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高山和极地植物功能生态学研究进展

杨扬,孙航

(中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理重点实验室,云南昆明 650204)

摘要:由于环境条件恶劣,所以高山地区(特别是树木分布线以上区域)和极地地区通常被认为是陆地上最为极端的生境之一,但是高山和极地区域却也拥有众多极具价值的生物资源。因此自1896年以来,作为生物进化研究中的热点和难点,高山和极地植物对生境的适应机制和策略一直倍受研究者们的关注。本文以植物生态学、植物生理学、气象学等学科资料,分析了高山和北极植物的特有生活型,并认为它是一种主要的适应机制。通过对全球主要高山和极地植物生长地的局部气候特点的分析,作者肯定了植物的特化适应现象与极端环境各因素间存在的密切关系。

关键词:高山植物;极地植物;植物适应进化策略;植物功能生态学

中图分类号:Q 948 文献标识码:A 文章编号:0253-2700(2006)01-043-11

Advances in the Functional Ecology of Alpine and Arctic Plants

YANG Yang,SUN Hang

(Labo ratory of Biodi versity and Biogeography Kunming Institute o f Botany ,Chinese Acade my o f Sciences ,Kunming 650204,Chi na)

Abstract :The alpine regions (particular in the region above the tree line)and arctic regions are regarded as one of the most extreme areas of the land because of their harsh environ mental condi tions.However,both regions have very rich and valuable biological resources in the world.Therefore,the adap tive mechanism and strategies of the alpine and arctic plants have received much attention since 1896,because they are the hotspot and bottleneck in the study of the evolutionary courses of the creatures.In this paper,the special li fe form of alpine and arctic plants are analyzed with data from many s tudy fields such as plant ecolo -gy,plant physiology,aerography and so on and regarded it as a major adap tive mechanis m.Furthermore,the authors affirmed the closely relationship between the characteris tic adaptive phenomena and the s tressful envi ronmen tal factors by analyzing the re -gional climatic features of the habitation in which the alpine and arctic plants grow.Key w ords :Alpine plan t;Arctic plant;Plant adapti ve strategy;Plan t functional ecology

全球陆地环境中,高山(特别是高山区域内树

木分布界线以上的区域)被认为是自然环境最为极端的区域之一。但是这一区域也因为拥有众多特殊的生物种类而被称为高山生物带,同时也被认为是陆地上高度特化适应植物分布最为集中的区域之一(K rner,1999)。无论是形态方面,还是生理代谢方面,各种高度特化的植物种类对于生境的高度适应性在高山植物的适应进化策略中都得到了充分的体现,所以高山环境被许多生物学家认为是进行生

物适应进化机制研究的最理想场所之一(Hedberg,

1975)而将其称作大自然的实验室 (Billings,1979)。近一个世纪以来,来自于不同研究领域的科技工作者试图从各自的研究角度对高山和极地植物采取的进化适应策略和机制做出合理的解释。其中最早的关于高山植物性状和原生地各环境因素间关系的文献来自于欧洲北部地区(Kerner,1896),所以研究者们普遍认为以高山和极地植物各种特化性状与其原生地环境特点间对应关系为研究核心的

云南植物研究 2006,28(1):43~53

Acta Botanica Yunnanica

通讯联系人 Corresponding author.

E-mail:hsun@mail kib ac cn

收稿日期:2005-06-08,2005-08-16接受发表

作者简介:杨扬(1979-)男,硕士研究生,主要从事植物生态及生物地理学研究。E-mail:yangyang@mail kib ac cn

基金项目:

国家973项目(2003CB415103),国家自然科学基金重点项目(40332021),国家自然科学基金国际合作项目

(30420120049),中国科学院创新方向项目(KSCX2-1-09),吴征镒2001年云南省科学技术突出贡献奖资助(KIB -2001-02)

高山植物功能生态学诞生于19世纪末的欧洲北部地区,以后又逐步扩散到世界各地。和其他自然科学学科类似,伴随着研究手段的改进和完善,高山植物功能生态学研究的深度和广度也在逐步的加大。至20世纪50年代后期,高山植物功能生态学研究已经发展为以https://www.wendangku.net/doc/f912018883.html,rcher,W. D.Billings, H. A.Mooney, A.P.Smith等研究者为代表的,对于高山或极地植物采取大规模的人为模拟或屏蔽手段,以揭示高山或极地植物特化性状与某种或某些环境因素间对应关系的学科(Billings and Moon-ey,1968)。从上世纪90年代至今,以Ch.K rner, P.Streb等为代表的研究者正力图从高山和极地植物原生地自然条件入手,建立起在全球尺度上对高山和极地植物适应进化机制进行研究和探讨的理论体系(K rner,1999;Streb等,1998)。

1 自然环境特点

全球山地面积大约有400余万km2,占全球陆地面积总数的3%左右(K rner,1995)。通常情况下,人们对于高山环境的认识常常来自于某些登山者的描述或记录,所以高山给人的印象往往是一个低温,低气压,强烈紫外线,气候多变且昼夜温差极大,植物生长周期短(热带高山除外)的世界(K rner,1999)。但是有学者认为高山或高海拔地区气候条件的两大共同特点是气温和大气压力随海拔高度上升而下降的变化趋势,同时这种变化趋势也被认为是形成高山区域内其他气候特征的决定性因素(Mani,1980a)。除了共同的气候特点外,各种地方性气候对高山区域的影响进一步造就了不同大洲高山特有的区域性气候。例如,地处中高纬度地区的欧洲温带高山阿尔卑斯山的气候具有显著的季节性(Smith and Young,1987);非洲非季节性热带高山和南美洲安第斯山赤道段,有着白天是夏季,夜晚是冬季的气候特点,昼夜温差极大而且时常发生季节性干旱(Hedberg,1964);亚洲喜马拉雅山脉南部地区的季风式高山,由于夏季受到海洋性季风尤其是来自于印度洋的西南季风的强烈影响,冬季受到西风环流南支急流的影响,而呈现出夏季多云湿润而冬季干旱少雨的季风气候特点(中国科学院青藏高原综合科学考察队,1997)。除了区域性气候以外,在高山系统内部,由于坡向和坡度等因素的影响,又会形成更加特殊的高山地形气候以及局部小气候(Barry and Van Wie Claudia,

1974)。例如,位于青藏高原南坡的东喜马拉雅山脉南侧山麓和低山区域,全年的平均气温在20 以上,最热月平均气温高于25 ,最冷月平均气温在13 以上,属于全年无霜的热带地区,而且年降水量充裕(例如巴昔卡地区年降水量高达4 494mm,墨脱地区达2300mm)。而位于青藏高原北坡的藏北高原区,年均气温只有0~3 ,最热月平均气温在13 以上,最冷月平均气温达-10~ -16 ,一年中月均温在0 以下的月份长达6~7月,无霜期在50d以下,年降水量只有400~600 mm。根据有关学者的分析,青藏高原南部边缘喜马拉雅山脉对于夏季盛行的湿热西南季风北向移动去路的阻挡是造成这种水热条件急剧变化现象的主要原因(中国科学院青藏高原综合科学考察队, 1988)。与之相似的是,非洲热带高山东坡与西坡由于受到信风气候的影响,在降雨量,温度,湿度等方面也呈现出显著的差异(Smith and Young, 1987)。

研究者们普遍认为在自然环境方面与高海拔地区最相似的应该是高纬度地区,而且有学者进一步认为这种相似性主要体现在较低的气温上(Bil-l ings,1973;Mani,1980a)。例如,Marr(1966)测得克罗拉多州Niwot山脊海拔3749m处(40 N)的年平均气温为-3 3 ,七月的平均气温为8 9 ;Billings和Mooney(1968)测得北极圈内阿拉斯加境内的Barrow地区(海拔7m,71 20 N)的年平均气温为-12 4 ,七月的平均气温为3 9 。除了在环境监测数据方面的直接体现,生存和发展于北极和高山生境中的生物,特别是各种植物的某些特征也反映了两个地区在自然环境方面的相同点和不同点。关于这些内容将在随后的章节中陆续提到。

2 高山植物多样性及其特征

2 1 高山植物的多样性特点

许多高山区域被认为是生物种类和多样性最为丰富的热点地区。例如,位于东喜马拉雅和横断山地区被认为是世界上10个生物多样性最热点地区之一的印度-缅甸区中是物种最为丰富的区域(Myers等,2000)。高山环境中多变的气候类型和由于局部地势变化而形成的植物种群镶嵌式分布格局加上由于地质抬升运动而形成的山地系统内部特有的生物交流隔离屏障和迁移通道(Ohba,1988;

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Agakhanjanz and Breckle,1995;K rner,1995),使得高山区域内拥有了众多的植物种类和极具价值的植物资源。据不完全统计,分布于高山区域内的高等植物有8000~10000种之多,分别属于100个科和2000余个属,占已知高等植物总数的4%左右。其中菊科(Asteraceae),石竹科(Caryophyllaceae),莎草科(Cyperaceae),蔷薇科(Rosaceae),毛茛科(Ranunculaceae),虎耳草科(Saxifragaceae),景天科(Crassulaceae),报春花科(Primulaceae),紫堇科(Fumariaceae),龙胆科(Gentianaceae),十字花科(Cruciferae)等科的植物组成了高山主要的植物种类(K rner,1999;邓敏和周浙昆,2004)。在高山植物种类中,既有分布区域横跨几个大洲的广布种,例如,蓼科山蓼属(Oxyria)和冰岛蓼属(Koe-nigia)植物的某些种分布于北极、欧亚高山和北美高山,但也不乏众多的地方特有植物,例如,高加索地区高山区域内连续发现的特有植物有1000余种之多(Agakhanjanz and Breckle,1995),新西兰南阿尔卑斯山有600~650种的地方特有植物(Mark and Ada ms,1979;Hadley,1987),青藏高原有20个特有属,约1000个特有种(吴征镒,1988),而青藏高原东南部的横断山地区有72个中国特有属(Wu,1988),多达2998种特有植物(李锡文和李捷,1993)。如前面提到的,北极地区和高山区域的相似性可以体现在植物种类方面(主要是某些苔原植物,Billings and Mooney,1968),而且由于北极地区和高山区域相隔较远,所以两个植物区系常常被当作一个实体,称为北极-高山植物区 (Murray,1995)。

