不定根对烤烟根系生长及相关酶活性的补偿效应研究
万方数据
第１期黄琰等：不定根对烤烟根系生长及相关酶活性的补偿效应研究２１
苗方式育苗，苗盘规格６６ｃｍ×３５ｃｍ×５．５ｃｍ（每盘２００孔）。至８叶期，选取生长一致且茎基长度为６ｃｍ的高茎壮苗，取出洗净作供试材料。
１．２试验处理
将烟苗倒插入育苗盘的孔穴，其根部和３ｃｍ茎基部浸入培养液，上部３ｃｍ茎置于充满饱和潮湿空气的气室内进行培养。移栽后先用清水培养缓苗和进一步漂洗根系，隔日换为１／４倍浓度营养液，依此逐渐提高营养液浓度，直至移栽７ｄ后始改用完全的Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。在气室中３ｃｍ茎部形成的不定根为气生不定根，营养液中的茎部形成的不定根为水生不定根。另对培养液设２个通气处理，处理Ａ：用鱼泵向培养液进行２４ｈ／ｄ通气，处理Ｂ：不进行通气。
１．３测定项目
处理后定期观察各类根系的生长状况，并记录烟苗茎部的不定根数量与长度。
每隔５ｄ，随机取各处理的烟苗１０株，调查其生物学指标后，分别剪取气生不定根、水生不定根与主、侧根，测定其质量（ｍ），ＴＩＣ还原强度【７】和ＧＳ活力【８】，和烟株地上部分质量（，，１）。每次测定重复３次，结果取其平均值。
２结果
研究发现，无论通气与否，烟苗均在较短时间内有不定根发生。新生不定根较主、侧根粗，且颜色较白。水生不定根无根毛形成：气生不定根根尖处着生有大量根毛。随着烟苗生长，一部分气生不定根浸入营养液中，其根毛随即消失，亦逐渐转变为水生不定根。
２．１不定根对烤烟根系生长的补偿效应
图１～３显示，进行不定根诱导处理后，烟株质量（ｍ）明显增加；２种通气处理的根系质量也随之增加，在５０ｄ的不定根诱导过程中，分别增长了３８９．３２％和３２３．８０％；同时烟株的地上部生长也明显增加，其生长速率大于根系，导致根冠比呈下降趋势。其中，通气处理烟株的地上部和根系质量增长较快，其根冠比在处理１０ｄ时出现明显上升，随后又逐渐下降；不通气处理烟株根冠比的下降速率较快，在处理１５ｄ后表现出升高过程，较通气处理出现的时间延迟５ｄ，变化的幅度较小，随后亦下降。这表明水培条件下，无论通气与否，烟株生长量均表现为地上部＞根部。
图２、３显示，烟株不定根出现后，原主、侧根生长将受到明显抑制，质量开始减小，并且在根系中所占比重也逐渐降低，其中以不通气烟株的凋亡速率较快。研究还发现（图２），在进行不定根诱导处理２ｄ后，无论通气与否，烟株茎部均有不定根生成，气生不定根出现的时间相对较早。不通气处理烟苗，在４ｄ后形成的一、二级不定根数量较多，但随后不定根的长度和质量增长趋缓。１０ｄ后，通气烟株的不定根数量迅速增加，二级不定根数量明显大于不通气烟株，且其不定根长度一直保持明显优势。
２．２不定根形成对根系生长和脱氢酶活性的影响２．２．１不定根形成对主、侧根生长和脱氢酶活性的影响图４显示，进行不定根诱导处理后，原主、侧根生长受明显抑制，鲜质量均有下降，以不通气处理的原主、侧根凋亡较快。原主、侧根的根系活力在处理１０ｄ后迅速下降，随后维持在较低水平并缓慢下降。在通气条件下，原主、侧根活性下降的速率相对较慢。由于受原主、侧根数量和活性降低的双重影响，单株根系活力的下降速率也非常迅速，变化趋势与每克根系活力相似。这表明通气可
图１不定根形成对烟株各部分生物量及根冠比的影响Ｆｉｇ．１Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｗｅｉｇｈｔｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔａｎｄｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
万方数据
中国烟草科学
图２不同通气条件对不定根数和不定根长的影响
Ｆｉｇ．２Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｅｒａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｎａｍｏｕｎｔ
ａｎｄｌｅｎｇｔｈｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓ
改善水培环境下的水淹胁迫，延缓原主、侧根凋亡，并可延长其被取代过程。
２．２．２气生不定根的生长发育及脱氢酶活性的变化图５显示，气生不定根因部分进入培养液，并转化为水生根，故其鲜质量始终较低，但其活力在３类根系中最高。不通气处理的气生根数量较通气处理的大，前２５ｄ尤为明显。在本试验条件下，水淹缺氧条件越剧烈，气生不定根的生成量越大，活力越高。这表明在水淹环境中生长的烤烟，对气生不定根的需求更强，这是烤烟克服水淹胁迫环境的适应性反应。
２．２．３水生不定根的生长发育和脱氢酶活性图６显示，处理开始后，水生不定根迅速在茎部生成并增长，很快成为烤烟根系的主体。从生物量分析，本试验条件下，烤烟根系在水生环境的转换过程主要表现为水生不定根取代原主、侧根。水生不定根活力始终不高，但由于生物量较大，故单株根活性很高，成为吸收能力最强和对吸收贡献最大的部分。通气条件下形成的水生不定根相对较多，这在诱导处理的前２５ｄ表现尤为明显；而不通气处理的水生不定根生长相对滞后。通气条件下水生不定根的活力和单株根活均明显高于不通气烟株。２．２．４不定根形成后烤烟全根系生长和脱氢酶活性的变化图４～７显示，不定根诱导前期，两通气处理的总根系活力都迅速降至最低，之后逐渐回升。这主要是由原主、侧根活力下降引起的。处理４ｄ后，烟株形成一定数量的不定根，随着不定根生长和活性提高，总根系活力逐渐回升。由于水生
图３不同通气条件对各类根系质量（ｍ）的影响
Ｆｉｇ．３
Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｅｒａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｎｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｖａｒｉｏｕｓｒｏｏｔｓ
不定根在处理１０ｄ后成为根系的主体，因此全根系的变化趋势与之相近。通气对根系生长与活力影响较大，良好的通气环境可明显促进根系生长，提高和保持根系活力。
２．３不定根形成后各类根系ＧＳ活力的变化ＧＳ活力是反映植物氨同化能力的重要指标。
图８～１１显示，进行不定根诱导处理后，原主、侧根的ＧＳ活力呈下降趋势，其生物量亦逐渐降低，故其氨同化能力的下降更为明显。对气、水生不定根的ＧＳ活性比较发现（图９～１０），虽然在一定范围内表现波动，但总体较为稳定；气生不定根活性明显高于水生不定根；通气处理有助于增强活性。水生不定根的ＧＳ活性较低，通气后有小幅增长；不同处理的单株活力均随根量的增大而明显增加。其中通气处理的始终保持较高水平。所以，良好的通气条件可明显提高烟株的氨同化能力，延缓主、侧根ＧＳ活性的下降，并能够提高水生和气生不定根ＧＳ活性。
３讨论
在漂浮育苗条件下进行不定根诱导处理后，由于烟株受淹水胁迫，烟苗原主、侧根会逐渐衰亡，并被新形成的不定根所取代，表现出强烈的根系补偿生长效应。诱导处理前期，未通气烟株的不定根尤其是气生不定根数量较多，其根系活力也略高于通气处理的同类根系。通气处理烟株则表现为不定根生长速度较快，二级不定根与水生不定根数量较
多，这可能是由于通气处理缓解水淹胁迫，无需更
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图４不定根形成对烤烟主侧根和脱氢酶活性的影响
Ｆｉｇ．４Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｔａｐｒｏｏｔｓ，ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｖｉｔａｌｉｔｙｏｆｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ
图６烤烟水生不定根生长和脱氢酶活性的变化
