太湖浮游生物时空变化及其影响因素
HUAZHONG AGRICULTURAL UNIVERSITY
硕士学位论文
MA STER’S DEGREE DISSERTATION
太湖浮游生物时空变化及其影响因素
TEMPO-SPATIAL VARIATION OF PLANKTON AND ITS INFLUENCING FACTORS IN LAKE TAIHU, CHINA
研究生: 孙小雪
CANDIDATE：SUN XIAO XUE
导师: 谢平研究员
SUPERVISOR：PROFESSOR XIE PING
专业: 湿地资源与环境
MAJOR：WETLAND RESOURCES AND
ENVIROMENT
研究方向: FIELD：浮游生物生态学PLANKTON’S ECOLOGY
中国武汉WUHAN，CHINA
二○一二年六月
JUNE，2012
分类号密级
华中农业大学硕士学位论文
太湖浮游生物时空变化及其影响因素
Tempo-spatial variation of plankton and its influencing factors
in Lake T aihu, China
研究生 : 孙小雪
指导教师 : 谢平研究员
指导小组 : 谢平研究员
专业：湿地资源与环境研究方向：浮游生物生态学
获得学位名称：农学硕士获得学位时间：2012年6月
华中农业大学水产学院
二○一二年六月
太湖浮游生物时空变化及其影响因素
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华中农业大学2009 届硕士研究生学位论文
目录
摘要 (1)
第一章前言 (5)
1浮游动物 (5)
1.1 基本概念 (5)
1.2 生物因子对浮游动物的影响 (6)
1.3 非生物因子对浮游动物的影响 (8)
2浮游植物 (8)
2.1 基本概念 (8)
2.2 生物因子（捕食者）对浮游植物的影响 (9)
2.3 非生物因子对浮游植物的影响 (9)
3蓝藻水华 (11)
3.1 富营养化与蓝藻水华 (11)
3.2 蓝藻水华的发生机制 (11)
3.3 蓝藻水华的危害 (12)
3.4 蓝藻水华的控制 (13)
3.5 浮游动物与蓝藻水华 (15)
4太湖水质特征 (16)
4.1营养物质 (16)
4.2水生生物 (19)
5本研究的内容和意义 (28)
第二章. 太湖蓝藻水华的限制因素 (30)
1前言 (30)
2材料和方法 (31)
2.1 研究地点 (31)
2.2 样品采集与分析 (31)
2.3 统计分析 (33)
ii
太湖浮游生物时空变化及其影响因素
3结果 (34)
3.1 理化指标 (35)
3.2 浮游甲壳动物 (35)
3.3 浮游植物 (36)
3.4 统计分析 (37)
4讨论 (38)
4.1 浮游植物群落结构 (38)
4.2 蓝藻水华限制因素 (39)
第三章. 太湖微囊藻水华对浮游甲壳动物群落结构的调节作用 (41)
1前言 (41)
2材料和方法 (42)
2.1 统计分析 (42)
3结果 (43)
3.1 理化指标 (43)
3.2 浮游植物 (45)
3.3 浮游甲壳动物 (46)
3.4 统计分析 (47)
4讨论 (48)
4.1 微囊藻对枝角类优势度有重要影响 (49)
4.2 枝角类比桡足类更依赖于微囊藻 (50)
4.3 微囊藻可以为浮游动物提供食物 (51)
4.4 鱼类对浮游甲壳动物群落结构的调控 (52)
参考文献 (54)
致谢 (67)
附录：在读期间学术论文发表情况 (68)
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太湖浮游生物时空变化及其影响因素
摘要
本研究通过在2008-2010 年间对全太湖开展了大规模的、每月一次的调查，检测浮游植物、浮游甲壳动物、TN、NH4-N、NO3-N、NO2-N、TP、PO4-P、pH、水温、溶解氧、透明度和电导率。探讨了浮游生物群落结构特征及其分布与环境因子之间的关系，主要从以下两方面进行研究：（1）太湖蓝藻水华的限制因素；（2）微囊藻水华对浮游甲壳动物群落结构的影响。
太湖水域面积大，营养物质浓度水平波动较大，北部湖湾和西部沿岸营养盐浓度较高，东太湖和东部沿岸营养盐浓度偏低。研究期间共鉴定出浮游植物87 属8 门。其中绿藻门种类数最多，其次是硅藻门，再次是蓝藻门。浮游植物优势种类为微囊藻、鱼腥藻、小环藻、针杆藻、隐藻、蓝隐藻等。从生物量组成上看，浮游植物主要由蓝藻、硅藻、隐藻和绿藻四大门类组成。浮游植物时间变化明显，2009 年6-11 月浮游植物以蓝藻占优势，其他月份硅藻、隐藻和绿藻共同占优势。空间分布上的特点是：除了东太湖和东部沿岸硅藻、隐藻、蓝藻和绿藻共同占优势；其他湖区蓝藻起占主导地位。
冗余分析结果显示浮游植物群落主要受枝角类（cladocera）、化学需氧量（COD）、溶解氧（DO）、水温（T）、总磷（TP）和硝态氮（NO3-N）影响，这6 个变量共同解释浮游植物总变异的42.9%。蓝藻（Cyanophyta）生物量与枝角类（cladocera）、化学需氧量（COD）、水温（T）、总磷（TP）和硝态氮（NO3-N）正相关，与溶解氧（DO）负相关。
在调查的2 年间，全湖浮游甲壳动物的特点是密度高多样性低。浮游甲壳动物以小型枝角类和桡足类为主。研究期间共鉴定出浮游甲壳动物30 种属，其中枝角类19 种属，桡足类11 种属。枝角类优势种类为简弧象鼻溞（Bosmina coregoni）和角突网纹溞（Ceriodaphnia cornuta），桡足类优势种类为汤匙华哲水蚤（Sinocalanus dorrii）和中华窄腹剑水蚤（Limnoithona sinensis）。浮游动物群落结构有明显的时间变化，与微囊藻相似从晚春到秋季生物量较高。2008.12 和2009. 11-2010 .4 浮游甲壳动物以桡足类为主，其他月份枝角类占优势。从空间分布上看，在微囊藻水华爆发较严重的西北部湖区枝角类占优势，东部湖区以桡足类为主。
