遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响
第32卷第1期大连海洋大学学报Vol.32No.1 2017年2月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Feb.2017
DOI:10.16535/https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,ki.dlhyxb.2017.01.019文章编号:2095-1388(2017)01-0111-08遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因
表达及性别比例的影响
闫浩1二2,梁利群1,常玉梅1,孙博1,苏宝锋1
(1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江哈尔滨150070;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海201306)
摘要:鱼类的性别决定机制较为复杂,是遗传和环境共同作用的结果,具有很大的可塑性三随着分子生物
技术的不断更新,对鱼类性别决定及分化相关基因的鉴定和研究有了新的进展,环境因子如温度二光照二
pH二低氧二水压等均能影响大多数鱼类的性别决定和分化过程三本研究中,阐述了鱼类遗传型性别决定
(GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)方式,并对TSD与遗传型性别加温度影响(GSD+TE)性别决定机制下,
性别决定相关基因在雌雄异型中的表达及结合温度诱导性逆转进行概述,分析了温度对鱼类性别比例的影
响,并提出今后应加强对性别决定基因的鉴定二解析和基因功能研究,为科学制定鱼类繁殖计划提供指导三
关键词:性别决定;遗传型性别决定(GSD);温度依赖型性别决定(TSD);性别比例;温度效应
中图分类号:S917.4 文献标志码:A
作为脊椎动物中最低等的鱼类,其性别决定和分化机制复杂多变,其中,性别是由遗传和环境因素相互作用共同决定的三性别决定和分化类型主要分为3类:遗传型性别决定(genetic sex determina?tion,GSD)二温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination,TSD)和遗传型性别决定加温度影响(genetic sex determination plus tem?perature effect,GSD+TE)三鱼类性别决定除了受基因控制外还受到其生活环境影响,由于其生活环境复杂,环境影响在性别决定和分化中甚至强于遗传因素而发挥作用三这些环境因子包括光周期二温度二pH二盐度二溶氧量二水压等三其中,温度作为外界因素是最受关注的一个环境因子,温度效应影响性别决定和分化,从而影响后代的雌雄比例[1-2]三本研究中,对在TSD与GSD+TE性别决定机制下其相关基因在雌雄异型中的表达以及结合温度诱导性逆转进行了概述,以期为进一步探究鱼类性别决定及分化机制和生产实践提供参考三
1 GSD和TSD型性别决定方式
在脊椎动物中,GSD和TSD型性别决定和分化具有不同的时空模式三GSD机制的受精卵在开始发育后,性别就已经由个体染色体的组成所决定,在此后的发育过程中,受环境因素影响很小三然而TSD机制发生在性腺形成前期或性腺分化决定期,此时个体对温度敏感,温度不可逆地改变了动物的性别三TSD机制是通过GSD发挥作用三据报道,到目前为止总共有13科59种鱼类的性别分化属于TSD型三但是Ospina-álvarez等[3]认为,有试验证据的鱼类仅仅只有40种属于TSD型,其余
19种鱼类可能由GSD和温度效应(GSD+TE)共同影响性别决定和分化过程三也有学者认为,即便是有试验验证的鱼类属于TSD,也可能仅代表某一个特殊地理位置的群体,比如在大西洋银汉鱼Menidia menidia中发现了依赖地理纬度的TSD群体,在高纬度地区生长的地理种群性别完全属于GSD性别决定方式,而在中间纬度的地理种群性别属于TSD性别决定方式;这可能是由于中纬度地区生长时间相对较长二温度相对较高的生产季节,有利于雌鱼生产[4]三蓝鳃太阳鱼Lepomis mac?rochirus中存在2种性别决定方式三对温度敏感的群体,TSD起主要作用,温度升高后雄性比例多于
收稿日期:2016-07-12
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31461163004);中国水产科学研究院基本科研业务费专项(2016RC-YJ02);黑龙江省人力资源和社会保障厅 省留学回国人员择优资助”项目(黑人社函【2015】424号)
作者简介:闫浩(1989 ),男,硕士研究生三E-mail:yanhao_02@https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,
通信作者:苏宝锋(1982 ),男,博士,助理研究员三E-mail:subaofeng@https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,
雌性;对温度不敏感的群体,温度变化对雌雄性别比例未有显著影响,但是存在遗传性别与温度效应相互作用的性别决定方式(GSD+TE)[5]三因此,在研究鱼类TSD机制中,研究人员还需要考虑该物种是否存在不同纬度的地理种群,这些不同的地理种群是否存在温度敏感家系或群体;当把受TSD 机制决定的群体置于极端温度可控制的环境中,研究人员还需要考虑该物种在自然界中适宜的生长温度变化等因素三现有研究表明,鱼类性别决定机制具有明显的不稳定性和性别分化的可塑性,这从一定程度可以证明GSD和TSD间的过渡假说[5-6]三有学者认为,无论是TSD二GSD,还是GSD+TE机制,在某些特定环境比如极端温度或实验室条件下,鱼类能够响应环境条件(如温度)的变化,从而可能导致性别比例的失衡[5]三温度效应对性别分化所涉及的下游信号通路和TSD是相同的,这从另一个侧面证实了鱼类性别决定机制的不稳定性和性别分化的可塑性三在漫长的进化过程中,鱼类胚胎和个体发育进化出适应各种自然环境的性别决定和分化机制三
2 雄性决定相关基因及其与TSD和GSD+TE的关系
2.1 Sox9基因
Sox(Sry-related HMG-box)是一类与哺乳动物睾丸决定基因相关的基因家族的总称,在脊椎动物Sox基因家族中,共有40多个Sox基因成员三Sox基因在进化上相对保守,在雌雄个体基因组中均有存在,但在不同的物种间呈现出不同的表达模式[7]三在哺乳动物中,Sox基因家族的典型代表是Sry(sex-determining region of the Y chromosome)基因,对哺乳动物精巢的发育有着决定性作用三Sox9和Sry同属于HMG-box家族,HMG-box在哺乳动物不同物种间相对保守,发挥转录因子作用三Sox基因家族中与鱼类性别决定相关的基因主要是Sox3二Sox8和Sox9等,其中Sox9与精巢形成关系最为密切[8]三在对大多数鱼类如斑马鱼Danio re?rio二青鳉Oryzias latipes二三刺鱼Gasterosteus aculea?tus二黄鳝Monopterus albus和虹鳟Oncorhynchus mykiss等的研究中发现,Sox9基因有两个拷贝即Sox9a(Sox9a1)和Sox9b(Sox9a2)[9]三成年斑马鱼Sox9a基因在脑二肌肉二肾和精巢等多个组织中均有表达,但Sox9b基因只在卵巢中表达,表明Sox9a基因在精巢功能维持中发挥作用,Sox9基因在卵巢中可能获得了一些新的功能,这可能与鱼类复杂多样的性别决定机制有关三Sox9基因在青鳉卵巢中表达,在精巢中未检测到,通过系统发生学和序列比对发现,青鳉Sox9基因更接近于斑马鱼
Sox9a基因,但Sox9基因在成年青鳉脑和卵巢中表达,这又和斑马鱼Sox9b基因表达相同,但是,斑马鱼Sox9b基因不在脑中表达,而青鳉Sox9基因却又在大脑中表达,推测青鳉Sox9基因具备斑马鱼Sox9a和Sox9b两个基因的功能特点[10]三Naka?moto等[11]为了搞清Sox基因在青鳉性别决定和分化中的作用,分离得到一种新的基因Sox9a2/
Sox9b,成年青鳉Sox9b基因在脑二胸鳍和精巢中表达,在卵巢中不表达,这和斑马鱼Sox9a基因的表达模式相同,说明该基因与精巢形成有密切关系三在青鳉性别决定和分化早期,Sox9b基因在雌雄性腺间无差别表达;但是该基因在雄性精巢表达的同时,伴随着Dmy基因的表达,而Dmy基因在卵巢中却不表达三随后,Sox9b基因只在精巢中表达,而在卵巢中的表达受到抑制,表明Sox9b基因可能不参与青鳉早期的性别决定和分化,但参与精巢的维持[12]三Nakamura等[13]通过转基因和嵌合基因获得青鳉Sox9b基因突变体,证实Sox9b基因不直接参与性别决定和分化,但对生殖细胞的维持是必需的三Sox9仅在尼罗罗非鱼Tilapia nilotica精巢分化的后期特异性表达,它参与精巢的形成,而不参与雄性性别的决定或精巢的分化[14-15]三杨超[16]在研究尼罗罗非鱼Sox家族成员过程中,报道了Sox9a/Sox9b在正常性腺发育过程的表达模式,同时利用TALEN技术对Sox9a/Sox9进行基因敲除,发现Sox9b可能参与了雌激素合成酶Cyp19a1a的转录调控三另外Sox9a对精原细胞的减数分裂及精原细胞二精母细胞和精小叶的维持有着重要作用三2.2 Dmrt1基因
