胚胎学(完整版)

下篇胚胎学

第20章胚胎学绪论一、胚胎学的内容和意义

胚胎学（embryology)主要是研究从受精卵发育为新生个体的过程及其机制的科学，研究内容包括生殖细胞发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体关系、先天性畸形等。

人胚胎在母体子宫中的发育经历38周(约266天），可分为两个时期：①从受精卵形成到第8周末为胚期（embryonic peri-od)Q在此期，受精卵由单个细胞经过迅速而复杂的增殖分化，历经胚（embryo)的不同阶段，发育为各器官、系统与外形都初具雏形的胎儿（fetus)。此时只有3cm 长，堪称“袖珍人”。②从第9周至出生为胎期（fetal period)。此期内胎儿逐渐长大，各器官、系统继续发育，

多数器官出现不同程度的

功能活动。胚期质变剧烈，

胎期量变显著。因此，胚期

是研究和学习的重点。

个体出生后，许多器官的结

构和功能还远未发育完

善，还要经历相当长时期的

继续发育和生长方逆成熟，

然后维持一段时期，继而衰

老死亡。出生后的这一过程

可分为婴儿期、儿童期、少

年期、青年期、

成年期和老年期。研究出生

前和出生后生命全过程的

科学则称为人体发育学

（devel-opment of human )

胚胎学包括以下分支学科。

1.描述胚胎学

（descriptiveembryology)

主要应用组织学和解剖学

的方法（如光镜、电镜技

术）观察胚胎发育的形态演

变过程，包括外形的演变、

从原始器官到永久性器官

的演变、系统的形成、细胞

的增殖、迁移和凋亡等，

是胚胎学的基础内容。

2.比较胚胎学（comparative

embryology) 以比较不

同种系动物（包括人类）的

胚胎发育为研究内容，为探

讨生物进化过程及其内在

联系提供依据，并有助于更

深刻地理解人胚的发育。

3.实验胚胎学

（experimentalembryology)

对胚胎或体外培养的胚胎

组织给予化学或物理因素

刺激，或施加显微手术，观

察其对胚胎发育的影响，旨

在研究胚胎发育的内在规

律和机制。

4.化学胚胎学

（chemicalembryology)

应用化学与生物化学技术

揭示胚胎生长发育过程中

诸多化学物质的质与量的

变化及代谢过程。

5.分子胚月台学(molecular

embryology) 用分子生物学的理论和方法探索胚胎发生过程中基因表达的时间顺序、空间分布与调控因素，研究基因表达产物即各种蛋白质在胚胎发育中的作用，以从根本上阐明胚胎发育的分子过程和机制。这是当前与今后胚胎学理论研究的前沿领域。

6.畸形学（teratology)在胚胎发育

过程中，由于遗传因素或环境有害因素的影响，可导致胚胎异常发育，从而引起先天性畸形。畸形学旨在研究各种先天性畸形发生的原因、机制和预防措施。

7.生殖工程学(reproductive

engineering) 这是胚胎学中新兴的研究领域，通过人工介入早期生殖过程，以获得人们期望的新生个

体。主要技术有体外受精、

早期胚胎培养、胚胎移植、

卵质内单精子或细胞核注

射、配子和胚胎冻存等。试

管婴儿和克隆动物是该领

域中最著名的成就。

本教科书的胚胎学部分，以

人体发生的描述胚胎学为

主要内容，并适当地介绍

了畸形学以及其他分支学

科的研究成果。

显然，胚胎学兼具重要的理

论意义和实用价值，是一

门内容丰富多彩的学科，

或者用著名的加拿大胚胎

学家摩尔(Moore)的话说，

是一^门充满魅力的学科。

其理论意义体现在，能帮助

人们用科学唯物主义的观

点理解生命个体的发生和

发育。对于医学生来说，

只有在学习了胚胎学之

后，才算真正完整地了解

人，了解作为个体的人是

如何来到人世间的，其外

形、体内各系统、器官、

组织、细胞是如何发生演

化的；才能更深人地理解解

剖学、组织学、病理学、

遗传学等学科中的某些内

容，如组织学中干细胞的

概念，病理学中按细胞的

胚层来源对恶性肿瘤进行

的分类。其实用价值主要

体现于临床应用方面。产科

医生只有掌握了有关胚胎

发育全过程以及胚胎和母

体关系的知识，才能对孕妇

进行正确的妊娠跟踪和保

健指导；先天性崎形的检

测和防治都需以畸形学作

为基础；生殖工程学更是

为不育症患者带来福音。

胚胎从一个细胞（受精卵）

发育为(5〜7) x 1012个细胞

构成的足月胎儿的过程

中，每一部分都在发生复杂

的动态变化。这是胚胎学的研究对象不同于组织学的显著特点。因此，学习者既要了解某一时期胚胎的立体形态（三维结构），也要掌握在不同时期这些结构演变的来龙去脉，即胚胎的时间与空间的结构变化。这不仅对于学好胚胎学十分必要，而且对于训练和培养动态的空间思维方法也很有裨益。

二、胚胎学发展简史与现代胚胎学

古希腊学者亚里士多德（Aristotle)最早对胚胎发育进行过观察，他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合，并对鸡胚的发育做过一^些较为正确的描述。1651年，英国学者哈维（Harvey)发表《论动物的生殖》，记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育，提出“一切生命皆来自卵”