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华中农业大学2009 届硕士研究生学位论文
逐步回归结果显示微囊藻生物量对枝角类优势度（枝角类占浮游甲壳动物总生物量百分比）解释量最大，其次是电导率和透明度。枝角类生物量与微囊藻极显著正相关（r2 = 0.73, P < 0.001）。在种属水平上枝角类优势种也与微囊藻显著正相关（简弧象鼻溞r2 = 0.69, P < 0.001；角突网纹蚤r2 = 0.52, P < 0.001）。与枝角类相比，桡足类与微囊藻的相关性较弱（r2 = 0.44, P < 0.001）。我们研究认为在太湖蓝藻水华可以调节小型枝角类与桡足类的竞争机制，提高小型枝角类的竞争力。
关键词：太湖，浮游甲壳动物，浮游植物，微囊藻水华，回归分析，冗余分析
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Abstract
We conducted a large-scaled and monthly survey from 2008 to 2010 of Lake Taihu, and investigated phytoplankton, crustacean zooplankton, TN, NH4-N, NO3-N, NO2-N, TP, PO4-P, pH, water temperature (T), dissolved oxygen (DO), Secchi depth (SD) and conductivity. To research plankton communities and their relations to environmental factors, we analyzed following two aspects: (1) controlling factors of cyanobacteria blooms in Lake Taihu; (2) the influence of Microcystis blooms on crustacean zooplankton community.
In the large sized of Lake Taihu trophic status showed high spatial variability, higher concentrations of nutrients were found in nothern bay and west coast, while lower values were found in Eastern Taihu and east coast. A total of 87 species belonging to 8 phylum of phytoplankton were identified during our study period. Species of Chlorophytaphyta were most abundant, followed by Bacillariophyta and Cyanophyta. Phytoplankton were dominated by Microcystis, Anabaena, Cyclotella, Synedra, Chroomonas and Cryptomonas. The biomass of phytoplankton was mainly composed of four abundant algal groups namely Cyanobacteria, Bacillariophyta, Cryptophyta and Chlorophytaphyta. Phytoplankton exhibited significant temporal variation; Cyanobacteria dominated the phytoplankton community from June to November 2009, Bacillariophyta, Cryptophyta and Chlorophytaphyta jointly prevailed over the other groups in the rest seasons. Phytoplankton community in Eastern Taihu and east coast was characterized by more Bacillariophyta, and was substantially different from the other regions of the lake where Cryptophyta was dominant.
The results of Redundancy Analyses showed the 6 significant independent variables (cladocera, COD, DO, T, TP and NO3-N) explained 42.9% of variance in the phytoplankton data. Cyanophyta displayed clear positive correlations with cladocera, COD, T, TP and NO3-N, but inversely correlation with DO.
