茯苓基本生物学特性研究
菌物学报25（3）：446~453, 2006
Mycosystema
茯苓基本生物学特性研究
熊杰1林芳灿1* 王克勤2, 3 苏玮2, 3 傅杰2, 3
(1华中农业大学应用真菌研究所, 武汉430070；2北京同仁堂湖北中药材有限责任公司, 武汉430071；3湖北省中医药研究院, 武汉430074)
摘 要：以11个不同来源的茯苓菌株为材料，研究了茯苓菌丝体、子实体和担孢子的形态特征及适宜的生长、发育条件。结果表明，茯苓菌丝体为少分枝、有隔膜、无锁状联合的多核菌丝，茯苓担孢子核相以双核为主，双核孢子，单核孢子和无核孢子分别占87.2%，4.7%和8.1%。配对试验结果表明，同一菌株及不同菌株原生质体分离株间的配对均能融洽生长，同一菌株担孢子间的配对均产生拮抗线，但其中有少数配对在交接区形成扇形区域，拮抗线随后消失，而不同菌株担孢子间的配对则全部形成稳定的栅栏型菌落，暗示茯苓担孢子中的两个细胞核是具遗传互补性，能形成独立个体的异双核，茯苓可能是一种次级同宗结合菌。
关键词：荧光染色, 原生质体, 性模式, 次级同宗结合, 锁状联合
中图分类号：Q939.96 文献标识码：A 文章编号：1672-6472（2006）03-0446-0453
Studies on basic biological characters of Wolfiporia cocos
XIONG-Jie1 LIN Fang-Can1* WANG Ke-Qin2, 3 SU Wei2, 3 FU Jie2, 3
(1The Institute of Applied Mycology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070; 2Beijing Tongrentang Pharmacy Hubei Chinese Traditional Medicine Co. Ltd, Wuhan 430071; 3Hubei Academy of Traditional Chinese Medicine,Wuhan 430074)
ABSTRACT：Morphological characters, optimal growth and development conditions of mycelia, fruit bodies and spores of Wolfiporia cocos were observed. The mycelia of Wolfiporia cocos were confirmed as polykaryotic septate mycelia without clamp connection. The majority of spores were dikaryotic, and the ratio of dikaryotic spores, monokaryotic spores and nuclear-free spores was 87.2%, 4.7% and 8.1% respectively. In the mating test, protoplasts from the same strain or different strains grew harmoniously with each other, all matings of spores from the same strain generated antagonism lines, among them, the minority of matings formed flabelliform region in the junction and the antagonism line disappeared in a short time. All matings of spores between different strains generated barrages. On the basis of the result, it is supposed that the two nuclei in the spores of Wolfporia cocos are heterogeneous and complementary, a single spore could germinate and develop into an individual. Wolfiporia cocos is likely to be a secondary homothallism fungus.
KEY WORDS：Fluorescence staining, Protoplast, Secondary homothallism, Clamp connection
茯苓Wolfiporia cocos (Schwein.) Ryvarden & Gilb.是一种高等担子菌，隶属于非褶菌目Aphyllophorales，多孔菌科Polyporaceae，茯苓属Wolfiporia(赵继鼎，1998)，一般腐生或
基金项目：科技部国家科技型中小企业技术创新基金资助（编号：03C26214200397）
*通讯作者：林芳灿E－mail: linfangcan@https://www.wendangku.net/doc/5714141405.html,
收原稿日期：2006-01-12，收修改稿日期：2006-04-04
3期熊杰等：茯苓基本生物学特性研究 447
寄生在松科植物赤松和马尾松根部，其地下形成的菌核是一种传统中药，在中药炮制中配
伍率极高，具有利尿渗湿、镇定安神、降低血糖之功效（杨天星和张学莉，2004），医药食
品行业和日常生产实践中所称茯苓均指其菌核。据报道，茯苓菌丝体与菌核中提取的茯苓
多糖和异多糖具有促进细胞分裂、补体激活、抗诱变、抗肿瘤、增强免疫性等生物活性（丁
琼等，2000）。此外，茯苓菌核还是一种食用价值颇高的营养滋补品，日本人认为常食用茯
苓能够长寿、安神（刘忠义和曾虹燕，2002）。
茯苓主要分布于我国中部和西南各省，世界范围内，美国、日本、韩国、印度、新西
兰等国也有分布。据记载，我国人工栽培茯苓已有两千多年的历史（喻宗源，1991）。近年
来茯苓人工栽培技术的相关报道很多，茯苓的药理药效研究也相对深入，但系统研究茯苓
生物学特性的报道国内外却很少见。目前对茯苓最基本的遗传特性，人们尚所知甚少且争
议颇多。单毅生和王鸣岐（1987），李益健和王克勤（1995）在他们的著述中提出茯苓是具
有锁状联合的异宗结合真菌。富永保人（1991）认为茯苓是不产生锁状联合的异宗结合真
菌。李霜等（2002）根据茯苓的菌丝体是无锁状联合的双核菌丝体，且有约18%的单孢菌
株可以结实的试验结果初步认定茯苓为同宗结合菌。由于对茯苓的交配系统缺乏了解，茯
苓育种至今仍停留在从野生或驯化菌株中进行选择的水平。为了使茯苓这一中华民族传统
医药宝库中的瑰宝发扬光大，深入开展以交配系统和性特征为核心的基本生物学特性的研
究，以尽快提高茯苓基础研究和良种选育的水平，是十分必要的。
1材料与方法
1.1材料
1.1.1 供试菌株：11个供试菌株来源如下表（表1），其中1~3号菌株受赠于中国农业微生
物菌种保藏管理中心（ACCC），4~10号菌株邮购于各省，11号菌株系笔者从2004年11
月份采自湖北省英山县石镇北京同仁堂茯苓GAP示范基地的鲜菌核中组织分离纯化得来。
表1供试茯苓菌株
Table 1 Strains of Wolfiporia cocos used in this study
编号No. 原菌号
Original Code
试验中所用菌号
Code in the Experiment
来源省份
Origin
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 ACCC50876
ACCC50864
ACCC50478
神苓1号
云苓1号
同仁堂1号
876
864
478
SL1
YL1
GZ1
SC1
HLJ
GD1
TRT
YS1
北京Beijing
北京Beijing
北京Beijing
陕西Shaanxi
安徽Anhui
贵州Guizhou
四川Sichuan
黑龙江Heilongjiang
广东Guangdong
安徽Anhui
湖北Hubei