Dmrt(double-sex and mab-3related transcrip?tion factor)基因是指与果蝇Dsx(double-sex)基因和线虫Mab-3基因同源的基因[17]三它是一类下游性别决定基因,它编码的转录因子具有一个保守的DM(double-sex and male aberrant-3relative do?main)结构域,靠特殊的锌指样结构方式连接特定的DNA序列及调控下游基因的表达来发挥作用,在雄性性腺发育过程中发挥重要作用,调控性别决定和性别分化三不同物种间性别决定与分化的作用机制表现出复杂的多样性,然而参与性别决定的下游基因相对保守[18]三Dmrt在基因结构和功能上具
211大连海洋大学学报 第32卷
有保守性三奥利亚罗非鱼Dmrt1与尼罗罗非鱼二黑
鲷Sparus macrocephlus二黄鳝二新月鱼Xiphophorus maculatus二虹鳟等鱼类的Dmrt1氨基酸序列同源相似度分别为99%二80%二78%二73%二62%,说
明Dmrt1基因在不同鱼类中具有同源性[19]三在硬骨鱼中,Dmrt1基因在不同种类中的表达
模式有所不同三对半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis Dmrt1α基因cDNA克隆与表达的研究发现,Dm?rt1α基因只在雄性精巢中表达,在雌性卵巢及雌雄鱼鳃二脾二肝二肾等组织中不表达,具有组织特异性三另外,Dmrt1α基因也在性逆转成功的雄鱼中表达,而在性逆转未成功的雌鱼体内没有检测到,说明Dmrt1α基因可能在半滑舌鳎精巢形成中发挥作用[20]三王婷茹[21]通过组织细胞定位研究发现, Dmrt1基因特异性表达于尼罗罗非鱼精巢支持细胞中三在雄性尼罗罗非鱼性别决定的关键期5dah (days after hatching)敲除Dmrt1基因,精巢发育畸形不能产生正常的生殖细胞[22]三在用雌二醇和芳香化酶抑制剂对尼罗罗非鱼进行诱导性逆转的试验中发现,在性腺决定的关键期(3~5dah)使用药物诱导性逆转,尼罗罗非鱼体内雌雄两个通路同时被打开三如果Dmrt1基因参与的雄性通路受到抑制,则性腺朝着卵巢方向发育;相反,如果Cyp19a1a基因参与的雌性通路被抑制,则性腺朝着精巢方向发育[21]三这些结果均表明,Dmrt1基因可能在雄性性别决定和分化中发挥重要作用三Dmrt1基因家族内,家族成员基因存在组织和时间表达差异性三Dmrt1基因在牙鲆Paralichthys olivaceus的原始性腺二性腺分化期和分化的卵巢中表达水平均较低,在分化的精巢中表达强度迅速上升;Dmrt4在原始性腺中高表达,在其后性腺分化期间表达量降到较低水平,然后在分化的精巢中又呈高表达[23]三Winkler等[24]发现,青鳉的Dmrt1a 和Dmrt2-4在早期性腺中未检测到表达,但在幼体发育分化中的性腺和雄性成体性腺中均有表达三关于环境温度对鱼类Dmrt1基因表达量的研究只在少数几种鱼中有报道三在高温诱导尼罗罗非鱼性别分化相关基因表达分析中发现,将温度敏感期的幼鱼分成3组(诱导组二恢复组和对照组),诱导组雌鱼性腺中Dmrt1基因表达量显著上调,这与高温诱导半滑舌鳎雌鱼性逆转为雄鱼性腺中Dmrt1表达量上调二未性逆转成功的雌鱼性腺中Dmrt1未表达的研究结果相同[25]三在对欧洲鲈鱼Dicentrar?chus labrax的研究中发现,150~200日龄鱼的性腺中Dmrt1基因表达量持续上升,200日龄后雌性卵巢中Dmrt1表达量开始下降,300日龄时雄性精巢中Dmrt1表达量达到卵巢的6倍[26]三说明Dmrt基因在性腺发育形成早期的表达比较保守,之后在雄性性腺中表达较高,而雌性则相反,同时也说明Dmrt1基因在卵巢维持阶段并非是必需的三与尼罗罗非鱼不同,Dmrt1基因在欧洲鲈鱼性腺中的表达时间晚于性腺分化(90日龄)时间,表明该基因与高温诱导雄鱼机制间不存在必然联系三
综上所述,Dmrt1基因在不同鱼类表现出不同的表达模式,但可以肯定,该基因在精巢分化与高温诱导性逆转的过程中发挥了重要作用,但解释该基因在性腺发育机制过程中发挥的具体作用还需进一步研究三
2.3 Amh基因
Amh抗缪勒氏管激素(Anti-müllerian hor?mone),也称抗缪勒氏管抑制因子三缪勒氏管即为输卵管的前身,属于TGF-β家族成员,由Stertoli 细胞分泌,与其他TGF-β家族成员不同,Amh主要通过Amh/AmhII通路在性腺分化和发育中发挥作用三在雄性哺乳类二鸟类和爬行类中,Amh由睾丸支持细胞分泌,具有使缪勒氏管退化作用;在雌性动物卵巢中,Amh主要由颗粒细胞分泌,少量在卵巢膜细胞表达,抑制雌性生殖器官形成三因此, Amh基因在雄性性别决定和分化中起到重要作用三缪勒氏管结构只存在于某些古老的鱼类如鲟鱼中,目前所报道的近代硬骨鱼类中不存在此结构三在硬骨鱼类中虽然没有缪勒氏管,但在幼鱼发育和成熟的性腺中也检测到了Amh基因的存在,且在雌雄性别间呈二态性表达,说明Amh可能参与性腺的分化和雄性性腺的维持三在斑马鱼二鲑二尼罗罗非鱼中,Amh基因在性腺未分化阶段均呈低水平表达;而在性腺分化过程中,它在精巢中的表达量要显著高于卵巢三但也有例外,例如青鳉从孵化到性腺分化再到性成熟过程中,Amh基因在不同性别分化阶段中的表达水平均无显著性差异[27]三通过Western blot技术对尼罗罗非鱼的研究发现,成鱼性腺组织中Amh基因均有表达三利用免疫组化技术对Amh基因进行定位发现,Amh基因在卵巢颗粒细胞和鞘膜细胞中表达,在精巢中表达于Stertoli细胞[17]三这与Rodríguez-Marí等[28]对斑马鱼的研究结果相同三在对Amh基因在半滑舌鳎胚胎发育过程不同时间节点的作用研究中发现:受精后20二25h,Amh表达量显著高于其他时间段;在孵化后至70d前,Amh基因表达量在雄性鱼中
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第1期闫浩,等:遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响
一直处于较低水平,在70d时达到峰值;而在卵
巢中呈现先上升后下降的趋势,孵化后133d达到
峰值;但8月龄的雄性半滑舌鳎Amh基因表达量
出现一个低谷,其原因可能是雄激素和生精细胞共
同抑制了Amh的表达[29]三用E2诱导雄性尼罗罗非鱼和半滑舌鳎性逆转中发现,Amh基因表达不明
显三用芳香化酶抑制剂诱导雌性尼罗罗非鱼和半滑
舌鳎时发现,Amh表达量逐渐上升[21,29]三推测Amh基因在精巢决定和分化中发挥重要作用三另外还发现,Amh基因的表达受外部激素的影响,将斑马鱼暴露于17α-E2中,Amh基因表达明显受到抑制,同时精巢发育受阻或停滞[30]三目前,关于鱼类中Amh基因及在AmhR-II信号通路中的功能研究较少,还需进一步探究三
3 雌性决定相关基因及其与TSD和GSD+TE的关系
3.1 Cyp19a1a和Cyp19a1b基因
芳香化酶是一种催化雄激素合成雌激素的关键
酶和限速酶三芳香化酶的主要作用是将某些雄激素(睾酮等)转化为雌激素,促进肝脏中卵黄蛋白原的合成及卵子中卵黄的形成与积累,为卵细胞的发育提供能量保证[31]三但是,过高的芳香化酶生物活性反而使17α二20β-黄体酮的合成受到抑制,阻止了卵母细胞的正常成熟和排卵三在硬骨鱼类中,有两种基因编码Cyp19a1a和Cyp19a1b三Cyp19a1a基因也称作性腺(卵巢)芳香化酶基因(或P450aromaA),其主要在分化和成熟的性腺中表达;而Cyp19a1b基因又称作脑芳香化酶基因(或P450aromaB),在脑中大量表达[32-33]三随着分子生物学技术的发展,研究人员对芳香化酶的表达进行了细胞定位,发现大多数硬骨鱼类Cyp19a1a 基因主要在卵巢颗粒细胞和间质细胞中表达,而关于其在脑组织中的表达情况却较少报道三
Cyp19a基因的表达具有时空特异性三在鱼类性腺分化前和分化中均可以检测到Cyp19a的表达,它和温度诱导鱼类性逆转有直接关系[34]三在牙鲆性腺未分化之前(50dah),Cyp19a在雌雄群体中无差异表达三但在性腺开始分化后(60dah), Cyp19a在牙鲆雌性性腺中表达量显著上升,然而在雄性性腺中却明显下降[35]三此外,Kitano等[35]报道:在高温诱导牙鲆雌鱼性逆转为雄鱼过程中, Cyp19a基因的表达受到抑制;研究中还表明,低表达量的Cyp19a是精巢分化的必须条件,高表达量的Cyp19a在卵巢分化过程中必不可少三还有研
究表明,牙鲆在性腺分化过程中促卵泡素(FSH)
和Foxl2参与了Cyp19a的转录调控,高温抑制Foxl2和FSHr基因的表达[36]三对尼罗罗非鱼体内和体外试验证明了Foxl2依靠其自身叉状结构域,
结合在Cyp19a基因的启动子ACAAATA序列,从
而激活Cyp19a基因的表达三然而在欧洲黑鲈中,
高温诱导Cyp19a启动子区域甲基化,通过阻止Foxl2和sf-1结合在启动子区域,抑制了Cyp19a 在温度诱导的雄鱼中表达[37]三在尼罗罗非鱼中, Dmrt1通过抑制Ad4BP/sf-1的活性抑制Cyp19a的表达,Dmrt1通过抑制Cyp19a的转录表达和雌性激素产生抑制雌性性腺分化[21]三这些研究表明, Cyp19a基因是一个下游性别决定基因,上游基因可能激活了未分化的性腺转化为卵巢和精巢三用芳香化酶抑制剂处理尼罗罗非鱼和青鳉,可使雌性的卵巢组织向精巢组织过渡,雌激素合成受阻,说明雌激素在已分化的卵巢组织维持中发挥了重要作用三利用CRISPR/Cas9基因敲除技术在雌性尼罗罗非鱼卵巢中成功敲除Cyp19a1a基因,结果4月龄雌鱼卵巢性逆转为精巢结构,表明Cyp19a1a基因在尼罗罗非鱼的性别决定和分化中发挥着重要作用三同样,敲除雌性尼罗罗非鱼Cyp19a1b基因,5月龄的雌性个体与对照组相比,原始生殖细胞不能进行正常的减数分裂,卵原细胞发育停滞,卵巢不能正常发育三通过ELISA测得雌鱼血清中雌激素水平显著降低三将Cyp19a1a基因在雄性尼罗罗非鱼中过量表达,结果显示,雄鱼不会发生性逆转,其原因可能是雄性个体性腺发育的早期阶段多数类固醇激素合成基因(包括Cyp19a1a和Cyp19a1b)未表达,因此,缺乏类固醇类激素的合成途径,所以即使在雄性个体中过量表达Cyp19a1a基因也不能促使其向卵巢方向转化,即不会发生性逆转[38]三