During the two-year study, crustacean zooplankton community of the whole lake was characterized by high abundance and low diversity. We identified a total of 30 taxa in the study lake: cladocerans and copepods were represented by 19 and 11 taxa,
respectively. The most abundant cladocera species were Bosmina coregoni and Ceriodaphnia cornuta, copepod was dominated by Sinocalanus dorrii and Limnoithona sinensis. Crustacean zooplankton presented a similar temporal pattern of high abundance from late spring to autumn with Microcystis.Copepod dominated the crustacean zooplankton community in December 2008 and from November 2009 to April 2010, and cladocera prevailed in the rest seasons. Spatial distribution of plankton community revealed that coincident with the occurrence of massive Microcystis bloom, cladocerans dominated crustacean zooplankton community in the northern and western regions. Copepods accounted for a relatively large portion in the eastern region where blooms were rare.
Multiple regression analysis found that cladoceran% was correlated with 3 environmental variables. Microcystis accounted for the most variation in cladoceran%, followed by conductivity and SD. A clear positive relationship was observed between Microcystis biomass and biomass of cladocerans (r2= 0.73, P< 0.001). Separating the cladocerans into species likewise revealed highly positive responses for all dominant species of cladocerans (Bosmina coregoni; r2 = 0.69, P < 0.001, Ceriodaphnia cornuta; r2 = 0.52, P< 0.001). However, the relationship between biomass of copepods and Microcystis was relatively weak (r2= 0.44, P< 0.001). Our study suggested that cyanobacterial blooms may change competitive relations of small-sized cladoceraand copepoda, favoring small cladocera.
Key words: Lake Taihu, crustacean zooplankton, phytoplankton, Microcystis bloom, Regression analysis, Redundancy analyses
第一章前言
1 浮游动物
1.1 基本概念
