外来植物入侵机制研究进展
外来植物入侵机制研究进展
摘要：伴随全球经济的快速发展，不同区域的人类交往日益频繁，由此导致的动植物入侵事件开始激增，在经济、环境、社会等方面给被入侵地区带来了巨大的危害。本文从植物本身、环境、人类活动以及植物入侵过程等方面出发，概述了外来植物入侵新栖息地的几种常见机制，如入侵植物的预适应机制、入侵植物的进化机制、天地逃避机制、生物抗力机制、化感作用机制等等，涵盖了植物在入侵新栖息地时的各个阶段，为针对性地设计植物入侵防控方案提供了理论支撑，为被入侵当地采取合适的措施以减缓植物入侵带来的危害提供了参考，此外，文中还介绍了对外来植物入侵研究领域今后需进一步加强研究的内容。
关键词：植物入侵；入侵机制；研究现状；展望
经济全球化以来，人类活动对自然界影响的日益明显，由此导致的生物入侵问题也愈发地引起人们的关注。生物入侵包括动物入侵和植物入侵，但是不管怎样，当一个新的物种入侵到一个新的环境时，总会改变当地原有的生态环境，比如会改变原有生物的地理分布和自然生态系统的结构与功能，会引起当地物种的数量变化等。总之，入侵种通常会形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产，会造成巨大的经济损失（Curnutt, 2000）。
目前，科学界对生物入侵研究不断深入，尤其是上世纪90年代以来，各种新型的研究手段例如数学模型、定量实验、生物技术等相继引入这一领域，让对生物入侵的认识有了很大的提高（徐承远等，2001）。据统计，中国的入侵种数量已达529种，其中陆生植物、陆生无脊椎动物和微生物为主要入侵类群；原产地以北美洲和南美洲为主；经济发达和气候温暖湿润的东部和南部省份入侵态势明显较西部和北部省份严重；随着中国经济的进一步发展，生物入侵问题将可能更加严峻（鞠瑞亭等，2012）。
其中，外来植物入侵是我们研究生物入侵的主要内容之一。从农业部的相关数据显示，中国已经有380种入侵植物，每年因为外来物种入侵造成的直接和间接损失占到国内生产总值的1.36%（马晔等，2006）。由此可见，关注外来植物入侵问题，了解其入侵机制并据此制定相应的防控方案和治理措施，对于解决该全球性的问题具有非常重要的意义。
1 植物入侵的定义及危害
1.1 定义
外来植物借助人为或自然力进入新栖息地，失去控制地爆发性扩散并造成农林牧业减产等经济损失或生物多样性减少等生态损失，即为植物入侵，这些外来植物被称为入侵植物（何锦峰，2008）。也就是说在一个特定地域的生态系统中，不是本地自然发生和进化而来，而是后来通过不同的途径从其他地区传播过来的植物。如果外来植物能够在自然状态下获得生长和繁殖，就构成了外来植物的入侵。据了解，中国95%以上的入侵种是人为引入或带入的，目前随着中国经济快速、不断的发展，将导致更多的外来植物入侵我国。
1.1.1 外来植物入侵的过程大致可分为抵达、逃逸、种群建立和空间扩散等阶段。相邻两阶段间的成功率约10%，该规律被称为“十数定律”，即一个地区所有外来植物最终能成为入侵植物的概率仅约0.1%（Li M et al.，2005）。
1.1.2 常见途径目前公认的外来物种入侵的途径有三种，即自然传播、无意引入和有意引入。自然传播是指外来物种是由于自身的力量或借助自然的力量进行迁移，如地质历史时期的大陆板块运动、风以及某些动物本身就具有迁徙能力，此方式在目前是发生概率较小的入侵途径；无意引入则是指人类的活动无意识的将一种物种带入到另一个生境中去，如国际贸易中各种方式的运输、旅游、海洋垃圾的顷倒等因素；而有意引入是指人类出于某种原因，如满足农业、林业、渔业等生产的需要，还有一些经济上面的利益，将外来物种特意进行引入，从而造成物种的入侵（王丰年等，2005）。
1.2外来植物入侵的危害
外来植物的入侵是导致物种多样性丧失的威胁之一，仅次于生境破碎化的影响（雄红等，2004）。据前人的研究结果，其具体的影响总结如下表1。
表1 外来植物入侵可造成的影响
类别影响
生物多样性可挤占本地物种的生态位，污染基因库，打破生态平衡，随后与本没地物种竞争食物、阳光、水等资源或者分泌释放化学物种抑制或直接拖杀本地物种，导致本地物种大量灭绝，造成物种单一，最后影响生物的多样性