的假设。显微镜问世后，

荷兰学者列文虎克

(Leeuwenhoek )与格拉夫

（Graaf)分别发现精子与

卵泡，意大利学者马尔比基

(Malpighi)观察到鸡胚的体

节、神经管和卵黄血管。

他们提出“预成论”学说，

认为在精子或卵内存在一

微小个体，由此逐渐发育

长大为胎儿。

18世纪中叶，德国学者沃尔

夫（Wolff) 指出，早期胚胎

中没有预先存在的微小个

体，胚胎的四肢和器官是经

历了从无到有、由简单到

复杂的渐变过程而形成的，

因而提出了“渐成论”。

1828年，爱沙尼亚学者贝

尔（Baer)发表《论动物的发

育》一书，报告了多种动

物及人卵的发现；他观察到

人和各种脊椎动物的早期

胚胎极为相似，随着发育

的进行才逐渐出现纲、目、

科、属、种的特征（此规

律被称为贝尔定律）。他认

为，对不同动物胚胎的比较

比成体的比较能更清晰地

证明动物间的亲缘关系。

贝尔的研究成果彻底否定

了“预成论”，并创立了

比较胚胎学。1855年，德国

学者雷马克（Remark )根据

沃尔夫与贝尔的*些报告

及自己的观察，提出胚胎发

育的三胚层学说，这是描

述胚胎学起始的重要标志。

1859年，英国学者达尔文在

《物种起源》

中对贝尔定律给予强有力

的支持，指出不同动物胚

胎早期的相似表明物种起

源的共同性，后期的相异

则是由于各种动物所处外

界环境的不同所引起。至19

世纪60年代，德国学者穆

勒（Miiller) 与海克尔(Haeckel)进~^步提出“个体发生是种系发生的重演”的学说，简称“重演律”。这一学说基本上是正确的，但由于胚胎发育期短暂，不可能重演全部祖先的进化过程，如哺乳动物胚胎中可见到类似鱼的鳃裂，但并不发展为鳃。

自19世纪末，人们开始探讨胚胎发育的机制。德国学者斯佩曼（Spemann)应用显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表外胚层形成晶状体；移植原口背唇至另一胚胎的腹侧，便产生了第二个胚胎。根据这些结果，斯佩曼提出了诱导学说，认为胚胎的某些组织（诱导者）能对邻近的组织（反应者）的分化方向起诱导作用。在这些实验与

理论的基础上，实验胚胎

学逐渐发展起来，斯佩曼也

因此于1935年荣获诺贝尔

生理学或医学奖。其他著

名学说还有细胞分化决定、

胚区定位、胚胎场与梯度

等。与此同时，一些学者应

用化学和生物化学技术，研

究胚胎发育过程中细胞与

组织内的化学物质变化、能

量消长、新陈代谢特点以

及这些化学因素与胚胎形

态演变的关系。英国学者李

约瑟(Needham )总结了这

方面的研究成果，于1931

年发表《化学胚胎学》一书。

现代胚胎学是从20世纪50

年代开始发展起来的，以

分子胚胎学和生殖工程学

作为其理论和技术进步的

两大标志。50年代，随着

DNA结构的阐明和中心法

则的确立，诞生了分子生

物学。用分子生物学的观点

和方法研究胚胎发育过程，

便产生了分子胚胎学。其

研究结果表明，在发育过程

中，最重要的不是个别基

因的表达，而是这些表达

在时间和空间上的联系与

配合，即发育的遗传程序；

而遗传程序是由调节基因

控制的。迄今，这方面的研

究主要应用生命周期短并

易于操作的果蝇进行。已发

现的重要调节基因群有：

母体基因，其表达

产物在卵细胞质内有特定

的分布模式，可选择性地

激活细胞核内的基因，从而

决定胚胎的体轴；分节基

因，能奠定体轴分节发育

的格局；同源异形基因，进

一步决定各体节的演化方

向和形态特征，如头、胸、

腹。这些基因群对果蝇胚胎

发育构成了多层次的调控

网络。和同源异形基因类似的基因也已在包括人在内的多种脊椎动物的胚胎中发现，统称同源框基因（homeobox gene)。分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学、分子遗传学等学科互相渗透，形成了一个交叉学科，即发育生物学（developmental biology) o 生殖工程学是把某些实验胚胎学技术向应用方面发展而形成的。例如把体外受精、胚胎移植等技术用于治疗女性不孕症，便于1978年在英国诞生了第一例试管婴儿；把研究两栖类动物体细胞核的再分化能力所用的核移植技术用于哺乳动物，克隆羊多莉便于1997年轰动世界。

我国的胚胎学研究始于20世纪20年代。朱洗（1899〜1962)、童第周（1902〜1979)、张汇泉（1899〜1986)

等对这一领域的科研和教

学均卓有贡献。朱洗对受精

的研究，童第周对卵质与

核的关系、胚胎轴性、胚

层相互作用的研究，张汇泉

对畸形学的研究，都开创

和推动了我国胚胎学的发

展。

克隆动物的先驱——戈登

1994年秋，在曼彻斯特大学

举行的一次学术盛会上，

有来自全英的著名生命科

学家做演讲。我[本章作者]

有幸在座。演讲内容五花

八门，听得人头昏脑胀。又

换人了。和前面那些高大硕

壮的男女相比，这回是个

瘦小老头，华发苍颜，神色

肃谨。幻灯片打出来了-剑

桥的Gurdon!

当学生时我读过他在20世

纪60年代初做的实验介

绍。他把爪蟾耕抖的小肠上

皮细胞核吸出来，注进去核

的卵细胞，结果一部分卵

发育成蝌蚪，其中一部分蝌

蚪又发育为成熟的爪蟾。

核移植是斯佩曼在2◦世纪

30年代末提出的，目的在于

检验巳分化细胞的核是否

还保留完全的遗传信

息和再分化能力。在50年

代，有人成功地用早期蛙

胚细胞核进行了这种实验。

但用完全分化的细胞核，

戈登是第一人。后来，他

又用成体的表皮细胞核进

行移植，卵发育到了蝌蚪

阶段。这些实验结果还提

示，在卵发育的早期阶段，

卵细胞质发挥了决定性的

作用，这又导致了母体基因

的发现。时隔30年，戈登

仍在用他喜爱的蟾蜍胚胎

进行形态发生子

（morphogen)研究。

1997年，Wilmut在爱丁堡

宣布，用成体细胞核移植成功的克隆羊多莉诞生了，这一消息立即被国际传媒爆炒。不懂的人问我。我说，这不过是第一头克隆哺乳动物，克隆癞蛤蟆在三十几年前就有了。我

不由回忆被今日的明星Wi1mut踩着肩膀的那位瘦小巨人。我想，这一代代踩着肩膀向上攀登的胚胎学家们最终可能达到的顶峰是什么呢？其实，当年戈登的实验结果一公布，人们就猜到了：人的无性繁殖，现称克隆人。这可是一只禁果，总有人按捺不住品尝的欲望，而社会伦理的上帝不允许。