2 2 高山地区的植被特征

2 2 1 植被组成成分生活型规律除了在植物种类方面具有高度的相似性, 北极-高山植物区的特点还反映在植被的组成上。有证据显示,分布于高海拔(集中于高山生物带)和高纬度地区的植物种类中多年生植物占据了绝大部分,而二年生和一年生的植物种类仅仅只有很小的部分(Billings and Mooney,1968)。例如,Johnson和Billings (1962)在Beartooth高原发现191种维管植物中一年生植物只有3种。Holmen(1957)在格陵兰岛北部地区的Peary Land发现96种高等植物中仅只有冰岛蓼(Koenigia islandica)1种为一年生植物。邓敏和周浙昆(2004)发现青藏高原东南部横断山区高山流石滩519种种子植物中,多年生植物有481种,占植物总数的9

3 4%。除此之外,许多生态学家发现,与分布于低地的多年生植物不同,绝大多数情况下高山多年生植物地上部分为一年生,地下部分为多年生(例如地下茎、匍匐枝)(Mani, 1980b),而且高山多年生植物往往具有庞大的地下部分器官或是茎部储存组织(Billings and Mooney, 1968)。因此许多生态学家认为高山区域内多年生植物占优势的特点实际上是高山植物对于生境中极其短暂的生长期的一种适应策略。

除了多年生植物占绝对优势的现象外,高海拔和高纬度地区植被组成上的另一特点体现在多倍体和高染色体数目的植物种类占有很高的频率。例如,L ve和L ve(1974)的综述文章阐述,在60 N纬度以上区域内多倍体植物的发生频率为70%以上,而在80 N纬度以上的区域内这一数字甚至上升到80%以上。Morton(1993)对非洲喀麦隆山植物的多倍性进行统计后发现新多倍体的频率达到52 9%。所以,L ve和L ve(1974)得出结论,由植物染色体加倍而产生的预适应机制(pre-adaptation)对植物适应高海拔或高纬度的极端环境有着重要意义。但是,近年来的研究显示在高纬度地区普遍存在的植物多倍化现象在高海拔地区却不一定存在。例如,Favarger(1961)报道高山植物中多倍体植物的数目大约是植物总数的1 2,而这一数字与低地植物中多倍体植物的发生频率相似。聂泽龙等(2004),Nie(2005)对已报道的横断山植物染色体数目进行分析后发现,在已统计的500余种植物中,多倍体的比率仅为22%;同时Nie (2005)也比较了巴基斯坦(Khatoon and Ali,1993)已报道的植物染色体多倍体的比率,也仅为29%。如此看来,多倍化并非为高山植物适应环境的唯一途径。

2 2 2 植被类型的分布规律从生态系统的观点看,由太阳辐射决定的光能和热能等环境条件的分布状况和由不同气流引发的降水和湿度的差异分别形成了植被分布的纬度地带性和经度地带性。而一定植被水平带内,由于海拔高度变化而引发的水、热条件(主要是温度)的递变规律则是导致高山区域内植被在垂直方向上出现明显分层和分布压缩现象,即植物垂直地带性的主要原因,而且高山植物垂直地带性也被认为是高山植物多样性随海拔高度变化的具体表现形式。虽然在高山区域内垂直方向上10km的范围内可以观察到从热带沙漠景天植物

1期杨扬等:高山和极地植物功能生态学研究进展

到极地雪床植物景观的观点(K rner,1999)在理论上是成立的,但是由于上述光、热以及气流等环境因素的影响,所以任何一座高山在垂直方向上的植被类型都不可能囊括所有纬度或经度方向上的植被类型,尤其是分布于树线以下区域内的植被类型。但是对于北半球高山而言,在树线以上区域也就是前面提到的高山生物带内,高山灌丛(以我国西藏地区为例,高山灌丛主要包括常绿革叶灌丛,例如各种杜鹃灌丛、岩须(Cassio p e)灌丛;常绿针叶灌丛,例如圆柏(Sabina)灌丛和一部分耐寒冷的落叶阔叶灌丛,例如高山柳类灌丛),高山草甸(主要包括蒿草型和禾草型丛生草本植物以及某些垫状植物),高山冰缘植被(被认为是高山无植被地段与连续植被覆盖地段之间一种特殊的过渡植被类型,由地衣例如聚盘衣属(Glypholecia scabra),地图衣(Rhizocarpon geographicum),苔藓例如真藓属(Bryum),链齿藓属(Desmatodon)和适应在冰雪中生存的各种先锋植物群落,例如紫堇属(Corydalis),风毛菊属(Saussurea),虎耳草属(Saxi f raga)等植物组成,李渤生等,1985)却是几乎所有高山或高海拔地区共有的植被带类型,而且也因为是高山植物多样性随海拔高度变化最为剧烈的区域而受到众多研究者的青睐。

3 高山植物的适应机制

自上世纪初,就不断有关于分布于极端海拔高度的高山植物的报道出现。例如,1938年Shipton 在喜马拉雅山脉中部珠穆朗玛峰(Everest)北侧海拔6400m的碎石陡坡上发现了菊科风毛菊属植物鼠鞠风毛菊(Saussurea gnaphalo des)(Miehe,1991;伦敦,大英博物馆,公众标本馆),Rau(1973)在喜马拉雅山脉西北部的喀美特峰(Kamet)海拔6300m处发现喜马拉雅高原荠(Christolea hima-layensis)。所以有研究者认为高山环境中各种胁迫条件对于身处其中的植物提高自身对胁迫环境的抵抗(resistance)和耐受(tolerance)能力而言,有选择和驱动两方面的作用(Larcher,1987)。K rner (1999)将这些胁迫条件因素作为某种或某些植物成功生活型的重要组成条件。Mani(1980b)认为,高山植物分化、进化和扩散过程都是伴随山系的隆升过程而进行的,所以高山植物不是低地植物在高山环境中的繁殖体或迁移体,而应该是对高山环境极为适应的土著居民。3 1 高山植物的生活型特点

Mani(1980b)认为,高山或高原植物的许多特征不但具有重要的分类学意义而且还可以很好的体现出植物分布生境的各种气候和环境方面的特点。K rner(1999)认为经过长期的自然选择作用,高山植物已经具备了根据环境特点结合自身特征通过趋避(avoiding)和耐受(tolerance)两种主要方式消除或降低极端环境对自身造成影响的能力。与低地植物相比,高山植物最显著的特征就是具有各种特化现象,而作为一系列植物特化现象的综合体,高山植物生活型被认为是特化现象的具体表现形式而倍受研究者的关注。例如,Larcher和Wagn-er(1976)提出造成高山植物叶片温度与气温之间巨大差异的主要原因是植物生活型。K rner和Co-hrane(1983)通过对包括树,灌丛,垫状植物在内的多种植物生活型的叶片温度进行测量后指出,植物叶片温度与气温间的差异随植物生活型的不同而各异而且差异范围较大,并且证实在一定程度上这种差异是由植株高度决定的。

由于高山区域内植物种类众多,所以对于高山植物生活型的划分也是百花齐放。例如,Billings (1974)将高山植物生活型分为:禾草类簇生植物,低矮灌丛植物,莲座状叶丛草本双子叶植物三类。K rner(1999)将高山植物生活型划分为:矮小或匍匐状木质灌丛,禾草类,多年生草本,莲座状叶丛结构等共计10种生活型。Hedberg和Hedberg (1979)将非洲热带高山植物的生活型划分为:巨大莲座状叶丛植物,浓密簇生草类,无茎匍匐状植物和浓密垫状植物4种类型。Yoshida(2002)根据东喜马拉雅尼泊尔高山区域内植物的不同适应策略而将此区域内的高山植物划分为:多年生且主根粗壮植物,多年生冬季芽或球茎深埋于地下植物,花序由苞片覆盖植物等19种植物生活型。尽管划分的标准和结果不同,但是勿庸置疑的是,高山植物生活型是在极端而且时常波动的高山环境中经过长期的自然选择作用而形成的。

3 2 高山植物生活型适应机制和意义

3 2 1 对温度的适应机制

i)垫状植物(cushion plant)

高山植物特有生活型对高山植物适应环境的意义可以从发生于许多高山以及极端寒旱地区的垫状植物的适应策略中得到很好的反映。垫状植物是对具有半球形或球形表面植物的总称,是植物经过多

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年辐射性生长而形成的小枝紧密簇生结构(Gibson and Hope,1986)。高山垫状植物包括多种植物种类,据不完全统计全球高山区域内属于垫状植物的植物种类大约有34个科(Godley,1978)。就我国青藏高原地区而言,垫状植物的总种数可能在110种左右,其中集中分布于青藏高原可可西里地区的垫状植物有8科15属48种,占该地区种子植物数目科的26 7%,属的14 7%,种的22 9%(黄荣福,1994)。青藏高原垫状植物种类主要包括点地梅属植物(Androsace),柔籽草(Thylacos permum caes pitosum),垫紫草(Chionocharis hookeri)等(李渤生等,1985)。除此之外,在横断山区虎耳草属(Saxi f raga),红景天属(Rhodiola),苁菔属(Solms-Laubachia)等也是主要的垫状植物类群。垫状植物主要分布于欧洲、新西兰、亚洲中部地区和东亚喜马拉雅高山区域,其中包括全球最干旱的中亚帕米尔高原,此外在亚南极和南极岛屿也有分布(Rauh,1939)。

