鱼类的性别决定与人工控制

第22卷第2期2003年3月

水　产　科　学

FISHERIES　SCIENCE

Vol122,No12

Mar1,2003鱼类的性别决定与人工控制①

刘良国[1,2],赵　俊2,崔　淼2

(11常德师范学院生物系,湖南　常德　415000;21华南师范大学生命科学学院,广东　广州　510631)

摘　要:鱼类性别的人工控制是鱼类育种中一个十分重要的领域。本文概述了鱼类的性别决定机制及

鱼类生理性别的表现方式,同时介绍了鱼类性别的多种人工控制方法,为育种单位的生产实践提供参

考。

关键词:鱼类;性别决定;人工控制

中图分类号:S969 文献标识码:A 文章编号:100321111(2003)022*******

在动物界中,雌雄个体之间在外部形态或生理上的差异是较为普遍的。由于某些差异会带来极其重要的经济差别,因而认识动物的性别决定机制,以及如何控制动物的性别具有重大的意义。许多鱼类雌雄个体之间存在着明显的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型、个体大小等差异,而且大多数鱼类性成熟后生长速度显著下降,大部分能量消耗在性腺发育上,致使可食部分减少,肉质变差。因此,人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖,或者培育出性腺不发育的中性鱼以消除性成熟带来的不利影响,从而大大提高养殖鱼类的经济效益。

很早以来,鱼类的性别决定机制以及鱼类性别的人工控制就一直引起人们的重视,发展迅速,有些研究成果已进入应用阶段,现就鱼类的性别决定及鱼类性别控制的研究进展作一介绍。

1　鱼类的性别决定

在脊椎动物中,性别是由受精时两个配子所携带的性染色体所决定的,鱼类的性别决定亦是如此。然而这种遗传性的决定并非一成不变,在鱼类胚胎发育过程中,原始的生殖腺同时具有向雌性和雄性发展的双向潜力,某些外部和内部因素,如水温、光照以及激素、代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性别决定有关的某些生理生化过程,从而影响鱼类的性别分化。因此鱼类性别的表现方式多种多样,包括各种类型的性染色体机制、雌雄异体、雌雄同体及各种外部性别和行为性别等。

111　鱼类性别的染色体机制

每种鱼都有它自己独特的染色体性别。据统计,目前世界上大约有1600多种真骨鱼类进行过染色体组型的研究,但其中大多数鱼类用常规核型分析方法都难以分别出性染色体,已被证明具有性染色体机制的种类只有72种,能从细胞学上鉴定出性别的不超过30种。鱼类中存在的与性别相关的异型性染色体类型有:XX/XY,XX/XO,ZW/ZZ,ZO/WW;复数性染色体也有报道,如X1X2X1X2/X1X2Y[1,2];有的鱼类存在复杂的性别决定系统,如在月鱼Xiphophorus m aculates(Poecilide,花鱼将科)中存在3个性染色体W、X、Y,此物种雌性个体的性染色体类型为WY、WX或XX,雄性个体的性染色体类型为XY或YY[3]。我国目前已研究过的染色体鱼类中,只有12种具有异型性染色体,分布于进化历史不同的5个分类群(目)中(表1)。

Hammerman和Avtalion[5]根据Chen(1969)对罗非鱼不同种之间杂交和回交的实验结果,于1979年提出鱼类性别决定的“常染色体平衡理论”,该理论认为调节鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体上,鱼类的性别是由染色体上雄性和雌性的基因产物数量优势来决定:如果雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较高,反之,雌性决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高。在行天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染色体似乎确有控制性别的基因存在。

表1　我国已研究过的具有异型性染色体的鱼类[4]目　种　名雌性雄性作　者

鲤形目鲫Carassius aurat us auratas XX XY昝瑞光,1982银鲫C.a.gibelio XX XY

鲶形目胡子鲶Clarias f uscus XX XY邬国民等,1986革胡子鲶https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html,zera XX XY

斑点胡子鲶C.macrocephalus XX XT

蟾胡子鲶C.bat rachus XX XY

白缘Leiobagrus marginalus XX XY李康等,1985

黑尾L.nigricauda XX XY

拟缘L.marginatoides XX XT

鲈形目刺鳅Mastacembelus aculeatus XX XY余先觉等,1989鳗鲡目星康吉鳗Conger myriaster ZW ZZ喻子牛等,1995鲱形目短颌鲚Colia brachygnathus ZO ZZ洪云汉等,1984

①收稿日期:2002-09-29;　修回日期:2002-12-051

作者简介:刘良国(1970-),男,讲师,现为华南师范大学生命科学学院2001级硕士研究生1主要从事鱼类系统进化和遗传育种的研究1

致谢:本文撰写过程中承蒙陈湘麟教授的指导、修正,特此致谢!

综上所述,鱼类性别的染色体决定机制有以下特点:一、性染色体异型的分化不完美,大多数鱼类还难以分辨出性染色体;二、性染色体的分化发生于进化历史不同的分类群中,没有一个统一的模式;三、性别决定类型复杂,染色体可塑性强;四、常染色体上存在有与鱼类性别决定有关的基因。112　鱼类的生理性别

鱼类的生理性别又称表现型性别或生化性别,是在性别染色体基因控制下通过个体发育的生殖生理和生化过程而形成。生理性别的基础取决于原始器官的类型。

大多数鱼类体内仅存精巢或卵巢,属雌雄异体(G onochorism )。这类鱼可分为分化型和未分化型两种,前者最初的性腺直接分化成精巢或卵巢,如虹鳟、大麻哈鱼、青鱼将等属此类型;后者最初的性腺首先发育成卵巢样的性腺,以后一半个体发育成雄性,另一半则发育成雌性,许多鱼类被认为是未分化型的。无论是分化型还是未分化型,雌雄异体的鱼类在外形上往往都很难辨别雌雄。但也有一些鱼类存在雌雄异形现象,这种异形现象不仅表现为那些直接参与繁殖活动的体型特征,如软骨鱼类雄鱼的鳍脚、

鱼雌鱼的产卵管、 鱼雄鱼的臀突等,

有时还表现为不参与生殖活动而与生殖活动密切相关的特征,如婚姻妆、追星等。

通过组织形态学经典研究方法发现,目前有近400种鱼类在同一个体中出现雌雄两性性腺的现象,即雌雄同体(Hermaphroditism )。雌雄同体鱼类主要存在于鲈形目的鱼旨科Serranidae 与鲷科Xenocyprinae 1养殖鱼类中较为常见的有黄鳝Monopterusalbus 和石斑鱼属Epinejphelus 中的一些种类。

早在1944年,刘建康就发现了黄鳝的雌雄同体现象,此后,刘修正等[6]对黄鳝性逆转时生殖腺的组织学与超微结构变化研究表明:雌性时期黄鳝的性腺中充满着不同发育期的卵母细胞;当进入雌雄间期时,滤泡细胞吞噬卵黄颗粒,卵母细胞退化吸收而产生空泡,这些空泡被新形成的生殖褶填充,褶上分布着精细胞;然后进入雄性时期,卵巢完全退化消失,曲细精管逐渐形成扩大,最终占领整个生殖腔。因而一般认为雌雄同体是性逆转的一个过渡时期。