第21章胚胎发生总论

在胚期，受精卵发育为初具人形的胎儿，这是整个胚胎发育的关键时期。本章叙述其总体的发生过程以及胚胎与母体的关系。胚

体各个系统的发生过程将

在以后各章介绍。

一．生殖细胞和受精

(一）生殖细胞

生殖细胞（germ cell)又称配

子（gamete), 包括精子和卵

子（见第18、19章）。

精子为单倍体细胞，核型为

23，X或23，Y，它们具有

定向运动的能力和使卵子

受精的潜力，但是尚无穿过

卵子周围的放射冠、释放

顶体酶、穿过透明带的能

力。这是由于精子头的外表

面被一层来自精液中的糖

蛋白覆盖，能阻止顶体酶释

放。精子通过子宫和输卵管

时，该糖蛋白被去除，从而

使精子获得了使卵子受精

的能力，此现象称获能

（capacitation )。精子在女

性生殖管道内的受精能力

一般可维持1天。

从卵巢排出的卵子处于第

二次减数分裂的中期，进

人并停留在输卵管壶腹部。

当与精子相遇，受到精子穿

入其内的激发，卵子才完

成第二次减数分裂。若未受

精，则在排卵后12〜24小

时退化。

(二）受精

受精（fertilization)指精子与

卵子结合形成受精卵的过

程，一般发生在输卵管壶

腹部。正常成年男性一次可

射出3亿〜5亿个精子，其

中300〜500个最强壮的精

子能通过鞭毛运动抵达输

卵管壶腹部。虽然最终只

有一个精子能与卵子结合，

但其他精子的作用必不可

少。受精的过程可分为三期

(图21-1)。

1.大量获能的精子接触到卵

子周围的放射冠时；即开

始释放顶体酶，解离放射

冠的卵泡细胞，这样部分精子可径直接触到透明带。

2.接触到透明带的精子与ZP3，即精子受体结合，然后释放顶体酶，在透明带中溶蚀出一条孔道，精子头部便接触到卵子。精子释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程称顶体反应（acrosome reaction)。在这一过程中顶体的前膜与精子头部表面的细胞膜融合后破裂，形成许多小孔，顶体内含的酶类得以排出。

3.精子头侧面的细胞膜与卵子细胞膜融合，’随即精子的细胞核及细胞质进人卵子内，精子与卵子的细胞膜融合为一体。精卵结合后，卵子浅层胞质内的皮质颗粒立即释放酶类，使透明带结构发生变化，特别是使ZP3分子变性，不能再与精子结合，从而阻止了其他精子穿越透明带，这~'

过程称透明带反应（zona

reaction)。这~* 反应保证了

正常的单精受精。偶尔，也

有两个精子同时进入卵

子，然而，三倍体的胚胎

或者中途流产，或者出生后

夭亡。

同时，卵子迅速完成第二次

减数分裂，排出一个第二

极体。此时精子和卵子的细

胞核分别称为雄原核（male

pronucleus)和雌原核

（female pronucleus )。两个

原核逐渐在细胞中部靠拢，

核膜消失，染色体混合，形

成二倍体的受精卵

（fertilized ovum)，又称合

子（zygote)(图21-2)，受精

过程到此完成。

发育正常并已获能的精子

与发育正常的卵子在限定

的时间相遇是受精的基本

条件。应用避孕套、子宫

帽、输卵管或输精管结扎

等措施，可阻止精、卵相遇，

达到避孕目的。

受精的意义在于：①精子与

卵子的结合，恢复了细胞

的二倍体核型；同时，来自

双亲的遗传物质随机组合，

加之生殖细胞在减数分裂

时曾发生染.色体联合和片

段交换，因而由受精卵发

育而来的新个体既维持了

双亲的遗传特点，又具有与

亲代不完全相同的性状。

②受精决定新个体的遗传

性别。带有Y染色体的精子

与卵子结合，发育为男性；

带有X染色体的精子与卵

子结合，发育为女性。③

精子进人卵子，犹如中子

轰击入铀原子核后引发剧

烈的级联反应一样，使原

本相对静止的卵子转入旺

盛的能量代谢与生化合成，

受精卵开始进行细胞分

裂，启动了胚胎发育的进程。

张民觉——为“试管婴儿”铺路的人

生殖是生物最基本的特征之一，物种主要依赖生殖细胞而延续。交配后雌雄生殖细胞的融合过程（受精）一直是研究热点之一。体外受精（In vitro fertilization，IVF)是指在体外环境完成精|卵结合的过程。早在1878年，德国的Schenk将卵细胞和附睾内精子放入子宫液中进行孵育，观察到第二极体的产生及卵裂现象。但是，直到20世纪40年代，只有极少数研究者进行哺乳动物体外受精获得成功，.但实验难以重复，说明这一阶段的体外受精工作主要是建立在经验基础上，带有偶然性。1951年，美籍华人学者张民

觉设计了在雌兔排卵前和

排卵后不同时间将雄兔精

液置于雌兔输卵管中，观察

受精情况。结果发现，只有

在排卵前6小时置入输卵管

内的精子才能与卵子结合。

说明至少要6 小时，精子才

能具有受精能力。因此，他

提出获能是受精的先决条

件。同年，Austln也发现

获能现象。他们的发现，被

称为“张-奥斯汀原理”。获

能现象的发现有力地推动

了体外受精研究。1959年，

张民觉用体外获能的兔精

子进行体外受精，然后将

早期胚胎植入子宫，获得世

界上首例“试管动物”——

试管兔。1963年，张民觉

等发现，只需在简单培养液

中对精子做获能处理，即

可进行体外受精，这又加速

了体外受精研究的进程。张

民觉的工作为后来试管婴

儿的研究奠定了基础。1978

年，第一例试管婴儿Louise

Brown在英国出生，这是

体外受精技术走向成熟的

划时代事件，是医学和生

物学的一次革命。

30年来，世界上巳有数十万

试管婴儿(test tube baby)出

生，为不育家庭带来了幸

福。

(徐晨)

[参考读物]张民觉•研究哺

乳动物精作用的历史和背

景.生理科学进展，1983，

14：289-291.