人类健康如：恶性杂草藤草的花粉会引起人的过敏反应，导致呼吸系统疾病
经济利益导致当地付出额外的人力、物力治理植物入侵带来的环境污染问题
社会文化如：水葫芦入侵，破坏了湖区的环境，也改变了当地人的文化，另外，飞机草、紫莲泽兰等外来入侵植物不断危害乃至取代云南、广西等地的植被景观，逐渐取代原有的特色生态系统
国家安全当外来物种被作为一种武器故意向某个国家引入的话，就构成了对国家安全的新的威胁。
1.3常见的入侵植物
目前，在我国各地常见的入侵植物有：紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、飞机草、凤眼莲（俗称水葫芦）、大薸、假高梁、马缨丹、三裂叶豚草、加拿大一枝黄花、蒺藜草、银胶菊、黄顶菊、土荆芥、刺苋、落葵薯、五爪金龙、刺花莲子草、水茄等等。
为什么这部分外来植物能成功侵入新栖息地？这一涉及外来植物入侵机制的问题已成为生态学和保护生物学的研究热点，一方面，由于全球贸易日趋活跃导致植物入侵激增，入侵机制研究对掌握外来植物入侵规律、准确预测扩散趋势及合理制定防治方案具有重要的应用价值；另一方面，入侵机制研究为外来植物在新栖息地的遗传变异和选择机制变化的结合
提供了一种独特的研究模式，有助于提升对生态学和进化学等基本研究问题的理解。
2入侵机制研究进展
2.1入侵植物的侵染力
入侵植物通常具有很强的侵染力，也就是具有很强的入侵能力。这种强入侵能力既可能是“天生”的，即源自原生区域的自然而具有的超强适应性；也可能是“后天”形成的，即在被引入新栖息地后发生了适应性进化而形成的（何锦峰等，2008）。其实际情况还应根据具体的事例加以分析。
2.1.1入侵植物的预适应机制预适应机制认为，入侵植物的侵染力在原生区域和新栖息地并未发生显著变化，其成功入侵的原因在于其与生具有很强的适应能力或者由于与新栖息地的土著种相比具有很强的竞争优势而成为天生的入侵者（Shi G R et al.，2006）。其特征有较强的表型可塑性、较强的繁殖能力、适宜传播等。
2.1.2入侵植物的进化机制进化机制认为，入侵植物的强侵染力可能是在新栖息地形成的，即入侵植物属于“后天”的入侵者（Maron J L et al.，2004）。入侵植物在侵入新栖息地的过程中会经历快速的适应性进化，这种进化可能是遗传变异和自然选择共同作用的结果，遗传变异提供了进化的素材，而自然选择则是实现进化的作用机制（Bone et al.，2001）。
（1）植物入侵中的遗传变异：外来植物自初次抵达后通常会经历一个多次入侵且发生时滞再快速爆发的过程。越来越多的证据表明，新栖息地的外来植物种群与原生区域的种群之间确实发生了某种遗传趋异。这种基因过程为适应性进化提供了可能，而当一个基因型被一种限制再结合的繁殖模式所固定下来，进化就发生了（Pan X Y et al.，2006）。
（2）植物入侵中的自然选择：植物入侵过程中发生进化的另一表现为，生态选择发挥作用，从一系列重组子逐步筛选出适应性最好的基因型，结果是外来植物种群在新栖息地的环境选择压力下发生向适应新栖息地环境的表型最优策略的转化，引起定向选择（David N R et al.，2005）。如入侵的互花米草（Spartina alterniflora）原属异花传粉植物，自花传粉结实率低，但当侵入旧金山湾后，早期由于其密度很低，种群中出现的少数自花传粉结实率高的植株被选择保留下来从而改变了种群的遗传结构（DaehlerCC et al.，1998）。
尽管关于外来植物入侵机制尚有诸多争论，但普遍认为外来植物能成功入侵的内因在于其具有较强的侵染力，外因则是新栖息地具有较高的可侵入性，自然或人为的引入和传播以及对新栖息地的扰动则是其驱动力，且植物入侵过程可能对植物入侵成功与否也有着重要影响。当前关于入侵植物的进化机制还有增强竞争力进化、杂交和染色体多倍化等理论。
2.2新栖息地的可侵入性
与入侵者的强侵染力相对应的是被入侵的新栖息地生境的高可侵入性，它可能对外来植物单独起作用或者引起外来植物进化变化。通常，高可侵入性与较低的环境压力（高的资源可获得性）紧密联系，在此方面的理论有天敌逃避、生物抵抗、资源机遇、化感作用和干扰机制等。