此外,鱼类的产卵行为和性行为方式也是生理性别的一种表现。如大麻哈鱼雌鱼产卵前摆动尾鳍挖掘产卵坑,产卵后又用尾鳍扇动砂砾覆盖产卵坑的行为以及尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼、奥利亚罗非鱼的雌鱼口腔孵卵行为等。

2　鱼类性别的人工控制

211　激素处理

雄性激素可以将遗传上的雌鱼转变为生理表现型的雄鱼;雌性激素可以将遗传上的雄鱼转变成生理表现型雌鱼。用来诱导人工雄性化的激素有很多,其中以17α-甲基睾酮(17α2methylu 2estosterone )应用最广泛,口服效果稳定而有效。李家乐等[7]用含20×1026甲基睾酮的饲料投喂尼罗罗非鱼吉富品系,得到了100%全雄鱼,且成活率与生长率都比对照组显著提高;将遗传型雄鱼转变成生理型雌鱼,所用的雌激素主要是17β-雌二醇(estradial )和雌酮(estrone )。如刘少军等[8]用一定剂量的雌二醇投喂革胡子

鲶仔鱼一段时间后发现,除在性腺的表面残留少许精巢外,性腺绝大部分为卵巢,说明雌二醇在很大程度上已把遗传型雄性的个体转化为生理雌性。

性激素的处理方法一般都是投喂药饵或投喂与浸浴相结合。开始处理时间一般都在仔鱼开口摄食之时,因为此鱼类性腺才开始分化。激素处理持续时间因不同种类而异,一般约1～2个月。

此外,不同含量的甲酮对鱼类具有不同的生物效应。低剂量(1×1026～5×10-6)可促进金鱼和鲤的生长[9,10],中剂量(10×1026～15×10-6)会导致金鱼或罗非鱼由雌性向雄性完全性转变[11,12],高剂量(100×10-6以上)可使异育银鲫产生雄激素阉割而变为中性不育鱼[13]。从目前的研究进展来看,用较高剂量类固醇激素确实可以抑制性腺发育,因而可能是诱异不育鱼的一种有希望的方法。但使用的浓度和处理时间将会严重地影响生长率和死亡率,必须严加控制。

事实上,生产中单纯用性激素大批量生产单性或不育鱼的方法很少采用,原因在于:一、药物来源困难,处理时间长,繁琐;二、对每一代鱼苗都必须进行处理,当代处理的鱼苗只能用于当代,不经济也不方便;三、直接把用激素处理过的鱼作为商品鱼养殖出售,可能会对人体有不利影响。212　三系配套法

以XX ♀2XY ♂型性别决定机制鱼类为例,三系配套法

的具体操作方法是:先选择原系雄鱼(XY ♂

),用雌激素诱导其转化为生理性雌鱼(XY “♂”

);再用转化系(XY “♂”

)与原系雄鱼(XY ♂)交配,获得雄性纯合系(超雄鱼,YY ♂

);最后雄性纯合系再与正常原系雌鱼(XX ♀)交配获杂交全雄鱼(XY ♂)。1955年,日本学者Y amamoto [14]用雌酮处理金鱼和青鱼将仔鱼获得转化系雌鱼(XY “♂”

),然后与正常雄鱼(XY ♂)交配,在世界上首次获得超雄鱼(YY ♂

)。我国学者于70年代开始用三系配套法对莫桑比克罗非鱼(Tilapia mossambica )进行性别控制及单性养殖研究,杨永铨[15]用这种技术共获得YY 型超雄莫桑比克罗非鱼683尾,并用它们繁殖出了正常的全雄莫桑比克罗非鱼和莫桑比克罗非鱼与尼罗罗非鱼(T.nilotica )的杂交全雄鱼。经实验测得,全雄莫桑比克罗非鱼比自然两性群体生长快4016%,群体产量平均提高4610%;全雄莫尼杂交种则有“全雄”和“杂种”的双重优势,其生长速度比尼罗罗非鱼两性群体快3815%,群体产量平均提高4314%。

与直接用激素控制性别的方法相比,采用三系配套法控制鱼类性别,所用激素不与商品鱼直接发生联系,具有用药量少,成本低,没有污染和便于推广等优点,已成为生产单性鱼的有效方法之一。生产单位只需从制种单位购买少量的YY 型超雄鱼,就能与自然群体中的正常的雌鱼交配而得到大量的纯种全雄鱼或杂种全雄鱼。213　种间杂交

Hickling (1960)用莫桑比克罗非鱼(♀

)与霍诺鲁姆罗非鱼(T 1hornorum ♂)杂交,得到100%的雄性后代,且杂种优势明显。后来Pruginin 等[16]对各种罗非鱼进行了种间杂交,同样也获得全雄鱼或雄性比例极高的杂种一代。

我国学者王楚松等[17]用尼罗罗非鱼(♀

)与奥利亚罗非鱼3

4第2期 刘良国等:鱼类的性别决定与人工控制

(♂)杂交获得奥尼鱼,雄性占94163%～97187%,群体产量比母本高18172%～37105%,比父本高41154%～85189%;抗寒能力比母本提高215%～310%;起捕率比母本高217倍,略低于父本。Chen[18]认为罗非鱼种间杂交产生全雄鱼,实际上是鱼类两大类型性染色体之间杂交的结果;Mires(1977)也提出同样理论:如果两种罗非鱼亲本,雌雄鱼都是配子同型(ZZ♂,XX♀),则能产生100%的雄性后代。但是实际上产生的雄鱼只有95%左右,这种情况可能与罗非鱼的常染色体参与性别决定有关,也可能是罗非鱼引种不纯所致。

种间杂交除可生产全雄鱼外,还可以产生中性不育鱼,尤其是属间杂交。Suzuki等[19]从鲑鳟鱼类的62个杂交组合中筛选出9个具有杂种优势的组合,其中属间杂种多数是不育的。不育杂种既可作为池塘养殖对象,又可放养于湖泊,因而通过远缘杂交生产具有生长优势而又不育的杂种是当前鱼类杂种优势利用的一个重要方面。

214　人工诱导雌核发育

雌核发育是鱼类单性生殖的一种重要生殖方式。它由两性参与,但进入卵内的同种或异种精子不参与发育,只起激活卵子作用,卵子的发育完全在雌核的控制下进行,因此得到的后代全部表现母性性状。如我国黑龙江水系的银鲫、江西彭泽鲫、贵州普安鲫(A型)、云南滇池高背鲫、广东缩骨鲫及花鱼将科的某些种类就是以雌核发育的方式繁殖后代的。