Cyp19a1a基因的表达与温度密切相关,并且Cyp19a1a基因可能是性别决定通路上的下游基因,不参与早期的性别决定,但在性别分化过程中发挥作用三尼罗罗非鱼性腺形态学分化前,雌性个体中Cyp19a1a的表达量显著高于雄性[39],说明Cyp19a1a基因在尼罗罗非鱼性腺决定及分化过程中发挥作用三在大西洋比目鱼Hippoglossus hippo?glossus的研究中也有类似结果[40]三欧洲鲈鱼无论在性腺分化前还是性腺分化中,即便高温诱导会产生更多的雄鱼(73%),Cyp19a1a基因表达量在雄性和雌性生产温度下也未有显著差异[41]三
411大连海洋大学学报 第32卷
在大多数具TSD的硬骨鱼中,通过高温处理
使Cyp19a1a基因启动子甲基化和诱导Dmrt1基因
的表达来使Cyp19a1a基因表达量下调,使雌激素
的合成受到抑制,进而导致雌性通路的发生受到抑
制[5,42]三尽管对Cyp19a1a基因下调在卵巢发育过程中的作用还存在不同的说法,但可以肯定的是,
在鱼类性别决定及分化机制中该基因是一个很好的
性别标记基因,并发挥着重要作用三
3.2 Foxl2基因
Foxl2(forkhead domain transcription factor gene 2)叉头状转录因子,是一种在眼睑二卵巢颗粒细胞和卵巢维持中发挥重要作用的转录因子三Foxl2基因发生突变会导致眼睑畸形和卵巢退化[43]三该基因在哺乳动物中被确定为雌性相关基因,并参与早期卵巢的发育和分化,与卵巢功能的维持相关,呈现明显的性别二态性,雌性中的表达量显著高于雄性[44]三对稀有鮈鲫Gobiocypris rarus Foxl2基因表达研究发现,Foxl2在肝二肌肉二鳃等组织中均有表达,在卵巢中的表达量显著高于精巢[45]三硬骨鱼类Foxl2基因的表达呈特异性表达模式,并与Cyp19a1a基因的表达呈正相关三Wang 等[46]对尼罗罗非鱼的研究发现:Foxl2基因能够直接促使Cyp19a1a基因激活影响雌激素的合成,从而对卵巢的发育产生影响;另外,Foxl2基因还能够与sf-1基因结合,从而增强sf-1对Cyp19a1a基因的调控三在对牙鲆的研究中发现,Foxl2基因可直接调控Cyp19a1a基因的转录[36]三在对南方鲶Paralichthys lethostigma二虹鳟二稀有鮈鲫Foxl2基因的研究中发现,用雌激素处理后其体内Foxl2基因表达量上调,对应的Cyp19a1a基因表达量上升, Dmrt基因表达量下降三用芳香化酶抑制剂或雄激素处理Foxl2基因表达量下调,Cyp19a1a表达量也随之下降,这些结果均表明,Cyp19a1a基因的表达受Foxl2的调控,表明Foxl2基因是雌性性腺分化与维持的重要调节因子[47-49]三在对青鳉的研究中发现,Foxl2基因与Cyp19a1a基因的表达在时间上有较大差异,用外源雌激素处理并不能直接使Foxl2表达上调[50],因此有学者认为,只有Foxl2基因不足以引发Cyp19a1a基因的表达,也许存在其他因素来调控Cyp19a1a表达三对鲶鱼的研究中还发现,通过Ftz-F1和Foxl2的协同作用结合特定的启动子使Cyp19a1a基因表达上调[49]三
在青鳉孵化的早期阶段,Foxl2在雌雄性腺中
均有微弱表达,随后Foxl2基因的表达贯穿于整个卵巢发育的颗粒细胞中,在卵黄泡发育后期,成熟
的卵泡内Foxl2基因表达消失,然而在精巢中也未
见其表达[50]三Foxl2并不是性别决定基因,但在卵巢分化后Foxl2开始表达,说明Foxl2基因在颗粒
细胞的分化和卵巢的维持中发挥作用三在对具TSD
牙鲆的研究中发现,性腺分化的敏感期,不同的温
度处理对性别比例会产生明显的不同作用,在牙鲆
性别决定期(30~100dah),高温(27℃)处理
使雌鱼性逆转产生全雄鱼,正常温度(18℃)养
殖使雄鱼性逆转产生全雌鱼,在高温条件下性腺中Foxl2基因表达受到抑制,表明Foxl2基因可能参与具TSD鱼类雌性的性别决定和分化过程[36]三4 温度对鱼类性别比例及生产的影响对大多数硬骨鱼类的研究发现,影响性腺早期分化方向的有效温度处理时间,应该在组织学性腺分化前或至少与其同步[51]三奥利亚罗非鱼在34℃时产生97.8%的雄性后代,在27℃时雄性率为63%,在21℃时性腺分化时间延长,表明高温会使奥利亚罗非鱼偏雄性化[52]三Azaza等[53]对尼罗罗非鱼研究发现:在温度为26二30℃时,尼罗罗非鱼的平均体质量显著高于22二34℃时;在26二30℃时,饲料转化率及日增重更好;当温度超过阈值36.9℃时,存活率降低为60%~81%,表明当温度升高到一定程度会明显降低存活率三另外,在牙鲆和金鱼Carassius auratus水产动物中发现,高温时鱼体均有利于向雄性化趋势发展[54-55]三Luckenbach等[56]在对牙鲆研究中发现,高温和低温均会使雄性率增大,28℃时雄性率为96%, 18℃时雄性率为78%三在不同温度处理下,欧洲鲈鱼的雌雄比例和死亡率均有显著性差异,在15℃时雌性率最高,但是生长速度减慢,死亡率升高三将受精卵放到17℃环境培育至53日龄,可以使鲈鱼雌性率和生长速度达到一个平衡,更好地用于集约化生产[41]三
温度敏感期和鱼的个体生长二性腺分化发育间
存在相互关联三对大西洋银汉鱼的研究发现,温度
敏感期与体长(8~21mm)有关,过了这个阶段
即使温度改变对性别比例也没影响;高温导致雄性
化,低温导致雌性化[57]三对斑点叉尾鮰的研究表明,性腺分化与年龄二体长和温度有一定的相关性,PGC最早出现于7dah(体长为10~10.5 mm)分化的性腺中,卵巢的分化发育关键时期为受精后22~90d,精巢的分化发育关键时期则为90~102d,在受精后10~24d连续用高温(34
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第1期闫浩,等:遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响
℃)处理可以诱导高比例的雌性(1.68雌∶1雄)[58]三
水产动物性别决定及分化具有很大的可塑性,环境温度确实能改变水产动物的性别决定和性腺发育分化过程三通过改变培育受精卵二仔鱼和幼鱼的水体养殖温度,可以改变鱼类的性别比例三在雌二雄鱼经济性状差异较大的养殖鱼类中,通过联合雌核发育二杂交育种二温度诱导等遗传育种手段,可以生产单性种群[59]三牙鲆 北鲆1号”的培育过程就是采用了雌核发育技术和温度诱导的育种手段,待牙鲆雌核发育的二倍体孵化后,在30~100日龄利用高温(28℃)可以诱导伪雄鱼产生;通过控制温度达到培育全雌鱼苗,以提高养殖产量和获得经济价值高的商品鱼,是一种既简便环保同时又具备实际应用价值的人工诱导性别分化方式[60]三5摇存在问题及展望
目前,对于鱼类性别决定及分化机制的研究主要存在如下问题:(1)随着全球气候变暖,自然水体的温度也将升高,这很有可能改变自然水体中温度敏感鱼类群体的性别比例;鱼类性别比例的改变又可能导致该种群的灭绝[61]三对于某些温度敏感群体,它们可能不能迅速适应全球变暖所带来的不良影响三(2)目前,常使用外源性激素来诱导鱼类性别分化二培育单性鱼苗供水产养殖的方法存在一定隐患,可能会带来食品安全性风险,损害消费者健康,影响水生态环境三(3)在研究外界环境对鱼类的性别决定及分化影响中,温度是研究最多的因子,其他环境因子是否也能影响其分化过程,现在还尚不清楚三(4)在利用温度对鱼类进行性别控制中,应考虑在加热和制冷过程中对生产设备及技术的要求,是否能产生更大的经济效益三(5)性别分化前后,相关基因的表达上调或下调是鱼类性腺发育的原因还是结果,目前尚不清楚,鱼类性别多基因决定的具体作用模式也不清楚[62]三
近年来,随着高通量测序技术的快速发展和测序平台的不断完善,对物种进行de novo测序和重测序的成本大大降低,水产动物性别决定和分化相关基因筛选研究取得了一些重要进展三加强对水产养殖物种基因组资源的挖掘有助于性别决定基因和信号通路的发现,这将在一定程度上助力性别控制技术和单性苗种的培育研究三目前,虽然对外界环境因素影响鱼类性别决定和分化的具体作用机制还不十分清楚,但随着分子生物学和遗传学的不断发展,将会使研究者更深入地从分子水平解释鱼类性别决定和分化机制三此外,结合基因敲除和基因编辑技术的开发与应用,可以加强对性别决定基因的鉴定二解析和基因功能性研究,这为实现苗种的人工性别控制,阐明鱼类性别决定和分化机制提供了重要的技术手段三
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Effects of inheritance and temperature on sex determination and
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YAN Hao1,2,LIANG Li-qun1,CHANG Yu-mei1,SUN Bo1,SU Bao-feng1
(1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin150070,China;2.College of Fisheries and Life Science,Shanghai Ocean University,Shanghai201306,China)