1.1.2 供试培养基：马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）、完全培养基（CM）、马铃薯葡萄糖
448 菌物学报 25卷
蛋白胨琼脂培养基（PDPA）（杨新美，1995）、液体培养基、再生培养基（潘迎捷，1989）。
1.1.3 染色液：石炭酸品红染色液、50μg/ml Hoechst33258荧光染色液、1μg/ml DAPI荧光染色液、5μg/ml Fluorescent Brightener 28荧光染色液（罗信昌和陈大年，1988）。
1.1.4 主要药品：溶壁酶（广东微生物所）。
1.1.5 主要仪器：OLYMPUS V ANOX万能显微镜。
1.2方法
1.2.1菌丝生长速度的测量: 划线测量菌丝平均生长速度。
1.2.2 插片显微观察：爬片法制片后显微观察（罗信昌，1988）。
1.2.3 荧光染色显微观察：单荧光染色和双重荧光染色显微观察。
1.2.4原生质体制备技术：分别参考香菇（张树庭和林芳灿，1997）和茯苓（朱泉娣等，1995）等原生质体制备技术相关文献。
1.2.5 单孢分离：悬挂法收集担孢子，平板稀释涂布法分离单孢。
1.2.6配对：单孢菌株间，原生质体单个分离株间，单孢菌株和原生质体单个分离株间配对观察（林芳灿和张树庭，1995）。
2结果
2.1茯苓菌丝体、菌核、子实体、担孢子及原生质体的形态
2.1.1菌丝体：28℃条件下茯苓菌丝体在培养皿中生长迅速，在PDA培养基上接种0.5cm 见方的小块，5～6d菌丝就可长满Φ9cm培养皿。菌丝洁白，粗壮浓密，气生菌丝旺盛，甚至能够占满整个培养皿空间，在试管中气生菌丝还有向试管口生长的趋势。测定11个不同菌株28℃条件下在PDA培养基上的生长速度，结果显示，不同的菌株生长速度差异较大，菌丝最为洁白粗壮，气生菌丝最为旺盛的876号菌株生长速度最快，为1.78cm/d；菌丝最为稀疏，气生菌丝不旺盛的478菌株生长速度最慢，为0.72cm/d。
普通光学显微镜下品红染色观察，茯苓菌丝同其他担子菌菌丝相比粗壮，分枝少，无锁状联合（图?，A）。菌丝一般分为两种类型，一类直径为3～6μm，细胞壁较薄，可见细胞质，两条平行的菌丝间常常有长短不一的横向连接菌丝形成菌丝连桥，该种菌丝占大多数；另一类菌丝直径为5～8μm，细胞壁厚，纤维化程度高，不可见细胞质，未见两条菌丝间有菌丝连桥。
荧光显微镜下茯苓菌丝体为有隔膜，无锁状联合的多核菌丝，核数目不定，一般为6～30个，同一细胞中往往表现为两个核较为靠近（图Ⅱ，A）。
2.1.2菌核：茯苓菌核多为不规则球型或椭球型，体积、重量差异明显（图?，B），一般直径在10～18cm左右，重量在1～4kg左右。刚挖出不久的潮苓表面为浅棕褐色，粗糙多皱，内部为白色粉末状至颗粒状菌肉，质地较松，容易掰开，有淡淡的中药气味。干燥后的菌核表皮变为深棕褐色，有龟裂，菌肉白色或灰白色，质地坚硬，有裂缝。
无菌条件下挑取潮苓菌核内部不同部位的菌肉0.5cm见方接入试管培养，2d后接种块开始萌动长出新菌丝，接种块下方的培养基开始出现褐色，范围不断扩大，颜色逐渐加深。本试验分离的50支试管中，多数14d左右能够长满管，但是几乎所有试管均出现不同程度的培养基发褐变黑，菌丝变黄，生长不旺甚至倒伏的现象，只有2支试管褐变程度较轻，仅在接种块附近出现培养基发黑，菌丝发黄现象（图?，C）。取褐变部分菌丝和正常白色部分菌丝分别转管50支，发现褐变菌丝转接的50管中有38管再次出现较为严重的培养基
3期熊杰等：茯苓基本生物学特性研究 449
发黑，菌丝发黄现象，其他12管转变为白色正常菌丝。正常白色菌丝转接的50支试管中，
36支表现为白色正常菌丝，14支试管出现培养基发黑菌丝发黄现象。
2.1.3子实体：茯苓菌核组织分离所得白色正常菌丝体在28℃条件下，利用PDA培养基，
在试管、培养皿或三角瓶中培养20d以上，均能够开始形成灰白色子实体，子实体大小不
一，直径0.5～1.5cm，一般平铺群生，呈小迷宫状（图?，D），或为小菊花状，单生或群
生（图?，E）。取子实体悬挂弹射孢子，未见明显孢子印。子实体出现7～10d后开始变黄
发褐，最后萎缩。
挖出不久的茯苓菌核用毛刷刷去泥沙，放置于阴凉通风处，覆盖上编织袋或干稻草，
7d左右菌核表面开始大面积出现平铺群生的子实体，并有浅黄色露珠状液体出现（图?，F），
生产实践中称为潮苓“发汗”。
图?茯苓菌丝体、菌核及子实体形态
A. 菌丝品红染色×1000；
B. 茯苓菌核；
C. 组织分离发黑菌丝；
D. 蜂窝状子实体；
E. 菊花状子实体；
F. 菌核上着生的子实体
Fig. ? Morphology of mycelia, sclerotium and fruit bodies in Wolfiporia cocos
A. Staining of mycelia with Fuchsin×1000;
B. Sclerotium;
C. Black mycelia isolated form sclerotium;
D. Honeycomb fruit
bodies; E. Chrysanthemum-like fruit bodies; F. Fruit bodies on the surface of sclerotium
2.1.4担孢子：荧光显微镜下茯苓担孢子呈一端较细且稍微弯曲的不规则瓜子型或椭球型，
大小为2～3×4～5μm。根据统计，双核孢子占87.2%，单核孢子占4.7%，无核孢子占8.1%
（图Ⅱ，B）。担孢子萌发一般从一端开始形成芽管，从芽管上出现分枝，菌丝比较细，分
枝多，为有隔膜的多核菌丝。
450 菌物学报 25卷
2.1.5原生质体：普通光学显微镜下，茯苓原生质体为圆球形，荧光染色后的茯苓原生质体在荧光显微镜下难以发出足够明亮的荧光，偶尔能观察到原生质体，但是不能够清晰分辨原生质体内细胞核数目，原生质体悬液放置2～3d后，染色观察，偶尔能观察到原生质体再生情况，图中为两个原生质体再生菌丝相互接近（图Ⅱ，C）。
2.2茯苓菌丝体生长，子实体形成及担孢子萌发的适宜条件
2.2.1茯苓菌丝体生长的适宜条件
培养基：在28℃条件下，分别在PDA、CM、PDPA培养基上接种大小相同的YS1菌株接种块，测定平均生长速度。结果表明：PDPA培养基上菌丝生长最快，为1.47cm/d，菌丝洁白，气生菌丝也最为浓密。
温度：在PDA培养基上接种大小相同的YS1菌株接种块，分别置于24℃，26℃，28℃，30℃，32℃条件下培养，测定平均生长速度。结果表明：28℃条件下菌丝生长最快，为1.43cm/d，菌丝洁白，气生菌丝也最为浓密。
通气：分别在普通棉塞、脱脂棉塞、硅胶塞封口的试管PDA斜面培养基上接种大小相同的YS1菌株接种块，测定平均生长速度。结果表明：透气性最好的普通棉塞封口的试管中菌丝生长最快，为1.36cm/d, 菌丝洁白，气生菌丝也最为浓密；透气性最差的硅胶塞封口的试管中菌丝生长最慢，为0.93cm/d。
图Ⅱ荧光染色照片
A. 菌丝荧光染色×1000；
B. 担孢子荧光染色×1000；
C. 原生质体再生荧光染色×1000
Fig. ⅡPhotos of fluorescence staining
A. escence staining of Mycelia ×1000；
B. Fluorescence staining of spores×1000；Fluorescence staining of protoplast regeneration ×1000
2.2.2实验室条件下获得茯苓子实体的适宜条件
菌丝生理状况：分别将11个不同菌株接种到PDA培养基中置于28℃培养箱培养，直到培养基耗尽，菌丝干死。试验结果表明：由新鲜菌核组织分离得到的YS1菌株在培养24d后就开始出现较多子实体。菌丝生长速度最慢，气生菌丝稀疏的菌株478在培养46d 后在培养皿中开始出现子实体，其它9个菌株未能形成子实体。这9个菌株分别连续转管5次后，菌株GZ1和HLJ也开始形成子实体。
组织分离试验中的150支试管，培养基发黑，菌丝发黄程度较轻的57支试管中，有51支出现了子实体。出现子实体的试管和未出现子实体的试管再次分别转管20支，培养直到培养基耗尽菌丝干死。结果前者中有18支出现了子实体，后者只有4支出现了子实体。
温度、湿度和光照：在连续转管培养GZ1菌株过程中发现：武汉市5～7月份中，实验室温度26℃左右，空气相对湿度75%左右，转管24d后就能开始形成子实体，同其他阶段相比，此阶段形成子实体的试管数量最多，形成子实体所需时间也最短。