:一是精子遗传物质的失活;一是单倍体卵子的二倍体化。使精子遗传物质失活的方法主要采用辐射处理,如用γ射线或紫外线照射;而单倍体卵子的加倍通常使用温度休克和静水压处理。人工诱导雌核发育的结果,就雌性配子同型的鱼类来说(如XX2XY型鱼类),子代全部都是雌性,这不仅可以控制鱼类性别,而且对有些雌性个体比雄性个体生长速度快的种类,如鲤等,养殖全雌群体无疑将会有更高的经济效益。由于雌核发育鱼应用于养殖生产时二倍体出现频率小,仔幼鱼阶段成活率低,个体差异大,能达到性成熟的不多。对此,我国学者吴清江等[20]将雌核发育与性逆转技术相结合,设计出一种得到大量全雌个体的方法,即在得到雌核发育二倍体鱼苗后,投喂雌激素,让其转变为生理性的雄鱼,再将这种性转化的雄鱼精子与普通的成熟卵受精,获得了大量雌仔鱼。

215　人工诱导雄核发育

雄核发育是指在雄核控制下进行发育的一种特殊的有性生殖方式,它也是鱼类单性发育的重要组成部分。人工诱导雄核发育方法与人工诱导雌核发育相类似,主要包括雌核染色体灭活和雄二倍体化两个步骤。刘汉勤、赵振山等[21,22]曾用人工方法分别获得雄核发育二倍体鳗尾泥鳅(Misgurnas anguillicaudatus)和雄核发育二倍体大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)。

在鱼类生产中,象罗非鱼的雄性群体具有生长快、群体不育等优点,用雄核发育方法直接获得超雄个体(YY),与普通雌鱼(XX)杂交可繁育出全雄(XY)罗非鱼后代,这样可避免前面所叙“三系配套”育种过程中的繁琐步骤,为单性种群的养殖开辟一条新的途径。

目前,由于鱼类雄核发育技术还很不成熟,故用此法控制鱼类性别还有待进一步的研究。

216　人工诱导三倍体

Makino与Ojima[23]首次以鲤为实验材料,在研究人工诱导三倍体机制时提出:如果二倍体的卵核与单倍体的精核相结合可形成三倍体合子,则可进而产生三倍体个体。

二倍体卵核可通过阻止第二极体的排出而获得,采用的方法主要是温度休克和静水压处理。如Ojima等[24]用冷休克法生产出大量三倍体鲤;尹洪滨等[25]用静水压法成功地诱导出一批三倍体鲶。

人工诱导的三倍体具有正常的生活力,但奇数染色体组的存在使得减数分裂无法进行,性腺不能发育,因而不能繁殖后代。这样可把本来用于性腺发育的能量全部用于生长,提高饵料转化系数,增加产量。同时,三倍体鱼类还具有控制种群过度繁殖,延长鱼类寿命以及提高鱼肉质量等优点。如在控制种群过度繁殖方面,美国科学家用人工诱导的方法生产具有消耗杂草能力而不育的三倍体草鱼就是典型一例。因此,可以说生产三倍体鱼是鱼类不育技术中最有价值的一种方法。

通过人工诱导的方法,现已获得多种经济鱼类三倍体[26]。但三倍体鱼类在实际应用中还存在着三倍体出现出率低、幼仔鱼成活率低和结果不稳定等问题,需进一步研究。

217　自身免疫阉割

自身免疫阉割(Autoimmune castration)又叫自身免疫性腺毁灭(Autuommune gond destruction)。这是一种自身免疫技术,它可使鱼类失去生殖机能以促生长。Laird等[27]以大西洋鲑为材料,将正趋成熟的大西洋鲑精巢提取液注射到未成熟的幼鲑体内,诱发被注射的幼鲑产生自身性腺的抗体,从而导致精巢的毁灭。楼允东[28]以鲤为材料,注射同种异体精巢和卵巢提取液,同样可以抑制精巢和卵巢的发育。

218　外科手术阉割(Surgical castration)

这是由Brown和Richards[29]最早提出的一种用外科手术摘除性腺,产生中性不育鱼的方法。他们曾经成功地给养殖鲑施行性腺切除手术,而且死亡率很低。然而这种方法操作不便且太费时,即使是最熟练的兽医切除一条鱼的性腺至少都需要115min,因而很难在生产上实际应用。

除了上述8种方法外,还可以通过电离辐射(ionizing radiation)和化学绝育(Chemosyterilization)等方法产生中性不育鱼;用转基因技术控制鱼类性别的研究也开始起步。但这些方法目前都很不成熟,离现实生产都还有很大一段距离,本文从略。

3　小结

综上所述,鱼类性别决定的染色体机制比较复杂,在性别染色体基因控制下的生理性别有多种表现形式。广义的性别控制包括人工雄性化、人工雌性化和人工中性化三方面。具体采用的方法也很多,比较而言,激素处理、三系配套、种间杂交、雌核发育、三倍体人工诱导及自身免疫阉割等方法较为成功,但其作用效果不尽相同:激素处理、种间杂交既可产生单性鱼又可产生中性不育鱼;三系配套、人工诱导雌核发育主要产生单性个体;人工诱导三倍体、自身免疫阉割则只产生中性不育鱼。因此应用上述方法时,应根据实际情况恰当选择。目前,由于人工控制

44水　产　科　学 第22卷

鱼类性别的方法大多处于摸索、实验或刚刚起步阶段,有关的基础理论尚处于探索之中,因而离大规模的生产应用还有一定的距离。参考文献:

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Sex Determination and Artif icial Sex Control in Fish

L IU Liang 2guo 1,2,ZHAO J un 2,CU I Miao 2

(11Department of biology ,Chang 2de Normal Collegety ,Changde 415000,China )(21College of Life Science ,S outh China Normal University ,Guangzhou 510631,China )

Abstract:Sex determination and artificial sex control in fish is a very important field of fish genetics and

breeding.In this paper ,the mechanism of fish sex determination and the expression mode of fish physiological sex are summarized.At the same time ,the introduction of various methods of controlling fish sex offered references for the factiories of fish breeding.

K ey w ords :Fish ;sex determination ;artificial sex control

(责任编辑:小　舟)

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4第2期 刘良国等:鱼类的性别决定与人工控制

性别决定及其控制

性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体，精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。授精后，可通过胚胎性别鉴定，如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。 性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。1：可使受性别限制的生产性状（如泌乳性状）和受性别影响的生产性状（如肉用、毛用性状等）能获得更大的经济效益；2：可增强良种选种的强度和提高育种效率，以获得最大的遗传进展；3：对人类来说，通过精子性别的选择，可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿；对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用，从而可以控制人口增长。 两栖爬行动物性别决定的研究进展 摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展，推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的，对进一步研究存在的问题作了一定的分析. 性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知，哺乳动物的性别是由性染色体决定的，在受精时，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性，带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性，X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用，但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展，专家们发现，位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2)，这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是，两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化，这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定，二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定. 1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD) 两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据: 基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的，它不受外界环境的影响，胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成，XY型(或zz型)将发育成雄性，而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前，两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化，尚未完全清楚，直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在，继此之后，性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中，性染色体的分化最为明显，其性染色体为zw(或ZZ)型，其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为，蟒蛇科是较原始的类群，而游蛇科是由其演化而来的，蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的，性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中，z染色体一直保持不变，仅w 发生了变化，这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类，也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中，具有性染色体的物种，其性别是由异型性染色体决定的，或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如，动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的，雄性为XY型，雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体，雌性为zw型，雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中，雌雄个体均未见有异型性染色体的分化，这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6)，雌雄个体间未有差异，这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.