Abstract:Mechanisms of sex determination in fish are complex and changeable procedures,and usually depend on interactions between genetic and environmental factors.Great progress in identification and characterization of fish sex determination and differentiation related genes has been made with the development of molecular biotechnology. It has been shown that sex determination and differentiation are influenced by environmental factors including tem?perature,photoperiod,pH,hypoxia,and water pressure in most fishes.Types of sex determination and differentia?tion,genetic sex-determination(GSD)and temperature-dependent sex determination(TSD),are proposed.Sex determination and differentiation is largely affected by temperature.The current advances on molecular players are reviewed,including Sox9,Dmrt1,Amh,Foxl2,and aromatase genes,which are involved in sex determination and differentiation in fish temperature-dependent sex determination and differentiation,including temperature-de?pendent sex determination and genetic sex-determination plus temperature effects are emphasized.The influence of temperature on sex ratio of fish is discussed to provide valuable insights for elucidation of mechanisms of sex deter?mination and differentiation in fish and for design of better fish breeding and reproduction programs in farmed fish. Key words:sex determination;genetic sex-determination(GSD);temperature-dependent sex determination (TSD);sex ratio;temperature effect
811大连海洋大学学报 第32卷
揭示鱼类中温度与性别的表观遗传学机制
PLoS Genet.：揭示鱼类中温度与性别的表观遗传学机制 作者：mumu来源：生物谷2011-12-31 0:12:51 12月29日，据《每日科学》报道，一项由西班牙国家研究委员会（CSIC）海洋科学研究所领导、基因组调控中心（CRG）研究人员共同合作的研究，发现了鱼类中温度和性腺性别之间的表观遗传学机制。在雌鱼中，高温会增加性腺芳香酶启动子的DNA甲基化。 环境温度对性别决定有影响。有些物种，如大西洋银边鱼，其性别决定主要取决于温度。而另外一些物种，其性别决定已写在其DNA内，但温度仍然能够颠覆这种遗传"指令"。 之前有关欧洲鲈鱼（一种鱼，其性别决定取决于遗传因素和环境因素的共同作用）的研究表明，从一个正常性别比例的群体开始--即等比例的雄性和磁性个体，只需要在早期发育的一个关键时期通过增加水温，即可得到一个全是雄性个体的群体。 最有趣的现象是，温度在性腺未分化的某个时刻影响最大，而不是性腺开始形成。为什么会发生这种情况，是什么使温度能颠覆遗传因素，至今，都是个由来已久的难题。 现在，一项由西班牙国家研究委员会（CSIC）领导的研究解开了谜底。由巴塞罗那CSIC海洋科学研究所Francesc Piferrer教授领导的团队，描述了由温度升高诱导触发芳香化酶基因沉默的机制。 芳香化酶是一种能将雄激素转变为雌激素的酶，它在所有非哺乳类脊椎动物卵巢发育中至关重要。如果没有芳香化酶，就不会有雌激素；没有雌激素，卵巢就不可能发育。这项研究，将发表于本期PLoS遗传学期刊上。 早期效应
在实验中，科学家将2组欧洲鲈鱼幼鱼在它们生命的第一周培养在不同的温度（常温和高温）中。 结果表明，高温增加了芳香化酶启动子（cyp19a）的DNA甲基化，这反过来又驱动了它的沉默，因为其转录活性被抑制了。暴露于高温的这组，那些基因上是雌性只部分的受了影响的雌鱼，最终仍发育为雌性。然而，还有其他一些基因上是雌性但含有高水平的DNA甲基化的雌鱼，最终发育成了雄性，因为它们的芳香化酶被抑制了。 这是第一次，表观遗传学机制将环境因素与性别决定的细胞内机制联系在一起，而后者已在任何动物中被描述过。在此之前，只有一个类似的机制在一些植物中被描述过。 如研究员Francesc Piferrer指出，动物受影响非常快，远在组织学样本中出现可见性的雌雄差异（这发生在生命的第150天）之前，甚至远在性腺开始形成（这发生在生命的第35天）之前。 这项工作解释了，为什么水温仅升高几度就能将这些动物男性化， 它同样解释了，为什么许多在农场养殖的鱼是雄性，因为农民在幼鱼期升高了水温以加速它们的成长。Piferrer补充道，温度控制性别决定在爬行动物中非常常见。如果在这类脊椎动物中也存在一个类似的机制，那将是非常有意思的一件事。（生物谷https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,） https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,/biology/genetics/514936.shtml
SOX_DMRT性别决定基因家族及其应用研究进展_李楠
SOX 、DMRT 性别决定基因家族及其应用研究进展 * 李楠 1,2 王秀利 1** 仇雪梅 1 (1大连水产学院生命科学与技术学院,大连 116023;2黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院,大庆 163319) 摘 要: SO X 基因家族是在动物中发现的一类新的编码转录因子的基因家族,其产物具有一个HM G 基序保守区,参与诸如性别决定等多种早期胚胎发育过程。到目前为止,在XX -XY 染色体性别决定系统中,只发现了两个性别决定基因:一个是SRY ,它主要在哺乳动物性别决定中起作用;一个是DM Y,它是在青鳉(Or y z ias latip es )中发现的。SRY 属于SOX 基因家族,而DM Y 则属于另一个普遍参与脊椎动物性别决定过程的D M T R 基因家族。本文综述了这两大性别决定基因的研究进展,并探讨了它们在水产养殖动物性别决定基因研究中的意义和价值。 关键词: 性别控制 SO X 基因 DM R T 基因 动物 水生动物 The Research Advances and Applications of SOX and DMRT Gene Family Li Nan 1,2 Wang Xiuli 1 Qiu Xuemei 1 (1College of L if e scie nce and Biotec hnology ,Dalian Fisher ie s Unive rsity ,Dalian 116023; 2 Colleg e of L if e science and Biotechnolog y ,H eilongj iang A ug ust First L an d Rec lamation Univ er sity ,Daqing 163319) Abstract: T he Sox g ene family of transcriptio n factor s ar e fo und thro ug hout t he animal kingdom.T hey ar e char acter ized by the presence of a H M G domain,involved in the r egulation of such diverse dev elo pmental pro cesses of early embry o -g enesis as sex deter minat ion.In the XX -XY sex determining chro mosomal sy stem,there are only tow sex deter mined gene has been found:one is the SRY g ene,which play an im po rtant ro le in mammals;the ot her is the D M Y g ene,which has been found in Or y z ias latip es .T he SR Y g ene belonged to the SO X g ene fam ily ,and DM Y belonged t o the DM T R gene family,w hich is inv olv ed in sex det erminatio n of v ertebrates.T his r eview mainly discusses the research trends and development o f SOX gene family,and DM T R gene family,and po int out the re -search value in searching for sex deter mined g ene in aquatic animals. Key words : Sex -determining co nt rol SOX DM RT A nimal Aquat ic animal 动物的性别控制是指通过对精子或胚胎的性别进行鉴定,从而达到调控子代性别的目的。