3期熊杰等：茯苓基本生物学特性研究 451
在28℃条件下，分别在黑暗条件下和实验室光照条件下培养GZ1菌株20支试管，进
行子实体形成试验，结果表明黑暗条件下有16支试管出现了子实体，比率为80.0％，实验
室光照条件下有17支试管形成了子实体，比率为85.0%，形成的子实体在形态和数量上无
明显差异。
2.2.3茯苓担孢子萌发的适宜条件：悬挂法收集茯苓担孢子，用无菌水稀释，利用血球计数
板测定孢子浓度，涂布于PDA培养基上，分别置于24℃、26℃、28℃、30℃、32℃条件
下培养。8d后26℃、28℃条件下的培养皿中开始出现肉眼可见的细小的星芒状小菌落，10d
后其他3种温度下的培养皿中也开始出现单个小菌落。将每个萌发的小菌落分别挑入试管
中保存，结果表明26℃条件下孢子萌发率最高，为47.2%。担孢子萌发形成的菌丝较为浓
密，呈白色短绒状，气生菌丝不明显，生长缓慢。单孢萌发菌丝形成的菌落形态差异明显，
菌丝生长速度，气生菌丝浓密程度均有明显差异。
2.3配对试验
2.3.1单孢菌株配对：将获得的YS1菌株的17个单孢菌株从1开始依次编号，取第9号分
别与其他配对，10d后两接种块萌发菌丝开始接触，15d后观察发现16个配对之间都出现
明显拮抗线，第19d观察到其中4组配对在两接种块中线上出现扇型菌丝区域，该菌丝与
接种块菌丝有明显差异（图III，A）。第25d观察发现出现扇型区域的四个培养皿内拮抗线
消失，培养基表面菌丝白色均一，浓密且气生菌丝稀少（图III，B）。YS1单孢菌株与GZ1，
HLJ单孢菌株两两配对结果均出现明显拮抗线（图III，C）。
图III 单孢菌株配对
A. 第19d YS1单孢菌株配对结果；
B. 第25dYS1单孢菌株配对结果；
C. YS1单孢菌株与GZ1单孢菌株配对结果
Fig. III Mating test of single spore isolates
A. Mating result of YS1 single spore isolates at 19th d;
B. Mating result of YS1 single spore isolated strain at 25th d;
C. Mating
result of single spore isolates between YS1 and GZ1
2.3.2原生质体分离株配对：随机选取10株SL1原生质体分离株进行种内两两配对，结果
显示所有配对交互生长，融为一体，生长良好，气生菌丝明显。
从获得的8个不同菌株的原生质体分离株中分别随机挑选个2个，互相进行配对，结
果表明不同菌株的原生质体分离株之间相互融洽生长，形成统一无明显差异的菌落。
2.3.3原生质体分离菌株与单孢子菌株配对：随机选取SL1菌株的原生质体分离株与YS1
菌株的单孢菌株进行配对，结果所有配对均表现为不能融洽生长，两接种块者间出现差异
明显的分界线。
随机选取GZ1菌株的单孢菌株与原生质体分离菌株进行配对试验，结果所有配对亦不
能融洽生长。
452 菌物学报 25卷3讨论
与其他食（药）用菌相比，茯苓这一有着悠久历史的药用真菌的基本生物学特性研究较为落后。茯苓菌丝有无锁状联合及菌丝核相一直是存在分歧的问题，双重荧光染色既能够清晰观察到细胞核，又能明显观察到菌丝隔膜，是确证菌丝核相及有无锁状联合的有力手段。本研究对菌丝体和担孢子的荧光染色观察表明，茯苓菌丝为有隔膜无锁状联合的多核菌丝，担孢子多数为双核，与李霜等（2002）的报道一致。看来在大多数教科书、科普著作等文献中，在无照片和其他试验结果支持的情况下作出的茯苓为有锁状联合的双核菌丝的异宗结合菌之类的表述，与事实是大有出入的。
本试验只是初步研究了实验室条件下茯苓子实体形成的相关因素，结果显示子实体的形成可能与菌丝的生理状况、温度、空气湿度等因素相关，至于哪些是影响子实体形成的主要因素，还有哪些其他因素影响子实体的形成，如何在实验室条件下利用茯苓菌丝体稳定获得子实体等问题还有待深入研究。茯苓子实体同其他食(药)用菌相比小很多，实验室条件下获得了子实体后还很难获得孢子印，收集茯苓孢子是茯苓杂交育种研究和生活史研究的必经之路，悬挂法收集孢子在实际试验过程中效果不是很理想，这些问题有待在今后的试验当中尽快加以解决。
配对试验的结果表明，同一菌株及不同菌株原生质体分离株间的配对均能融洽生长。同一菌株担孢子间的配对均产生拮抗线，但其中有少数配对在交接区形成扇形区域，拮抗线随后消失，而不同菌株担孢子间的配对则全部形成稳定的栅栏型菌落。似乎可以推测，茯苓担孢子中的两个细胞核是具遗传互补作用，能形成独立个体的异双核。这种异质性的双核担孢子，不能像异宗结合菌的两个可亲和单核担孢子那样可自由地进行交配，而经去壁，再生获得的原生质体分离物，可能多为单核体或同核体，因而其菌株内和菌株间的配对均可融洽生长。从本研究的结果可以看出，茯苓不具有通过担孢子间的配对形成异双核菌丝这一异宗结合菌的基本特征，鉴于其担孢子为双核，且这两个细胞核有异质性的倾向，茯苓为次级同宗结合菌的可能性较大。当然，其交配系统类型的最终确定，尚需要在细胞、分子和群体等多个层面上进行深入研究。
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朱泉娣, 唐荣华, 程晓昱, 1995. 茯苓原生质体融合种栽培实验初报. 中草药, 25 (5): 261~262
茯苓药理作用
茯苓的药理作用研究概况 摘要： 茯苓这味药是个运用及其广泛，不分四季，将它与各类药物配伍不管寒热温湿都能发挥它的作用，本文主要介绍茯苓的产地，影响其质量的因素，主要功效和成分的现代研究（如茯苓素的利尿作用、茯苓多糖的对免疫功能的作用、对胃肠道菌群的影响、抗肿瘤、抗衰老的作用等）。 关键词：茯苓，利尿，镇静，茯苓多糖，茯苓素，三萜类。 1. 茯苓的基本概况： §茯苓是多孔菌科真菌茯苓的菌核，主产于安徽河南等地，以云南的产品质量最佳。主要含有茯苓多糖、纤维素、β—茯苓聚糖等多糖类、茯苓酸等三萜类、各种脂肪酸类等。茯苓性味甘淡，主要功效利水渗湿，健脾，宁心。主要用于水肿尿少、痰饮眩悸、脾虚食少、便溏泄泻、心神不安、惊悸失眠等。临床上利水渗湿常与猪苓、泽泻配伍;健脾和胃常与白术人参相配；宁心安神常与黄芪、当归、远志等配伍 。 2. 影响茯苓质量的因素： §2.1自然影响因素：经调查发现茯苓的野生资源濒临灭绝，现在主要是人工的栽培，故远远其功效要远远不足于古代时候的茯苓；茯苓对生长的生态环境相当密切，如海拔、温度、湿度、土壤等等，而现在却对环境不那么重视；在栽培中其菌种的选择上差异很大，各地没有一个标准[ 2 ]。 §2.2炮制：不同炮制方法炮制成的茯苓中的总糖及多糖的含量差异有显著性,其中总糖及多糖的含量从高到底的顺序依次为米汤制>明矾米汤制>土炒>朱砂制2>朱砂制1>生品。与生品相比较,茯苓经过炮制后,其总糖及多糖含量呈显著性增加的趋势[ 3 ]。 3. 药理作用： 3.1利尿作用： §3.1.1 其中茯苓素是起利尿的主要成分，可对Na+-k+-ATP酶和细胞中总ATP酶显著激活和茯苓素具有好醛固酮及其拮抗剂相似的功效。茯苓的利尿作用于实验动物的种属、清醒度或麻醉、急性或慢性实验以及生理状态的不同又密切关系。慢性实验明显利尿，急性不明显。对健康的人不具有利尿作用，但可增加水肿患者的尿液排出。 §3.1.2茯苓的 K+排出量较对照组显著升高，Na+/ K+较对照组降低，可能原因为茯苓促进Na+排泄与其中含 Na+量无关( 因其 Na+含量极低) ，而增加排泄与其所含大量钾盐有关。与袢利尿药呋塞米相比，茯苓的利尿作用较持久，由电解质紊乱所引起的乏力、心律失常、肠蠕动紊乱、倦怠、嗜睡、烦躁甚至昏迷等不良反应较少[ 4 ]。 §3.1.3 给兔耳缘静脉注射茯苓水煎醇沉液，能够更加直观的反应茯苓利尿效果，试验结果可见，1.5g／kg剂量组20min、30min内排尿量增加明显，2.5g／kg剂量组药效更为明显，排尿量在给药10分钟内迅速达到高峰，40min后利尿作用趋于平稳，但尿量仍远高于对照组水平，表明茯苓对家兔具有明显的利尿作用，并且存在一定程度的正向量效关系[ 5 ]。
药食两用中药茯苓的研究进展