鸡性别控制因素

鸡性别控制技术研究进展 摘要：鸡的性别与其生产力关系极大，养鸡的目的不同，就要求不同的性别，在肉鸡生产中一般选择公鸡，公鸡比母鸡饲料利用率高，生长速度快，生命力强，而蛋鸡生产中则选择母鸡。因而性别控制成为了提高养鸡生产效益的一种重要技术途径。 关键词：鸡；性别分化；性别控制； 在家禽产业，如果性别能被有目的地变换，将会给生产者带来巨大的经济效益，因为只有母鸡能产蛋，公鸡在提高生长速度和饲料转化率方便更具有价值。鸡性别控制是指通过人为干预，获得人们所需性别后代的技术。在遗传选育上，鸡的性别比例不存在遗传差异，不能选育出某类性别占优势的群体，故及性别控制技术主要包括性别鉴定和人工诱导的性翻转等。 1 鸡性别控制机制 遗传学研究证实，动物的性别由遗传物质决定。就鸡而言，性别决定机制目前公认的有以下三种学说。 1.1 性染色体决定学说 1906年Stevens首次提出了性别决定于性染色体的理论，认为一个个体的性别，取决于受精时雌雄配子所携带的性染色体的类型。早在30年代就有人报道公鸡具有两条11 染色体，而母鸡只有一条。家禽的性别特征、性别决定和性别分化与哺乳动物显著不同。在哺乳动物中，生殖细胞决定初始性别的启动，性腺为生殖细胞的发育成熟提供环境，体细胞构成具有性别特征的躯体其他部分[1]。家禽的卵是一个独立的营养系统，并以胚盘、营养、保护3 个子系统支持胚胎的发育，胚盘集中了父母代的全部遗传信息[2]。就禽类性别决定而言，在染色体中，公鸡具有2条Z染色体，母鸡只有1条[3]。正常情况下，母鸡性染色体组成是ZW（即雌性异配型），雄性为ZZ（雄性同配型），与哺乳动物雄性异配型刚好相反。此机制是决定鸡性别发育与形成的主要机制。 1.2 常染色体平衡学说 虽然公母鸡的性别与性染色体有关，但在一些畸形性别中，发现性别的决定不完全取决于性染色体的构成，而与常染色体倍数的增减有关。Crew（1954）提出了鸡的常染色体平衡学说，认为鸡的性别决定取决于性染色体与常染色体的比例（性指数），即取决于性染色体Z 的个数与常染色体倍数之比。关于常染色体平衡学说最早是由美国生物学者Bridges（1932）以果蝇为材料提出并证实的。此后，Mecarry和Abbott在研究鸡的整倍体和非整倍体与性别的关系中发现，染色体的组成为AAZZZ (A为常染色体，Z为性染色体)或AAAZZZ的个体是雄性，AAAZZW个体为中间性[4]。而Halverson等则报道AAZZW个体也为雄性[5]。若此说法正确，那么根据常染色体平衡学说，ZO (0表示没有染色体)型染色体的鸡也应该是雌性,但在实际中尚未见到该类型的鸡。而雌雄嵌合体的研究提供了有关的证据，现报道的雌雄嵌合体均是左侧为雌性，右侧为雄性，左、右两侧细胞的性染色体组成分别为ZO和ZZ[6]。支持这一学说的证据目前仅见于鸡的一些异常性别中。常染色体对性别的影响只有在其倍数发生变化的时候才体现出来。因此，这一学说不是鸡性别决定的主要机制。 1.3 TDF学说 在对哺乳动物的性别研究中发现，哺乳动物雄性是由位于Y染色体上的一种称之为睾丸决定因子(testis determination factor，TDF)的基因所编码的组织相容性抗原H—Y所决定的。后来又发现这种抗原在异配性别中都存在，而且将其称为H—W。但后来的研究又发现这一抗原在ZZ个体中也存在，只是抗原水平低于ZW个体。Muller等研究发现，染色体型为雄性的小鸡(ZZ)经雌二醇诱导后表现型转为雌性的小鸡中也有所谓的H—W抗原表达，表明这一抗原的存在并不能成为鸡性别决定的主要控制原因[7]。

性别决定与性别控制

性别决定（Sex Determination）与性别控制（Sex Control） （正文） 一、概述 1．什么是性别？ ●《高级汉语词典》中“性别”条目：----雌雄两性的区别，一般指男女两性的区别。一 般对应于英文词汇“sex，gender”。 ●《Longman Dictionary of Contemporary English》中“Sex”条目：----The condition of being either male or female. ●《美国传统词典》（双解）中“sex”条目：----The property or quality by which organisms are classified as female or male on the basis of their reproductive organs and functions.（基于生殖器官和功能而将生物体分为雌或雄的性质或特点）；Either of the two divisions，designated female and male，of this classification.（两性之一这种分类中雌或雄两性中任一个）；The condition or character of being female or male；the physiological，functional，and psychological differences that distinguish the female and the male.（性特征作为雌或雄的情况或特点，以区分雌雄的生理、功能和心理区别）。 ●《维基百科英文版》中“Sex”条目：----生物中有许多物种可以划分成两个或两个以 上的种类，称之为性别。这些不同的性别个体会互相补足结合彼此的基因，以繁衍后代，这种过程称为繁殖。典型的情况下，一个物种会有两种性别：雄性与雌性。雌性被界定为生产较大配子（gamete，也就是生殖细胞）的那一方。 ●“Gender”条目：----是指一个人或个性中所带有的阳刚气质（masculinity）或阴柔气 质（femininity）。一个人的总体性别是很复杂的，包含了无数外表、言语、动作等等各方面的特质。总体性别通常不容易作一个简单的分类，虽然社会倾向于假设有一个简单的二元划分。 2．性别的类型有哪些？ ●生物的性别类型： 一般为两种，雌性和雄性，也有例外，如雌雄同体（贝类动物中有些为雌雄同体）。 个别生物仅发现一种性别，可以同性繁殖。在澳大利亚的昆士兰州有一种蜥蜴，其种群中不曾发现过一个雄性，雌性不需要精子来受精，它们的卵在预定的时间分裂，然后便长成一只小蜥蜴，而所有以这种方式产生的蜥蜴都是雌性。 但从理论上讲，一种生物可以有多种性别。如个别生物多达13种性别，如有种黏液霉菌就有13种“性别”。但这些多性别的物种很稀有，大多数物种都只有雌性和雄性两种性别。 大自然孕育了生物，生物在进化过程中慢慢地出现了性别。性在进化上究竟有什么好处？为什么大多数生物都选择了两性的繁殖方式？ 早在1958年，对现代达尔文主义的创立有重大贡献的生物学家罗纳德?费舍尔在他的著作《自然选择的遗传学理论》中，就明确提出了这个问题。但这个问题在此后40多年的时间内都没有得到很好的解答。 在澳大利亚墨尔本举行的第19届国际遗传学大会上，温哥华英国哥伦比亚大学的进化