浮游动物（Zooplankton）是指悬浮于水体里的水生动物。它们或者完全没有游泳能力，或者游泳能力很弱，无法做远距离的移动，也不能抵抗水体流动力（章宗涉与黄祥飞，1991）。浮游动物无脊椎动物的大部分门类，从低等的原生动物到较高等的尾索动物，几乎每一类中都有永久性浮游动物的代表；许多无脊椎动物的幼虫也属于浮游动物。淡水中浮游动物主要指原生动物（Protozoa）、轮虫（Rotifera）、枝角类（Cladocera）和桡足类（Copepoda）四大类。本文所研究的浮游动物系指枝角类和桡足类两大类。
枝角类通称溞，俗称红虫。其体长范围在0.2-3.0mm 之间，身体分节不明显，左右侧扁，具 1 块由两片合成的甲壳包被在躯干部的两侧。枝角类头部具有明显的黑色复眼，第二触角呈枝角状，是主要的运动器官，身体末端具有一对尾爪。枝角类行孤雌生殖和有性生殖，当外界条件适宜时行孤雌生殖，条件恶劣时行两性生殖（章宗涉和黄祥飞，1991）。枝角类发育阶段可以分为卵期、幼龄期、成熟期和成龄期4 个时期，其生长是间断的，一般在蜕皮后瞬间发生，它们的发育时间随着温度的升高而减短。滤食性枝角类可以从水体中滤取细小的食物颗粒，如有机碎屑、细菌、酵母、单细胞藻类和原生动物等，以有机碎屑最为重要（蒋燮治与堵南山，1979）。
桡足类体长在0.3-3.0mm 之间，一般小于2mm，其身体窄长，分节明显，一般由16-17 个体节组成，但是由于一些体节相互愈合，实际体节数目基本上不超过11 个。桡足类躯体可分为较宽的头胸部和较窄的腹部。其头部有2 对触角、1 个眼点和 3 对口器，胸部具有 5 对胸足，腹部无附肢，身体末端具有1 对尾叉，雌性腹部两侧或腹面常具有1 对或者 1 个卵囊。桡足类雌雄异体，从外形上极易区别。桡足类行两性生殖，幼体从卵孵化出来后要经过 6 个无节幼体期和 5 个桡足幼体期才能成熟。桡足类卵、幼体和成体均具有进行休眠的现象（章宗涉和黄祥飞，1991）。桡足类的食性可以分成滤食型、掠食型和从底层表面刮食者，有的种类兼
滤食性和掠食性的能力，称之为混合型（沈嘉瑞等，1979）。多数哲水蚤是滤食性，也有些是混合取食者，可以取食轮虫和小型浮游甲壳动物。猛水蚤取食动物尸体、碎屑、原生动物或轮虫等。剑水蚤目包括掠食、刮食和混合型三种取食方式。
浮游动物是水体食物链的初级消费者，它们既是细菌、浮游植物等初级生产者的牧食者，也是鱼类等其它水生动物的主要食物来源，其在水生态系统食物链中起着重要的枢纽作用，浮游动物群落结构变化会影响到其它营养级和食物网结构的变化（杨宇峰和黄祥飞，1999）；同时，浮游动物也是经典生物操纵的主要工具；此外，浮游动物还可以通过排泄和分泌作用，参与水生态系统中的物质分解和循环作用。因此蓝藻水华对浮游甲壳动物的危害不但会导致浮游甲壳动物群落结构的变动，而且会对水生态系统产生深远的影响。
1.2 生物因子对浮游动物的影响
1.2.1 食物对浮游动物的影响
浮游动物的食物包括有机碎屑、细菌、藻类等，当然肉食性种类也会摄食其它的小型动物。食物浓度能够影响到浮游动物的生长率、成熟年龄、寿命、怀卵个体百分率和个体的怀卵数等一系列的生活史参数。不同种类的浮游动物最适食物浓度不同。一般来说，当食物较少时，随着食物浓度的增加浮游动物的种群增长率增高；但是当食物浓度增加到一定程度，反而会抑制其种群增长，甚至会引起其种群崩溃，这可能和它们过高的呼吸率有关（Urabe and Watanabe, 1990）。
食物对浮游动物的限制不只表现在数量上，还表现在质量上。在自然环境中，不同种类的浮游动物维持正常生理活动所需要的食物浓度阈值随着食物质量的变化而变化。食物质量一般包括食物颗粒大小、形态、可消化性和生化成分等。浮游动物对食物颗粒大小的选择具有种属特异性。
1.2.2 竞争对浮游动物的影响
竞争是指具有相似要求的物种，为了争夺空间或食物资源等，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象（李博，2000）。在一个稳定的环境中，对环境具有相同
需求的浮游甲壳动物不能共存（Scheffer et al., 2003）。一般，当空间和食物资源丰富时，可以促进浮游甲壳动物之间共存；当空间和食物有限时，浮游甲壳动物之间就会产生竞争关系，最终将竞争能力弱的个体排斥出局。在枝角类间，大型种类常将小型种类排斥出局（Romanovsky and Feniova, 1985; Winder et al., 2003），然而空间的复杂性可以促进物种间的共存，这在沿岸带较为明显（Scheffer et al., 2003），也就是所谓的“边缘效应”。当有捕食者存在时，最后共存的种类反而变多，这可能是因为捕食作用减少了食物被耗尽的时间（Semenchenko et al., 2007）。
1.2.3 捕食对浮游动物群落结构的影响