药食两用中药茯苓的研究进展 摘要：茯苓(Poriacocos)是一种中国沿用千年的传统中药，可药食两用。现代研究表明，茯苓中含有多糖、三萜、甾体、氨基酸、脂肪酸及无机元素等化学成分。具有抗肿瘤、抗炎、抗衰老、抗病毒、降血压、养心安神、健胃消食、降脂减肥、美容等药用价值及营养保健作用。本文通过查阅近年来茯苓的相关文献和资料对其化学、药理及在食品和保健品中的应用进行综述，为茯苓资源的应用和开发提供参考。 关键词：茯苓；化学成分；药理作用；营养保健作用 Recent Advances in Research on Edible Poriacocos Abstract: Poriacocos is akindoftraditionalChinesemedicine.Itwasusedtobefoodandmedicine.Modern research shows that Poriacocos contains polysaccharides, triterpenes, steroids, amino acids, fatty acids and inorganic elements and so on. It has thepharmacologicaleffects of anti-tumor, anti-inflammatory, anti-aging, anti-virus, lowering blood pressure, uneasiness of mind, stomach and digestion, lipid-lowering diet, beauty and othernutritional health.Thustherecentresearchliteraturewasreviewedandsummarized.Also its application in the food and health products were elaborated, in order to provide the theoretical basis for carrying out related research work and provide a reference for the development of nutritional supplements. Key words:Poriacocos; Chemical composition; Pharmacological effects; Nutritional health effects 茯苓是多孔菌科(Polyporaceae)真菌茯苓（Poriacocos(Schw.) Wolf）的干燥菌核[1]，又名茯菟、茯灵、云苓、松苓等,主产于云南、安徽、湖北、河南、四川等地。在我国传统医学上，茯苓的药用已有两千多年的历史。茯苓做药用最早记载于《神农本草经》，并将其列为上品，有“久服安魂养神，不饥延年”的作用。此外，茯苓也作为一种历史悠久的食品，早在唐朝集市上就有用茯苓、糯米、白术粉制成的茯苓糕，还有茯苓粥、茯苓包子[2]。因此，茯苓不但可以入药，也可作为我国传统的保健食品，1989年卫生部确认它既可作药物也可作食品[3]。 茯苓为中药八珍之一，性味甘、淡，平；归心、肺、脾、肾经；具有利水渗湿、健脾安神等功效[1]，用于水肿尿少、痰饮眩悸、脾虚食少、便溏泄泻、心神不安、惊悸失眠等症，还可用于心脾两虚、心肾不交之心肾不安诸症，并用于脾阳不足气陷精泄之遗精，主治心悸、失眠、小儿惊悸、遗精等症[4-5]。现代研究表明茯苓具有渗湿利尿、宁心安神、和胃健脾、抑菌、增强机体抗病能力及降低血糖等药理作用[2]，被广泛应用于食品、药品以及保健品行业。为了更好地开发和利用茯苓资源，本资料查阅了近年来有关茯苓研究的文献并就此进行综述。 1 生药鉴定 茯苓菌核形状不定，大小不一，一般直径10-30cm，形状有球圆形、扁圆形、长圆形、卵圆形等；不论哪种形状的茯苓，其表面均有皱，皮呈黑褐色或红褐色，内部纯白或略带粉红色。茯苓子实体无柄，平伏贴生于枯木、老松树或菌核的表面，大小不定，厚30-40mm，初为白色，老后或干后呈浅黄色[6]。担子置显微镜下观察为棒状，担孢子椭圆形至圆柱形，稍屈曲，一端斜尖，平滑，无色[7]。 茯苓多于7～9月采挖，挖出后除去泥沙，堆置“发汗”后，摊开晾至表面干燥，再“发汗”，反复数次至现皱纹、内部水分大部散失后，阴干，称为“茯苓个”；或将鲜茯苓按不同部位切制，阴干，分别称为“茯苓块”和“茯苓片”[1]。
茯苓的药理作用化学成分及临床应用研究
茯苓的药理作用化学成分及临床应用研究 曲汉卿田鑫程南针 （甘肃中医学院） 摘要：茯苓是一味利水渗注药。传统 用于脾胃气应所致的疾饮、水肿等证。 近年来发现有治疗肝炎、心悸、精神 分裂症，乙脑后遗症、失语、要幼儿 秋季腹泻、斑秃、胃痛等新用途。 现以近几年国内外相关文献为材料， 对获菩的化学成分及其药理活性进行 了综述，以促进获菩的开发利用。 关键词:综述;茯苓;药理作用;临床应用; 茯苓为多孔菌科真菌茯苓Poria cocos (Schw·) Wolf的干燥菌核[1],收载于2005版中国药典,具有渗湿利水、健脾宁心之功效。临床上常用于治疗水肿尿少、痰饮眩晕、脾虚食少、便溏泄泻、心神不安、惊悸失眠等症。《神农本草经》将茯苓列为上品,常与其他中药配伍使用,代表方剂有四君子汤、五苓散、桂枝茯苓汤等。现代药理学研究表明[2-3],茯苓主要化学成分为多糖和三萜类成分,具有抑制肿瘤、抗炎、调节免疫等作用。 1 .化学成分研究 1）茯苓糖 茯苓的主要化学成分为茯苓糖(Pachymose),含量约为84. 2%,含β-茯苓聚糖(β-pachymose)、葡萄糖、蔗糖及果糖,硬烷(Albuminoid)含0. 68%,纤维素含2. 84%.有研究表明:茯苓聚糖的结构是50个β(1~3)结合的葡萄糖单位中有1个β(1~6)结合的葡萄糖基支链和1~2个β(1~6)结合的葡萄基间隔[4].β-茯苓聚糖并无抗肿瘤成分,但切除β(1~6)支链后,既可得到茯苓多糖.茯苓多糖经羧甲基化得到溶于水的茯苓羧甲基茯苓多糖(CMC),其中β-茯苓聚糖(β-Pachyman)为主成分, 2）茯苓素
茯苓素为一组小分子的四环三萜类化合物,它以酸的形式存在于植物中,有报道从云南文山产茯苓(Poria cocos)菌核的外表皮中,用乙酸乙酯提取的部分可分离到6个萜类化合物,含茯苓酸(Pachymic acid)、松苓酸(Pmicoic acid)、块苓酸(Tumulosic acid)、齿孔酸(Eburicoic acid)、松苓新酸等.茯苓素具有免疫调节和抗癌活性,在体内还可拮抗醛固酮活性,另外,对人白血病细胞系HL-60有诱导分化作用. 3）其他成分 茯苓含麦角甾醇、硬烷(Albuminoid)0. 68%,纤维素2. 84%,还有三萜类、辛酸、月桂酸、十二酸、组氨酸、胆碱、蛋白质、脂肪、酶、腺嘌呤、树胶等成分.胆碱可以增强和改善大脑机能.即茯苓多糖、茯苓糖为其主要活性成分,约占干燥品的93%,具有抗肿瘤、提高免疫力的功能[5].茯苓多糖能增强人体免疫功能,可以提高人体抗病能力,起到防病、延缓衰老的作用,还可以促进细胞分裂,抗诱变、抗肿瘤,对肝炎、鼻咽癌和胃癌患者有一定的疗效[6].随着分离和测定技术的提高,中外学者已从茯苓中分离了3种化学骨架类型的羊毛甾三萜34个化合物,用化学方法合成了一些衍生物,并对其构效关系进行了研究[7] 2 药理作用 1）抗肿瘤作用 茯苓中多种成分均具有抗肿瘤的作用。国产茯苓菌核提取的茯苓素(Poriatin,三萜类混合物)体外对小鼠白血病L1210细胞的DNA有明显的不可逆的抑制作用,抑制作用随着剂量的增大而增强;对艾氏腹水癌、肉瘤S180有显著的抑制作用,对小鼠Lewis肺癌的转移也有一定的抑制作用[8].茯苓多糖与茯苓有明显的抗肿瘤作用.一方面是直接细胞毒作用,真菌多糖能非特异地刺激网状内皮细胞和血液系统功能.另一方面是通过增强机体免疫功能而抑制肿瘤生长.主要通过4个途径来激活机体抗肿瘤的作用: 1)依赖宿主的免疫系统激活机体对肿瘤免疫监视系统(特异性免疫和非特异性免疫),从而抑制肿瘤细胞的增殖和杀伤肿瘤细胞. 2)通过抑制肿瘤细胞DNA,RNA的合成而实现其对肿瘤细胞的直接杀伤作用. 3)升高肿瘤细胞膜上的唾液(SA)含量. 4)能增强肝脏SOD活性而清除氧自由基[9].茯苓的抗癌作用大致有如下6个方面: 1)抗肿瘤作用,首先影响人体细胞的DNA,RNA及蛋白质生物合成作用,从而抑制细胞的生长繁殖,导致癌细胞死亡. 2)直接影响复制.