二.胚泡形成和植入

(一）卵裂和胚泡形成

受精卵一旦形成，便开始一

边向子宫方向移行，一边

进行细胞分裂。由于子细胞

被透明带包裹，在分裂间期

无生长过程，仅原受精卵

的胞质被不断分到子细胞

中，因而随着细胞数目增加，细胞体积逐渐变小。受精卵的这种特殊的有丝分裂称卵裂(cleavage )，卵裂产生的子细胞称卵裂球(blastomere)。到第3天，卵裂球数达12〜16个，共同组成一个实心胚，外观如桑椹，故称桑堪胚（morula)(图21—2、图21—3)。

于第4天，桑椹胚进入子宫腔，其细胞继续分裂，当卵裂球数达到100个左右时，细胞间出现若干小的腔隙，它们逐渐汇合成一个大腔，腔内充满液体。此时透明带溶解，胚呈现为囊泡状，故称胚泡(blastocyst)。胚泡中心为胚泡腔（blasto-coele)。胚泡壁由单层细胞构成，与吸收营养有关，称滋养层（trophoblast)。位于胚泡腔内一侧的一群细胞，称内

细胞群（in-ner cell mass)

(二）植入•

胚泡进入子宫内膜的过程

称植入implantation )，又称

着床（imbed )。植入约于受

精后第5〜6天开始，于第

11〜12天完成。植入时，

内细胞群侧的滋养层首先

与子宫内膜接触，分泌蛋白

水解酶，在内膜溶蚀出一

个缺口，然后胚泡陷入缺

口，逐渐被包埋其中（图

21-4)。在植入过程中，与内

膜接触的滋养层细胞迅速

增殖，滋养层增厚，并分

化为内、外两层。外层细胞

互相融合，细胞间界线（即

细胞膜）消失，称合体滋养

层（syncytiotrophoblast)；内

层细胞界限清楚，由单层立

方细胞组成，称细胞滋养

层（cytotrophoblast)。后者

的细胞通过分裂使细胞数

目不断增多，并补充、融入

合体滋养层。

胚泡全部植入子宫内膜后，

缺口修复，植入完成。这

时胚泡的整个滋养层均分

化为两层，并迅速增厚。

在合体滋养层内出现一些

小的腔隙，称滋养层陷窝，

因与子宫内膜的小血管相

通，其内充满母体血液（图

21-5)。

植入时的子宫内膜正处于

分泌期，植入后血液供应

更丰富，腺体分泌更旺盛，

基质细胞变得十分肥大，富

含糖原和脂滴，内膜进一

步增厚。子宫内膜的这些变

化称蜕膜反应，此时的子

宫内膜改称蜕膜（de

-cidua)，基质细胞改称蚊膜

细胞（decidual cell)。根据

蜕膜与胚的位置关系，将其

分为三部分：①基蚊膜

（decidua basalis)，位于胚

深面；②包脱膜（decidua capsularis )，覆盖在胚的子宫腔侧；③壁鋭膜（decidua pari-etalis)，是子宫其余部分的蚁膜（图21-6)。

胚泡的植入部位通常在子宫的体部和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成的胎盘，称前置胎盘（placenta previa)，分晚时堵塞产道，导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位，称宫外孕（ectopic pregnancy)，常发生在输卵管，偶见于子宫阔韧带、肠系膜、子宫直肠陷窝，甚至卵巢表面（图21-7)。宫外孕胚胎多因营养供应不足，早期死亡，被吸收；少数植入输卵管的胚胎发育到较大后，引起输卵管破裂和大出血。

植入过程受母体雌激素和孕激素的精细调节，这些激素的正常分泌使子宫内

膜保持在分泌期。若母体

内分泌紊乱，子宫内膜的

周期性变化与胚泡发育不

同步，植入便不能完成。

胚泡的植人还需要有正常

的子宫腔内环境。子宫有炎

症或有避孕环，均可阻碍

胚泡植入。

三、胚层的形成

(一）二胚层胚盘及相关结

构的形成

在第2周胚泡植人过程中，

内细胞群增殖分化，逐渐

形成圆盘状的胚盘

（embryonic disc),由两个胚

层组成，也称二胚层胚盘。

邻近滋养层的一层柱状细

胞为上胚层（epiblast)，靠

近胚泡腔侧的一层立方细

胞为下胚层（hypoblast)。两

个胚层紧贴，中间隔以基

膜（图21-5、图21-8)。胚

盘是人体发生的原基。

继之，由于上胚层细胞增

殖，其内出现一个充满液

体的小腔隙，称羊膜腔，腔

内液体为羊水。贴靠细胞滋

养层的一层上胚层细胞形

状扁平，称成羊膜细胞，它

们形成最早的羊膜，并与

上胚层的其余部分共同包

裹羊膜腔，所形成的囊称羊

膜嚢。上胚层构成羊膜囊

的底。

下胚层的周缘细胞向腹侧

生长延伸，形成由单层扁

平上皮细胞围成的另一个

囊，即卵黄嚢。下胚层构

成卵黄囊的顶。羊膜囊和

卵黄囊对胚盘起保护和营

养作用（见后述）。

此时胚泡腔内出现松散分

布的星状细胞和细胞外基

质，充填于细胞滋养层和卵

黄囊、羊膜囊之间，形成胚

外中胚层（图21 -5)。继而

胚外中胚层细胞间出现腔

隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔（图21-9)。胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜囊的外面。随着胚外体腔的扩大，二胚层胚盘和其背腹两侧的羊膜囊、卵黄囊仅由少部分胚外中胚层与滋养层直接相连，这部分胚外中胚层称体蒂（body stalk)。体蒂将发育为胳带的主要成分。