随着胚胎冷冻、胚胎切割、体细胞克隆技术的日渐成熟,使得动物的性别控制显得更为重要。多少年来人们一直在不停地探索如何提高动物性别控制的准确性。随着科学技术的发展,人们不仅在细胞水平上发现了高等动物的性别决定于性别分化过程,而且还通过染色体的组型和核型分析,找到了与性别紧密相关的染色体)))性染色体。分子遗传学原理和分子 生物技术的飞速发展,使得人们在基因水平上研究动物的性别控制有了可能。如果我们掌握了某些动物的性别决定基因,利用现代分子标记技术,便可极 大的提高性别控制的准确性和有效性。1990年哺乳动物性别决定基因SRY 的发现[1],是哺乳动物性别控制领域的一项重大突破。近年来人们又发现和确定了一些与哺乳动物性别决定相关的基因(DM -RT 1、DAX1、WT1等),并提出几种基于哺乳动物性别决定基因的分子调控模型。人们在研究和应用哺 收稿日期:2005-04-07 * 基金项目:大连水产学院科研基金项目 **通讯作者:王秀利(1964-),男,博士,教授。E -mail:xiuliw ang417@sin https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html, 生物技术通报 #综述与专论# BIOTECHNOLOGY BU LLETIN 2005年第3期
性别决定与遗传
性别与遗传 上课时间：周一上午第三节上课班级：高二（4）执教：张国平 知识点分析： 性别决定与伴性遗传是高生生物课程中的难点和必考点，较好的体现了生物学的理科性质，所以试题都编制的比较难。本模块内容零散繁杂，希望通过本节课的归纳和学习让学生有一个整体的理解。 教学目标及重点： 深刻理解XY型和ZW型性别决定的区别，重点掌握XY型性别决定下的伴性遗传问题和基因决定性别的方式下的相关问题，对于其它的性别决定方式要有一定的认识和了解。 教学过程： 一：提问并介绍性别决定的概念和方式 ?XY型性别决定 ?ZW型性别决定 ?染色体组数决定性别 ?环境条件决定性别 ?基因决定性别 ?性反转现象 二：重点从XY决定，基因和染色体组数决定三个方面铺开，通过例题理解性别决定方式1：XY型性别决定：通过典例分析 芦笋的幼苗是一种名贵蔬菜，又名石刀柏，为XY型决定．现发现在某野生型窄叶种群中偶见几株阔叶幼苗，雌雄株都有． （1）有人对阔叶芦笋幼苗的出现进行分析，认为可能有两种原因：一是因为基因突变，二可能是染色体加倍成为多倍体．请设计一个简单实验作出鉴定 （2）若已证实阔叶为基因突变，且是显性突变, 突变基因位于常染色体或X染色体。请问选择怎样的亲本可以用一次杂交实验就能定位基因的位置？ 变式： （1）染色体数目正常的亲代果蝇交配后，形成了一个性染色体组成为XYY的后代。请问变异的原因，并求这只果蝇可能产生的配子类型及比例。 （2）果蝇的红眼（B）对白眼（b）为显性，该基因位于X染色体上．一只白眼雌蝇和一只红眼雄蝇交配后，F1代雌蝇和雄蝇均既有红眼也有白眼，造成这一结果的原因是亲代果蝇中某一亲本的性染色体数目异常． 请推测出父母本的基因型，并用遗传图解说明（F1只写红眼雄蝇和白眼雌蝇）
鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展
鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展 路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2 (1.华中农业大学水产学院，武汉 430070； 2.宁波大学海洋学院，宁波315211） 摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。 关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2 中图分类号：文献标识码：文章编号： Research Progress in the Sex Determination and Differentiation Genes of Fish LU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2 (1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070; 2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211) Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism. Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2 收稿日期： 作者简介：路畅，女，硕士研究生， 通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,
性别决定和伴性遗传 教学设计(基本功)
性别决定和伴性遗传教学设计 清河中学高二生物组陈门 【教材分析】 “性别决定和伴性遗传”是苏教版高中生物必修二第三章第二节第二课时的内容。本节课的教学内容是在学习了遗传的物质基础以及遗传的基本规律的基础上进行的。学好本节内容既能巩固遗传学的两大基本定律，使学生加深对遗传物质基础概念的深层理解，又能为学习生物的变异及人类遗传病与优生做好铺垫。因此，本节内容在整本教材中起着承上启下的重要作用，是高中生物遗传部分的重点，在教学中起着至关重要的作用。在性别决定方面，以人为例讲述了XY类型的性别决定方式。在伴性遗传方面，以人的色盲为例，讲述了伴性遗传的现象和伴性遗传规律。这部分教学内容，实质上是关于分离规律在性染色体遗传上的作用。 【教学目标】 1.知识目标 （1）概述生物性别决定的类型，解释人类性别比接近1：1的原因。 （2）举例说明位于性染色体上某些致病基因的伴性遗传规律及特点。 2.能力目标 （1）通过观察XY型性别决定图解，分析色盲遗传图解，培养学生的识图能力、综合分析能力，同时获得研究生物学问题的方法。 （2）通过小组成员讨论等形式，培养学生的合作、沟通能力。 3.情感态度与价值观目标： （1）通过性别决定和伴性遗传原理学习，破除封建迷信思想，树立科学的世界观。 （2）通过了解X染色体上的致病基因与人类遗传病的关系，使学生认识到禁止近亲结婚的意义。 【教学重点】 （1）XY型性别决定方式。 （2）举例说明位于性染色体上某些致病基因的伴性遗传规律及特点。 【教学难点】 能够运用伴性遗传知识分析遗传图谱。 【教学方法】 生生互动、师生互动的合作学习模式。 【教学设计思路】
鱼类性别决定
鱼类性别决定 邹海玥 13级生物基地班 201300140153 世界上现存鱼类多达24000余种，是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。鱼类的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性。鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式，存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型，还存在性反转(sexreversal)现象，因此鱼类性别决定机制的研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。 一、鱼类的性别 1、鱼类的性染色体类型 据统计，约有1700多种鱼类进行过染色体研究，其中能从细胞学上鉴别出性染色体的仅176种，约占10.4%。在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能找到。总的来说，硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型: （1）XX/XY型 高等哺乳动物性染色体大多属此种类型，雌性性染色体为XX，为配子同型，雄性性染色体为XY，为配子异型。大多数鱼类属于这种类型，鲤形目中的螂鱼、鳃形目的胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型，而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的尼罗罗非鱼也属于此类型。 （2）ZW/ZZ型 ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。和XX/XY相反，雌性为配子异型，即Zw，雄性为配子同型，即22。常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学证据。 （3）XX/XO型 这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型，在某些昆虫中较为常见。一般情况下，XX为雌性，而XO为雄性，即雄性缺少Y染色体。如褶胸鱼雌鱼具有36条染色体，而雄鱼只有35条染色体。 （4）ZO/ZZ型 ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型，某些蛾类就属于此类型，同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色体。 （5）复性染色体 此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y，这是由于性染色体和常染色体融合所致。如花鳅，原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y，雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2，其中，X2X2是一对常染色体，而X1Y是一对性染色体，在进化过程中雄性的一条X2
遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响
第32卷第1期大连海洋大学学报Vol.32No.1 2017年2月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Feb.2017 DOI:10.16535/https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,ki.dlhyxb.2017.01.019文章编号:2095-1388(2017)01-0111-08遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因 表达及性别比例的影响 闫浩1二2,梁利群1,常玉梅1,孙博1,苏宝锋1 (1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江哈尔滨150070;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海201306) 摘要:鱼类的性别决定机制较为复杂,是遗传和环境共同作用的结果,具有很大的可塑性三随着分子生物 技术的不断更新,对鱼类性别决定及分化相关基因的鉴定和研究有了新的进展,环境因子如温度二光照二 pH二低氧二水压等均能影响大多数鱼类的性别决定和分化过程三本研究中,阐述了鱼类遗传型性别决定 (GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)方式,并对TSD与遗传型性别加温度影响(GSD+TE)性别决定机制下, 性别决定相关基因在雌雄异型中的表达及结合温度诱导性逆转进行概述,分析了温度对鱼类性别比例的影 响,并提出今后应加强对性别决定基因的鉴定二解析和基因功能研究,为科学制定鱼类繁殖计划提供指导三 关键词:性别决定;遗传型性别决定(GSD);温度依赖型性别决定(TSD);性别比例;温度效应 中图分类号:S917.4 文献标志码:A 作为脊椎动物中最低等的鱼类,其性别决定和分化机制复杂多变,其中,性别是由遗传和环境因素相互作用共同决定的三性别决定和分化类型主要分为3类:遗传型性别决定(genetic sex determina?tion,GSD)二温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination,TSD)和遗传型性别决定加温度影响(genetic sex determination plus tem?perature effect,GSD+TE)三鱼类性别决定除了受基因控制外还受到其生活环境影响,由于其生活环境复杂,环境影响在性别决定和分化中甚至强于遗传因素而发挥作用三这些环境因子包括光周期二温度二pH二盐度二溶氧量二水压等三其中,温度作为外界因素是最受关注的一个环境因子,温度效应影响性别决定和分化,从而影响后代的雌雄比例[1-2]三本研究中,对在TSD与GSD+TE性别决定机制下其相关基因在雌雄异型中的表达以及结合温度诱导性逆转进行了概述,以期为进一步探究鱼类性别决定及分化机制和生产实践提供参考三 1 GSD和TSD型性别决定方式 在脊椎动物中,GSD和TSD型性别决定和分化具有不同的时空模式三GSD机制的受精卵在开始发育后,性别就已经由个体染色体的组成所决定,在此后的发育过程中,受环境因素影响很小三然而TSD机制发生在性腺形成前期或性腺分化决定期,此时个体对温度敏感,温度不可逆地改变了动物的性别三TSD机制是通过GSD发挥作用三据报道,到目前为止总共有13科59种鱼类的性别分化属于TSD型三但是Ospina-álvarez等[3]认为,有试验证据的鱼类仅仅只有40种属于TSD型,其余 19种鱼类可能由GSD和温度效应(GSD+TE)共同影响性别决定和分化过程三也有学者认为,即便是有试验验证的鱼类属于TSD,也可能仅代表某一个特殊地理位置的群体,比如在大西洋银汉鱼Menidia menidia中发现了依赖地理纬度的TSD群体,在高纬度地区生长的地理种群性别完全属于GSD性别决定方式,而在中间纬度的地理种群性别属于TSD性别决定方式;这可能是由于中纬度地区生长时间相对较长二温度相对较高的生产季节,有利于雌鱼生产[4]三蓝鳃太阳鱼Lepomis mac?rochirus中存在2种性别决定方式三对温度敏感的群体,TSD起主要作用,温度升高后雄性比例多于 收稿日期:2016-07-12 基金项目:国家自然科学基金资助项目(31461163004);中国水产科学研究院基本科研业务费专项(2016RC-YJ02);黑龙江省人力资源和社会保障厅 省留学回国人员择优资助”项目(黑人社函【2015】424号) 作者简介:闫浩(1989 ),男,硕士研究生三E-mail:yanhao_02@https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html, 通信作者:苏宝锋(1982 ),男,博士,助理研究员三E-mail:subaofeng@https://www.wendangku.net/doc/4118609367.html,
3.3性别决定和伴性遗传
2012—2013学年度大许中学高一生物教学案 §3.3性别决定与伴性遗传 【目标与方法】 1.概述生物性别决定的类型，解释人类性别比接近1：1的原因。 2.概述位于性染色体上基因传递及表现的特殊性，举例说明伴性遗传及其特点。 3.举例常见的几种遗传病及其遗传特点，说明伴性遗传与人类遗传病防治及生产实践活动的关系。 【自主学习】认真阅读教材P38—P40,思考以下问题： 1.什么叫性别决定？具有性别决定的生物染色体构成如何？性别决定的类型有哪些？为什么自然条件下男女性别比例接近于1:1？ 2.伴性遗传和常染色体遗传有什么区别联系？伴X隐性遗传病和伴X显性遗传病的遗传特点是什么？ 3.如何通过遗传系谱图解正确判断遗传病的类型及进行相关遗传病发病概率的计算。 4.了解红绿色盲和抗维生素D佝偻病的遗传现象，并能利用伴性遗传规律解释人类遗传病概率。 【精讲释疑】 一．性别决定和性别分化： 1. 请结合P38图3-13和3-14画出XY型和ZW型性别决定图解，解释人类性别比接近1：1的原因。 (1)XY型：此类个体雌性的性染色体是XX，雄性的性染色体是XY，如人的性别决定。 (2)ZW型：该类型雌性个体的性染色体是ZW，雄性个体的性染色体是ZZ，以家蚕为例。 性别的发育必须经过两个步骤：一是性别决定，它是指细胞内遗传物质对性别的作用，受精卵的染色体组成是决定性别的主要物质基础，它在精卵结合时就已确定；二是性别分化，它是在性别决定的基础上，经过一定内外环境条件的相互作用，才发育为一定的性别。性别主要是由性染色体决定的。根据性染色体的不同可分为两种类型的性别决定： 【例题1】人类在正常情况下，精子内常染色体和性染色体的数目和类型是( ) ①44+XY ②44+XX ③22+Y ④22+X A. 只有①B．只有③ C. ①或②D．③或④二．伴性遗传的类型及特点： 1.请参考教材39页图3-16填写图3-17、3-18、3-19中的空白。并据图分析色盲遗传的主要特点。 2.请你归纳总结伴性遗传的类型及各自的遗传特点。 （1）伴X染色体隐性遗传——①表现为隔代遗传；②后代的发病率有性别差异，男性发病率明显高于女性；③交叉遗传，即母病子必病，女病父必病。由于致病基因在X染色体上，一般是男性通过女儿传给外孙；女性患者的父亲和儿子一定是患者，反之，男性患者一定是其母亲传给致病基因。如出现双亲正常，生下一个患病的女儿，则可排除伴X染色体遗传的可能性。伴X染色体遗传也符合基因的分离定律。（2）伴X染色体显性遗传——①具有世代连续性即代代都有患者，如后代中无患者，则此致病基因就不再继续传递下去；②后代的发病率有性别差异，女性的发病率高于男性。③交叉遗传，男患者的母亲和女儿一定是患者。即父病女必病，子病母必病。 （3）伴Y染色体遗传——表现为传男不传女。具体表现是男性患病，后代中男性均患病，女性均正常。 【例题2】．如图是人体性染色体的模式图。下列叙述不正确的是( ) A．位于Ⅰ区基因的遗传只与男性相关 B．位于Ⅱ区的基因在遗传时，后代男女性状的表现一致 C．位于Ⅲ区的致病基因，在体细胞中也可能有等位基因 D．性染色体既存在于生殖细胞中，也存在于体细胞中 编制：薛猛，李婷 审核：张永 2013/03/26