有关垫状植物适应策略的研究从上个世纪初就已经开始。Rauh(1939)认为高山垫状植物经过多年生长而形成的球形或半球形的表面是一个理想的热量捕捉器(thermal trap)。Kleier(2001)认为垫状植物的半球和球形结构造成植物表面积大于体积的特点对提高垫状植物获取热量的效率以及增大光合作用面积具有重要意义。K rner和De Moraes (1979)对阿尔卑斯山无葶无茎蝇子草(Silene acaulis ssp exscapa)拱型结构内部温度和气温进行测量和比较后,证实垫状植物内部温度要比同时期的气温高出10 左右,根据Kleier(2001)的结论,升高内部温度是垫状植物防止其茎结冰的一种适应策略。K rner(1999)在其著作中提到,高山垫状植物高于地面1~2cm的紧密簇生树冠结构(cano-py)中的温度可以达到+27 ,相对湿度98%,而且没有平流式的空气流动。与对低温的适应不同,研究者们普遍认为垫状植物生活型与环境水分胁迫之间并不存在直接的联系。Rauh(1939)通过对阿尔卑斯山无葶无茎蝇子草进行研究后阐述,垫状植物生活型是由植物芽基因型控制的分枝规律的结果,而不是一种对应于环境胁迫因素的表现型。Sveshnikova(1973)对分布于帕米尔寒旱高原的垫状植物也进行了研究,并没有发现此处的垫状植物显示出任何形态或生理上的水分缺乏信号。K rner 和De Moraes(1979)阐述因为垫状植物叶片表面积系数较低,所以即使在仲夏时节晴好天气条件下,水分潜势也很难降到-0 6MPa以下,所以垫状植物单位叶片面积的水分散失量也较小。根据Rauh (1939)的综述文章,超过半数以上(50%)的垫状植物发生于安第斯山南部和巴塔哥尼亚高原, 16%发生于中亚和喜马拉雅地区,14%发生于新西兰以及亚南极和南极岛屿,12%发生于欧洲高山,而较少的分布于北极(3%)和非洲(3%)以及北美洲地区(2%)。可以看出垫状植物主要分布于气候比较温凉或是湿润的地区(K rner,1999)。所以研究者趋向于认同垫状植物生活型是高山植物趋避低温的一种适应策略。从对垫状植物的分析中我们可以看出,高山植物特有生活型的意义在于植物能够利用生活型中包含的某些结构或生理特点营造出适宜自身生长和繁殖的独特小生境,而将高山植物从其所处的极端环境中隔离开来。

ii)莲座叶丛植物(rosette plant)

除了如垫状植物这样广布的高山植物生活型以外,由于各个大洲高山不同的局部气候,所以也形成了各自特有的植物生活型。其中最著名的应该算是发生于非洲和南美洲热带高山区域(例如非洲肯尼亚高山和南美洲安第斯山赤道段)的巨大莲座叶丛植物。这一植物生活型主要包括菊科千里光属(Senecio),桔梗科半边莲属(Lobelia)和安第斯菊属(Es peletia)的植物种类。巨大莲座叶丛植物的适应策略主要体现在防止低温对分生组织(例如花芽),运输组织(例如髓)以及其他对低温比较敏感的组织的伤害上。Hedberg(1964)发现盖尼千里光(Senecio keniodendron)和特尼克半边莲(Lobelia telekii)的莲座叶丛在夜间可以相互折叠形成类似于卷心菜的形状,以保护卷叶内部的花芽不会受到夜间低温的伤害。更有甚者,分布于东非高山的木本千里光(Dendrosenecio brassica)和肯尼半边莲(Lobelia keniensis)的卷叶会分泌粘性液体,这类高山植物利用液体的比热要大于空气所以散热较慢的特点,保护了对于低温侵害十分敏感的花芽。Hed-berg(1963),Smith(1979),Goldstein等(1984), Rada等(1985)发现自然凋亡的莲座状叶片可以在许多巨大莲座叶丛植物的茎上保持多年不落,起到了防止夜间低温对茎造成伤害的作用。Krog等(1979)发现在特尼克半边莲的中空花序柱下部生成的大量粘性液体有降低冰点提高植物趋避极端低温能力的功能。Meinzer等(1985)和Goldstein等

1期杨扬等:高山和极地植物功能生态学研究进展

(1985)对安第斯菊属植物的观测证实随着海拔高度的上升,植物茎中髓部水分含量和叶面积的比例也呈现出明显的上升趋势。Wilson和Anderson (1979)发现分布于委内瑞拉境内安第斯山的舒氏安第斯菊(Es peletia schultzii)具有收缩性的根可以将发育中的茎拖入土壤内,利用土壤比空气具有更好的保持热量的能力达到保护植物分生组织使其免受到低温侵害的目的。其他方面,Meinzer等(1985)发现与沙漠植物叶片上的被毛具有的对于太阳辐射的反射作用不同(Ehleringer and Mooney, 1978),蒂莫特安第斯菊(Espeletia timotensis)叶片上被毛的主要功能是在增加的叶片温度的同时而不会引起叶片呼吸作用的增大。所以研究者普遍认为无论从形态学还是从生理学的角度,巨大莲座状叶丛植物代表的都是最适应于非季节性的非洲以及南美洲热带高山白天是酷暑,夜晚是严冬的气候特点的特有植物生活型(Hedberg,1964;Smith and Young,1987)。Mooney和Dunn(1970)认为无论植物的进化历史如何,生长于相似自然环境下的植物都应该具有相似的形态特征。这一观点在垫状植物和巨大莲座状叶丛植物的分布规律和适应策略上得到了验证。

iii)温室植物(green house plant)

在亚洲,喜马拉雅山脉东部尼泊尔境内高山区域与青藏高原东南部横断山区高山区域内的植物,无论是在植物种类还是在植物生活型上也呈现出很大的相似性(Tsukaya,2002),而在喜马拉雅地区盛行半年的夏季季风则被认为是造成这种现象的主要原因。本区域内最负盛名的植物生活型是温室植物 (green house plant)和棉毛植物 (cotton plant)(Ohba,1988)。比较而言, 温室植物更为人熟悉。温室植物的代表植物种类是蓼科大黄属植物塔黄(Rheum nobile),苞叶大黄(Rheum alexandrae)以及菊科风毛菊属雪莲亚属的许多种类,例如,苞叶雪莲(Saussurea obvallata)等。Oh-ba(1988)提到塔黄具有的淡黄色半透明苞片可能对包裹于其中的总状花序起到了类似于温室的保温作用而将这种分布于东喜马拉雅和横断山区高山区域内,平均高度达到1 5m的树状(tree like)草本植物称为温室植物。

日本科学家对于温室植物适应策略进行了许多研究工作。Omori和Ohba(1996)在多云的天气状况下对塔黄苞片内部花序温度和气温进行了测量和比较,结果发现塔黄苞片内部花序温度比同时期的气温高出10 左右,同时在对塔黄进行苞片去除和保留的对照性实验后发现,与对照组比较,去除组的花粉在表面结构、染色情况以及花粉实际大小几个指标上都发生了巨大的变化,可以说明塔黄的半透明苞片对处于小孢子形成期的繁殖器官起到了重要的保护作用。Omori和Ohba(1999)对塔黄苞片进行了解剖学和物理光学特性的研究后发现,塔黄苞片不含有叶绿体,而且对于光合作用激活光(PA)和红外线辐射(IR)的透射率要远大于紫外线,更重要的是苞片对于漫射光辐射(scatter rad-i ation)的透射率要远大于对于直射光辐射(direct radiation)的透射率,从而更加肯定了苞片起到的保温作用和对温室植物适应多云天气状况下漫射光辐射占优势的大气环境的意义。I washina等(2004)利用植物化学的方法证实塔黄苞片中的紫外线吸收物质主要是以橡黄素类物质为基础的黄纯碱类配糖物质。Tsukaya(2002)对与塔黄亲缘关系很近的另一种温室植物代表种类苞叶大黄进行了物理光学和解剖学的研究,发现两种植物在吸收光范围方面并没有根本的区别,所以虽然植物种类不同,但是就苞片的功能而言同种生活型的植物还是具有很大的相似性。除此之外,Terashima等(1993)在对塔黄植株基部的莲座状叶进行研究后指出,塔黄具有的水平向上、巨大、厚实的莲座状基生叶的绝大部分气孔集中分布于下表皮,这一特殊的叶片结构使得塔黄能够在多雨的生长繁殖季节中保持正常的光合作用。

iv)棉毛植物(cotton plant)

除了温室植物外,分布于东喜马拉雅和横断山地区著名的植物生活型还包括花序由高度被毛的苞片覆盖的棉毛植物 (cotton plant)(Ohba,1988),同时也被称为棉毛植物(cotton plant)。棉毛植物的代表植物种类主要是菊科风毛菊属雪兔子亚属植物,例如,水母雪兔子(Saussurea medusa),绵头雪兔子(S laniceps),雪兔子(S goss ypiphora)等。Yoshida(2002)认为棉毛植物的代表植物种类雪兔子具有5种生活型,分别是:(1)多年生草本,有粗壮的主根;(2)多年生草本,有粗壮的中空茎;(3)多年生草本,在冬季时将花芽或球芽深埋于地下;(4)花序由叶片或苞片包裹;(5)植物由厚实的羊毛状被毛包裹。从5种生活型不同的适应策略可以认为棉毛植物是针对东喜马拉雅