2.2.1天敌逃避机制外来植物在原生区域的生长发育和繁殖受到其病原体、病菌、昆虫和其他草食性动物等自然天敌的制约。但一旦进入新栖息地，入侵过程可能将它们“过滤”掉，尽管外来植物可能会受到新栖息地的自然敌人的攻击，但与原生区域相比，可能仍然会经历
逃脱自然天敌的过程。这些自然敌人的部分或全部消失会使外来植物在新环境中因缺乏自然天敌而快速扩张，导致其分布范围和多度快速增加。
例如入侵我国的喜旱莲子草，在其原产地有多种与其共生或寄生的天敌群落，如莲草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma& Vogt），当其被引入新栖息地时，这些专化性的天敌未被带入或因不适应新环境而消亡（Ma R Y et al.，2005）。
由于入侵植物通常具有较强的生态环境适应性，一旦新栖息地的生态环境受到自然环境的改变或人类活动的干扰，导致入侵植物的环境压力相对于原产地降低，即新栖息地的可侵入性增高，使得外来植物易于成功入侵。
该机制尚待进一步研究的问题：（1）该理论假定宿主转换很少发生，但实际上当被入侵地区具有较多的本土属时，宿主转换的可能性会增大；（2）对广谱性植食动物为何对土著种影响较大而不太可能攻击外来植物或对外来物种影响较小尚无确切的解释；（3）关于自然天敌对植物的一部分或个体的影响已有较多研究，但对植物群落的影响研究较少（何锦峰等，2008）。
2.2.2生物抗力机制生物抗力机制认为，新栖息地被入侵群落是一个有机整体，可通过土著种的竞争（Zhu H W et al.，2007）、多样性阻抗、动物植食、疾病等有机因子对入侵者产生不利影响，即对入侵植物产生抵抗力以抵制其入侵，如果外来植物一旦能突破这种抵抗，就可能实现成功入侵。通常发生植物入侵的栖息地生物抗力较弱。
2.2.3资源机遇机制资源机遇假说认为，若外来植物在新栖息地光、热、水、营养等资源可获得性好，则易于入侵，而在高温、高盐等不利生境则可能限制其入侵。
如在某些案例中，物种多样性丰富的地区反而还有较多的入侵者个体，这并非生物多样性屏障机制失效，而可能是由于生物多样性丰富的地区往往资源可获得性好的原因。例如凤眼莲（Eichhornia crassipes）不仅与其强大的适应力和繁殖能力有关，还与水体的富营养化有很大关系，富营养化条件增强了它的繁殖能力，使其平均每株母株分株数、平均株高及总生物量极大增强，其生长优势导致其竞争优势，从而形成生物入侵（Zhao Y Q et al.，2006）。
2.2.4化感作用机制外来植物的根部分泌化感物质，该物质对原生区域群落中已适应的植物、微生物和广谱性植食动物影响较小，但对新栖息地的植物、微生物和广谱性植食动物却高度抑制，因此能以一种在原分布区不曾发生的、植化相克的方式破坏新栖息地的本土群落（Kong C H et al.，2003）。
2.3植物入侵的驱动力
植物入侵的驱动力包括将外来植物引入新栖息地的动力及人类活动或自然条件对新栖息地的干扰. 根据来源不同，驱动力又可分为自然驱动力和人为驱动力两大子系统。研究表明，大多数植物入侵与人类活动引入新物种及干扰栖息地有关（Cohen A N et al.，1998）。
2.3.1外来植物进入新栖息地的驱动力引入栖息地的驱动力系指将外来植物引入新栖息地的自然力和人为力，它们可以造成外来植物种子、花粉和碎片的传播。自然力主要有风、流水及动物等，人为引入可分为无意和有意两种类型，无意引入是指人类在生产、运输、贸易和旅游活动中无意带入外来植物，而有意引入则是人类出于美化环境、水土保持与土壤改良、木材生产、牧草种植、植物篱或其它用途而引进的外来植物（Wan F H et al.，2002）。
2.3.2栖息地的扰动大部分植物入侵案例均发生在人类活动干扰区，表明植物入侵可能与新
栖息地的环境扰动有密切关系而这种环境干扰可能是自然的，也可能是人为的。自然扰动如气候变化、火灾及洪涝灾害等，人为干扰包括垦荒、砍伐、放牧或城乡建设等活动（Lozon JD et al.，1997）。此因素主要从以下两个方面进行干扰：
A、能直接或间接导致土壤水分或营养条件、群落结构发生改变，使得对环境变化适应能力较差的土著种生长受到影响乃至灭绝，降低本地种的丰富性，使新栖息地的可侵入性增高，在群落中形成空余生态位，而外来植物可能迅速占有这些空余的生态位而成功入侵（Shea K et al.，2002）。