性别决定与伴性遗传教案
教案 课程名称：性别决定与伴性遗传执教者： 学时安排：两学时授课班级： 一、教学目标 （一）知识目标 1、认识人类染色体组图及XY型性别决定。 2、学会书写和分析性别决定图解。 3、概述伴性遗传的特点并总结人类红绿色盲症的遗传规律。 4、举例说出伴性遗传在实践中的运用。 （二）能力目标 1、运用资料分析的方法。 2、总结人类伴性遗传病的遗传规律。 （三）情感目标 1、认同道尔顿献身科学、尊重科学的精神。 2、如何利用伴性遗传的知识知道人类本身的优生优育，从而提高人口素质。 二、教学重难点 重点：XY型性别决定方式，分析人类红绿色盲症的遗传规律，并总结伴性遗传的特点。 难点：人类红绿色盲症的遗传规律。 三、教学方法 1、学生通过看书、课件、讨论和书写性别决定图解来认识XY型性别决定。 2、教师规范书写、师生一起分析讨论，共同总结，循序渐进的进行重点落实。 3、精选例题、讲清思路，课件图片辅助讲解，重在难点突破。 四、教学过程 第一课时 【一】课堂导入（3min） 上课之前，给学生展示两张图片（一只公鸡和一只母鸡） 提问1：图片中的公鸡和母鸡有哪些差别呢？ （体形、羽毛色泽、鸡冠形状等） 提问2：它们是同时由受精卵发育成的个体，为什么有的发育成雌性，有的发育成雄性？而且雄性个体在某些遗传性状上还表现得不同？ （染色体类型不同等等） 通过今天的课程，我们就能够解决以上的这些问题。 【二】课程讲述 （一）、性别决定（15～17min） 请同学们翻到课本的第37页，看一下书上下方的这两幅图， 《展示幻灯片：人的染色体分组图》 提问1：从图中可以清楚的看出，人的细胞中有多少对染色体？学生活动一: 观看、思考、回答 学生活动二：看图、思考、回
性别决定和伴性遗传说课稿
性别决定与伴性遗传说课稿 各位评委老师，大家好： 我说的课题是“性别决定与伴性遗传”。本节内容是属于高中生物必修二第三章“遗传和变异”中的第二节“基因的自由组合定律”中的第二部分。下面从教材分析，教法与学法说明、整个教学过程的组织设计及本课教学设计的理论依据等几个方面介绍一下我的教学思路和教学设想，请各位评委老师多提宝贵意见。 一、教材分析 1．本节内容在教材中的地位和作用 《性别决定与伴性遗传》是高中生物教材第二册（苏教版）第三章第二节，讲述了性别决定和伴性遗传两个方面的知识。在性别决定方面，以人为例讲述了XY类型的性别决定方式。在伴性遗传方面，以人的红绿色盲为例，讲述了伴性遗传的现象和伴性遗传规律。这部分教学内容，实质上是关于性染色体的分离规律。 2．教学目标的确立与依据 我现在是教的高一学生，本门课程对刚刚初中毕业的学生来说，大部分学生对性别决定不知道、基础几乎为零、理解能力较差、抽象思维能力不强的特点，再加上本门课程内容繁杂的特点，都给学生学好这门课带来较大困难。结合对学情的具体分析，依据教学大纲要求，确定如下： 教学目标 (一)知识目标: 1、以XY型为例，理解性别决定的知识。 2、以人的色盲为例，理解伴性遗传的知识。 （二）能力目标： 培养学生的观察能力、综合分析能力、自主学习能力、应用规律解决问题的能力，养成健康的学习心态，强化理论与实践的完美结合。 （三）情感目标： 1通过学习和理解伴性遗传的传递规律，培养学生辩证唯物主义的思想； 2培养学生自信、自立、自强、自觉的良好综合素质及团结协作的精神，为其成功的步入社会打下坚实的基础。 3教学重点和难点 （1）教学重点:①XY型性别决定方式。
浅谈鱼类的性别与性别控制
浅谈鱼类的性别与性别控制 摘要鱼类的性别控制对于提高鱼类养殖效益具有明显的应用价值, 目前已经成为水产养殖业的研究热点之一。为此本文综述了鱼类性别的研究现状和性别控制的主要方法,并展望其发展前景。 关键词鱼类；性别；性别控制 除病毒外, 几乎所有生物都有性别。性别这一生命现象经历了漫长的进化过程, 它与有性生殖同时出现[]1。鱼类性别控制对于提高鱼类的养殖效益具有十分明显的应用价值。因为许多鱼类雌雄个体之间的经济性状存在着明显的差异(如生长率、个体大小等), 大多数鱼类性成熟后生长速度会减慢, 自然生殖活动还带来生长的停滞, 体组织可食部分减少。因而选择具有最佳生长性能的性别进行单性养殖, 有利于提高养殖对象的生产量和经济价值。另外, 鱼类性别控制的研究, 对阐明鱼类性别分化和性别决定机制等理论问题, 也是非常有用的[]2。 1鱼类的性别 鱼类的性别与其它性状一样,是受基因控制的。染色体是基因的载体,因此,研究鱼类的染色体及其核型,有时可以发现控制性别的异形染色体,从而可判出某种鱼类性染色体类型。但是,在目前所分析的约2000种鱼类染色体核型中,大部分并没有发现性染色体。就目前所知的某些鱼类的性染色体类型,有的种类为XY 型,有的为ZW型,有的为20型,有的甚至具有多条性染色性。为什么在现存的鱼类中,有的具有性染色体,有的却没有性染色体呢?有的专家认为,实际上这些鱼都具有性染色体,只是运用现有的生物学技术还不能准确地鉴别出来而已。 现已证实,鱼类除性染色体以外,常染色体上也具有影响性别的基因。例如,尼罗罗非鱼的性别就不只由一对染色体决定,还与常染色体有关。日本学者Yamazaki认为,大部分没有性染色体的鱼类,其常染色体所具有的雄性或雌性异配性别基因不仅可以使后代雌雄性别出现1:1的比率,而且还可产生雌雄同体的
性别决定与伴性遗传
性别决定与伴性遗传 性别决定与伴性遗传 高考生物重点复习：性别决定与伴性遗传 【编者按】高三学生已经迈入的紧张的复习之中，为了帮助广大的考生同学们更好的复习生物，特别整理了生物考试重点。供广大考生参考复习! 性别决定与伴性遗传 名词：1、染色体组型：也叫核型,是指一种生物体细胞中全部染色体的数目、大小和形态特征。观察染色体组型最好的时期是有丝分裂的中期。 2、性别决定：一般是指雌雄异体的生物决定性别的方式。 3、性染色体：决定性别的染色体叫做～。 4、常染色体：与决定性别无关的染色体叫做～。 5、伴性遗传：性染色体上的基因，它的遗传方式是与性别相联系的，这种遗传方式叫做～。 语句：1、染色体的四种类型：中着丝粒染色体，亚中着丝粒染色体，近端着丝粒染色体，端着丝粒染色体。 2、性别决定的类型：(1)XY型：雄性个体的体细胞中
含有两个异型的性染色体(XY)，雌性个体含有两个同型的性染色体(XX)的性别决定类型。(2)ZW型：与XY型相反，同型性染色体的个体是雄性，而异型性染色体的个体是雌性。蛾类、蝶类、鸟类(鸡、鸭、鹅)的性别决定属于“ZW”型。 3、色盲病是一种先天性色觉障碍病，不能分辨各种颜色或两种颜色。其中，常见的色盲是红绿色盲，患者对红色、绿色分不清，全色盲极个别。色盲基因(b)以及它的等位基因——正常人的B就位于X染色体上，而Y染色体的相应位置上没有什么色觉的基因。 4、人的正常色觉和红绿色盲的基因型(在写色觉基因型时，为了与常染色体的基因相区别，一定要先写出性染色体，再在右上角标明基因型。)：色盲女性(XbXb)，正常(携带者)女性(XBXb)，正常女性(XBXB)，色盲男性(XbY)，正常男性(XBY)。由此可见，色盲是伴X隐性遗传病，男性只要他的X上有b基因就会色盲，而女性必须同时具有双重的b才会患病，所以，患男患女。 5、色盲的遗传特点：男性多于女性一般地说，色盲这种病是由男性通过他的女儿(不病)遗传给他的外孙子(隔代遗传、交叉遗传)。色盲基因不能由男性传给男性)。 6、血友病简介：症状——血液中缺少一种凝血因子，故凝血时间延长，或出血不止;血友病也是一种伴X隐性遗传病，其遗传特点与色盲完全一样。
第五章 性别决定和伴性遗传
第五章性别决定和伴性遗传 名词： 同配性别能形成同一种配子的性别,如XX ZZ 异配性别能形成两种配子的性别,如XY ZW 性染色体与性别决定直接相关的染色体 性别决定一般指雌雄异体生物决定性别的方式 伴性遗传性染色体上的基因伴同遗传的现象。 剂量补偿作用使细胞中具有两份或两份以上基因的个体和只有一份基因的个体出现相同表型的遗传效应 从性遗传一对常染色体上的等位基因杂合时，在两种性别中表型不同的遗传现象。 限性遗传限定在某一性别中表现的遗传方式。 习题 一、问答题 两性比例为1：1的原因是什么？ 同配性别产生一种类型的配子，异配性别产生两种类型、频率相等的配子，雌雄配子的随机结合必定产生两种性别的个体，且频率相同。 2.说明性别决定的方式 ①性染色体决定性别 XY ZW XO ZO ②染色体倍性决定性别蜜蜂 ③基因决定性别，如玉米Ba决定雌性，Ts决定雄性 ④基因平衡决定性别(X性染色体与常染色体组数之比决定性别) 蟑螂X/A ⑤环境决定性别两栖类和爬行类的一些种的性别决定 3.分析果蝇“白眼”性状的遗传 4.伴性遗传的特点是什么？ （1）正反交结果不同，性状的遗传与性别相联系。 （2）性状的分离比在两性中不一致。 （3）常表现交叉遗传。 二、填空题 1.性反转的母鸡变成了能育的“公鸡”而与正常母鸡交配，其后代中♀:♂ 。♀：♂=2:1 2.一个父亲是色盲的正常女人同一个正常男人结婚，他们的女儿，男孩。女孩都正常，男孩1/2色盲； 3.人的色盲是性连锁隐性基因dd引起的，而蓝眼是常染色体隐性基因bb引起的。两个褐眼而视觉正常的人结婚，生出一个蓝眼并色盲的儿
