频率(较长波长) 的荧光释放所吸收的能量。某些有机化合物在紫外和短波长的可见光的激发下能发出荧光, 产生可见光谱中鲜艳的颜色, 这类物质称为日光型荧光染、颜料。 荧光的产生 有色化合物分子通常处于能量最低的状态,称为基态。吸收紫外或可见光的能量后, 电子跃迁至高能量轨道激发态。分子可有多个激发态。处于激发态的分子通过振动弛豫、内部转换等过程跃迁到分子的最低激发态的最低振动能级, 再发生辐射跃迁回到基态, 放出光子, 产生荧光. 有机染料分子的第一激发态与基态的能差是一定的, 因而荧光波长不随激发光波长的改变而发生变化。分子激发过程中吸收的能量一般高于荧光辐射释放的能量, 二者之差以热的形式损耗,因此荧光波长比激发光的长, 其差通常为50～ 70nm , 当有机化合物分子内可以形成氢键时, 则增至150～ 250 nm , 这一规律称为Stoke’s 位移。荧光的强度受许多因素的制约, 如激发光源能量、吸收强度、量子效率等。量子效率也称量子收率, 是指荧光物体分子发射的光量子数与吸收的光量子数之比。其大小是由分子结构决定的, 而与激发光源的能量无关。事实证明, 荧光物质分子一般都含有发射荧光的基团(称为荧光团) 以及能使吸收波长改变并伴随荧光增强的助色团。 分子结构与荧光特性： 1．共轭系统对荧光的影响 通常增加分子P 电子共轭体系长度可提高荧光效率并使荧光红移。空间位阻效应的存在能破坏分子的共平面性及共轭程度, 从而使荧光减弱。立体异构对荧光强度也有影响, 如反式二苯乙烯是强荧光型的, 顺式二苯乙烯由于位阻效应的存在则无荧光特性。 2．取代基对荧光的影响 大部分有机荧光物质分子中带有芳环, 芳环上引入取代基可改变荧光的光量子收率和发射波长。通常邻、对位定位基可使荧光增强, 间位定位基使荧光减弱, 硝基、偶氮基能阻止荧光的产生。分子两端分别引入给电性和吸电性基团可使染料发生红移并伴随荧光的增强。卤原子的存在对荧光不利。氨基的引入可使荧光增强。 3．分子环构化对荧光的影响 染料分子的闭环对荧光的产生非常有利, 可以增加分子共平面性和刚性而使荧光增强。许多本身无荧光或荧光很弱的化合物与金属螯合产生的具有环状结构的螯合物显示较强荧光。分子内含有羟基并可形成分子内氢键多数情况下能使荧光强度提高。 熔融状态下使树脂着色是制备热塑型树脂固溶体荧光颜料的常用方法。向熔融的对甲苯磺酰胺中加入甲醛, 再与胺发生缩合反应, 加入荧光染料, 于150～ 175 ℃使树脂着色。冷却成“玻璃”状,粉碎, 研磨, 可得颜料。热固型树脂固溶体荧光颜料也可用类似方法制得。此外, 将高度分散的树脂常温染色也是制备荧光颜料的常用方法。 金属表面等离子共振与拉曼散射 金属纳米结构的表面等离子体光学在光学传感、生物标记、以及表面增强拉
荧光材料基本知识
1.把各种能量转换为光能的过程主要有两种: 其一是热辐射，其二是发光。 2. 按照激发能的不同可以把发光分类为光致发光（紫外波段发光或真空紫外波段发光激发）、阴极射线发光（电子束流激发）、电离辐射发光（Ｘ射线、γ射线及高能离子激发）、电致发光（直流或交流电场激发）、化学发光（由化学反应能激发）、生物发光（由生物能激发）、摩擦发光（由机械应力激发）等。 3. 发光材料是由作为材料主体的化合物（基质）和选定掺入的少量以至微量的杂质离子（激活剂）所组成，有时还掺入另一种杂质离子作为敏化剂。 4. 荧光，又作“萤光”，是指一种光致发光的冷发光现象。当某种常温物质经某种波长的入射光（通常是紫外线或X射线）照射，吸收光能后进入激发态，并且立即退激发并发出比入射光的的波长长的出射光（通常波长在可见光波段）；而且一旦停止入射光，发光现象也随之立即消失。具有这种性质的出射光就被称之为荧光。在日常生活中，人们通常广义地把各种微弱的光亮都称为荧光，而不去仔细追究和区分其发光原理。 5. 荧光淬灭（fluorescence quenching）又称荧光熄灭或萃灭：是指导致特定物质的荧光强度和寿命减少的所有现象。 6.荧光熄灭剂:引起荧光熄灭的物质称为荧光熄灭剂。如，卤素离子、重金属离子、氧分子以及硝基化合物、重氮化合物、羧基和羰基化合物均为常见的荧光熄灭剂。
7.荧光淬灭的原因很多，机理也很复杂，主要包括：①因荧光物质的分子和熄灭剂分子碰撞而损失能量；②荧光物质的分子与熄灭剂分子作用生成了本身不发光的的配位化合物；③溶解氧的存在，使得荧光物质氧化，或是由于氧分子的顺磁性，促进了体系间跨越，使得激发单重态的荧光分子生在荧光物质分子与猝灭剂分子之间 8.静态猝灭：当基态荧光分子与猝灭剂之间通过弱的结合生成复合物，且该复合物使荧光猝灭的现象称为静态猝灭。 动态猝灭：如果激发态荧光分子与猝灭剂碰撞使其荧光猝灭则称为动态猝灭。 动态猝灭：温度增高，猝灭增强； 静态猝灭：温度增高，猝灭降低。转变至三重态；④当荧光物质浓度过大时,会产生自淬灭现象。 9. 量子效率也称量子收率, 是指荧光物体分子发射的光量子数与吸收的光量子数之比。其大小是由分子结构决定的, 而与激发光源的能量无关。 10.拉曼散射光谱是指分子对入射光所产生使其频率发生较大改变的一种光散射现象。激光拉曼光谱主要的一些特点: (l)每种物质(分子)都有自己完全独立的特征谱线，因此每种物质的特征谱线可以表征这一物质。(2)拉曼谱线的线宽大多数较窄，并且往往都是成对出现的，也就是具有完全相同大小的正负频差。这两条谱线在短波一边的叫做反斯托克斯谱线，在长波一边的叫做斯托