捕食者在猎物种群数量和结构上都起着重要的调节作用。水体中的捕食者包括脊椎动物捕食者和无脊椎捕食者。它们的捕食作用可以改变浮游甲壳动物的多样性、分布和大小结构等。淡水生态系统中的无脊椎捕食者包括水生昆虫幼体、浮游动物和摇蚊幼体等，它们以小型猎物为食，如小型枝角类、轮虫等。剑水蚤对某些枝角类的捕食作用可以减轻浮游动物之间的竞争，间接地促进浮游动物发展（Chang and Hanazato, 2005）；大型的浮游动物虽然能有效地逃避剑水蚤的捕食作用，但是剑水蚤的攻击也会使它们受到致命的伤害（Chang and Hanazato, 2003）。
脊椎动物捕食者一般是指浮游生物食性的鱼类，这类鱼的捕食具有大小选择性。Daphnia 是大型浮游生物食性鱼类优先选择对象（Brooks and Dodson, 1965），浮游生物食性鱼类的捕食可以显著降低大型浮游动物数量，减少了大型浮游动物的竞争力进而增加了小型浮游动物的数量，使浮游动物群落结构逐渐朝小型化趋势发展；小型鱼类和幼鱼一般摄食个体较小的浮游动物，如食蚊鱼和河鲈幼鱼可以减少小型浮游动物数量却增加了大型浮游动物的数量（Matveev et al., 2000）。浮游动物逃避捕食者能力的强弱也会影响鱼类对它们的捕食。枝角类逃避捕食的能力较低，而桡足逃避捕食的能力较强(Drenner et al., 1978; Estlander et al., 2009; Kiorboe, 2011) 。此外，有些鱼类属于视觉性捕食鱼类(Aksnes et al., 2004)，捕食者的视觉范围与它的视力（visual capability）、表面光（surface light）、水体透明度（water clarity）和猎物的大小与对比度有关（Aksnes and Giske, 1993）。一些小型的浮游甲壳动物，如象鼻溞，鱼类的捕食反而促进了它们密度的增加（?lusarczyk, 1997; Xie and Wu,
2002），这一方面与它们具有较高的内禀增长率有关，另一方面可能是鱼类的捕食减少了它们竞争者和捕食者的数量，间接地提高了它们的食物资源。
1.3非生物因子对浮游动物的影响
除了食物、竞争和捕食等生物因子外，非生物因子如温度、光照、水体面积、水位、水深、pH、溶解氧、颗粒悬浮物等也会影响浮游动物的群落结构。温度对浮游动物的生长具有极重要的影响，其是引起浮游动物种类季节性演替的关键因素（Schalau et al., 2005; Tackx et al., 2004; Sarma et al., 2005）。生长率随温度的增加而增大（Benider et al., 2002），温度较高时浮游动物寿命和最大体长都会减小，内禀增长率增大（黄祥飞, 1985）；根据在不同温度下出现的种类，浮游动物可分为广温性种类和狭温性种类（包括冷水性和暖水性种类）。此外，浮游动物种类的出现、种群密度变动以及群落季节演替也与水体营养状态有关。
2 浮游植物
2.1 基本概念
浮游植物（phytoplankton）一般只指浮游藻类，而不包括其它生活在水体中的水生植物和细菌（刘建康，1999; Reynolds, 2006）。不同种类的淡水浮游植物体型、个体大小、营浮游生活的性质和程度显著不同。由于浮游植物的很多生理生态特征都与它们的个体大小有关，根据其大小，可以将浮游植物分为超微浮游植物（小于2μm）、微型浮游植物（2-20μm）和网采浮游植物（20-200μm）。根据浮游植物植物体的形态特征，所含色素体，光合作用色素与储藏物质，细胞结构以及繁殖方式等，通常将淡水浮游植物分为8 大门类：蓝藻门（Cyanophyta）、硅藻门（Bacillariophyta）、绿藻门（Chlorophyta）、甲藻门（Pyrrophyta）、隐藻门（Cryptophyta）、裸藻门（Euglenophyta）、金藻门（Chrysophyta）和黄藻门（Xanthophyta）（胡鸿钧和魏印心，2006）。
浮游植物与水生高等植物共同组成了水体生态系统中的初级生产者，在大多数水体中，浮游植物是主要的生产性生物，据统计每年浮游植物初级生产力可达整个
地球初级生产力的50%（Falkowski et al.,1998）。浮游植物是水体食物链的第一环节，可以为淡水生态系统的发展提供能量、有机物质和溶解氧，在水体生态系统中占有重要的地位。因此，浮游植物的群落结构和数量很大程度上决定着水生态系统食物网中能量和物质的传递（Cloern and Dufford, 2005）。然而，当营养物质过度积累，藻类异常繁殖，甚至形成赤潮或藻华，藻类的大量繁殖不但破坏了水体生态环境，而且还会对高等水生植物和其他生物构成极大的威胁（Reynolds, 1984；章宗涉，1990；章宗涉和黄祥飞，1991）。
2.2 生物因子（捕食者）对浮游植物的影响