第二讲樱花的植物学特征和生物学特性
第二讲 樱花的植物学特征和生物学特性 教学目标（目的要求）：（待补） 通过本讲讲述，使学员了解樱花的植物学形态特征、生长发育特性及其对环境条件的要求，为进一步理解并掌握栽培管理技术打好理论基础。 教学时间：8小时 教学内容： 一、樱花的植物学特征 樱花和其他乔木一样，由根、茎、叶、花、果和种子组成，但不同樱花品种之间，也存在差异，一般重瓣樱花多不结果。树冠形状、主干和枝蔓颜色、花的 形态均因品种不同而异。这里只就 一般情况进行介绍。 （一）根 根是樱花的地下营养器官，对 樱花的生长发育起着重要的作用。 樱花树根系发达，一株2～3年生的 樱花嫁接苗就有相当发达的根系。 根分主根、侧根和不定根。主根是 由砧木种子的胚根发育而成，其形 态和机能与一般双子叶植物的根 系没有多大区别。在主根上发生 的分支，以及分支上再长出的分 支叫侧根。从樱花干基部萌生的 根叫不定根。主根和侧根是樱花 的骨干根。多年生的骨干根多为 黑褐色；一年生、二年生的为黄 褐色；新生的幼根为乳白色。幼 根最先端为根冠，根冠上有表皮 图2-1 樱花二年生苗的根系 图2-2 成龄樱花树（4-5龄）带土球的根
细胞延伸而成的根毛，根毛是吸收土壤水分和无机盐类养分的主要器官。 樱花的骨干根除具有固定植株的作用外，还有贮藏营养物质的作用，是贮藏养分的重要场所。冬季来临前，叶片中的养分回流到根部贮藏起来，供翌年发芽、新梢生长、花芽分化时使用。随着贮藏营养物质的不断消耗，新梢叶片的光合作用制造有机营养的能力逐渐加强，到樱花开花前后，贮藏养分耗尽，开始转化为依靠当年叶片制造营养来维持樱花植株生命的阶段。此时的樱花根系作用一是吸收土壤中的水分和无机营养元素向上输送到树体的各个部分，二是将无机态的氮和磷初步合成为有机态的氮和磷以及多种氨基酸、三磷酸腺苷、核苷酸等营养物质和某些激素、酶等生理活性物质，通过木质部的导管输送给树体，同时又将树叶和树体光合作用合成的有机营养通过韧皮部输送到根部贮藏起来，这些贮藏的营养物质对维持樱花周年正常生长开花有着十分重要的作用。 樱花的根，还可用于繁殖和更新植株，如有些樱花砧木可由樱花根段扦插繁殖，也可以直接作为砧木进行切接。 樱花根系生长和结构特点因砧木种类和苗木繁殖方式不同而有很大差别。播种繁殖的砧木苗，先长出胚根，然后发生侧根，它所形成的根系称实生根。实生根的垂直根系比较发达，根系分布可深达1米以上，利用马哈利砧育成的樱花根系甚至可达4米以上。而利用扦插繁殖的砧木，由于其根系是由插条基部的不定根形成，这类根叫茎原根。茎原根的水平根发育较强健，须根量大，但垂直根不发达，在土壤中分布较浅。 土壤条件和肥水管理水平直接影响樱花根系的生长与发育。土层深厚、土壤疏松、通透性好、肥水管理水平较高，樱花树根系分布深而广，侧根和不定根集中分布在最肥沃的30-40厘米的表土层中，主根则可深入土层1米以上；反之，如土层浅薄、肥水管理又差，则根系分布不广，侧根和不定根分布只局限于20厘米的表土层范围，主根垂直分布深度在地表60厘米范围内。 樱花根系对土壤缺氧十分敏感，如土壤水分过多或地下水位过高，会影响根系的正常呼吸，引起烂根并引起地上部分流胶，严重时导致树体死亡。 樱花的根颈是根系与地上部的“交通要道”，在一年中开始活动最早，停止
牛羊生物学特性
牛羊生物学特性 一、对环境的适应性：绵羊最怕湿热，南方分布少；瘤牛耐热性较强 安静的环境有利于牛羊的生长和生产性能的发挥。 二、采食性能：牛羊是草食性家畜，味觉和嗅觉敏感，喜欢青绿的禾本科与豆科牧草，喜欢 采食带甜味的块根饲料与带咸味的饲料（能依靠牧草的外表和气味识别不同的植物）牛：依靠灵活有力的舌卷食饲草，咀嚼后将粉碎的草料混合成食团吞入胃中，牧草矮于5厘米，不易牛的采食。 山羊：靠灵活的上唇采食牧草，喜欢采食牧草幼嫩的尖叶部分与灌木叶。 三、合群性：牛羊的群居家畜，具有合群行为，牛羊通过角斗形成群体等级制度和群体优胜 序列（当不同品种或同一品种不同的个体混群时，打斗较为明显，尤其为公牛、种公牛），育肥群体一般不随意加入陌生个体。 一般羊比牛合群性要强，绵羊比山羊强，粗毛羊最强，长毛羊和肉毛羊较差。 四、抗病力性能：牛羊的抗病力很强，在潮湿且多寄生虫的地方也能很好生存。牛的抗病性 能强于羊的抗病力，牛羊疾病多见于传染病与寄生虫病。 五、爱清洁：牛羊爱清洁，对有异味、受粪便污染的草料及水源拒食(尤其为山羊)，所以不 管是放牧还是舍饲，都应搞好舍内外的卫生，舍饲时最好设置草架以方便采食。 牛羊的消化特点：牛羊是典型的反刍动物 一：唾液腺及唾液分泌：牛羊主要是靠腮腺分泌唾液，其唾液中不含淀粉酶，所以牛羊在口腔中对富含淀粉的精饲料消化不充分，但含有大量的碳酸氢盐和磷酸盐，可中和瘤胃发酵产生的有机酸，维持瘤胃内的酸碱平衡。注：牛羊唾液可混合嗳气中的大部分NH3，重返回瘤胃吸收。 成年母牛的腮腺1天可分泌唾液100~150升、高产奶牛1天分泌唾液可达250升 二：反刍和胃的组成 (一)、反刍：牛羊摄食时，饲料不经过充分咀嚼即吞入瘤胃，在瘤胃内浸泡和软化， 在休息时，较粗糙的饲料刺激网胃、瘤胃前庭和食管沟黏膜的感受器，能将这些未经充分咀嚼的饲料逆呕到口腔，经仔细咀嚼后重新混合唾液在吞入胃，这一过程即为反刍。 反刍时，网胃在第一次收缩之前还有一次附加收缩，使胃内食物逆呕到口腔。 反刍的生理意义：把饲料嚼细，并混入适量的唾液，以便更好的消化。 牛的日反刍时间一般为6~8小时，翻出周期14~17次，食后反刍来临时间1~2小时。 犊牛：一般在生后3周出现反刍。 （二）胃 瘤胃：体积最大，是细菌发酵饲料的主要场所，有发酵罐之称。牛的94.6升，羊为23.4升饲料内的可消化干物质的70%-80%，粗纤维约50%经过瘤胃的细菌和原生动物分解，产生挥发性脂肪酸等，同时还可合成蛋白质和B族维生素。 网胃：又称蜂窝胃，靠近瘤胃，功能同瘤胃。网胃是水分的贮存库。同时能帮助食团逆呕和排除胃内的发酵气体。网胃体积最小，成年牛的网胃约占宗伟的5%（金属异物被吞入胃中，易留存在网胃，引起创伤性网胃炎。 瓣胃：也称‘百叶肚或千层肚’，主要起过滤作用，位于瘤胃右侧面，占总胃的7%。 皱胃：也称真胃，胃体部处于静止状态，皱胃运动只在幽门窦处明显，半流体的皱胃内容物随幽门运动而排入十二指肠。 三：食管沟及食管沟反射：食管沟是由两片肥厚的肉唇构成的一个半关闭的沟。 四：瘤胃发酵及嗳气：瘤胃内的饲料发酵和唾液流入产生的大量气体，大部分必须通过嗳气排除体外（嗳气是一种反射动作），当瘤胃气体增多、胃壁张力增加时，就兴奋瘤胃背
茯苓化学成分及药理作用
药用价值编辑 化学成份 茯苓-药用部分[2] 茯苓菌核含多种成份： 三萜类：茯苓酸（pachymic acid），16α-羟基齿孔酸（tumulosic acid）3β-羟基-7.9（11），24-羊毛甾三烯-21-酸 [3β-hydroxylanosta-7.9(11),24-TCMLIBien-21-oic acid]，茯苓酸甲酯（pachymic acid methyl ester），16α-羟基齿孔酸甲酯（tumulosic acid methyl ester），7，9（11）-去氢茯苓酸甲酯[7，9（11）-dehydropachymic acid methyl ester]，3β，16α-二羟基-7，9（11），24（31）-羊毛甾三烯-21-酸甲酯[3β，16α-dihydrox-ylanosta-7，9（11），24（31）-TCMLIBien-21-oic acid methyl ester]，多孔菌酸C甲酯（polypenic acid C methyl ester），3-氢化松苓酸（TCMLIBametenloic acid），齿孔酸（eburicoic acid），去氢齿孔酸 （dehy-droeburicoic acid），茯苓新酸（poricoic acid）A、B、C、D、DM、AM，β香树醇乙酸（β-羟基-16α-乙酰氧基-7，9（11），24-羊毛甾三烯-21-酸[3β-hydroxy-16α-acetylosy-lanosta-7，9（11），24-TCMLIBien-21-oic acid]及7，9（11）去氢茯苓酸[7，9（11）-dehydropachymic acid]。 多糖：茯苓聚糖（pachy-man）、茯苓次聚（Pachymaran）及高度（1，3）、（1，6）、分支的β-D-葡聚糖H11（gluan H11）。其他尚含麦角甾醇（ergo-sterol），辛酸（caprylic aid），十一烷酸（undecanoic），月桂酸（lauric acid），十二碳酸酯（dodecenoic acid），棕榈酸（palmitic acid），十二碳烯酸酯（dodecenoate），辛酸酸（caprylate）以及无机元素。 医学作用 1．多聚糖类主要为茯苓聚糖（pachyman），含量最高可达75%，为一种具有β（1→6）吡喃葡萄糖聚糖支链的β（1→3）吡喃葡萄糖聚糖，切断支链成β（1→3）葡萄糖聚糖，称茯苓次聚糖（pachymaran），常称为茯苓多糖（PPS），具抗肿瘤活性。羧甲基茯苓糖具免疫促进及抗肿瘤作用。[2]