所有雌性鱼类都没有性别_哪些鱼类会改变性别

所有雌性鱼类都没有性别_哪些鱼类会改变性别 在脊椎动物中无性繁殖的物种很少，使得亚马逊(Poecilia formosa)成为最大的例外。原产于德克萨斯州和墨西哥边境地区的小型鱼类不会产生任何雄性后代。雌性通过雌核发育无性繁殖，使它们的女儿成为自己的克隆。 这种类型的繁殖也意味着他们需要精子来触发克隆过程。所以亚马逊鼹鼠与密切相关的莫莉鱼配对以获得这种精子。精子细胞甚至可以穿透卵细胞;然而，没有雄性的DNA被掺入莫莉的蛋中。相反，鸡蛋完全破坏了雄性基因。 根据已有的理论，这个物种不应再存在。它应该在进化过程中长期灭绝，Manfred Schartl 解释说。该生物化学家在维尔茨堡大学生物中心担任生理化学主席。Schartl与一个国际研究团队探讨了亚马逊莫利如何成功地生存下去。为此，研究人员对鱼类的基因组进行了测序，并将其与相关物种的基因组进行了比较。他们的研究结果发表在最新一期的自然生态与进化杂志上。 与既定理论相矛盾 有两个主要原因反对无性繁殖长期存活的物种：在任何基因组中都会发生有害的变化。在后代是纯克隆的生物中，这些缺陷会在几代人之间累积，直到没有更健康的个体，Schartl 解释道。在卵子和精子细胞形成过程中染色体的数量减少一半时，可以很容易地消除这种缺陷，这些卵子和精子细胞在受精期间分别从母体染色体和父体染色体的一半进行重组。 另一个论点反对一个物种的长期存活，其后代是其母亲的克隆：这些物种通常不能像其性生殖对象那样迅速适应环境变化，Schartl说。因此，在几代人之间，他们应该处于进化的失败一方，这需要适者生存。 独特的遗传变异 为了回答为什么这个理论不适用于亚马逊molly的问题，科学家研究了他们的基因组以及两种相关的鱼类物种的性别。主要见解是：我们发现亚马逊地区几乎没有遗传变异的证据，而是一种独特的遗传变异和正在进行的进化过程的明显迹象，Manfred Schartl说，并且他继续解释特别是与免疫系统相关的基因在P. formosa的基因组中表现出高水平的遗传变异性。从这一点来看，该研究的作者得出结论，这种可变性与广泛的免疫反应相结合，这实际上促成了这样一个事实：亚马逊鼹鼠并不分享许多其他无性繁殖的物种的命运，即成为病原体的受害者。 进一步的研究结果 比较相关鱼种P. formosa，P。latipinna和P. mexicana的基因组表明差异很小。所有这三个都携带25,220个蛋白质编码的基因。 令人惊讶的是，P. formosa的基因组还包含雌性鱼不需要的基因，例如精子发生的基因，雄性的发育或卵子和精子细胞的减数分裂。 没有主要的遗传损害不能通过P. formosa仅在几代之前发展的事实来解释。从基因组内部看，这个物种可能在大约10万年前进化。随着新一代每隔三到四个月出生一次，自从P. formosa 首次存在以来，这已经达到了大约500,000代，这比标准理论预测到灭绝的时间要长得多。顺便说一句，这也是智人可以回顾的几代人。 然而，P。formosa可能参与进化过程，但是，在天然发生的突变和竞争克隆的选择过程的范围内。在这方面，无性繁殖甚至证明对亚马逊有益：没有维持两性的费用，鱼群可以更快

揭示鱼类中温度与性别的表观遗传学机制

PLoS Genet.：揭示鱼类中温度与性别的表观遗传学机制 作者：mumu来源：生物谷2011-12-31 0:12:51 12月29日，据《每日科学》报道，一项由西班牙国家研究委员会（CSIC）海洋科学研究所领导、基因组调控中心（CRG）研究人员共同合作的研究，发现了鱼类中温度和性腺性别之间的表观遗传学机制。在雌鱼中，高温会增加性腺芳香酶启动子的DNA甲基化。 环境温度对性别决定有影响。有些物种，如大西洋银边鱼，其性别决定主要取决于温度。而另外一些物种，其性别决定已写在其DNA内，但温度仍然能够颠覆这种遗传"指令"。 之前有关欧洲鲈鱼（一种鱼，其性别决定取决于遗传因素和环境因素的共同作用）的研究表明，从一个正常性别比例的群体开始--即等比例的雄性和磁性个体，只需要在早期发育的一个关键时期通过增加水温，即可得到一个全是雄性个体的群体。 最有趣的现象是，温度在性腺未分化的某个时刻影响最大，而不是性腺开始形成。为什么会发生这种情况，是什么使温度能颠覆遗传因素，至今，都是个由来已久的难题。 现在，一项由西班牙国家研究委员会（CSIC）领导的研究解开了谜底。由巴塞罗那CSIC海洋科学研究所Francesc Piferrer教授领导的团队，描述了由温度升高诱导触发芳香化酶基因沉默的机制。 芳香化酶是一种能将雄激素转变为雌激素的酶，它在所有非哺乳类脊椎动物卵巢发育中至关重要。如果没有芳香化酶，就不会有雌激素；没有雌激素，卵巢就不可能发育。这项研究，将发表于本期PLoS遗传学期刊上。 早期效应

在实验中，科学家将2组欧洲鲈鱼幼鱼在它们生命的第一周培养在不同的温度（常温和高温）中。 结果表明，高温增加了芳香化酶启动子（cyp19a）的DNA甲基化，这反过来又驱动了它的沉默，因为其转录活性被抑制了。暴露于高温的这组，那些基因上是雌性只部分的受了影响的雌鱼，最终仍发育为雌性。然而，还有其他一些基因上是雌性但含有高水平的DNA甲基化的雌鱼，最终发育成了雄性，因为它们的芳香化酶被抑制了。 这是第一次，表观遗传学机制将环境因素与性别决定的细胞内机制联系在一起，而后者已在任何动物中被描述过。在此之前，只有一个类似的机制在一些植物中被描述过。 如研究员Francesc Piferrer指出，动物受影响非常快，远在组织学样本中出现可见性的雌雄差异（这发生在生命的第150天）之前，甚至远在性腺开始形成（这发生在生命的第35天）之前。 这项工作解释了，为什么水温仅升高几度就能将这些动物男性化， 它同样解释了，为什么许多在农场养殖的鱼是雄性，因为农民在幼鱼期升高了水温以加速它们的成长。Piferrer补充道，温度控制性别决定在爬行动物中非常常见。如果在这类脊椎动物中也存在一个类似的机制，那将是非常有意思的一件事。（生物谷https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html,） https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html,/biology/genetics/514936.shtml