(二）三胚层胚盘及相关结构的形成第3周初，部分上胚层细胞增殖较快，在上胚层正中线的一侧形成一条增厚区，称原条（primitive streak)。原条的头端略膨大，为原结（primitive node)(图21 —10)。继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称原沟（primitive groove ) 和原凹（primitive

pit)。原沟深部的细胞在

上、下胚层之间向周边扩展

迁移。一部分细胞则在上、

下两胚层之间形成一个夹

层，称胚内中胚层，即中

胚层（mesoderm)，它在胚

盘边缘与胚外中胚层衔接。

一部分细胞进人下胚层，

并逐渐全部置换了下胚层

的细胞，形成一层新的细

胞，称内胚层(endoderm)。

在内胚层和中胚层出现之

后，原上胚层改称外胚层

（ectoderm )。于是，在第

3周末，三胚层胚盘形成，

三个胚层均起源于上胚

层。

原条的出现使胚盘有头、尾

端之分，原条所在的一端

为尾端。由于头端大，尾端

小，此时的胚盘呈梨形。从

原凹向头端增生迁移的细

胞，在内、外胚层之间形成

一^条单独的细胞索，称脊

索（notochord )，它在胚胎

早期起一定支架作用（图

21-11)。在脊索的头侧和原

条的尾侧，各有一个无中

胚层的小区，此处内、外胚

层相贴，呈薄膜状，分别

称口咽膜和泄殖腔膜。随着

胚体发育，脊索向头端生

长、增长，原条相对缩短，

最终消失。若原条细胞残

留，在未来人体骶尾部可

增殖分化，形成由多种组织

构成的崎胎瘤（teratoma)(图

21 —12)。

四、三胚层的分化和胚体形

成

(一)三胚层的分化

在第4〜8周，三个胚层逐

渐分化形成各种器官的原

基（它们进一步的演化将在

以后各章详述）。

1.外胚层的分化脊索形成

后，诱导其背侧中线的外

胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate )。构成神经板的这部分外胚层，也称神经外胚层，而其余部分常称表面外胚层。神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽于尾侧。继而神经板中央沿长轴向脊索方向凹陷，形成神经沟（neuralgroove),沟两侧边缘隆起称神经權（neural fold)。两侧神经褶在神经沟中段靠拢并融合，融合向头尾两端进展，最后在头尾两端各有一开口，分别称前神经孔和后神经孔，它们在第4周闭合，使神经沟完全闭合为神经管（neural tube)。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并融合，使神经管位居于表面外胚层的深面（图21-13〜图21-16)。神经管是中枢神经系统的原基，将分化为脑和脊髓以及松果体、神

经垂体和视网膜等。如果

前、后神经孔未闭合，将会

分别导致无脑畸形和脊髓

裂（见第26章）。

在神经沟闭合为神经管的

过程中，神经板外侧缘的

细胞也随之进入神经管壁

的背侧，并很快从管壁迁

移出来，形成位于神经管

背外侧的两条纵行细胞索，

称神经神经板外侧缘的细

胞也随之进入神经管壁的

背侧，并很快从管壁迁移出

来，形成位于神经管背外

侧的两条纵行细胞索，称神

经

崎（neural crest)(图21 —

17)。神经峰是周围神经系

统的原基，将分化为脑神经

节、脊神经节、自主神经

节及周围神经；部分细胞

还迁人肾上腺原基，分化为

髓质嗜铬细胞。另外，部

分神经嵴细胞迁入表皮，

分化为黑素细胞；在头端的

神经嵴细胞还参与颅面部

骨骼和结缔组织的形成。

表面外胚层将分化为皮肤

的表皮及其附属器，以及

牙釉质、角膜上皮、晶状体、

内耳膜迷路、腺垂体、唾液

腺、口腔、鼻腔及肛管下

段的上皮等。

2.中胚层的分化

脊索两旁的中胚层细胞增

殖较快，从内向外依次分化

为轴旁中胚层、间介中胚

层和侧中胚层。中胚层的

细胞通常先形成间充质

（mesenchyme，见第3

章），然后分化为各种结缔

组织、肌组织和血管等。

(1)轴旁中胚层

（paraxialmesoderm )：紧邻

脊索两侧的中胚层细胞迅

速增殖，形成一对纵行的

细胞索，即轴旁中胚层。它

随即裂为块状细胞团，称体节（somite) (图21-15、图21-16)。体节左右成对，从颈部向尾部依次形成，并逐渐增多。第5 周时，体节全部形成，共42〜44对。体节将主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼（如脊柱）。脊索的大部分将退化消失，仅在脊柱的椎间盘内残留为髓核。

(2)间介中胚层（intermediate

mesoderm)：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官（见第24章）。(3)侧中胚层（lateral

mesoderm):是中胚层最外侧的部分。其内部先出现一些小的腔隙，然后融合为一个大的胚内体腔，并与胚外体腔相通，侧中胚层便分为两层(图21-13、图21-18)。与外胚层相贴的为体壁中胚层（parietal