烤烟等级划分依据
精心整理目前，烟叶收购在即，如何准确划分烟叶等级，以确保烟叶收购质量。工作在烟站一线的烟叶技术员们，应当未雨绸缪，结合以往的工作经验，及时掌握新的验级知识，进一步做好今年的烟叶收购工作。 烟叶外观质量，是指人们以感官可以作出判断的外在质量因素。目前以眼观、手摸、鼻闻等方法，对烟叶外观质量进行感官判断。判定烟叶外在质量的主要因素有：部位、颜色、成熟度、组织
不同质量档次的烟叶大体上划分开。就烤烟五个部位来讲，国内一般认为，上二棚、腰叶质量好，其次为下二棚、顶叶，脚叶最差。白肋烟以中部叶质量为好。香料烟以顶部叶质量为好。 烟叶颜色、色度：烟叶颜色是指烟叶调制后烟叶的相关色彩、色泽的状态。烤烟以桔黄、桔红 中、弱、 发 可能充分成熟，质量不高。目前，我国烟叶分级标准中只对烟叶长度作了规定。烟叶油分：油分是指烟叶组织细胞内含有一种柔软半液体或液体物质。油分多少反映在烟叶外观有油润或枯燥的感觉，多油分的烟叶，香气质好，香气量多，刺激性小，杂气少。烤烟烟叶油分分为多、有、稍有、少四个档次。 烟叶残伤与破损：烟叶残伤是指烟叶组织受到破坏，失去成丝的强度和韧性。烟叶破损是指烟叶因受机械损伤而失去原有的完整性。烟叶残伤与破损是田间生产期间的病、虫害或烘烤、分级加工中造成的。对成丝率有影响，所以残伤与破损，都规定了一定的控制限度。 三、烟叶内在质量 烟叶的内在质量（烟质）是指烟支或烟丝通过燃烧所产生的烟气的特征特性。衡量烟质的因素很多，主要有香气、杂气、刺激性、吃味浓度、余味等。 烟叶香气：香气是给人以愉快和舒适的气香物质在鼻腔的生理反应。包括香气类型、香气质、香气量三个方面。烟叶的香气是卷烟香气的基础，烟叶的香气直接影响到卷烟制品的风格和香气。
C3植物和C4植物的光合特征
C3植物和C4植物的光合特征 人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷 酸甘油酸(三碳化合物)，这种反应途径称C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草 酰乙酸(四碳化合物)为最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说，C4植物比C3植物具有 较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。 结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”(Kranz type)结构。这种结构是C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒(图3-28)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的 叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图3-29)。前面说过，C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的 细胞质中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶 肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。 在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸 很弱有关。 前面已经提过，卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的，C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇 式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7μmol，核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450μmol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。试验