茯苓基本生物学特性研究
菌物学报25（3）：446~453, 2006 Mycosystema 茯苓基本生物学特性研究 熊杰1林芳灿1* 王克勤2, 3 苏玮2, 3 傅杰2, 3 (1华中农业大学应用真菌研究所, 武汉430070；2北京同仁堂湖北中药材有限责任公司, 武汉430071；3湖北省中医药研究院, 武汉430074) 摘 要：以11个不同来源的茯苓菌株为材料，研究了茯苓菌丝体、子实体和担孢子的形态特征及适宜的生长、发育条件。结果表明，茯苓菌丝体为少分枝、有隔膜、无锁状联合的多核菌丝，茯苓担孢子核相以双核为主，双核孢子，单核孢子和无核孢子分别占87.2%，4.7%和8.1%。配对试验结果表明，同一菌株及不同菌株原生质体分离株间的配对均能融洽生长，同一菌株担孢子间的配对均产生拮抗线，但其中有少数配对在交接区形成扇形区域，拮抗线随后消失，而不同菌株担孢子间的配对则全部形成稳定的栅栏型菌落，暗示茯苓担孢子中的两个细胞核是具遗传互补性，能形成独立个体的异双核，茯苓可能是一种次级同宗结合菌。 关键词：荧光染色, 原生质体, 性模式, 次级同宗结合, 锁状联合 中图分类号：Q939.96 文献标识码：A 文章编号：1672-6472（2006）03-0446-0453 Studies on basic biological characters of Wolfiporia cocos XIONG-Jie1 LIN Fang-Can1* WANG Ke-Qin2, 3 SU Wei2, 3 FU Jie2, 3 (1The Institute of Applied Mycology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070; 2Beijing Tongrentang Pharmacy Hubei Chinese Traditional Medicine Co. Ltd, Wuhan 430071; 3Hubei Academy of Traditional Chinese Medicine,Wuhan 430074) ABSTRACT：Morphological characters, optimal growth and development conditions of mycelia, fruit bodies and spores of Wolfiporia cocos were observed. The mycelia of Wolfiporia cocos were confirmed as polykaryotic septate mycelia without clamp connection. The majority of spores were dikaryotic, and the ratio of dikaryotic spores, monokaryotic spores and nuclear-free spores was 87.2%, 4.7% and 8.1% respectively. In the mating test, protoplasts from the same strain or different strains grew harmoniously with each other, all matings of spores from the same strain generated antagonism lines, among them, the minority of matings formed flabelliform region in the junction and the antagonism line disappeared in a short time. All matings of spores between different strains generated barrages. On the basis of the result, it is supposed that the two nuclei in the spores of Wolfporia cocos are heterogeneous and complementary, a single spore could germinate and develop into an individual. Wolfiporia cocos is likely to be a secondary homothallism fungus. KEY WORDS：Fluorescence staining, Protoplast, Secondary homothallism, Clamp connection 茯苓Wolfiporia cocos (Schwein.) Ryvarden & Gilb.是一种高等担子菌，隶属于非褶菌目Aphyllophorales，多孔菌科Polyporaceae，茯苓属Wolfiporia(赵继鼎，1998)，一般腐生或 基金项目：科技部国家科技型中小企业技术创新基金资助（编号：03C26214200397） *通讯作者：林芳灿E－mail: linfangcan@https://www.wendangku.net/doc/5714141405.html, 收原稿日期：2006-01-12，收修改稿日期：2006-04-04
茯苓
茯苓的本草学研究 【摘要】从本草学的角度对中药茯苓的有关问题进行了初步探讨，包括茯苓的应用历史；古人对茯苓生长现象的认识；古代茯苓所用品种的考证；茯苓人工栽培的历史和栽培方法；古代对茯苓伪品的鉴别方法以及古今人们对茯苓的合理利用等。茯苓的应用历史极为悠久，古人对茯苓的生长现象认识较为肤浅，其观点又分为是松脂生成和松的营养物质生成两大类，所用品种古今一致。在梁代就已开始人工栽培茯苓，明清时代茯苓的栽培技术就已相当先进，在清代就已出现茯苓的伪品，其鉴别真品的方法较为粗糙，茯苓除做药用外，古今都是很受欢迎的食品。 【关键词】茯苓品种考证栽培应用 茯苓古今均为常用中药，始载于《神农本草经》，列为上品。云：“茯苓味甘平，主胸胁逆气，忧恚、惊邪、恐悸，心下结痛，寒热烦满，咳逆口焦舌干，利小便，久服安魂养神，不饥延年。一名茯菟。”现对茯苓的有关问题从本草学的角度探讨如下。 古人对茯苓的认识 茯苓是一种真菌，对菌类进行深入的研究是在英国物理和天文学家罗伯特胡克（Robert Hooke,1665～1703年）发明显微镜之后的事，其历史不到300年。漫长的古代社会，人们一直徘徊在宏观世界之中，所以对茯苓这类菌类植物了解并不深入，关于茯苓是怎样生成的，古人的认识并不一致，归纳起来主要有两种观点。 其一，茯苓是由松树的树脂变成。如《淮南子》云：“千秋之松，下有茯苓，上有菟丝。”东汉高诱注云：“茯苓者，松脂也。菟丝生其上而无根，一名女萝也。”这里所云的“菟丝”显然不是指现在旋花科植物菟丝，因为松树不是旋花科植物菟丝的寄主，而是指茯苓的菌丝生于地面，或者是现代的松萝科松萝。《证类本草》引《典术》云：“茯苓者，松脂入地，千岁为茯苓。望松树赤者下有之。”［1］《本草述钩元》“茯神”项下引类明曰：“茯苓是古松流肪入地，久得霜露泉壤之精气而成。”［2］这些文献所述都认为茯苓是松脂变成。