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和横断山区环境特点而进化出的最为完美的植物生活型之一。有研究者认为棉毛植物是茸毛状植物(downy plant)的极端生活型(Tsukaya and Tsuge, 2001)。Tsukaya和Tsuge(2001)对生长于亚北极区域内干燥寒冷环境中,但是同样具有厚实被毛的吉尔吉柳(Salix gilgiana)的被毛和雪兔子的被毛进行比较后,根据趋同进化的原理推测雪兔子苞片上的被毛与环境湿度无关,而是针对低温的适应结构。Tsukaya等(2002)以水母雪兔子为研究对象,发现棉毛植物的花序不具有自升温系统,并且他们通过对人工仿制的水母雪兔子模型的不同部位进行温度测量后推测水母雪兔子的头状花序的颜色和植株的形状起到了很好的吸收热量的作用,而中空茎则承担了对植物内部组织绝热的作用,在茎生叶和苞片间的空气层内积累的大量热能也可能起到了对于上层花序的加温作用。其他方面,例如,Terash-ima等(1993)指出雪兔子的基生叶为两面气孔型(amphistomatous),因为气孔和细胞间空隙对CO2的扩散率较低,所以雪兔子的基生叶对于氮元素的利用效率很高,甚至超过了某些低地植物。

近期作者对棉毛植物代表种类之一的水母雪兔子的头状花序内部温度和周围气温(距离地面0 5 m高处和0 1m高处气温)进行了连续的测量(4个昼夜),得到的初步结论是,棉毛植物花序内部温度的升降和辐照度的大小密切相关。而且从对环境数据和水母雪兔子花序内部温度的比较和分析看,由于水母雪兔子的生长季节正是夏季季风气候盛行的时节,多云多雨温暖湿润,所以其原生地夜间发生0 以下极端低温的概率极低,而且测量数据也支持这一论点。因而作者认为和前面提到的巨大莲座叶丛植物不同,棉毛植物的苞片和其上密被的绒毛不应该是针对夜间温度的适应结构。但是正如前面提到的,气温具有随海拔高度上升而下降的特点,所以在相对低海拔处,例如树线以下区域内的此季节内时常发生的降雨,在树线以上区域,即高山生物带内就极有可能会形成少量的夜间降雪,但考虑到降雪本身是一个放热的过程而且规模较小,所以夜间气温仍旧可以维持在0 以上。而根据作者的测量,清晨黎明前后(时间段为上午7: 30~9:45),由于辐照度等因素的增加引起的少量积雪融化产生的吸热过程,会促使此时本不是太高的气温发生激烈的波动甚至发生0 以下的极端低温,但是和气温相比较,此时水母雪兔子花序内部温度虽然也显示出下降趋势,但是下降速率要明显的慢于周围气温,而且不会发生0 以下的低温,所以作者得到的结论是棉毛植物头状花序的颜色,形状及苞片和其上附生毛被的功能更应该归结于保护繁殖器官免受到由于清晨积雪融化产生的低温可能造成的伤害方面。

此外,有许多研究者注意到东喜马拉雅和横断山区高山植物的特殊结构除了具有保护繁殖器官免受低温侵害的作用外,还有可能具有吸引传粉者的功能。例如,塔黄苞片的保温机制为其主要的传粉者熊蜂提供了恶劣天气下的避难所(Yoshida, 2002),而在多云且湿度非常大的天气状况下,棉毛植物主要传粉者熊蜂(Omori and Ohba,1999)会在水母雪兔子的花序上停留超过20分钟的时间(Tsukaya等,2002)。

v)其他适应结构及植物(others)

除了温室植物和棉毛植物外,在青藏高原青海地区和横断山区西藏东南部还存在一种特殊的气囊植物(airbag plant),代表植物种类为茄科马尿泡属植物(Prze walskia)。气囊植物的特殊性在于花萼在果实成熟时会形成中空而且充满气体的囊状结构,而将果实包裹于其中。根据研究者的观察,马尿泡属植物往往分布于山体的迎风坡面,所以可以借助这种特殊的气囊状结构利用风力传播到距离母株很远或是更加优良的生境中。此外,气囊结构还可能具有保持温度使得果实中种子得以正常发育的功能。相似的结构也见于黄芪属(Astraga-lus),鱼鳔槐(Colutea)和棘豆属(O xytro pis)等类群。从以上例子我们可以看出高山植物各种特殊生活型的适应意义不仅体现在确保植株个体的生存和生长上,而且也体现在植物繁殖和种子传播方面,这对确保整个植物种群的生存和发展具有重要的意义。

由于北极环境与高山环境存在很大的相似性,所以有研究者认为在植物生活型方面,高海拔的植物与高纬度的植物也应该具有相似之处,而且根据北极环境和高山环境在较低气温上比较相似的特点,研究者指出,北极和高山植物生活型的相似性应该集中体现于对低温的适应机制上(Mani, 1980b)。北极植物生活型中最为人熟知的要算太阳灶类植物,这一植物生活型的代表植物种类为罂粟科山罂粟(Papaver radicatum)和蔷薇科全叶仙女木(Dryas integrifolia)。Kevan(1975)的研究

1期杨扬等:高山和极地植物功能生态学研究进展

指出,山罂粟和全叶仙女木的花瓣具有类似于凸透镜的聚光作用,可以将太阳辐射热能集中于花瓣中部的繁殖器官上,更加奇特的是由于上述两种植物的生长繁殖期与北极的极昼期吻合,山罂粟和全叶仙女木的茎会随着太阳入射方向的变化而转动,以保证其繁殖器官能够获得最大的热能。除了起到对于繁殖器官的加温作用以外,根据作者的观察,太阳灶植物还可能利用这种获取热能的方式来吸引其传粉者,而将产生花蜜或香味等所需的能量降到最低。

3 2 2 光合作用和呼吸作用的适应机制除了低温,高山植物特有生活型中体现出的进化适应策略还可以表现在高山植物对于高山环境进行适应的各个方面。体现在高山植物的光合作用方面,例如, Mooney等(1964)发现高山或亚高山区域内的植物在低温下容易达到最大光合作用率。Tranquillini (1964)发现高山地衣植物梅衣属的Parmelia en-causta的光合作用适宜温度为-10 ~-30 ,石蕊属植物Stereocaulon alpinum在-23 下仍然可以进行光合作用,甚至于这两种植物被放置于-30 下15h 后,在0 以上环境中恢复数小时,其光合作用又可以很快恢复。Pisek等(1967)发现,高山植物光合作用的最低决定温度要低于低地或处于温暖气候中的植物。Granbher和Cernusca(1977)及K rner (1976)发现多数高山植物叶片的毛被或树冠结构对空气流动的抑制作用使得许多高山植物对由于蒸汽压力数(VPD)对光合作用造成的影响有很强的缓冲作用。张石宝(2005)发现高山植物光合作用最适温度要低于分布于气候较为温和地区的近缘种类。在呼吸作用方面,Billings和Mooney(1961)发现高山区域内的肾叶山蓼(Oxyria digyna)的呼吸作用速率要大于北极地区的同属植物。Tranquillini (1959)认为高呼吸速率会部分地补偿低温对植物生理功能造成的负面影响,可以产生很好的碳元素平衡。卢存福等(1998)认为高山植物线粒体的高呼吸活性是受某些遗传特性控制的,低海拔植物在高山地区由于不能维持足够的线粒体氧化速率,所以在高山极端环境条件下不能生存下来。Gale (2004)认为高山植物较高的呼吸作用率是由于太阳辐射热能引起的叶间水汽压扩散速率的增加和随海拔高度上升而下降的叶间C O2扩散率的相互作用的结果。而较快的呼吸作用速率对于高山植物地上部分在短暂的生长周期中完成其生活史有着重要的意义。以上高山植物的适应特点也再次证实高山植物是对高山环境极端适应的植物种类。

3 2 3 对紫外线辐射的适应机制关于高山植物对高强紫外线辐射的防御方面已经有了一些研究。例如,Robberecht等(1980)对分布于不同纬度和海拔高度共计44种的植物种类进行了紫外线透射的测量和计算后指出,生长于紫外线辐射总量很高环境中的植物种类对于紫外线辐射的反射和吸收的能力要强于生长在紫外线辐射总量较低的环境中的植物种类。Caldwell等(1982)将北极,温带和热带高山的某些同源植物种类或同种生活型的植物置于15h的紫外线照射处理的实验中,结果发现北极地区植物生活型或植物种类的光合作用降低至未处理前的20%~30%,而高山区域内的植物生活型或植物种类的光合作用能力下降了22%~50%。Caldwell(1968)在落基山海拔3750m的Niwot山脊将5种高山植物进行了两个生长季节的紫外线屏蔽试验,结果发现被处理的5种植物在生长发育的参数上没有任何实质性的改变。

3 2

4 对水分的适应机制在高山植物对干旱胁迫的适应方面,Larcher(1957)发现小型草本莲座状叶丛植物的树冠结构可以使其气孔不经历高度的蒸汽压力数(VPD),而一旦这种植物失去了其浓密的树冠结构的保护,它们将极有可能在冬季休眠期中很快脱水死亡。Medina和Delgado(1976)注意到分布于委内瑞拉Paramos高原的肉质植物肉瓣景天(Echeveria columbiana)在干旱时期营景天酸代谢机制,而在多雨的季节又行使C3植物光合作用机制。Mark和Adams(1979)发现积雪覆盖的丛生草簇(tussock)长而薄的叶片可以截断由于高度季节性降水而导致的雾气。