Ｆｉｇ．６Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｑｕａｔｉｃａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｔｓｖｉｔａｌｉｔｙｏｆｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｉｎａｅｒａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
多的气生不定根以增加对空气的接触，因而抑制了初期的根系补偿生长。由此可见，良好的通气条件可减缓水培条件下根系的转化过程，使原主、侧根衰亡延迟，且有利于不定根的生长，从而使总根系生长旺盛，促进烟株地上部的生长，增大根冠比。
水培条件下，水生不定根占生物量的主体，根系活力与ＧＳ活力均相对较低，这表明烤烟根系对水生环境不适应；但随着根系的生长，单株的全根系活力和ＧＳ活力都有明显提高，表现出烤烟对水生环境的适应能力。在处理过程中，气生不定根的根系活力和ＧＳ活力始终最高，水生不定根的单株根系活力与ＧＳ活力也明显升高。这些都表明，不定根逐渐替代了主、侧根的功能，烤烟根系表现出在吸收、同化能力上的补偿效应。随着处理时间的延长，通气处理可促进不定根生长，提高其根系活力与ＧＳ活力，并具有减缓主、侧根根系活力与ＧＳ活力衰退的作用。
图５烤烟气生不定根生长和脱氢酶活性的变化Ｆｉｇ．５Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｄｖｅｎｄｆｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｆ．ｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｏｆ
ａ
ｅ
ｒ
ｉ
ａ
ｌ
ａ
ｄ
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ｅ
ｎ
ｔ
ｉ
ｔ
ｉ
ｏ
ｕ
ｓｒＯＯｔＳａｎｄｉｔｓｖｉｔａｌｉｔｙｏｆ＇ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ
图７不定根形成对烤烟根系和脱氢酶活性的影响
Ｆｉｇ．７
Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｖｉｍｌｉｔｙｏｆｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ
本试验中，烟苗在处理后，根数量、根系质量与全根系的ＧＳ活性有了明显的提高，通气处理的根系活力也有大幅增长，只有无通气的根系活力没有升高。说明适宜条件下，不定根具有良好的生长能力与吸收活力，并可随环境的改善得到提高，这与前人的报道一致［９－１１】。
在移栽还苗中，烟苗根系从半水生环境转化为旱生环境，也进行了一系列新根取代老根的转换。本试验使根系经历了还苗期转换的逆过程，对当前的育苗与移栽技术的理论依据提供了参考。然而关于不定根形成的主要控制因素，形成过程中地上部分的变化及其调控途径，不定根对烟株生长与烟叶
品质的具体贡献等问题，尚待进一步研究。
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不定根对烤烟根系生长及相关酶活性的补偿效应研究
作者：黄琰， 周冀衡， 柳均， 张钊， 杨虹琦， HUANG Yan， ZHOU Jiheng， LIU Jun，
ZHANG Zhao， YANG Hongqi
作者单位：湖南农业大学烟草工程技术研究中心,长沙,410128
刊名：
中国烟草科学
英文刊名：CHINESE TOBACCO SCIENCE
年，卷(期)：2008,29(1)
被引用次数：1次
参考文献(11条)
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引证文献(1条)
1.王瑞.梁坤伦.周志宇.郭霞.刘雪云不同淹水梯度对紫穗槐的营养生长和生理响应[期刊论文]-草业学报 2012(1)
引用本文格式：黄琰.周冀衡.柳均.张钊.杨虹琦.HUANG Yan.ZHOU Jiheng.LIU Jun.ZHANG Zhao.YANG Hongqi不定根对烤烟根系生长及相关酶活性的补偿效应研究[期刊论文]-中国烟草科学 2008(1)