mesoderm)，将主要分化为

胸腹部和四肢的皮肤真皮、

骨骼肌、骨骼和血管等；与

内胚层相贴的为脏壁中胚

层（visceral mesoderm)，覆

盖于由内胚层演化形成的

原始消化管外面，将分化为

消化、呼吸系统的肌组织、

血管、结缔组织和间皮等。

胚内体腔从头端到尾端将

分化为心包腔、胸膜腔和

腹膜腔。

3.内胚层的分化内胚层被包

入胚体形成原始消化管，将

分化为咽喉及其以下的消

化管、消化腺、呼吸道和肺

的上皮组织，以及中耳、甲

状腺、甲状旁腺、胸腺、膀

胱等器官的上皮组织。

(二）胚体形成

伴随三胚层的分化，胚盘边

缘向腹侧卷折形成头褶、尾

褶和左右侧褶，扁平形胚盘

逐渐变为圆柱形的胚体。胚

盘卷折主要是由于各部分

生长速度的差异而引起。胚

盘中轴部由于神经管和体

节的生长而向背侧隆起，又

由于外胚层的生长速度快

于内胚层，旁中胚层、间

介中胚层和侧中胚层。中胚

层的细胞通常先形成间充

质（mesenchyme，见第3

章），然后分化为各种结缔

组织、肌组织和血管等。

(1)轴旁中胚层（paraxial

mesoderm )：

紧邻脊索两侧的中胚层细

胞迅速增殖，形成一对纵

行的细胞索，即轴旁中胚

层。它随即裂为块状细胞

团，称体节（somite) (图

21-15、图21-16)。体节左右

成对，从颈部向尾部依次

形成，并逐渐增多。第5 周

时，体节全部形成，共42

〜44对。体节将主要分化

为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼（如脊柱）。脊索的大部分将退化消失，仅在脊柱的椎间盘内残留为髓核。

(2)间介中胚层（intermediate

mesoderm)：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官（见第24章）。

(3)侧中胚层（lateral

mesoderm):是中胚层最外侧的部分。其内部先出现一些小的腔隙，然后融合为一个大的胚内体腔，并与胚外体腔相通，侧中胚层便分为两层(图21-13、图21-18)。与外胚层相贴的为体壁中胚层（parietal mesoderm)，将主要分化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、

骨骼和血管等；与内胚层相贴的为脏壁中胚层

（visceral mesoderm)，覆盖

于由内胚层演化形成的原

始消化管外面，将分化为消

化、呼吸系统的肌组织、血

管、结缔组织和间皮等。

胚内体腔从头端到尾端将

分化为心包腔、胸膜腔和

腹膜腔。

3.内胚层的分化内胚层被包

入胚体形成原始消化管，

将分化为咽喉及其以下的

消化管、消化腺、呼吸道和

肺的上皮组织，以及中耳、

甲状腺、甲状旁腺、胸腺、

膀胱等器官的上皮组织。

(二）胚体形成

伴随三胚层的分化，胚盘边

缘向腹侧卷折形成头褶、

尾褶和左右侧褶，扁平形胚

盘逐渐变为圆柱形的胚体。

胚盘卷折主要是‘由于各

部分生长速度的差异而引

起。胚盘中轴部由于神经

管和体节的生长而向背侧

隆起，又由于外胚层的生

长速度快于内胚层，

这样导致了侧褶，使外胚层

包于胚体外表，内胚层卷

到胚体内部。胚体头尾方向

的生长速度快于左右侧向

的生长；头端由于脑和颜

面器官的发生，故其生长速

度又快于尾端，因而胚盘

卷折为头大尾小的圆柱形

胚体，胚盘边缘则卷折到

胚体腹侧，并逐渐靠拢，最

终在成胳处会聚（图21-18)。

圆柱形胚体形成的结果是，

胚体凸入羊膜腔，浸泡于

羊水中；体蒂和卵黄囊于

胚体腹侧中心合并，外包羊

膜，形成脐带；口咽膜和

泄殖腔膜分别转到胚体头

和尾的腹侧；外胚层包于

胚体外表；内胚层卷折到

胚体内部，形成头尾方向的

原始消化管，其中段的腹

侧与卵黄囊相通（两者相连的一段卵黄囊相对狭窄，称卵黄蒂），头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8 周末，胚体外表已可见服、耳、鼻及四肢，初具人形（图21-19、图21-20)。

五、胎膜和胎盘

胎膜和胎盘是对胚胎起保护、营养、呼吸、排泄等作用的附属结构，不参与胚胎本体的形成。有的结构还有内分泌功能。胎儿娩出后，胎膜、胎盘即与子宫壁分离，并被排出体外，总称衣胞（afterbirth)。(一）胎膜

月台膜（fetal membrane )包括域毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和胳带（图21-21)。1.线毛膜（chorion) 由滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成。植入完成后，滋养层已分化为细胞滋养层

和合体滋养层两层（图

21_5)。继之细胞滋养层局

部增殖，伸入合体滋养层

内，形成许多绒毛状突起。

这样，外表的合体滋养层和

内部的细胞滋养层构成了

初级绒毛干。第3周时，胚

外中胚层伸入绒毛干内，改

称次级绒毛干。此后，绒

毛干胚外中胚层的间充质

分化为结缔组织和血管，

并与胚体内的血管相通，

此时改称三级绒毛干。各级

绒毛干的表面都发出分

支，形成许多细小的绒毛

(图21-22、图21-23)。同时，

绒毛干末端的细胞滋养层

细胞增殖，穿出合体滋养

层，伸抵蜕膜组织，将绒毛

干固着于蜕膜上。这些穿

出的细胞滋养层细胞还沿

蜕膜扩展，彼此连接，在

绒毛膜表面形成一层细胞

滋养层壳，使绒毛膜与子

宫蜕膜牢固连接。

原滋养层陷窝演变为域毛

干之间的绒毛间隙，其内充

满来自子宫螺旋动脉的母

体血，绒毛浸浴其中，胚胎

通过绒毛汲取母血中的营

养物质并排出代谢产物。

胚胎早期，整个绒毛膜表面

的绒毛均匀分布。之后，

由于包蜕膜侧的血供匮乏，

绒毛逐渐退化、消失，形成

表面无绒毛的平滑级毛膜

（smooth chorion )。基蚁膜

侧的血供充足，该处绒毛

反复分支，生长茂密，称

丛密级毛膜（villous

chorion)，它与基蜕膜一起

组成胎盘。丛密绒毛膜内的

血管通过跻带与胚体内的

血管通连。此后，随着胚

胎的发育增长及羊膜腔的

不断扩大，羊膜、平滑绒

毛膜和包蜕膜进一步凸向

子宫腔，最终与壁蜕膜融合，子宫腔消失（图21-21、图21-24)。在绒毛膜发育过程中，若血管发育不良或与胚体血管未通连，胚胎可因缺乏营养而发育迟缓或死亡。若滋养层细胞过度增生，绒毛内结缔组织变性水肿，血管消失，胚胎发育受阻，绒毛呈水泡状或葡萄状，称水泡状胎块或葡萄胎。若滋养层细胞癌变，则称绒毛膜上皮癌。