4 结语

从上述对各个大洲高山植物以及极地植物在生活型方面体现出的适应机制的总结和分析中我们可以大致得出以下结论:

(1)高山植物适应于高山极端环境的主要方式是进化出高度特化的组织或结构,其主要功能是将对周围环境变化较敏感的植物器官或结构在能耗最低的前提下,从环境中隔离开来,以保证某种或某些生命过程的正常进行。(2)许多文章提到,虽然经过长期的适应进化作用,高山植物拥有了许多适应高山环境的特殊结构、组织以及代谢方式,同时

50 云南植物研究 28卷

我们也应该看到,以全球加速变暖为代表的人类活动给生物圈带来的挑战也在威胁着这些处于冷界(cold marginal)生态系统中的成员(Kullman, 2004),所以高山和极地植物与全球气候变化间的关系以及由此延伸出的对于高山珍稀濒危植物种类的保护必将成为今后研究的热点。(3)着眼于本学科的发展,目前高山植物功能生态的研究范畴仍旧集中于生理生态方面,而近年来新兴的诸如分子生物学等学科在这一研究领域中的介入还十分的有限,所以怎样在原有基础上更加充分的实现学科间更广泛的交叉也是值得我们思考的问题。(4)从文中我们不难看出,目前研究的热点地区主要集中于欧洲北部,南、北美洲和非洲地区,而拥有世界屋脊、山地面积广大的亚洲特别是东亚地区却因为种种原因在高山植物功能生态学研究方面要远滞后于以上地区。但是我们也应该看到,经过长期的研究积累,以中国为代表的亚洲国家在本地区植物分类学和植物区系地理学方面已经有了相当的成就,所以怎样发挥优势学科的长处以达到和高山植物功能生态学等新兴学科互补的目的是我们当前最需要思考和解决的问题。

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1期杨扬等:高山和极地植物功能生态学研究进展

自己整理的生态学复习题

3.主导因子:在一定的场合下影响植物生长的各种生态因子，不能同等地看待，因为各种生态因子在一定的场合中按着一定的配合方式结合，结果不同；其中总会有某种生态因子起着决定性作用，这种生态因子就是主导因子。 6.生态因子:是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。 7.生态环境:影响人类与生物生存和发展的一切外界条件的总和，包括生物因子(如植物、动物等)和非生物因子(如光、水分、大气、土壤等)。 8.限制因子:任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖和分布时，这个因子就称为限制因子。 16.生活型:不同种类的植物之间或动物之间由于趋同适应而在形态、生理及适应方式等方面表现出相似的类型。生活型是生物对于特定生境长期适应而在外貌上反映出来的类型。 18.胁迫:在资源利用曲线上，系统适宜区之外到最低或最高点之间的区间称为耐受区，此时植物要遭受一定程度的限制，即胁迫。在生态学上，胁迫是指一种显著偏离于植物适宜生活需求的环境条件。 22.温周期现象:在自然条件下气温是呈周期性变化的，许多生物适应温度的某种节律性变化，并通过遗传成为其生物学特性，这一现象称为温周期现象。例如植物生长、发育和产品品质在昼夜有一定变温的条件下比恒温条件下要好的现象。 33.生境:指特定生物个体或群体的栖息地（生活地域）的生态环境。 38.生态型:同种生物由于趋异适应而在形态、生理及适应方式等方面表现出与特定生境相协调的基因型集群。 47.沙生植物:生长在以沙粒为基质的沙区，是适应风沙土壤基质的植物，并可再划分为抗风蚀、抗沙埋、耐沙割、抗日灼、耐干旱、耐贫痔等一系列生态类型。 2.最大出生率：最大出生率是指种群处于理想条件下的出生率。 8.实际出生率：在特定环境条件下种群的实际出生率称为实际出生率或称生态出生率。 11.自疏现象：随着播种密度的提高超过一定值时，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。这一现象称为自疏现象。14.他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。 18.最低死亡率：最低死亡率是种群在最适的环境条件下，种群中个体都是由年老而死亡，即动物都活到了生理寿命才死亡的。 2.原生演替：在以前没有生产过植物的原生裸地上首先出现先锋植物群落，以后相继产生一系列群落的替代过程叫做原生演替。又可分为发生于干燥地面的旱生演替和发生于水域里的水生演替系列。 3.高位芽植物：休眠芽位于距地面25 cm以上的高大乔木、灌木和热带高草，如乔木和大灌木。高位芽植物可以分成：大高位芽植物(30 m以上）、中高位芽植物(8~30 m）、小高位芽植物(2~8 m）和矮高位芽植物(25cm~2 m)；高位芽植物所指示的是潮湿地带的气候。 6.群落演替：由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、动物的活动和物质繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使群落发生根本性质变化的现象也是普遍存在的，这种在一定地段上一种群落被另一种群落所替代的过程叫做演替。它是植物群落动态的一个最重要的特征。按群落所在地的基质状况（物理环境）可分为两类：原生演替和次生演替。

现代植物生理学(李合生)课后题答案

绪论一、教学大纲基本要求通过绪论学习，了解什么是植物生理学以及它主要研究的内容、了解绿色植物代谢活动的主要特点；了解植物生理学的发展历史；了解植物生理学对农业生产的指导作用和发展趋势；为认识和学好植物生理学打下基础。二、本章知识要点三、单元自测题 1．与其他生物相比较，绿色植物代谢活动有哪些显著的特点？答：植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物（动物、微生物）大同小异。但是，植物本身的代谢活动有一些独特的地方，如：①绿色植物代谢活动的一个最大特点，是它的“自养性”，绿色植物不需要摄取现成的有机物作为食物来源，而能以太阳光能作动力，用来自空气中的C02和主要来自土壤中的水及矿物质合成有机物，因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者；②植物扎根在土中营固定式生活，趋利避害的余地很小，必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性；③植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡，仍可以再生或更新，不断地生长；④植物的体细胞具全能性，在适宜的条件下，一个体细胞经过生长和分化，就可成为一棵完整的植株。因此作为研究植物生命活动规律以及与环境相互关系的科学--植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义，是大有可为的。 2．请简述植物生理学在中国的发展情况。答：在科学的植物生理学诞生之前，我国劳动人民在生产劳动中已积累并记载下了丰富的有关植物生命活动方面的知识，其中有些方法至今仍在民间应用。比较系统的实验性植物生理学是20世纪初开始从国外引进的。20世纪20～30年代钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松等先后留学回国，在南开大学、清华大学、中央大学等开设了植物生理学课程、建立植物生理实验室，为中国植物生理学的发展奠定了基础。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,设有中国科学院上海植物生理研究所(现改名为中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所)；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室(组)；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过多次全国性的代表大会，许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》(现改名《植物生理与分子生物学学报》)和《植物生理学通讯》两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。中国植物生理学会会员现在已发展到5000余人，植物生理学的研究队伍在不断壮大，在有关植物生理学的各个领域里,都开展了工作，有些工作在国际植物生理学领域中已经占有一席之地。目前在中国植物生理学主要研究方向有：①功能基因组学研究：水稻及拟南芥的突变群体构建，基因表达谱和DNA芯片，转录因子，细胞分化和形态建成。②分子生理与生物化学研究：光合作用，植物和微生物次生代谢，植物激素作用机理，光信号传导和生物钟，植物蛋白质组学研究。③环境生物学和分子生态学研究：植物-昆虫相互作用，植物－微生物相互作用，共生固氮，植物和昆虫抗逆及对环境的适应机制，现代农业，空间生物学。④基因工程与生物技术：植物遗传转化技术，优质高抗农作物基因工程，植物生物反应器等。为了更好地适应当今植物生理学领域的发展趋势，中国植物生理学界的广大科技工作者将继承和发扬老一辈的爱祖国、爱科学的优良传统，将分子、生化、生物物理、遗传学等学科结合起来，在植物的细胞、组织、器官和整体水平，研究结构与功能的联系及其与环境因素的相互作用等，以期在掌握植物生理过程的分子机理，促进农业生产、改善生态环境、促