浮游动物是浮游植物的主要摄食者，其不仅可以控制浮游植物的总生物量，而且能够影响浮游植物群落结构和种类的季节变化（Vanni et al.，1990）。根据体积-效率假说（Size-Efficiency Hypothesis），浮游甲壳动物对食物的选择主要取决于食物颗粒的大小（Brooks and Dodson, 1965）。通常，大型滤食性浮游动物可以摄食个体较大的藻类，小型种类所能滤食的颗粒物也会小些。滤食性鱼类也可以大量摄食浮游植物，如Xie and Liu（2001）发现鲢鳙可以有效控制蓝藻水华。“经典生物操纵”和“非经典生物操纵”就是利用浮游动物或者滤食性鱼类对浮游植物的捕食而改变浮游植物群落结构的原理先后提出的。对于浮游动物的捕食压力，浮游植物自身也会产生相应的抵御机制。例如某些蓝藻可以形成较大的群体使其难以被滤食性浮游动物所食用，还有许多种蓝藻（如鱼腥藻）会分泌对于动物具有毒性的物质。
2.3 非生物因子对浮游植物的影响
2.3.1 光和温度对浮游植物的影响
光和水温都是影响浮游植物生长、分布和演替的重要环境因子（Mayer et al., 1997; Koch et al.,2004）。光是浮游植物进行光合作用的能源，而光又有着明显的时空变化。因此，光照常常成为浮游植物生长的限制因子（孙儒泳等，1993；李博，2000；尚玉昌, 2002）。在一定的范围内，光合速率随着光照强度的增大而增高；当光照强度达到光饱和点时，光合作用速率达到最高；而当光照强度超过光饱和点时，
光合作用速率不再增加，甚至会下降或停止，浮游植物表现出光抑制（Happer, 1992; 沈韫芬等，1990）。不同种类的浮游植物对光照的适应性不同。蓝藻对光照强度的耐受范围较广，一方面是由于蓝藻不仅能适应低光（Scheffer et al., 1997），而且对强光也有较强的耐受能力（Eloff et al., 1976），另一方面是由于蓝藻能够通过调节自身的浮力大小在水体中垂直移动，在光照强度适宜的水层生活（Scheffer et al., 1997；Whitton and Potts, 2000），这使蓝藻在夏季与其它类群浮游植物竞争过程中占有优势，常成为水体中优势类群。
水温不仅可以影响浮游植物新陈代谢速率和光合作用速率（Moreira-Santos
et al., 2004; Butterwick et al., 2005），还能够影响浮游植物的生存、生长、繁殖和分布（Mayer et al., 1997），因此是最重要的环境因子之一。不同的浮游植物最适温度不同，对大多数浮游植物来说，最适温度范围为 18-25℃间（沈蕴芬等，1990）。在相同的营养状态下，在水温较高时蓝藻常成为优势类群；在中等水温时绿藻占优势；在较低的水温时硅藻、金藻可以大量生长（Tilman and Kiesling，1984；Richardson et al., 2000；Hunt et al., 2003）。蓝藻的不同种类之间，对水温的反应差异也很明显。温度还可以通过改变其他环境因子从而对浮游植物产生间接影响，如温度的变化会导致湖水混合分层，可以把底层营养物质被带到表层，供浮游植物生长需要。
2.3.2 营养物质对浮游植物的影响
营养物质是浮游植物发展的基础，营养盐浓度的变化不仅会引起浮游植物现存量的变化，而且能够导致浮游植物群落结构改变（Hallegraeff, 1993; Bulgakov and Levich, 1999）。营养物质对浮游植物的影响主要集中在氮或磷限制上（Schindler, 1977）。氮磷比理论曾一度成为预测蓝藻水华出现的关键因子。传统观点认为，氮（N）是海洋中浮游植物生长的限制因子，而磷（P）是淡水中的限制因子（Hecky et al., 1988; Nixon, 1995; Xie and Xie, 2002）；但是也有很多研究显示氮也是一些淡水湖泊中浮游植物限制因子（Lewis and Wurtsbaugh, 2008; Xu et al., 2010; Liu et al., 2011）；也有研究认为在淡水水体中氮与磷共同限制浮游植物群体结构，如Maberly et al. （2002）报道欧洲30 个湖泊中63% 被氮与磷共同限制，而只有24% 的湖泊被P 单独限制。近年的研究表明，在淡水水体中浮游植物被氮限制和氮与磷共同
限制很普遍（Dzialowski et al., 2005）。
3 蓝藻水华
3.1 富营养化与蓝藻水华
富营养化原指在地球演变过程中，水体逐渐衰老的一种自然现象。现在所研究的富营养化，通常是指在人类活动的影响下水体内的N, P 等营养物质含量过高所导致的水质污染现象。水体富营养化问题是当今世界面临的最主要的水污染问题之一。目前我国几乎所有的城郊湖泊都存在着严重富营养化现象。湖泊富营养化的一个主要表征就是浮游植物大量繁殖，表现在我国，就是各处水体在夏季蓝藻水华大量暴发。