B、干扰尤其是人类干扰可能通过改变植物遗传过程而促进其进化。
3植物入侵的过程
外来植物入侵这一现象能够成功地发生，除了环境、外来植物、人为因素共同作用外，其入侵过程也是至关重要的。一般来说，外来植物入侵过程可通过引入次数、规模、时滞及协同入侵等参数来共同表达，然而目前对于此方面的研究较少，主要有基于事件水平的入侵过程（Event-level process）、入侵崩溃（Invasion meltdown）及协同入侵等理论。
3.1基于事件水平的入侵机制
该理论认为，繁殖体压力可能是影响外来植物能否建立种群的关键因素，植物入侵可能是一个随机事件，并无特定的模式或机制，其入侵可能是由于新栖息地受到干扰使得入侵植物可能以一种机会主义的方式快速扩展或者由于被引入新栖息地的外来植物的繁殖体或个体数量逐渐积累并突破群落瓶颈而实现入侵（Lockwood JL et al.，2005）。
3.2 入侵崩溃机制
该理论认为，植物入侵的过程可能类似于一种链式反应，即外来植物之间存在相互作用，后期进入新栖息地的外来种可能会通过与本土植物竞争等方式而促进早先进入的外来植物快速扩散成灾造成植物入侵，且外来植物间的协同作用可能会加速对本土生态系统产生不利影响（Edwin DG et al.，2005）。
3.3协同入侵机制
外来植物的协同入侵指几种外来种的相互配合而入侵。例如某一外来植物种可能携带原生区域的病原体、寄生虫、真菌或捕食动物侵入新栖息地。结果可能由于土著种对这些病原体、寄生虫、真菌或捕食动物抵抗力的不足或缺失而衰减乃至消亡，外来植物则因失去竞争对手而得到扩展，并与病原体、寄生虫、真菌或捕食动物共同实现成功入侵（Kraus B et al.，1995）。
4展望
根据上述诸多的植物入侵机制可以发现，任一种机制的形成都离不开环境因素、植物本身因素、人为因素的参与，也许不同外来物种在不同新栖息地的不同入侵阶段，是由某种机制单独起或多种机制共同作用的，这也直接导致外来植物入侵机制的多样化、复杂化，甚至在某些案例中一些机制甚至似乎是互相矛盾的。由此可见，我们在分析植物入侵问题时，其中可能并无特定的模式。所以，在进行外来植物入侵问题的分析时，应该以此为基础，多方面考虑，在各个机制中找出可能表现出主导性的差异。
经过多年的发展，科学界对外来植物入侵问题的研究已经达到一定的深度，对于入侵机制的理论研究也颇为清楚。纵观上述的诸多入侵机制我们可以发现，研究者目前关注的大多是外来植物入侵的某一个方面，未能从全局上进行分析，有些地方还未能量化，这对实际问题的解决帮助不大。鉴于此，在植物入侵领域将来的研究方向应该有：
（1）进行入侵植物在原生区域和新栖息地的地理分布与生境因子，尤其是资源可获得性的对比研究；
（2）在原生地区和新栖息地进行外来物种与其竞争者、生物多样性、捕食者、细菌或病原体等自然天敌关系的对比究；
（3）综合入侵植物的空间分布图谱与系统发育树即得地理系统学，可反映植物入侵的空间过程，然后将植物入侵空间过程与时间过程相耦合以反演植物入侵史；
（4）根据外来植物的侵染力、潜在栖息地的可侵入性和不同阶段的可能入侵机制，构建植物入侵的系统动力学模型，并利用包含3S技术在内的虚拟现实技术建设入侵物种分布、生境因子、驱动力等要素的数字化信息库，模拟其时空扩散趋势；
（5）进行植物入侵危险度分区，并对已被入侵区域、周边地区（带）以及潜在的受入侵危险程度较高的区域、扩散廊道和控制性节点进行典型防治方案设计，并提出实施对策（何锦峰等，2008）。
此外，还可以分析外来入侵植物在新栖息地和原生地区之间的染色体变化情况，分析群落个体之间、原生区域各群落之间、新栖息地各群落之间以及原生区域及新栖息地群落之间的遗传变异，判断其进化过程，并利用系统发育树反应群落之间的亲缘关系，从表观层面深入到分子层面，对外来植物具有入侵优势给予一个合理的解释。
通过上述研究可以预见，在未来面对外来植物入侵危害问题时，可根据具体的数据判断危害程度，对相关机理的了解将会更加透彻、更加系统，这些成果都有利于人们采取措施来减轻乃至避免外来植物入侵带来的危害，意义重大。
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