植物代谢组学的研究方法及其应用

植物代谢组学的研究方法及其应用 ★★★ BlueGuy(金币+3)不错，谢谢！近年来，随着生命科学研究的发展，尤其是在完成拟南芥(Arabidopsis thaliana) 和水稻(Oryza sativa) 等植物的基因组测序后，植物生物学发生了翻天覆地的变化。人们已经把目光从基因的测序转移到了基因的功能研究。在研究DNA 的基因组学、mRNA 的转录组学及蛋白质的蛋白组学后，接踵而来的是研究代谢物的代谢组学(Hall et al.，2002)。代谢组学的概念来源于代谢组，代谢组是指某一生物或细胞在一特定生理时期内所有的低分子量代谢产物，代谢组学则是对某一生物或细胞在一特定生理时期内所有低分子量代谢产物同时进行定性和定量分析的一门新学科(Goodacre，2004)。它是以组群指标分析为基础，以高通量检测和数据处理为手段，以信息建模与系统整合为目标的系统生物学的一个分支。代谢物是细胞调控过程的终产物，它们的种类和数量变化被视为生物系统对基因或环境变化的最终响应(Fiehn，2002)。植物内源代谢物对植物的生长发育有重要作用(Pichersky and Gang，2000)。植物中代谢物超过20万种，有维持植物生命活动和生长发育所必需的初生代谢物；还有利用初生代谢物生成的与植物抗病和抗逆关系密切的次生代谢物，所以对植物代谢物进行分析是十分必要的。但是，由于植物代谢物在时间和空间都具有高度的动态性(stitt and Fernie，2003)。尤其是次生代谢物种类繁多、结构迥异，且产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性，难于进行分离分析，所以人们一直在寻找更为强大的检测分析工具。在代谢物分析领域，人们已经提出了目标分析、代谢产物指纹分析、代谢产物轮廓分析和代谢表型分析、代谢组学分析等概念。20世纪90年代初，Sauter 等(1991)首先将代谢组分析引入植物系统诊断，此后关于植物代谢组学的研究逐年增多。随着拟南芥等植物的基因组测序完成以及代谢物分析手段的改进和提高，今后几年进入此研究领域的科学家和研究机构将越来越多。 1研究方法代谢组学分析流程包括样品制备、代谢物成分分析鉴定和数据分析与解释。由于植物中代谢物的种类繁多，而目前可用的成分检测和数据分析方法又多种多样，所以根据研究对象不同，采用的样品制备、分离鉴定手段及数据分析方法各不相同。 1.1样品制备植物代谢物样品制备分为组织取样、匀浆、抽提、保存和样品预处理等步骤(Weckwerth and Fiehn，2002)。代谢产物通常用水或有机溶剂(如甲醇和己烷等)分别提取，获得水提取物和有机溶剂提取物，从而把非极性的亲脂相和极性相分开。分析之前，通常先用固相微萃取、固相萃取和亲和色谱等方法进行预处理(邱德有和黄璐琦，2004)。然而植物代谢物千差万别，其中很多物质稍受干扰结构就会发生改变，且对其分析鉴定所采用的设备也不同。目前还没有适合所有代谢物的抽提方法，通常只能根据所要分析的代谢物特性及使用的鉴定手段选择合适的提取方法。而抽提时间、温度、溶剂成分和质量及实验者的技巧等诸多因素也将影响样品制备的水平。

八种旱生灌木植物功能性状及生长分析研究

八种旱生灌木植物功能性状及生长分析研究在干旱环境中,植物通过调节与水分散失及同化物积累有关的植物功能性状来响应生长环境的变化。黄土高原由于地表沟壑众多和土壤蓄水能力弱特征,植物生长受到水资源严重限制,鉴于旱生灌木具有较强的抗旱及抗逆能力,黄土高原地区生态建设与绿化工程中尝试将比邻区的荒漠植物引种到该区种植。因此,为了解荒漠植物在黄土高原地区的适应性,从而筛选出优良的生态建设与绿化物种,本研究在陇中黄土高原区引种了蒙古扁桃(Prunus mongolica)、柠条(Caragana Korshinskii)、白刺(Nitraria tangutorum)、花棒(Hedysarum scoparium)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)、羊柴(Hedysarum Mongolicum)、白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)、霸王(Zygophyllum xanthoxylon)八种旱生灌木作为研究对象,以植物适应干旱环境的功能性状表现为核心,分析了植物根、茎、叶的生长发育规律,探讨了各器官功能性状之间及其与植物生长速率的关联特征,主要研究结果如下:1.八种旱生灌木根茎叶器官的生物量分配比例受植物生长年限影响较大,物种间差异较小,且同一物种由于其个体发育大小差异,生物量分配比例发生改变。沙冬青和柠条的根冠比(R/S)随植物生物量的积累呈幂函数上升趋势 (P<0.05),而蒙古扁桃、白刺、白沙蒿和花棒呈幂函数下降趋势(P<0.05)。 2.八种旱生灌木相对生长速率(RGR)大小排序为:花棒>白沙蒿>霸王>柠条>羊柴>沙冬青>白刺>蒙古扁桃。 3.八种旱生灌木的形态发育特征间、形态特征与地上生物量分配间均不具有共同的异速生长指数,而地上生物量与地下生物量分配间具有共同的异速生长指数(α=0.886)。 4.旱生灌木物种间RGR随生长年份变化的差异受净同化速率(NAR)和叶面积

植物生态学含植物学

《植物生态学》(含植物学)考试大纲注：请考生以考试大纲为复习依据。（硕士研究生招生目录中所列“852植物生态学”，包含“植物学”。）一、考试大纲的性质植物学（含植物生态学）是自然保护区学的专业基础课，也是报考自然保护区学科硕士研究生的考试科目之一。为帮助考生明确考试复习范围和有关要求，特制定出本考试大纲。本考试大纲主要参考北京林业大学本科生《植物学》课程教学大纲和《森林生态学》课程教学大纲编制而成，适用于报考北京林业大学自然保护区学专业硕士学位研究生的考生。二、考试内容第一部分植物学部分第一章绪论植物在自然界的作用；植物学的研究内容及分科；植物的多样性。第二章植物细胞各种细胞器的结构和功能特点；细胞壁的组成和变化；细胞周期的概念；有丝分裂和减数分裂的过程和主要的变化。第三章植物组织组织的概念；组织的类型及特点；维管组织、维管束、维管系统的概念。第四章种子植物营养器官的形态、构造和功能

种子的构造和类型及种子萌发过程和种子休眠类型及机理。根、芽、茎、叶的类型，构造与生长发育；植物营养器官的变态（变态的概念和变态的种类）。种子植物的营养繁殖及应用。第五章种子植物繁殖器官的形态构造及生殖过程被子植物的繁殖器官及生殖过程：花的结构和发育；开花传粉、种子和果实的形成。裸子植物的繁殖器官及生殖过程：大、小孢子叶球的产生和发育；雌、雄配子体的发生、发育过程；传粉与受精；胚、胚乳的发育及种子的形成。（注意与被子植物的区别）第六章植物界的基本类群植物的分类单位、命名和生物界的划分，植物各基本类群的特点、相互之间的联系及进化历程中的地位。第七章被子植物分类基础 1被子植物分类的主要形态术语、基础知识：茎的生长习性；单、复叶的区别及复叶类型；雌、雄蕊类型、子房位置、胎座类型；花序类型、果实类型；植物检索表的编制和使用。 2被子植物主要分类系统及重要区别点：恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统、克朗奎斯特系统。 3被子植物分科概述：常见的科的识别要点；蔷薇科、豆科、菊科、禾本科等大科的亚科之间的区别；特点相近科的区别。第二部分植物生态学部分第一章环境与生态因子植物的环境及相关概念，生态因子的分类和作用规律

高级植物生态学试题

《高级植物（生理）生态学》课程考试试题生命科学学院周晓丽学号：G2004477 一、名词解释（30分） 1.光补偿点和光饱和点光补偿点：光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用放出的二氧化碳数量相等时的光强。阴生植物的光补偿点低于阳生植物，C3植物低于C4植物。光饱和点：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。 2.CO2饱和点和CO2补偿点 CO2饱和点：CO2浓度增加到一定程度时光合速率不再增加,此时环境中CO2的浓度称二氧化碳饱和点。 CO2补偿点：光合作用释放的氧气与呼吸作用消耗的氧气相等时外界环境中的CO2浓度，就是光合作用的CO2补偿点。 3.量子产率与羧化效率量子产率：体系吸收每一个光子所引发的某种事件的数目。符号为ψ，Y。积分量子产率为Ф=事件数/吸收光子数。对于光化学反应，ψ=反应物消耗(或产物产生)的数量/吸收光子数量。微分量子产率为φ=(d[x]/dt)/n。式中d[x]/dt为某可测量量的变率，n为单位时间内所吸收的光子数(摩尔或爱因斯坦)。ψ可用于光物理过程或光化学反应。羧化效率：在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。 4.叶面积指数：单位土地面积上植物植株绿叶面积与土地面积的比值。是反映作物群体大小的较好的动态指标。 5.植物的碳同位素区异：主要指C3、C4在植物体内的不同含量。

二、简答题（40分） 1、画图示意光合速率的光响应曲线，并标示出暗呼吸、光补偿点和光饱和点。光和响应曲线 2、如何理解叶绿素荧光动力学中的F V/F m和NPQ，它们在分析植物光合生理分析有何意义？调制叶绿素荧光全称脉冲-振幅-调制（Pulse-Amplitude-Modulation,PAM）叶绿素荧光，我们国内一般简称调制叶绿素荧光，测量调制叶绿素荧光的仪器叫调制荧光仪，或叫PAM。调制叶绿素荧光（PAM）是研究光合作用的强大工具，与光合放氧、气体交换并称为光合作用测量的三大技术。由于其测量快速、简单、可靠、且测量过程对样品生长基本无影响，目前已成为光合作用领域发表文献最多的技术。调制叶绿素荧光仪的工作原理 1983年，WALZ公司首席科学家，德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber 博士利用调制技术和饱和脉冲技术，设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）荧光仪——PAM-101/102/103。所谓调制技术，就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频