桃树的生物学特性
桃的生物学特性 （一）生长结果习性 1、树性桃是喜光性小乔木，芽具有早熟性，萌芽力强，成枝力高。新梢在一年中多次生长，可抽生2-3次枝，幼年旺树甚至可长4次枝，干性弱，中心主干在自然生长的情况下，2年后自行消失；层性不明显，树冠较低，分枝级数多，叶面积大，进入结果期早，5-15年为结果盛期，15年后开始衰退，桃树寿命的长短，与选用的砧木类别、环境条件和栽培管理水平有较密切的关系。 2、根系生长桃属浅根性树种，根系大部分为水平状分布。根系的扩展度大于树冠的0.5-1倍，深度只及树高的1/5-1/3，吸收根分布在离土表的40厘米以内，其中10-30厘米分布最旺。桃的根上有明显的横形皮目，说明特别需土壤通气，空气在土壤中的含量要求达10%，空气含量在5%以上根才能生长。空气含量在2%以下，生长差，甚至窒息死亡。地温4-50C时，根系开始活动，15-200C时，为根系生长活动的适宜温度，土温超过300C时，停止生长。 3、芽的生长桃的侧芽（腋芽），有单芽与复芽之别，单芽有叶芽与花芽，顶芽为叶芽。复芽有双复与三复，三复中间一般为叶芽，也有无叶芽的，同一枝上的芽饱满程度，单芽、复芽的数量与着生的部位是有差异的，这与营养、光照状况有关。 4、枝梢的生长叶芽在春季萌发后，新梢即开始生长，在整个生长过程中，有 2-3个生长高峰。第一个生长高峰在4月下旬-5月上旬，5月中旬逐渐减弱。第二个生长高峰在5月下旬-6月上旬，同时在该段时间新梢开始木质化，6月下旬新梢的伸长生长明显减弱。但幼树及旺树上的部分强旺新梢还出现第三次生长高峰。除此之外的新梢这时主要是逐渐进入老熟充实、增粗生长阶段，10月下旬进入落叶休眠阶段。 桃在生长季节中，由于生长时间、生长势及所处的着生部位不同，形成不同类型的枝条。 （1）徒长期生长极旺，枝条粗大，长度一般可达1米以上，节间长，叶片薄，组织不充实，大部分有副梢，在幼树上发生较多，可利用作为树冠扩展的骨干枝，衰老树上可更新利用，空间较大的，可采用伤变结合的修剪方法，进行逐步改造利用，培养为结果枝粗。
西门塔尔牛的特点 (1)
西门塔尔牛的特点 原产地及分布 西门塔尔牛 西门塔尔牛 世界上许多国家也都引进西门塔尔牛在本国选育或培育，育成了自己的西门塔尔牛，并冠以该国国名而命名。中国于1912年和1917年分别从欧洲引入西门塔尔牛，20世纪50年代末60年代初以来，又从前西德、瑞士、奥地利等国多次引入。中国于1981年成立西门塔尔牛育种委员会，建立健全了纯种繁育及杂交改良体系，开展了良种登记和后裔测定工作。中国西门塔尔牛由于培育地点的生存环境不同，分为平原、草原、山区三个类群，种群规模达100万头。该品种被毛颜色为黄白花或红白花。三个类群牛的体高分别为、和厘米；体长分别为。和厘米。各类群核心群种牛的遗传基础已达到遗传同质化水平。犊牛初生重平均千克，6月龄体重千克，12月龄重324千克，18月龄434千克，24月龄592千克。产奶量平均4300千克，ru脂率baifenzhi 4。屠宰实验结果，屠宰率平均百分之，净肉率百分之50.，眼肌面积平方厘米。早期生长快是该品种的主要特点之一。因此，将成为我国未来牛肉生产的重要利用品种。 西门塔尔牛原产于瑞士西部的阿尔卑斯山区，主要产地为西门塔尔平原和萨能平原。在法、德、奥等国边邻地区也有分布。西门塔尔牛占瑞士全国牛只的百分之50、奥地利占百分之63、前西德占百分之39，现已分布到很多国家，成为世界上分布广，数量多的牛奶、肉、役兼用品种之一。[1] 外貌特征 该牛毛色为黄白花或淡红白花，头、胸、腹下、四肢及尾帚多为白色，皮肢为粉红色，头较长，面宽；角较细而向外上方弯曲，顶端稍向上。颈长中等；体躯长，呈圆筒状，肌肉壮硕；前躯较后躯发育好，胸深，尻宽平，四肢结实，大腿肌肉发达；产奶量高，成年公牛体重乎均为800--1200千克，母牛650——800千克。 生产性能 西门塔尔牛奶、肉用性能均较好，平均产奶量为4070千克，奶脂率。在欧洲良种登记牛中，年产奶4540千克者约占2成。该牛生长速度较快，均日增重可达千克以上，生长速度与别的大型肉用品种相近。胴体肉多，脂肪少而分布均匀，公牛育肥后屠宰率可达成左右。成年母牛难产率低，适应性强，耐粗放管理。总之，该牛是兼具奶牛和rouniu特点的典型品种。西门塔尔牛分布，北在我国东北的森林草原和科尔沁草原，南至中南的南岭山脉和其山区，西到新疆的广大草原和青藏高原等地。各地的自然环境变化极大，夏季平均高气温中南地区的30℃，到东北的0℃，冬季低平均气温从南方的15℃到北方的-20℃，气温则变化更大。各地的年平均降水量，自200mm1500mm不等，海拔zuigao的达3800m，zui低的仅数百米。
花期生物学特性观察
欧李花期生物学特性观察 一、目的意义： 二、花期是果树的重要物候期，对了解品种的特征习性和授粉与结果具有重要的意义。 三、研究材料：农大欧李资源圃保存的各种欧李种质 四、研究内容：
参考资料： （一）果树开花规律一般分为六期：全树5％的花开放为初花期；25％以上的花开放为盛花始期；50％的花开放为盛花期；75％的花开放为盛花末期；全树花开并有部分开始落花为经花期；全树5％的花开始正常落花瓣至全树花瓣脱落则为谢花期。 树种不同，开花早晚不同。北方区域内的大部分果树均于春季开花，梅、杏、李、桃开花早；梨、苹果等次之；葡萄、山楂、柿子、枣等最晚，人工调节或棚栽果树另当别论。 同品种、同一地点栽植的果树，开花早晚亦有差别。其原因是树体内贮藏营养水平与果枝类型、树势造成的。同时，不同年份间开花也有区别，与花前当地积温有关。 果树开花，一般在午前开花，如苹果、山楂、梨、桃等，但枣树开花习性却为昼开型和夜开型。猕猴桃花期短而集中，一般都集中在清晨4－8时开放，以5时左右为最佳。 果树因树种、品种间的差异性，开始持续时间与外界条件都有区别，单株苹果花期约5－15天，桃约5－11天，梨约6－15天，枣约2个月。花序、单花的持续时间也各不相同。一般情况，树体营养水平高，开花齐，时间长；树体营养水平低的弱树、老树，花开不整齐、持续时间短。 参考资料（二） 欧李花芽萌动到开花应该分为11个时期：1萌动期2大花蕾膨大期3小花蕾分离期4单花蕾分离期5花萼露心期6花朵膨大期7初花期8盛花初期9盛花中期（10盛花末期11落花
期 1萌动期（此时不是叶芽，而是花芽的萌动，表明着欧李的地上部器官已开始感知气温的变化，节位上的褐色花芽有白点出现，实际上为原来包裹很紧的褐色鳞片稍稍松开，露出白色的花萼，大约在2月下旬即开始）----2大花蕾膨大期（萌动期开始后，花蕾则开始膨大，约一个月的时期内，即从2月下旬到了3月下旬，分布在叶芽周边的2-4个大花蕾在不断地膨大，首先是花蕾外部的褐色鳞片被内部生长着的大花蕾撑开，褐色鳞片被推到花蕾的下层，逐渐显露出各个品种大花蕾固有的色泽，此时中间的叶芽可以看到白色生长点开始膨大，即叶芽的鳞片开始松动）----3小花蕾分离期（此期约需10天时间，到4月初完成，大花蕾的不断膨大实际上为小花蕾不断生长的结果，因此，大花蕾生长到一定大小时，每个大花蕾中分离出2-3个小花蕾，每个小花蕾中实际包含着2-4个单花蕾，此时叶芽已清晰可见，）----4单花蕾分离期（此期约需10天左右的时间，约在4月上旬。此时小花蕾中的单花蕾不断膨大，开始出现一个个单花蕾，单花蕾内部的花瓣、花药等器官开始生长，使单花蕾不断膨大，最后膨大到2毫米，使每个节位上的单花蕾逐渐显露出来，每个节位上的花朵数基部固定下来，并显露出每个品种花蕾固有的色泽，此时叶芽已开始转绿，花叶同出的9号品种叶芽与花蕾大小差不多，而先花后叶的品种如01-01等品种，花蕾大于叶芽的两倍。