SOX_DMRT性别决定基因家族及其应用研究进展_李楠

SOX 、DMRT 性别决定基因家族及其应用研究进展 * 李楠 1,2 王秀利 1** 仇雪梅 1 (1大连水产学院生命科学与技术学院,大连 116023;2黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院,大庆 163319) 摘 要: SO X 基因家族是在动物中发现的一类新的编码转录因子的基因家族,其产物具有一个HM G 基序保守区,参与诸如性别决定等多种早期胚胎发育过程。到目前为止,在XX -XY 染色体性别决定系统中,只发现了两个性别决定基因:一个是SRY ,它主要在哺乳动物性别决定中起作用;一个是DM Y,它是在青鳉(Or y z ias latip es )中发现的。SRY 属于SOX 基因家族,而DM Y 则属于另一个普遍参与脊椎动物性别决定过程的D M T R 基因家族。本文综述了这两大性别决定基因的研究进展,并探讨了它们在水产养殖动物性别决定基因研究中的意义和价值。 关键词: 性别控制 SO X 基因 DM R T 基因 动物 水生动物 The Research Advances and Applications of SOX and DMRT Gene Family Li Nan 1,2 Wang Xiuli 1 Qiu Xuemei 1 (1College of L if e scie nce and Biotec hnology ,Dalian Fisher ie s Unive rsity ,Dalian 116023; 2 Colleg e of L if e science and Biotechnolog y ,H eilongj iang A ug ust First L an d Rec lamation Univ er sity ,Daqing 163319) Abstract: T he Sox g ene family of transcriptio n factor s ar e fo und thro ug hout t he animal kingdom.T hey ar e char acter ized by the presence of a H M G domain,involved in the r egulation of such diverse dev elo pmental pro cesses of early embry o -g enesis as sex deter minat ion.In the XX -XY sex determining chro mosomal sy stem,there are only tow sex deter mined gene has been found:one is the SRY g ene,which play an im po rtant ro le in mammals;the ot her is the D M Y g ene,which has been found in Or y z ias latip es .T he SR Y g ene belonged to the SO X g ene fam ily ,and DM Y belonged t o the DM T R gene family,w hich is inv olv ed in sex det erminatio n of v ertebrates.T his r eview mainly discusses the research trends and development o f SOX gene family,and DM T R gene family,and po int out the re -search value in searching for sex deter mined g ene in aquatic animals. Key words : Sex -determining co nt rol SOX DM RT A nimal Aquat ic animal 动物的性别控制是指通过对精子或胚胎的性别进行鉴定,从而达到调控子代性别的目的。随着胚胎冷冻、胚胎切割、体细胞克隆技术的日渐成熟,使得动物的性别控制显得更为重要。多少年来人们一直在不停地探索如何提高动物性别控制的准确性。随着科学技术的发展,人们不仅在细胞水平上发现了高等动物的性别决定于性别分化过程,而且还通过染色体的组型和核型分析,找到了与性别紧密相关的染色体)))性染色体。分子遗传学原理和分子 生物技术的飞速发展,使得人们在基因水平上研究动物的性别控制有了可能。如果我们掌握了某些动物的性别决定基因,利用现代分子标记技术,便可极 大的提高性别控制的准确性和有效性。1990年哺乳动物性别决定基因SRY 的发现[1],是哺乳动物性别控制领域的一项重大突破。近年来人们又发现和确定了一些与哺乳动物性别决定相关的基因(DM -RT 1、DAX1、WT1等),并提出几种基于哺乳动物性别决定基因的分子调控模型。人们在研究和应用哺 收稿日期:2005-04-07 * 基金项目:大连水产学院科研基金项目 **通讯作者:王秀利(1964-),男,博士,教授。E -mail:xiuliw ang417@sin https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html, 生物技术通报 #综述与专论# BIOTECHNOLOGY BU LLETIN 2005年第3期

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展

鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展 路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2 (1.华中农业大学水产学院，武汉 430070； 2.宁波大学海洋学院，宁波315211） 摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。 关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2 中图分类号：文献标识码：文章编号： Research Progress in the Sex Determination and Differentiation Genes of Fish LU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2 (1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070; 2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211) Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism. Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2 收稿日期： 作者简介：路畅，女，硕士研究生， 通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html,

两栖动物性别决定相关基因的研究进展

动物学杂志Chinese Journal of Zoology 2011，46（6）：134 140 两栖动物性别决定相关基因的研究进展 刘佳李忻怡张育辉 *陕西师范大学生命科学学院 西安 710062 摘要：两栖动物的性别决定机制主要包括遗传性别决定（genetic sex determination ，GSD ）和环境性别决定（environmental sex determination ，ESD ）。近年来，在两栖动物性别决定和性腺分化机制的研究中，运用分子生物学技术探讨性别决定相关基因及其相互关系方面的研究已获得新的成果。本文通过对DMRT 1、DAX 1、SF 1、SOX 3、SOX 9、FOXL 2、CYP 19、CYP 17在两栖动物性别决定中作用的分析，显示DAX 1、SF 1、FOXL 2、SOX 3均参与芳香化酶基因转录的调节，其中FOXL 2、SOX 3促进了CYP 19的表达，DAX 1、SF 1则与CYP 17的表达调节有关。这些结果提示，两栖动物性别决定相关基因通过作用于CYP 19、CYP 17的表达调控性别决定过程，基因和温度分别在GSD 和ESD 过程中通过影响雌、雄激素的水平而决定两栖动物性别。 关键词：两栖动物；性别决定；基因；温度中图分类号：Q953 文献标识码：A 文章编号：0250-3263（2011）06-134-07 Sex Determination-related Genes in Amphibians LIU Jia LI Xin-Yi ZHANG Yu-Hui * College of Life Science ，Shaanxi Normal University ，Xi'an 710062，China Abstract ：The sexual phenotype of amphibians is determined either by chromosomal factors （genetic sex determination ，GSD ），or by environmental factors （environmental sex determination ，ESD ）．Recently ，new findings on the sex determination-related genes and their interactions have obtained by utilizing molecular biology methods．Several genes such as DMRT 1，DAX 1，SF 1，SOX 3，SOX 9，FOXL 2，CYP 19and CYP 17have been found to play roles in determining the sexual phenotype of amphibians ，with DAX 1，SF 1，FOXL 2and SOX 3involved in transcriptional regulation of aromatase gene．FOXL 2and SOX 3promote CYP 19expression．DAX 1and SF 1can influence CYP 17expression．Sex-determination genes play their roles by acting on the expression of CYP 19and CYP 17．Both sex-determination related genes and temperature determine sex of amphibians by affecting estrogen and /or androgen levels．Key words ：Amphibians ；Sex determination ；Gene ；Temperature 基金项目 国家自然科学基金项目（No．130770243）； *通讯作者，E-mail ：yu-huizhang@163．com ；第一作者介绍刘佳，女，硕士研究生；E-mail ：liujia1986jj @ sina．com 。 收稿日期：2011-07-03，修回日期：2011-09-22 动物性别决定一直是生物学研究的热点内容。哺乳类的性别由性染色体决定， Y 染色体性别决定区（sex-determining region of Y-chromosome ，SRY ）在性别决定中起着主导作用， SOX 9、SF 1、WT 1和DAX 1等基因也参与了胚胎性别决定的过程 ［1］ 。鸟类的性别也是由基因决定的， EFT 1和DMRT 1分别为雌性和雄性的性别决定候选基因 ［2］ 。爬行动物的一些 物种是遗传依赖性性别决定，另一些则为温度依赖性性别决定，其中温度可能通过控制性别基因表达或调节雌激素水平来决定性别 ［3］ 。