蓝藻，是一类极其微小、古老的光合自养原核生物，在其漫长的进化过程中发展了一套独特的适应特性和生理学机制，形成了超强的生态竞争优势。一旦环境条件适宜，其就可以以指数级迅速增长，并能在短时间内成为优势类群，当其生长达到一定的数量后，便在水体表层聚集，形成水华。所谓水华（water bloom）是指在淡水水体中藻类群落在外界温度、营养物质、光照、气候及合适的水文条件下快速大量地增殖，并在水体表面形成肉眼可见的藻类聚积体。
3.2 蓝藻水华的发生机制
目前多数观点认为蓝藻水华的形成一般是由蓝藻本身的生理特点以及温度、光照、年内气候、营养盐以及其它生物等诸多环境因素所引发的。
物理因素
虽然影响或控制水华暴发的理化因子很多，并且他们之间相互作用关系非常复杂，但目前已知以下理化因子在控制或决定哪一种藻类占优势中起到关键作用：a.较高的水温是蓝藻水华发生重要因素，一般而言，当水温超过20oC，在高营养负荷的湖泊就有可能发生蓝藻水华,这也解释了为什么蓝藻水华大多数出现在夏秋季节；
b. 水体中的光照条件影响其中生长的藻类，促进或减少蓝藻水华形成；
c. 水文、气候、气象等条件影响蓝藻水华的发生。
化学因素
a. 营养物的供应是蓝藻水华爆发的重要先决条件，目前认为氮和磷是对蓝藻水华影响最大的两个营养盐（Schindler, 1977）；
b. pH 可以改变浮游植物群落的种类组成，低pH（pH < 6）有利于真核藻类生长，高pH（pH > 8）有利于蓝藻生长；
c. 此外，一些微量元素如铜、铁、锰等也可能参与或影响蓝藻的水华形成。
生物因素
蓝藻自身的生理生态特征在其形成优势种群过程中起着重要的作用，与其他藻类相比蓝藻具有的生长优势可以归结为以下几点：a. 具有特定的色素，可以保证蓝藻维持较高的光合效率和在低光下合成光合产物；b. 具有异形胞（Heterocyst），某些丝状蓝藻有异形胞，能够固定大气中的氮，这种特征使蓝藻可以在环境中外来氮源不足而水体磷充足时具有竞争优势（Fiore et al., 2005）；c. 形成厚壁孢子、成藻殖段等形式的休眠体，在不利条件下可以借助休眠，沉入底泥，等条件好转时复苏、萌发、繁殖，上浮；d.具有伪空泡（Gas vesicle），能自主调节浮力；e. 蓝藻毒素, 可以通过产生毒素、形成群体结构等抵制浮游动物捕食；f. 此外，水华蓝藻具有高效吸收利用外源无机碳的功能。
3.3 蓝藻水华的危害
大规模的蓝藻水华降低了水资源利用效能，引起了严重的生态破坏及巨大的经济损失，而蓝藻毒素的产生也给公众健康带来极大的隐患。湖泊中蓝藻水华暴发可以带来四类问题：a. 导致水体缺氧，藻华呼吸作用和死亡后藻类分解作用消耗了水中的大量溶解氧，使水中溶解氧含量急剧下降，尤其是在夜晚，严重地影响了水生生物的生存；b. 削弱了水体的使用功能，蓝藻水华暴发的水源不仅不能被人畜饮用，而且也不能被用于工业生产、农田灌溉、水产养殖等，同时也破坏了自然景观，影响旅游业的发展；c. 藻毒素对人类和其他动物的毒害作用；d. 减少了食藻类水生动物的食物，蓝藻不适合做水生生物的食物。
3.4 蓝藻水华的控制
目前用来抑制蓝藻水华的措施大致可以分为物理控制、化学控制和生物控制方法。物理控制
通过物理途径主要是减弱甚至消除藻类的繁殖条件或使藻类沉淀于水底甚至直接清除。主要采取的措施有截流、疏浚、稀释和污水分流等措施（王扬才和陆开宏，2004），机械收藻（沈银武等，2004），直接过滤、微絮凝过滤，破坏垂直分层（刘永定等，2004），向水中加泥、粘土等（Han and Kim, 2001; Pan et al., 2006），超声波破碎法（屠清瑛等，2004），隔离方法，遮光技术，电磁波处理技术(刘梅等，1999)等。物理法可以直接清除水体中的藻类，不会产生二次污染，然而费用高，可操作性不大，并且难于大面积使用，只能是一种应急措施。
化学控制
主要是通过施用杀藻剂（化学药剂或生化药剂）灭活藻类，其原理是通过金属离子抑制藻类的正常代谢和絮凝作用沉降藻类而达到去除藻类的目的（王扬才和陆开宏，2004）。目前使用的杀藻剂有：铜盐（硫酸铜、氧化铜）、高锰酸钾、磷的沉淀剂（Fe2+, Fe3+ 盐等）等无机物，松香类、三连氮衍生物、有机酸、醛、酮以及季胺化合物等有机化合物。化学法除藻的周期短，见效快，但是长期效果不理想；而且会造成二次污染或破坏生态平衡。
生物控制