植物生理学发展趋势

植物生理学的发展植物生理学是研究植物生命活动规律的生物学分支学科，其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。包括光合作用、植物代谢、植物呼吸、植物水分生理、植物矿质营养、植物体内运输、生长与发育、抗逆性和植物运动等研究内容。现在普遍认为植物生理学起源于16世纪荷兰人J.B van Helmont所做的实验来研究植物营养本质。随后植物生理学的发展大约经历了三个阶段。一：18-19世纪，光合作用的概念具有雏形，其发现彻底动摇了植物营养的腐殖质理论。植物生理学开始孕育。二：这一阶段大约经历了半个多世纪，十九世纪的三大发现，细胞学说、能量守恒定律和生物进化理论有力地推动了植物生理学的发展。在植物矿物质研究，渗透现象，光合作用，呼吸作用，生长发育生理方面取得了一些列的成就。十九世纪末二十世纪初，随着《植物生理学讲义》和《植物生理学》的出版。植物生理学正式从植物学和农业科学中分离出来，成为了一门单独的科学。三：二十世纪随着科学技术的飞速发展，植物生理学也取得了很多成就电子显微技术，X 衍射技术，超离心技术，色层分析技术，膜片钳技术等成为研究的有力工具。二十世纪五十年代，随着DNA分子双螺旋结构的揭示和遗传密码子的发现，催生了分子生物学。在分子生物学的帮助下。植物生理学的研究开始向微观方面发展。植物生理学现在所遇到的最大挑战普遍认为来自分子生物学。随着分子生物学的发展，植物的许多生理活动都可以用分子生物学的方式来解释。但是分子生物学只能解释一部分的问题，却不能解释所有的问题。植物生理学的发展趋势一般概括为以下几个方面：一：植物生理学内容的扩展以及和其他学科的交叉渗透。如计算机科学在植物生理学中营养和数学模拟研究某些生理问题，逆境生理方面与生态学和环境科学的交叉等。这种交叉渗透大大扩展了植物生理学的研究范围。二：机理研究的深入和调控探讨的兴起。由于分子生物学的迅速发展，植物生理学已经可以在细胞和分子水平上去研究植物的生理活动。许多重要功能蛋白如RUBP羧化酶、光敏色素蛋白及钙调素等研究都是成功的范例。关于生命活动的调节也在不断的深入。三：现代生命科学已经进入到两极分化与趋同的时代。在微观和宏观上不断深入并且相互融合。植物生理学也将符合这一趋势，不断重视从分子到到群体的不同层次的研究。四：植物生理学的应用范围不断扩大。随着植物生理学研究内容的不断扩大。其应用范围也从农业林业扩大到环境保护，资源开发，医药，轻工业和商业等方面。并且在食品行业会有更大的应用。随着植物生理学的不断深入研究，其应用范围肯定是越来越广的。参考文献 1：魏小红，龙瑞军论现代科学技术革命对植物生理学发展的影响甘肃科技纵横 2：王晶赵文东甄纪东植物生理学作用于发展农机化研究 3：余小平植物生理学面临的挑战及发展趋势陕西师范大学积继续教育学报（西安）

植物生理生态复习题

1.什么是植物生理生态学植物生理生态学的研究内容是什么答：定义：主要是用生理学的观点和方法来分析生态学现象。研究生态因子和植物生理现象之间的关系。研究内容：1.植物与环境的相互作用和基本机制。 2.植物的生命过程（水分、矿物质） 3.环境因素影响下的植物代谢作用和能量转换。如光强、二氧化碳 4.有机体适应环境因子变化的能力。如温度胁迫（冷害、冻害、干旱）二.什么是物候现象物候现象：植物长期适应一年中温度、水分的节律性变化，形成的与之相适应的发育节律。三、按照环境的空间尺度，环境可分为哪些类型 1.全球环境（大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈、生物圈）岩石圈：地球表面坚硬的外壳。海洋型（厚）大陆型（33km厚）土壤圈：覆盖在岩石圈表面并能生长植物的疏松层。生物圈：在大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈等界面上的生物有机体，构成一个具有生命的、再生能力的生命圈层。 2.区域环境：指占有某一特定地域空间的自然环境。尺度为大洲、大洋。 3.群落环境：即群落附近的环境，如群落所在的山体、平原及水体等。

4.种群环境：即种群周围的植物和非植物环境。 5.植物个体环境：接近植物个体表面或表面不同部位的环境。植物生理生态学研究的环境尺度一般是指植物个体环境。四.按照人类影响程度，植物个体环境可分为哪些类型 1.人工环境 2.自然环境：未受人类干扰或干扰少 3.半自然环境：人类干扰较强或部分为人类建造五、什么是生态因子环境因子：构成环境的各种因素。生态因子：对生物的生长发育具有直接或间接影响的外界环境要素（食物、热量、水分、地形、气候等）。所有的生态因子构成生物的生态环境。六、按照生态因子的组成性质分为哪些类型按照组成性质分为： 1.气候因子：光、温、水、气（风、O2） 2.土壤因子:土壤的物理、化学特性、土壤肥力 3.生物因子：动物、植物、微生物 4.地形因子：高原、山地、平原 5.人为因子：其影响超出了所有自然因子其他：按照组成性质分为： 1.稳定因子：质和量不随时间变化的因子，如地心引力、太阳辐射常数 2.变动因子:质和量随时间变化的因子，如气候的日变化、四季变化、风、降水

代谢组学在植物研究领域中的应用

Botanical Research 植物学研究, 2016, 5(1), 26-33 Published Online January 2016 in Hans. https://www.wendangku.net/doc/f912018883.html,/journal/br https://www.wendangku.net/doc/f912018883.html,/10.12677/br.2016.51005 Application of Metabolomics in Plant Research Guixiao La1, Xi Hao1, Xiangyang Li1, Mingyi Ou2, Tiegang Yang1* 1Industrial Crops Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou Henan 2China Tobacco Guizhou Industrial Co. Ltd., Guiyang Guizhou Received: Dec. 10th, 2015; accepted: Dec. 25th, 2015; published: Dec. 30th, 2015 Copyright ? 2016 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). https://www.wendangku.net/doc/f912018883.html,/licenses/by/4.0/ Abstract Metabolomics is an emerging omics technology after genomics and proteomics, which can qualify and quantify all small molecular weight metabolites in an organism or cells in a short time. With the technology development of gas chromatography-mass spectrometer (GC-MS), liquid chroma-tography-mass spectrometer (LC-MS) and capillary electrophoresis-mass spectrometry (CE-MS), and the improvement of data process method and presented huge advantages, plant metabolomics has been used in multiple research fields such as functional genomics, metabolism pathway, crop improvement... In this paper, we reviewed the recent progress in plant metabolomics and the put-ative problem in this research field. Moreover, the application prospects of the plant metabolom-ics were also forecasted. Keywords Metabolomics, Plant, Advance, Prospect 代谢组学在植物研究领域中的应用腊贵晓1，郝西1，理向阳1，欧明毅2，杨铁钢1? 1河南省农业科学院经济作物研究所，河南郑州 2贵州中烟工业有限责任公司，贵州贵阳 *通讯作者。

植物功能性状、功能多样性与生态系统功能_ 进展与展望

生物多样性 2016, 24 (8): 922–931 doi: 10.17520/biods.2015295 Biodiversity Science http: //https://www.wendangku.net/doc/f912018883.html, ?综述? 植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望雷羚洁1孔德良2李晓明1周振兴1李国勇1* 1 (河南大学生命科学学院, 河南开封 475004) 2 (沈阳农业大学生物科学与技术学院, 辽宁沈阳 110866) 摘要: 植物功能性状与生态系统功能是生态学研究的一个重要领域和热点问题。开展植物功能性状与生态系统功能的研究不仅有助于人类更好地应对全球变化情景下生物多样性丧失的生态学后果，而且能为生态恢复实践提供理论基础。近二十年来，该领域的研究迅速发展，并取得了一系列的重要研究成果，增强了人们对植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。本文首先明确了植物功能性状的概念, 评述了近年来植物功能性状–生态系统功能关系领域的重要研究结果, 尤其是植物功能性状多样性–生态系统功能关系研究现状; 提出了未来植物功能性状与生态系统功能关系研究中应加强植物地上和地下性状之间关系及其与生态系统功能、植物功能性状与生态系统多功能性、不同时空尺度上植物功能性状与生态系统功能, 以及全球变化和消费者的影响等方面。关键词: 生态系统过程; 功能多样性; 生态系统多功能性; 消费者; 全球变化 Plant functional traits, functional diversity, and ecosystem functioning: current knowledge and perspectives Lingjie Lei1, Deliang Kong2, Xiaoming Li1, Zhenxing Zhou1, Guoyong Li1* 1 College of Life Sciences, Henan University, Kaifeng, Henan 475004 2 Colleges of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang, 110866 Abstract: Increasing attention has recently been focused on the linkages between plant functional traits and ecosystem functioning. A comprehensive understanding of these linkages can facilitate to address the eco-logical consequences of plant species loss induced by human activities and climate change, and provide the-oretical support for ecological restoration and ecosystem management. In recent twenty years, the evidence of strong correlations between plant functional traits and changes in ecosystem processes is growing. More importantly, ecosystem functioning can be predicted more precisely, using plant functional trait diversity (i.e., functional diversity) than species diversity. In this paper, we first defined plant functional traits and their im-portant roles in determining ecosystem processes. Then, we review recent advances in the relationships be-tween ecosystem functions and plant functional traits and their diversity. Finally, we propose several impor-tant future research directions, including (1) exploration of the relationships between aboveground and belowground plant traits and their roles in determining ecosystem functioning, (2) incorporation of the im-pacts of consumer and global environmental change into the correlation between plant functional traits and ecosystem functioning, (3) effects of functional diversity on ecosystem multifunctionality, and (4) examina-tion of the functional diversity-ecosystem functioning relationship at different temporal and spatial scales. Key words: ecosystem processes; functional diversity; ecosystem multifunctionality; consumers; global change 近年来, 关于植物功能性状的研究涉及到从个体到生态系统等多个层次, 并延伸到生态学的—————————————————— 收稿日期: 2015-10-26; 接受日期: 2016-06-01 基金项目: 国家自然科学基金(31270564和31200344) *通讯作者Author for correspondence. E-mail: ligy535@https://www.wendangku.net/doc/f912018883.html,