浅谈性别控制技术

浅谈性别控制技术 摘要：家畜性别的控制与鉴定技术在畜牧业中的作用越来越重要。本文主要介绍了家畜性别控制技术的一些方法的原理、理论基础和基本方法，并进一步讨论了性别控制技术的研究进展、应用情况、存在的问题及发展前景。 关键词：性别控制、精子分离、胚胎性别鉴定 Abstract: Sex control and livestock identification technology in the increasingly important role in animal husbandry. This paper describes the animal control some of the ways gender principles, theory and basic methods, and further discussion of gender control technology research, applications, problems and prospects. Key words: Sex Control，Sperm separation，Embryo sexing 动物的性别控制技术是通过对动物的正常生殖过程进行人为干预,使成年雌性动物产出人们期望性别后代的一门生物技术，它能显著提高家畜的繁殖效率，一直是生物科学领域的一项重要课题。 1 性别控制技术的意义 性别控制在畜牧业中具有重要的生产意义。第一，在经济方面，通过充分发挥优势性别作用以大大提高经济效益，如运用此技术提高大量雌性个体如奶牛、母鸡的数量，同时节约雄性个体在繁殖年度的饲料消耗，相反亦可通过此技术控制多产雄性肉牛、肉鸡、绵羊和猪等具有增重快、肉质优等特点的雄性后代。第二，在育种方面，通过性别控制可以增加选择家畜遗传和表型性别的强度,消灭不理想的隐性性状，加快家畜的遗传进展、畜群的更新。此外，随着分子遗传学和发育生物学以及其他相关科学的发展,性别控制技术将成为胚胎工程中的一项配套技术, 它对各项生物技术的发展和应用都具有重要的促进作用。 2 性别决定的研究 2.1 遗传机制 早在本世纪初,科学家就获知哺乳动物的雌、雄两性各具有不同的性染色体,

性别决定与性别控制

第六章性别决定与性别控制 雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。 第一节性别决定的遗传理论 关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。 一、性染色体类型与性别决定 在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。 X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。 从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。 多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异

鱼类性别决定

鱼类性别决定 邹海玥 13级生物基地班 201300140153 世界上现存鱼类多达24000余种，是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。鱼类的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性。鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式，存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型，还存在性反转(sexreversal)现象，因此鱼类性别决定机制的研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。 一、鱼类的性别 1、鱼类的性染色体类型 据统计，约有1700多种鱼类进行过染色体研究，其中能从细胞学上鉴别出性染色体的仅176种，约占10.4%。在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能找到。总的来说，硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型: （1）XX/XY型 高等哺乳动物性染色体大多属此种类型，雌性性染色体为XX，为配子同型，雄性性染色体为XY，为配子异型。大多数鱼类属于这种类型，鲤形目中的螂鱼、鳃形目的胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型，而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的尼罗罗非鱼也属于此类型。 （2）ZW/ZZ型 ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。和XX/XY相反，雌性为配子异型，即Zw，雄性为配子同型，即22。常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学证据。 （3）XX/XO型 这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型，在某些昆虫中较为常见。一般情况下，XX为雌性，而XO为雄性，即雄性缺少Y染色体。如褶胸鱼雌鱼具有36条染色体，而雄鱼只有35条染色体。 （4）ZO/ZZ型 ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型，某些蛾类就属于此类型，同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色体。 （5）复性染色体 此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y，这是由于性染色体和常染色体融合所致。如花鳅，原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y，雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2，其中，X2X2是一对常染色体，而X1Y是一对性染色体，在进化过程中雄性的一条X2

鱼类的性别转换和性别控制

鱼类的性别转换和性别控制

1. 鱼类的性别 大多数硬骨鱼类，一生或者只具有精巢，或者只具有卵巢(雌雄异体)。但对于某些鱼类来说，体内同时存在卵巢和精巢（雌雄同体）则是一种正常生理现象，而且有的种类还能自体受精。目前发现的雌雄同体鱼类约有400种，根据其生活史中卵巢和精巢在不同年龄阶段的发育进展情况，大致可分为3种类型：

①雄性先成熟雌雄同体（protandrous hermaproditism） 在生活史中由雄性转为雌性。在性腺的发育过程中，早期卵巢的发育受到抑制，而精巢发育较快，低龄鱼表现为雄性，只能排精，不能产卵。随着年龄增大，精巢逐渐萎缩，卵巢逐渐发育成熟，表现为雌鱼。鲷科（Sparidae）鱼类中的黑鲷（Sparus macrocephalus）、黄鳍鲷（Sparus latus）、金头鲷（Sparus auratus）等属于这一类型。

②雌性先成熟雌雄同体（Protogynous hermaphroditism） 与第一种相反，生活史中由雌性转为雄性。低龄鱼卵巢先成熟，表现为雌性。随着年龄的增大，卵巢萎缩吸收，精巢发育成熟。在海水鱼类中有石斑鱼类中的Epinephelus aeneus、巨石斑鱼（Epinephalus tauvina）、灰石斑鱼（Epinephalus guttatus）等；淡水鱼类中有黄鳝（Monopterus albus）等。 这些鱼类第一次性成熟时都是雌鱼，产过卵以后才逐渐变为雄鱼。

有些自然性转换的鱼类，并不同时具有雌雄两性生殖腺，隆头鱼科中的盔鱼（Coris julis）是先表现为雌性功能，然后才转换为雄性功能的雄鱼，但没有观察到它同时有卵巢和精巢。 盔鱼的性转换特点是雌性生殖细胞完全为雄性生殖细胞所代替。在性转换开始时，先是卵母细胞的萎缩，然后才出现精原细胞。精原细胞是由分布在卵巢壁上的原生殖细胞分化出来的。盔鱼的性细胞转换是在卵巢内部发生。

遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响

第32卷第1期大连海洋大学学报Vol.32No.1 2017年2月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Feb.2017 DOI:10.16535/https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html,ki.dlhyxb.2017.01.019文章编号:2095-1388(2017)01-0111-08遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因 表达及性别比例的影响 闫浩1二2,梁利群1,常玉梅1,孙博1,苏宝锋1 (1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江哈尔滨150070;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海201306) 摘要:鱼类的性别决定机制较为复杂,是遗传和环境共同作用的结果,具有很大的可塑性三随着分子生物 技术的不断更新,对鱼类性别决定及分化相关基因的鉴定和研究有了新的进展,环境因子如温度二光照二 pH二低氧二水压等均能影响大多数鱼类的性别决定和分化过程三本研究中,阐述了鱼类遗传型性别决定 (GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)方式,并对TSD与遗传型性别加温度影响(GSD+TE)性别决定机制下, 性别决定相关基因在雌雄异型中的表达及结合温度诱导性逆转进行概述,分析了温度对鱼类性别比例的影 响,并提出今后应加强对性别决定基因的鉴定二解析和基因功能研究,为科学制定鱼类繁殖计划提供指导三 关键词:性别决定;遗传型性别决定(GSD);温度依赖型性别决定(TSD);性别比例;温度效应 中图分类号:S917.4 文献标志码:A 作为脊椎动物中最低等的鱼类,其性别决定和分化机制复杂多变,其中,性别是由遗传和环境因素相互作用共同决定的三性别决定和分化类型主要分为3类:遗传型性别决定(genetic sex determina?tion,GSD)二温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination,TSD)和遗传型性别决定加温度影响(genetic sex determination plus tem?perature effect,GSD+TE)三鱼类性别决定除了受基因控制外还受到其生活环境影响,由于其生活环境复杂,环境影响在性别决定和分化中甚至强于遗传因素而发挥作用三这些环境因子包括光周期二温度二pH二盐度二溶氧量二水压等三其中,温度作为外界因素是最受关注的一个环境因子,温度效应影响性别决定和分化,从而影响后代的雌雄比例[1-2]三本研究中,对在TSD与GSD+TE性别决定机制下其相关基因在雌雄异型中的表达以及结合温度诱导性逆转进行了概述,以期为进一步探究鱼类性别决定及分化机制和生产实践提供参考三 1　GSD和TSD型性别决定方式 在脊椎动物中,GSD和TSD型性别决定和分化具有不同的时空模式三GSD机制的受精卵在开始发育后,性别就已经由个体染色体的组成所决定,在此后的发育过程中,受环境因素影响很小三然而TSD机制发生在性腺形成前期或性腺分化决定期,此时个体对温度敏感,温度不可逆地改变了动物的性别三TSD机制是通过GSD发挥作用三据报道,到目前为止总共有13科59种鱼类的性别分化属于TSD型三但是Ospina-álvarez等[3]认为,有试验证据的鱼类仅仅只有40种属于TSD型,其余 19种鱼类可能由GSD和温度效应(GSD+TE)共同影响性别决定和分化过程三也有学者认为,即便是有试验验证的鱼类属于TSD,也可能仅代表某一个特殊地理位置的群体,比如在大西洋银汉鱼Menidia menidia中发现了依赖地理纬度的TSD群体,在高纬度地区生长的地理种群性别完全属于GSD性别决定方式,而在中间纬度的地理种群性别属于TSD性别决定方式;这可能是由于中纬度地区生长时间相对较长二温度相对较高的生产季节,有利于雌鱼生产[4]三蓝鳃太阳鱼Lepomis mac?rochirus中存在2种性别决定方式三对温度敏感的群体,TSD起主要作用,温度升高后雄性比例多于 　收稿日期:2016-07-12 　基金项目:国家自然科学基金资助项目(31461163004);中国水产科学研究院基本科研业务费专项(2016RC-YJ02);黑龙江省人力资源和社会保障厅 省留学回国人员择优资助”项目(黑人社函【2015】424号) 　作者简介:闫浩(1989 ),男,硕士研究生三E-mail:yanhao_02@https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html, 　通信作者:苏宝锋(1982 ),男,博士,助理研究员三E-mail:subaofeng@https://www.wendangku.net/doc/3a8203083.html,

奶牛性别控制技术剖析

1 项目概述 近年来我国奶牛业取得了长足发展，但与世界平均水平相比仍相当滞后，2006年我国有奶牛1363万头，个体产奶量2380kg，纯种荷斯坦奶牛约360～420万头，一个泌乳期产奶量在6t 以上的纯种荷斯坦奶牛约96万头。因此，我国良种奶牛目前尚处在数量很少的阶段，如何加速提高良种奶牛存栏量，已成了我国发展奶牛业的关键环节。家畜的性别控制技术是人工授精、胚胎移植、体外受精和性别控制四大繁殖新技术之一，人们希望让特定性别的家畜进行按需生产。在自然条件下奶牛的雌雄比为1∶1 ，两性个体对后代的遗传贡献相等，对生殖和进化同等重要。但在用作经济动物时，雌雄个体的价值则大不相同，因为畜牧生产中许多重要的经济性状都与性别有关，例如：肉、蛋、奶、毛、茸等。因此，通过人为方法控制出生奶牛的性别有着非常重要的意义。性别主要是由遗传决定的，即是由性染色体决定。但染色体理论并非性别决定机制的全部，外部环境中的某些因素也是性别决定机制中的重要条件，这些因素包括温度、光照、营养、激素、体液的酸碱度、输精时间、胎次及年龄等。当遗传基础和环境条件发生变化时，后代性别也将发生变化。关于哺乳动物的性别控制，目前主要是利用X，Y精子个体在大小、密度、电荷、DNA含量等方面的差异，采用离心法、电泳法、免疫法等方法分离X，Y精子及胚胎的性别鉴定。

从理论上讲，这类方法最为可靠，但由于受经济、设备、技术、操作要求、技术人员等条件的限制，短期内很难在广大生产单位得到推广应用。因此，从性别决定机制的环境因素中寻找一条简单可行的性别控制途径成为本课题研究的重点，通过控制母畜的授精环境来达到性别控制的目的。 1.1研究内容 1.1.1 输精时间对性别影响研究 1.1.2子宫内粘液PH值对性别影响研究 1.2 技术难点和技术关键 奶牛性别控制技术规程 1.3 主要技术经济指标 母犊牛出生率达到90% 1.4 计划进度及考核指标（分年度填写） 2010年分别开展输精时间对性别影响的研究、子宫内粘液PH值对性别影响研究，产母率分别达到80%、75%。 2011年完善奶牛性别控制技术规程。采用性别控制技术产母率为90%。完成全部试验研究任务，提交鉴定验收。 2 研究方案 2.1输精时间对性别影响研究 分别对奶牛排卵前8小时、4小时、排卵时及排卵后4小时、8小时授精，找到产雌率最高的时间。 2.2子宫内粘液PH值对性别影响研究