高等水生植物对蓝藻水华的控制，高等水生植物可以从营养竞争（杨清心，1996）、释放他感物质（Gross et al., 1996; Mulderij et al., 2005）和沉降污泥（胡春华等，1999）三个方面来影响藻类种群。在富营养水体中，由于水体透明度低，水下光照不足，底质太肥沃等对沉水植物生长有胁迫作用（Ni, 2001），在富营养化湖泊中恢复水生植被代价巨大。此外，可以利用微生物的作用控制藻类,主要原理是利用微生物溶解蓝藻和微生物絮凝剂除藻。
生物操纵，利用生态系统食物网结构对水生初级生产力的决定性影响来控制蓝藻水华。水生食物链可简单地表达为：食鱼的鱼类→ 食浮游生物的鱼类→ 浮游动物→ 藻类→ 营养物质。生物操纵有可以分为经典生物操纵（Traditional
biomanipulation ）和非经典生物（Non-traditional biomanipulation ）操纵。经典生物操纵的基本原理是通过控制滤食性鱼类数量或添加凶猛性鱼类来促进大型浮游动物，特别是枝角类的发展，利用浮游动物控制藻类水华（图 1.1A ）。经典生物操纵的初步设想最早起源于 1972 年， 1975 年 Shapiro 等正式提出了经典的生物操纵理论，这种生物操纵方法在 1982 年前后普遍应用湖泊和水库的水质管理中。经典生物操纵主要依赖于控制凶猛鱼类的数量，操纵简便；浮游动物种群变化迅速，且与浮游植物具有同步性，对藻类水华的突然爆发具针对性（Thesis et al., 1990）。但是很多研究发现生物操纵的成功与否和湖泊的富营养化程度密切相关，贫营养水体中生物操纵较易实现。在富营养化水体中，蓝藻水华对大型浮游动物有抑制作用， 而小型浮游动物只能摄食细菌和小型藻类，而对微囊藻、颤藻、束丝藻等大型藻类群体是无能为力的。
A B . 经典生物操纵
Traditional Biomanipulation . 非经典生物操纵Non-traditional Biomanipulation 图 1.1 控制藻类水华的生物操纵理论示意图(引自 Xie and Liu, 2001)
Fig. 1.1 Conceptual diagram of biomanipulation for the
control of algal blooms (Cited from Xie and Liu, 2001)
非经典生物操纵的基本原理是减少甚至完全排除肉食性鱼类，增加浮游生物食
性的鱼类（如鲢、鳙），利用浮游生物食性的鱼类（如鲢、鳙）直接控藻类水华（图1.1B）刘建康和谢平在1999提出了通过控制凶猛鱼类及放养浮游生物食性鱼类（鲢，鳙），利用滤食性鱼类直接牧食蓝藻水华。非经典生物操纵可以在那些藻类趋于大型，浮游动物又为小型的超富营养化湖泊中有效的控藻（刘建康和谢平，2003; Xie, 2003）。但是滤食性鱼类对浮游生物资源是一种掠夺性利用，在富营养化水体中原本就脆弱的浮游动物群落不得不为这种控藻方法付出巨大的代价。
3.5浮游动物与蓝藻水华
很多浮游动物直接以浮游植物为食，同时浮游动物又是经典生物操纵的主要工具，目前浮游动物和蓝藻的关系已引起了国家与地方的广泛关注和重视。有关二者的关系研究多集中在蓝藻水华的可食性、浮游动物控藻能力、蓝藻水华对浮游动物群落结构的调节作用等方面。一般认为由于个体大、营养价值很低和产生毒素等因素，蓝藻不适合做浮游动物食物（De Bernardi and Giussani, 1990; Wilson et al., 2006）。
蓝藻的丝状体和群体很大程度上抑制了浮游动物对其摄食。桡足类可以选择性摄食，避免摄食蓝藻，枝角类则对食物缺乏选择性。枝角类对食物颗粒的摄食能力与食物的大小和形状密切相关，对食物颗粒不加选择地滤食会直接导致其滤食器官堵塞。枝角类可以通过减小壳缝来避免丝状体和群体蓝藻进入滤食腔（filtering chamber），但减小壳缝的作用极为有限。虽然它们可以用尾爪将进入滤食腔的有害藻剔除，但这种拒食不是选择性的移除，同时会导致有价值的食物颗粒的流失。小型枝角类由于可以滤食的食物颗粒小，所以被蓝藻堵塞滤食器官的几率会小很多。Gliwicz et al.（1980）发现群体微囊藻浓度的增加会降低大型枝角类的滤食率，提高后腹部拒食的频率。Fulton and Paerl（1987）研究认为蓝藻的群体大小对大型枝角类的滤过率有显著的影响，而对小型浮游动物的影响不大。
相对于绿藻，蓝藻的营养价值较低。尤其是不饱和脂肪酸（PUFA）含量低，不饱和脂肪酸是浮游动物生长和繁殖的重要能量来源（Repka, 1997），而Reinikainen et al.（2001）发现蓝藻所产的不饱和脂肪酸对浮游动物有毒害作用。微囊藻毒素（MC）是造成滤食性无脊椎动物以及脊椎动物毒性作用的主要毒素。MC对生物体的毒害机理，主要来源于其对生物体内的蛋白磷酸酶活性的抑制作用。有研究认为小型浮游动物对MC 耐受的能力较大型种类强(Guo and Xie, 2006)。