子。双亲的基因型为：母亲；父亲。母XDXdBb，父XDYBb 4.典型的先天性卵巢发育不全的病人是由于。少了一条X染色体； 5.蟑螂的性决定是依据X染色体对常染色体的比值。、当X：A：1.0时向雌性发育。它的细胞具有23条染色体时，性别是雄性，24条时是雌性。雌雄个体通常的性染色体组成是：雌为；雄为。♀XX， ♂XO 6.蜜蜂中，黄绿色眼由一个伴X隐性基因控制，正常褐色眼为显性。一个黄绿色眼雌蜂与一只正常褐眼雄蜂交配，其后代眼色为：雄蜂，雌蜂。♂黄绿眼，♀褐眼 7.小鼠中，性连锁显性基因B产生短的弯曲尾巴，隐性基因b产生正常尾巴。若以正常尾母鼠与弯曲尾雄鼠交配，其后代表型及比例为(小鼠为XY型性决定)：正常尾：弯曲尾= 。1:1 8.芦花鸡的芦花基因B在Z染色体上，非芦花基因为b。现用芦花母鸡与非芦花公鸡交配，其后代中公鸡为，母鸡为。♂为芦花，♀为非芦花； 9.在果蝇的X染色体上0.3座位处，有一隐性致死基因e，能引起幼虫期死亡。一个杂合体雌果蝇同一个正常雄果蝇交配，其Fl代的成虫果蝇表型（性别）及比例是。♀:♂=2:1，全部正常。 11.性状的个体发育需要两个步骤，一是二是。（性别决定性别分化） 12.由性染色体决定性别的主要方式有、、、。XY型XO型ZW型 ZO型） 14.人类Turner综合症的性染色体组成为。45 XO 15."牝(pin)鸡司晨"是指母鸡的卵巢因病萎缩,使处于不发育状态的 发育起来,分泌雄性激素的缘故。睾丸 16.从性遗传性状是位于染色体上的基因控制的性状. 常染色体 17.初级卵母细胞在减数第一次分裂时,性染色体不分离,则形成两种卵子。XX,O 18.鸟类的性别决定属于型. ZW ☆19.一个男子具有某一个X连锁的致病基因，他妹妹的儿子也带有这个致病基因的概率是_____。1/2 ☆20.莱昂学说认为雌性哺乳动物体细胞中，两个_____染色体之一在遗传性状表达上是失活的，在同一个体不同细胞中失活的_____染色体可来源于雌性亲本也可来源于雄性亲本。X X ☆21.辨色正常的男女结婚，生一男二女：①色盲男子( )生了一个正常孙女；②一个正常女儿( )生了两个外孙：一个色盲，一个正常；①另一个正常女儿( )生了5个正常外孙。 请把这祖孙三代的可能基因型填写在相应的括号内。(10分)
伴性遗传(二)性别决定和伴性遗传应用 知识讲解
伴性遗传（二）性别决定和伴性遗传应用 编稿：闫敏敏审稿：宋辰霞 【学习目标】 1、举例说明伴性遗传在实践中的应用。 2、举例说出与性别有关的几种遗传病及特点 【要点梳理】 要点一、伴性遗传的方式及其特点 1、伴Y染色体遗传 （1）特点：致病基因只位于Y染色体上，无显隐性之分，患者后代中男性全为患者，女性全正常。简记为“男全病，女全正”。致病基因由父亲传给儿子，儿子传给孙子，具有世代连续性，也称限雄遗传，简记为“父传子，子传孙”。 （2）实例：人类外耳道多毛症。 （3）典型系谱图如下图（阴影代表男性患者）。 2、伴X染色体显性遗传 （1）特点：具有连续遗传现象。患者中女多男少。男患者的母亲及女儿一定为患者，简记为“男病，母女病”。正常女性的父亲及儿子一定正常，简记为“女正，父子正”。女性患病，其父母至少有一方患病。 （2）实例：抗维生素D佝偻病、钟摆型眼球震颤。 （3）典型系谱图如右下图（阴影代表患者）。 3、伴X染色体隐性遗传 （1）特点：具有隔代交叉遗传现象。患者中男多女少。女患者的父亲及儿子一定是患者，简记为“女病，父子病”。正常男性的母亲及女儿一定正常，简记为“男正，母女正”。男患者的母亲及女儿至少为携带者。 （2）实例：人类红绿色盲症、血友病、果蝇的白眼遗传。
（3）典型系谱图如下图（阴影代表男女患者）。 4、伴性遗传中概率求解范围的确定 （1）在所有后代中求概率：不考虑性别归属，凡其后代均属求解范围。 （2）只在某一性别中求概率：需避开另一性别，只看所求性别中的概率。 （3）连同性别一起求概率：此种情况性别本身也属求解范围，因而应先将该性别的出生率（1／2）列入范围，再在该性别中求概率。 5、注意事项 （1）运用遗传特点解决遗传图谱问题时，应注意几种特殊情况，可直接判定遗传方式。 （2）运用遗传规律解决概率计算问题时，应注意“色盲男孩”与“男孩色盲”的区别。 （3）运用遗传特点解决伴性遗传问题时，应注意与性别联系，并写出遗传图解，确保正确。 要点二、伴性遗传在实践中的应用【高清课堂：伴性遗传（二）性别决定和伴性遗传应用369185伴性遗传在实践中的应用】 1、优生优育 伴性遗传知识可以为人类的优生服务。优生，就是让每一个家庭生育出健康的孩子。要做到优生，进行遗传咨询是预防遗传病发生的主要手段之一。医生通过详细了解家族病史，分析遗传病的传递方式，推算出后代的再发风险率，提出防治遗传病的对策、方法和建议。 2、育种方面的应用 伴性遗传为农业生产服务。如在养鸡生产中，根据生物的性状尽早确定性别，从而做到多养母鸡。例如，芦花鸡的遗传方式如下图。
性别决定与伴性遗传
性别决定与伴性遗传 一、教材分析 1.本节主要讲述了性别决定和伴性遗传等内容。 2.关于性别决定，教材以人为例主要介绍了生物界普遍存在的XY型性别决 定方式。 3.在伴性遗传方面，以遗传学的经典实例---人类的红绿色盲为例，讲述了 伴性遗传产生的主要婚配方式和伴性遗传的规律。 4.这部分教学内容，实质上是关于基因的分离定律在性染色体遗传上的作用。 二、教学目标 （一）知识与技能 1、知道人的染色体组成及其表示方法。 2、知道XY型性别决定的特点。 3、知道伴性遗传的概念以及红绿色盲等伴性遗传病的遗传特点。 （二）过程与方法 通过观察、分析人类染色体组成图，以及XY型性别决定图解、色盲遗传图解，学习使用图示方法分析性别决定特点和红绿色盲遗传特点。 （三）情感态度与价值观 1．通过性别决定原理的学习，树立科学的性别观，懂得尊重自然，尊重生命。 2．通过伴性遗传规律的学习，关注遗传病的预防，初步形成科学的优生观念。 三、教学重点、难点及突破策略： 重点：1、XY型性别决定方式。 2、人类红绿色盲的主要婚配方式及其伴性遗传的规律。 难点：伴性遗传的机理及传递规律。 突破策略：通过对人类红绿色盲婚配的系统分析，用相关的遗传理论来解释人类红绿色盲的主要遗传方式及伴性遗传的规律。 四、教学器材： PPT多媒体课件、录象 五、学法指导：采用讲述和谈话的方法引导学生进行分析与讨论及练习和推理相 结合。以便做到:培养兴趣，强化思维，反复练习。 六、教学过程：（课时安排：1课时） 一、导入：首先用录象展示小品《超生游击队》片段，再提出问题： (1)生物个体发育的起点是什么? (2)（设问）在生物界，同是由受精卵为发育起点的个体，在它们的个体发
7答案性别决定和性相关遗传
第四章性别决定和性相关遗传 习题一 一、填空题 1. 常见的性别决定类型有4种，其中果蝇是_____型，鸡是_____型，蝗虫是____型，蜜蜂是_____型。 2．如果一个孩子的血型为OMNRh—，其母亲的血型为AMRh+，则其父亲的血型有_____种可能性。 3、在果蝇中，×染色体数与常染色体组数(A)之比，称为_____。判断下述果蝇个体的性别: (a)AAX______ (b)AAXXY______(c)AAAXX_______ (d)AAXXX______。 1、XY ZW XO 孤雌生殖（染色体倍性） 2．12 解题思路：ABO血型系统：A型:I A I A、I A i ,B型:I B I B、I B i , AB型:I A I B , O型:ii MN血型系统：M型:MM , MN型:MN , N型:NN Rh血型系统：Rh(+)阳性:RR或Rr ,Rh(-)阴性: rr 3、性指数(a)雄性(b)雌性(c)兼性(d)超雌 四、分析题 1、果蝇中一常染色体的隐性基因（tra）纯合时，雌果蝇（X/X）转化为不育的雄蝇。基因（tra）在雄性（X/Y）中没有效应。对tra位点来说是杂型合子的雌蝇（+/tra）与纯合隐性（tra/tra）雄蝇杂交，F1，F2的期望性比各为多少？ 解：我们用“/”把同源染色体或其上的等位基因分开，用“，”把非等位基因对分开。 亲本X/X，+/tra ×X/Y, tra/tra 正常雌正常雄 配子X + Xtra X tra Ytra
F1 配子配子X+ X tra X tra X/X, +/tra 正常雌X/X, tra/tra “转化”雄 X tra X/Y, +/tra 正常雄X/Y, tra/tra 正常雄 F1：的期望性比为3/4雄:1/4雌 F2：由于在F1中的“转化”，雄蝇没有生育能力，所以在F2共有二种交配类型，每一种交配频率为1/2。 第一种：X/X，+/tra雌×X/Y, + /tra 雄 配子配子X+ X tra X+ X/X, +/+ 雌X/X, +/tra 雌 Xtra X/X, +/tra 雌X/X, +/tra “转化”雄 Y+ X/Y, +/+ 雄X/Y, +/tra 雄 Ytra X/Y, +/tra 雄X/Y, tra/tra 雄 这一类交配类型中F2的性比为3/8 雌：5/8 雄。由于这种类型的交配频带率仅为所有可能交配类型的1/2，所以它们占整个F2后代中的性比为1/2×3/8=3/16雌：1/2×5/8=5/16雄 第二种：X/X，+/tra 雌×X/Y, tra/tra 雄 这个交配类型与样本的交配类型一样，后代中有3/4雄、1/4雌，又由于这种交配的频率为1/2，所以它们占整个F2后代中的性比为（1/2）（3/4）=3/8雄：（1/2）（1/4）=1/8雌。 将两种交配类型所产生的雌雄后代分别相加得：雌=3/16+1/8=5/16，雄=5/16+3/18=11/16，整个F，雌雄性比为5：11。 2、已知人类的血友病（hemophilia）是一种隐性性连锁基因（h）引起的。试根据下图家系的信息，回答以以下几个问题：（a）如果Ⅱ2与一正常男性结婚，她的第一个男孩患血友病的概率是多少？（b）假设她的第一个孩子是血友病患者，她的第二个孩子是患血友病的男孩的概率是多少？（c）如果II3与一血友病男性结婚，她的第一个孩子为正常的概率是多少？（d）如果I1的母亲表型正常，她的父亲表型如何？（e）如果I1的母亲表型为血友病，她的父亲表型如何？解：