此时也是观察早花品种还是迟花品种的时期，早花品种此时的单花蕾已很大，一般在2毫米以上，迟花品种的单花蕾一般较小，在2毫米以下如S-D）----5花萼露心期（此时单花蕾内部的花瓣、花药等器官生长加快，花药也清晰可见，使单花蕾的花萼顶部被花朵撑开，即花萼露心期，每个品种内部的花瓣色泽开始出现，4月4日观察到）----6花朵膨大期（气球期）(此时，花萼内部的花瓣进一步膨大，花萼下退，花柄伸长到5-10毫米，花瓣露出到5毫米，并膨大成气球状，约需3-5天时间，最早在4月10日观察到---7初花期（气球期1-2天后，温度在12度时，花朵开始展开，第一朵花展开后即为初花期，但要注意近地面的花一般先开，不能算，起码是地上部20厘米以上的花开才能算----8盛花初期（1-2天后，开花数量由5%进入到25%）----9盛花中期（1-2天后，开花由25%进入到75%）----10盛花末期（1-2天后由75%进入到100%）---11落花期（从初花开始，7天后花瓣开始凋落，此时幼果可以看到，毛樱桃的果实已到黄豆大,最早开始的是早开花品种，约在4月20-24日，最晚的为S-D、99-02、4号和Y14-26（厕所旁，到4月28日花瓣仍在树上），大果园为S-D\Y11-06、Y03-09，4号，到4月29日，Y11-06\Y03-09\4号、S-D的花瓣仍在树上，S-D的花瓣后期转红，很好看，可做观赏）2、同一品种不同枝条类型和同一枝条上开花时间顺序 选早花（03-25、J-2\01-01）、中花、晚花（S-D、晚花、4号）品种各1-2个，观察基生枝和上位枝上的开花时间
花的特点与品格
花的特点与品格 一、梅花 “山有佳卉，侯粟侯梅”，早在《诗经》中就有吟梅花的记载，而在《山海经》中也有“灵山有木多梅”的描述。梅花冬末或早春时开花，花以白和淡红为主，也有紫红、淡黄、淡墨诸色，品种极多，依花形、花香和树冠形状不同而分为白梅、红梅、紫梅等不同品种，据统计现已有230种之多。其中最著名的品种有绿萼、骨红、粉梅、龙游寺等。 梅花的寿命长达数百年，在严冬，雪压冰封之时开出秀丽的花朵，给大地于无限生机，所以人们称梅、兰、竹、菊为“四君子”，又将松、竹、梅称为“岁寒三友。梅花是高洁，它有傲霜斗雪、不畏严寒的品格。梅花也向世间传达了春意，既美丽又傲骨。风传淡淡的幽香，小鸟从梅花枝头经过，会惊艳其美丽。 二、杏花 我们都知道，杏花是春季开花，花蕾呈红色，并逐渐变白，杏花是代表早春的花卉，也是春天的象征。有诗为证“万树江边杏，新开一夜风。满院深浅色，照在绿波中。”这首诗就描写了众多杏花争相怒放的景色，非常壮观。每逢杏花开放时，江南一带，往往是春雨绵绵，老天总是不肯放晴。难怪有千古流传的“杏花春雨江南”佳句。“客子光阴诗卷里，杏花消息雨声中。”也是证明春雨与杏花，竟像夫妻般结下了不解之缘，彼此是分不开的了。 咏杏的诗颇多佳作，如宋祁咏杏，有“红杏枝头春意闹”之句，这一“闹”字写得绝，传诵一时，人们便称之为红杏尚书。如元好问云：“杏花墙外一枝横，半面宫妆出晓晴；看尽春风不回首，宝儿元是太憨生。”此外如“借问酒家何处有，牧童遥指杏花村”、“金勒马嘶芳草地，玉楼人醉杏花天”、“，一枝红杏出墙来”等等，都是有关杏花的名句，传诵至今，杏花真是花族中的幸运儿了。 《春天的杏花》 点点三两枝， 春暖一树红。 有蝶栖息在， 红尘尽不同。 三、桃花 桃花也是春季开花，桃花多为粉红色，品种繁多，《诗经》中就有“逃之夭夭，灼灼其
细菌的生物学特性
细菌是一种具有细胞壁的单细胞微生物，在适宜条件下，能进行无性二分裂繁殖，其形态和结构相对稳定。掌握细菌形态结构特征，对鉴别细菌，研究致病性，诊断疾病和防治原则等都有重要意义。 第一节细菌大小与形态 一细菌的大小 细菌体积微小，一般要用光学显微镜放大几百倍到一千倍左右才能观察到。通常以微米(μm)为测量其大小的单位。细菌种类不同，大小差异很大，同一种细菌在不同生长环境中，或在同一生长环境的不同生长繁殖阶段，其大小也有差别。 二细菌的形态 细菌的基本形态有球状、杆状及螺旋状，根据形态特征将细菌分为球菌、杆菌和螺形菌三大类. (一)球菌(coccus) 球菌单个菌细胞基本上呈球状。按细菌生长繁殖时的分裂平面及分裂后排列方式不同，可将球菌分为： 1.双球菌：细菌在一个平面分裂，分裂后两个菌细胞成双排列，如肺炎链球菌。 2.链球菌：细菌由一个平面分裂，分裂后菌细胞连在一起，呈链状，如乙型溶血性链球菌。3葡萄球菌：细菌在多个不规则的平面上分裂，分裂后菌细胞聚集在一起似葡萄串状，如金黄色葡萄球菌。 4.四联球菌：细菌在两个相互垂直的平面上分裂，分裂后四个菌细胞联在一起。 5.八叠球菌：细菌在上下、前后和左右三个相互垂直的平面上分裂，分裂后八个菌细胞联在一起。 (二)杆菌(bacillus) 杆菌呈杆状，多数为直杆状，也有稍弯的。不同杆菌的大小、长短、粗细差异很大。大杆菌如炭疽杆菌长3～10μm，中等的如大肠杆菌长2～3μm，小的如流感杆菌长0.7～1.5μm。菌体粗短呈卵园形的称为球杆菌；菌体末端膨大成棒状，称棒状杆菌；菌体常呈分枝生长趋势，称为分枝杆菌，大多数杆菌是单个、分散排列的，但有少数杆菌分裂后菌细胞连在一起呈链状，称为链杆菌。 (三)螺形菌(spirillar bacterium) 螺形菌菌细胞呈弯曲或旋转状，可分为两类： 1.弧菌：菌细胞只有一个弯曲呈弧形或逗点状，如霍乱弧菌。 2.螺菌：菌细胞有多个弯曲，如鼠咬热螺菌。弯曲呈“S”或海鸥形者如空肠弯曲菌、幽门螺杆菌等。 第二节细菌的结构与化学组成 细菌的基本结构有细胞壁、细胞膜、细胞质和核质四个部分组成。某些细菌除具有其基本结构外，还有荚膜、鞕毛、菌毛、芽胞等特殊结构。 一、基本结构 (一)细胞壁(cell wall) 细胞壁位于细菌的最外层，是一层质地坚韧而略有弹性的膜状结构，其化学组成比较复杂，并随不同细菌而异。用革兰染色法可将细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类。两类细菌细胞壁的共有组分为肽聚糖，但各自还有其特殊组成成分。 1.肽聚糖(peptidoglycan) 细菌细胞壁的基本结构是肽聚糖，又称粘肽。它是原核生物细胞所特有的物质，不同种类的细菌，其组成与连接的方式亦有差别。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖
生物学特性
第一章生物学特性 一、对环境条件的要求 （一）气候条件 1、温度 核桃适宜生长在年均温度8－16℃，极端最低温度不低于-20℃，极端最高温度在38度以下，无霜期170天以上地区。 2、水分 核桃对于干燥空气环境适应性强、但对土壤水分变化较为敏感。缺水，使树体生长弱，大量落果、落叶。土壤水分过多，会造成通气不良，影响地上部的生长发育，甚至死亡。因此，核桃耐早、怕涝，但不能缺水。 3、光照 核桃喜光，宜生长在全年日照大于2000小时的地区和区域。 4、风 核桃一年生枝髓心较大，抗风力较弱，幼树易抽条。 （二）、土壤条件 1、土壤质地 土壤以疏松壤土最好。质地黏重、砂石含量多的土壤不适宜核桃生长。 2、土壤酸碱性
适宜核桃生长的土壤PH值范围6.5-8.3,核桃不耐酸碱，土壤含盐量应在0.2%。 3、土层厚度 核桃属深根树种，土层厚度在1m以上且地下水位在3m 以下时生长良好。 （三）、地势 核桃可在土层深厚且有水浇条件的坡地、丘陵山地、平地等栽植。坡度以不大于25°为宜，避免宜积水的低洼地种植。 二、核桃主要器官与发育 一、根 核桃根系分为主根、侧根和须根。其主根发达，侧根伸展较远，须根广泛。幼树时根比茎生长快，主根比水平根生长快，三年生以后侧根数量逐渐增多，水平根生长加快。所以群众说核桃是“先坐下来，再站起来”。成年核桃树主根深可达3m多，而水平根可延伸至树冠边缘甚远。核桃根系的垂直分布主要在0—60㎝的土层中，其中20-40㎝深的土层中最多。因此，施肥深度范围多在20—40㎝、范围为冠下及边缘。 根的生长周期一般在发芽前3—4周新根的形成数量和延长生长增加，至新梢快速生长开始前减缓。在新梢生长停止和果实生长减缓时，根生长又开始加速，直至落叶又降至