植物生态学领域的着名科学家及其贡献蒋高明每年面试生态学的考生

植物生态学领域的著名科学家及其贡献蒋高明每年面试生态学的考生，导师们经常会随意说出一些中外科学家的名字，让考生说出他们的代表性工作，以判断学生对专业领域了解的情况；或者随机让考生自己说出一些人名来，避免为难学生。从笔者观察的情况看，这一着经常令很多考生“难堪”，尽管他们的专业课程可以考到95分以上。其实，一些名字在好一些的教科书上都是要介绍的，只是学生们不太留意。植物生态学一些专家的名字，在我们这样年龄的老师眼里，都是“如雷贯耳”的，可就是这样级别的人物，我们让考生随意举出两三个来，考生们也不知道。有些学生只知道他们报考的老师的名字，不是说他们的导师不重要，而是相对于我们的问题，年轻导师们也都还是初入道的副研究员或副教授。在国内外，一些知名的植物生态学家对植物生态学的发起与成熟做出了重要的贡献。他们中的有些人通过对自然界中生命与环境关系的观察与思考，建立了植物生态学学科体系；有的通过自己的严谨的实验，丰富了植物生态学的理论；有的人则试图解决困绕人类生存的若干环境问题而提出了符合生态学法则的可持续发展的思路。在不同的历史阶段，所出现的植物生态学家贡献不同，难以列举很多，仅就国内外各时期较有影响的植物生态学家介绍如下（在世的没有列在这里）。排名以姓氏(拼音)的英文字母顺序为准：布郎-布兰克 (Braun-Blanquet J.) 法国植物生态学家，法瑞学派的代表人物。研究的对象是地中海和阿尔卑斯山区以及受到人为破坏的植被，该学派的特点是在植物群落分析上强调区系成分，以特征种为群落生态和分类的依据。其代表性的著作是《植物社会学》(1932). 克莱门茨 (Clements F. F.) 美国植物生态学家，首次提出了生物群区(biome)概念，并将这一概念作为生物群体的基本单位。然而他最著名的贡献，是提出了植物群落演替学说，以及植物群落分布气候顶极(climatic climax)或单元顶极(mono climax) 理论。他的研究和学说为后来生态系统概念的提出和研

植物生态学复习题集

植物生态学复习题一、名词解释生态学：生态学是研究生物及环境间相互关系的科学. 植物生态学：研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括植物个体对不同环境的适应性，及环境对植物个体的影响；植物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程；以及在生态系统的能量流动、物质循环中植物的作用。环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和. 生态因子：是指环境中对生物生长,发育,生殖,行为和分布有直接或间接影响的环境要素. 生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和. 生境：具有特定的生态特性的生态体或生态群体总是在某一特定的环境中生存和发展,这一特定环境叫生境. 尺度：一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度,分别称为空间尺度和时间尺度.种群：在一定时间内和一定空间内,同种有机体的结合. 群落：在一定时间内和一定空间内,不同种群的集合. 限制因子原理：一个生物或一群生物的生存和繁荣取决于综合的环境条件状况,任何接近或超过耐性限制的状况都可说是限制状况或限制因子. 生命表：用来描述种群生存与死亡的统计工具. 空间异质性：指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性. 内禀增长率：在没有任何环境因素(食物,领地和其他生物)限制的条件下,又种群内在因素决定的稳定的最大增殖速度称为种群的内禀增长率。 -3/2自疏法则：如果某种植物的播种密度超过一定值时,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,而且影响植物的存活率,这一现象叫自疏现象. 种间竞争：两种或两种以上的生物共同利用同一资源而产生的相互排斥的现象.生活型：不同种类的植物之间或动物之间由于趋同适应而在形态,生理及适应方式等方面表现出相似的类型.生态型：指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。生活史对策：各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史,这种生活史是生物在生存过程中获得生存的对策. 群落最小面积：指至少要有这样大的面积及相应的空间,才能包含组成群落的大多数生物种类.优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称优势种.多度：物种间个体数量对比的估测指标. 投影盖度：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比. 频度：某物种在调查X围内出现的频率. 生活型谱：群落内每类生活型的种数占总种数的百分比排列成一个系列. 演替：指在某一空间内,一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程. 原生演替：从原生裸地开始的演替. 次生演替：从次生裸地开始的演替. 演替系列：从生物定居开始直到形成稳定的群落为止,这样的系列过程称为演替系列. 顶级群落：一个群落演替达到稳定成熟的群落. 植被型：指在植被型组内,把建群种生活型相同或相似同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型. 植被型组：凡建群种生活型相似而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组. 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系.

植物生理学是一门发展迅速的学科资料

第十一章植物的生殖生理Reproductive physiology in plant [学习要求] 掌握春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。掌握光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。理解成花诱导的多因子途径和花形态发生中的同源异形基因和ABC模型；了解花生长发育所需的气象条件、栽培条件和生理条件，了解植物的性别表现。了解花粉的寿命和贮存，柱头的生活能力，以及外界条件对授粉的影响；掌握植物柱头的生理特性、授粉受精的过程、授粉受精所需的条件及生理生化变化；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法。 [重点和难点] 本章重点有植物通过春化的条件、春花作用的部位、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用（春化处理、调种引种和控制花期等），光周期现象类型、光周期的感受部位、诱导的机理以及光周期理论在农业生产上的应用（引种、育种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等），花器官形成的ABC模型和性别表现，受精引起的代谢变化及自交不亲和性。难点为春化作用的机理、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用、性别分化与表达的一般规律及其调控和自交不亲和性的机制。 [知识要点] 10．1 幼年期Juvanility 种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期，处在幼年期的植物不能诱导开花。在果树上又叫童期。幼年期时间长短因植物种类而异，大部分木本植物的幼年期为几年甚至三四十年，草本植物比较短只需要几天或几星期，有的植物根本没有幼年期，因为种子已经具备花原基（如花生）。长日照处理、嫁接、外施赤霉素等措施能缩短幼年期，使植株提早成熟。 10．2 春化作用Vernalization 已经完成幼年期的植物，在适宜的条件下能诱导开花。低温和光周期是植物成花诱导的两个主要环境因子。低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物和大多数二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。植物感受低温的部位是茎尖生长点，春

当前植物生理生态学研究的几个热点问题

植物生态学报　2001,25(5)514～519 Acta P h ytoecolog i ca Si nica ·植物生理生态学专栏· 当前植物生理生态学研究的几个热点问题蒋高明 (中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京　100093) 摘　要　简要介绍了最近国内外植物生理生态学研究的几个热点问题。这些问题主要围绕着人类活动影响造成的几大重要环境因子改变而可能导致的植物生理生态变化展开,包括CO2浓度升高、紫外辐射增加、温度变化、强光、盐生环境扩大化等;部分工作探讨已经存在的特殊生境下的植物生态适应。其中,围绕着陆地生态系统的碳平衡是最为热门的话题之一。虽然以CO2浓度升高主题展开对C3和C4植物的影响研究依然是众多刊物发表生理生态学原始论文的重要内容,一些特殊功能型如C AM植物的响应引起了人们的兴趣;植物对于紫外辐射的生理生态响应有望成为新的研究热点。研究手段的完善以及实验材料的改进是最近植物生理生态学不断出新成果的重要原因之一,如稳定同位素技术的应用、野外F ACE实验、叶绿素荧光技术等使一些机理性问题不断被揭示出来。关键词　植物生理生态学　全球变化　CO2　紫外辐射　强光辐射　高温与低温 REVIEW ON SOME HOT TOPICS TOWARDS THE RESEARCHES I N THE FIELD OF PLANT PHYSIOEC OLOGY JIAN G Gao-M ing (Lab oratory of Quantitative Vegetation Ecology,Institu te of Botany,the Chinese Academy of Sciences,Beijing　100093) Abstract　Some hot topics i n plant physioecology research have recently made regular appearances in a number of important int ernational journals(Science,N ature,etc.).These describe the responses of plant physioecology and g row th to facto rs such as:increasi ng CO2concentration,ul traviolet radiation enhancement,changes in tem-perature,sunlight i rradiation and the enlargement of sal ty habi tats.All of these factors are closely associated wi th the processes of global climat e change.Some of the research,however,aims to investigate the response of plant s to existing environmental st resses in specialised environmental habitat s.Among the intensive studies,the carbon budget of t errest rial ecosystems is one of the ho ttest topics,research conducted recent ly,including:the e-mission of greenhouse gasses,si nk and source dynamics of carbon at regional and global scales and the function of the terrest rial and oceanic ecosystems.Al though the responses of C3and C4species t o elevated CO2are sti ll the main topics i n most journals,there has been much progress i n study of CAM functional types.Prog ress in the ap-plication of new t echnologies such as st able isotope methods,f ree air CO2enrichment(FACE)facili ti es,and chlorophyll fluorescence t echnology hav e helped g rea tly i n understandi ng these general problems. Key words　Plant physioecology,Global climate chang e,CO2,Ul traviolet radiation,High light radiation,High or low temperat ure st ress 近年来,由于人类经济活动对生物圈干扰的不断升级,造成的生态环境问题越来越突出,如全球气候变化、生物多样性丧失、环境污染的扩大等。对这些环境问题的解决引起了各国政府与科学家的广泛关注。植物生理生态学(Plant Phy sioeco logy)是研究生态因子与植物生理现象之间的关系的科学,它从生理机制上探讨植物与环境的关系、物质代谢和能量流动规律以及植物在不同环境条件下的适应性(La rcher,1995)。由于它能够给许多生态环境问题以生理机制上的解释,因而得到日益广泛的重视。收稿日期:2001-06-01　接受日期:2001-07-30 基金项目:中国科学院重大创新项目(KS CX1-08-02)和国家重大基础研究与发展计划项目(G1998010100) E-mail:jgm@h https://www.wendangku.net/doc/f912018883.html,