2_羊膜（amnion) 为半透明薄膜，由一层羊膜上皮和少量胚外中胚层构成。羊膜腔内充满羊水（amniotic fluid)，胚胎浸泡在羊水中。羊膜最初附着于胚盘的边缘，与外胚层连续。随着胚体形成、羊膜腔扩大和胚体凸入羊膜腔内，羊膜在胚胎的腹侧包裹体蒂，形成跻带。羊膜腔的扩大逐

渐使羊膜与绒毛膜相贴，胚

外体腔消失。

妊娠早期的羊水呈无色透

明状，由羊膜不断分泌和

吸收。释娠中期以后，胎儿

开始吞咽羊水，其消化、泌

尿系统的排泄物及脱落的

上皮细胞也进入羊水，羊水

变得混浊。

羊膜和羊水在胚胎发育中

对胚胎起着重要的保护作

用，如胚胎在羊水中可较自

由地活动，有利于骨骼和肌

肉发育，并防止胚胎局部

粘连或受外力的压迫与震

荡。临产时，羊水还具有

扩张宫颈与冲洗产道的作

用。随着胚胎长大，羊水也

相应增多，足月分娩时有

1000〜1500ml。羊水过少

(500ml以下），易发生羊膜

与胎儿粘连，影响正常发

育；羊水过多（2000ml以

上），也可影响胎儿正常发

育。羊水含量不正常，还

与某些先天性畸形有关，如

胎儿无肾或尿道闭锁可致

羊水过少；无脑畸形或消化

管闭锁可致羊水过多。穿刺

抽取羊水，进行细胞染色体

检查、DNA分析或测定羊

水中某些物质的含量，可

以早期诊断某些先天性异

常。

3.卵黄囊（yolk sac) 位于原

始消化管腹侧（图21-18)。

鸟类胚胎的卵黄囊贮有大

量卵黄，为胚胎发育提供营

养。人胚胎的卵黄囊内没

有卵黄，其出现也是种系

发生和进化过程的重演。人

胚胎卵黄囊被包入胳带

后，与原始消化管相连的卵

黄蒂于第6周闭锁，卵黄囊

逐渐退化。

4.尿囊（allantois) 是从卵黄

囊尾侧

向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体尾端的卷折而开口于原始消化管尾段的腹侧(图21-18)。当从后者演化出膀胱时，尿囊成为从膀胱顶部至胳内的一条细管，称脐尿管。脐尿管将闭锁，成为胳中韧带。尿囊壁的胚外中胚层中形成的尿囊动脉和尿囊静脉，以后演变为脐带内的胳动脉和胳静脉。.

5.胳带（umbilical cord) 是连于胚胎

脐部与胎盘间的索状结构。胳带外覆羊膜，内含黏液性结缔组织。结缔组织内除有闭锁的卵黄囊和脐尿管外，还有脐动脉和跻静脉。脐血管连接胚胎血管和胎盘绒毛血管。脐动脉有两条，因其长于脐带，故呈螺旋状走行。脐动脉将胚胎血液运送至胎盘绒毛血管，与绒毛间隙内的母体血进

行物质交换。跻静脉仅有

一条，将吸纳了丰富营养和

氧的血液送回胚胎。胎儿

出生时，脐带长40〜60cm,

粗1.5〜2cm。胳带过短，胎

儿挽出时易引起胎盘过早

剥离，造成出血过多；胳带

过长，易缠绕胎儿四肢或颈

部，可致局部发育不良，甚

至造成胎儿窒息死亡。

(二）胎盘

1 胎盘的结构胎盘

（placenta)是由胎儿的丛

密绒毛膜与母体的基蜕膜

共同组成的圆盘形结构

（图21-25、图21-26)。足

月胎儿的胎盘重约500g，直

径15〜20cm，中央厚，周

边薄，平均厚约2.5cm。胎

盘的胎儿面光滑，覆有羊

膜，跻带附于中央或稍偏，

透过羊膜可见呈放射状走

行的脐血管分支。胎盘的

母体面粗糙，为剥脱后的

基蜕膜，可见15〜30个由

浅沟分隔的胎盘小叶。

在胎盘垂直切面上，可见羊

膜下方为绒毛膜的结缔组

织，脐血管的分支走行其

中。绒毛膜发出40〜60根

绒毛干，绒毛干又发出许

多细小绒毛，绒毛干的末端

以细胞滋养层壳固着于基

蚁膜。脐血管的分支沿绒

毛干进人绒毛内，形成毛细

血管。绒毛干之间为绒毛

间隙，有基蜕膜构成的短

隔伸入其内，称胎盘隔•

( placental septum)。胎盘隔

将胎盘分隔为15〜30个胎

盘小叶，每个小叶含1〜4

根绒毛干及其分支。子宫螺

旋动脉与子宫静脉的分支

开口于绒毛间隙，故绒毛

间隙内充满母体血液，绒毛

浸泡其中。

2.胎盘的血液循环和胎盘膜

胎盘内有母体和胎儿两套血液循环系统。母体动脉血从子宫螺旋动脉流入绒毛间隙，在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后，再经子宫静脉，流回母体。胎儿静脉性质的血经脐动脉及其分支，流入绒毛毛细血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换，从而成为动脉性质的血，后经脐静脉回流到胎儿。母体和胎儿的血液在各自的封闭管道内循环，互不相混，但可进行物质交换。

胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，称胎盘膜（placental membrane)或胎盘屏障（placental barrier) 0

早期胎盘膜由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、薄层绒毛结缔组织、毛细血管基膜和内皮组成。发育后期，

由于细胞滋养层在许多部

位消失，以及合体滋养层在

一些部位仅为一薄层胞

质，故胎盘膜变薄，胎血

与母血间仅隔以绒毛毛细

血管内皮和薄层合体滋养

层及两者的基膜，更有利于

物质交换（图21-23)。

3.胎盘的功能

(1)物质交换：胎儿通过胎盘

从母血中获得营养和〇2，

排出代谢产物和C〇2。因

此胎盘具有相当于成体的

小肠、肺和肾的功能。由

于某些药物、病毒和激素可

以通过胎盘膜，影响胎儿发

育，故孕妇用药需慎重，

并应预防感染。

(2)内分泌功能：胎盘的合体

滋养层能分泌数种激素，

对维持妊娠起重要作用。

主要为：①人绒毛膜促性腺

激素（human chorionic

gonadotropin, hCG),其作用

类似黄体生成素，能促进母

体黄体的生长发育，以维持

妊娠。hCG在妊娠第2周开

始分泌，第8周达高峰，

以后逐渐下降。②人胎盘催

乳素（human placental

lactogen)，既能促使

母体乳腺生长发育，又可促

进胎儿的生长发育。人胎

盘催乳素于妊娠第2个月开

始分泌，第8个月达高峰，

直到分娩。③孕激素和雌

激素，于妊娠第4个月开始

分泌，以后逐渐增多。母体

的卵巢黄体退化后，胎盘的

这两种激素起着继续维持

妊娠的作用。

六、胚胎各期外形特征和胚

胎龄的推算

胚胎龄的推算通常有两种

方式。一是通过月经龄，

二是通过受精龄。临床上常

以月经龄推算胚胎龄，即从

孕妇末次月经的第1天算起，至胎儿娩出共约40周。但由于妇女的月经周期常受环境变化的影响，故胚胎龄的推算难免有误差。

胚胎学者则常用受精龄，即从受精之曰为起点推算胚胎龄。受精一般发生在末次月经第1天之后的2周左右，故从受精到胎儿娩出约经38周。但是，获得的人胚胎标本大多缺乏产妇月经时间的准确记录，造成胚胎龄推算的困难。因此胚胎学家根据大量胚胎标本的观察研究，总结归纳出各期胚胎的外形特征和平均长度，以此作为推算胚胎龄的依据。如第1〜3周，主要根据胚的发育状况和胚盘的结构；第4〜5 周，常利用体节数及鳃弓与眼耳鼻等原基的出现情况；第6〜8周，则依据四肢与颜面的发育特征（表21-1)。

胎龄的推算，主要根据颜

面、皮肤、毛发、四肢、外

生殖器等的发育状况.，并

参照身长、足长和体重等

（表21_2)。

胚胎长度的测量标准有三

种：①最长值（greatest

length，GL )，多用于测量

第1〜3周的胚；②顶臀长

（crown-rump length，

CRL)，又称坐高，用于测量

第4周及以后的胚胎；③顶

跟长（crown-heal length，

CHL)，又称立高，常用于

测量胎儿（图21-27)。

七、双胎、多胎和联胎

1•双胎（twins) 又称孪生，

双胎的发生率约占新生儿

的1%。双胎有两种。一种

是双卵孪生，即双胎来自两

个受精卵，它们有各自的胎

膜与胎盘，性别相同或不

同，相貌和生理特性的差异

如同一般兄弟姐妹，仅是

同龄而已。

另一种是单卵孪生，即一个

受精卵发育为两个胚胎，这

种孪生儿的遗传基因完全

一样，此性别一致，相貌、

体态和生理特征等也极相

似。单卵孪生的成因可以

是：①从受精卵发育出两个

胚泡，它们分别植入，两个

胎儿有各自的羊膜腔和胎

盘; ②一个胚泡内出现两个

内细胞群，各发育为一个胚

胎，他们位于各自的羊膜腔

内，但共享一个胎盘；③

一个胚盘上出现两个原条

与脊索，形成两个神经管，

发育为两个胚胎，孪生儿位

于同一个羊膜腔内，也共享

一个胎盘（图21-28)。

上新生儿为多胎。其原因可

以是单卵性、多卵性或混

合性，以混合性为多。多胎

发生率极低，但近年随着

临床应用促性腺激素治疗不孕症以及试管婴儿技术的发展，其发生率有所增高

3.联体双胎（conjoined

twins) 是指两个未完全分离的单卵双胎。当一个胚盘出现两个原条并分别发育为两个胚胎时，若两原条靠得较近，胚体形成时发生局部连接，则导致联体双胎。联体双胎有对称型和不对称型两类。对称型指两个胚胎大小相同，根据连接的部位可分为头联体、臀联体、胸腹联体等（图21-29)。不对称型指两个胚胎一大一小，小者常发育不全，形成寄生胎；如果小而发育不全的胚胎被包裹在大的胎体内则称胎中胎。

八、先天性畸形

先天性畸形(congenital malformation ) 是由于胚胎发育紊乱所致

的形态结构的异常，出生

时即已存在，是出生缺陷的

一种。出生缺陷还包括功

能、代谢和行为等方面的先

天性异常。

1.先天性畸形的发生原因

(1)遗传因素：可分为染色体

畸变和基因突变两类。染色

体崎变（chromosome

aberration )包括染色体数目

的变化和染色体结构的改

变。这类改变可由亲代遗

传，也可由生殖细胞的异

常发育引起。染色体数目

减少表现为单体型。常染色

体的单体型胚胎几乎不能

存活；性染色体的单体型

胚胎的成活率仅有3%,且有

畸形，如先天性卵巢发育

不全，即Turner综合征（45，

X0)。染色体数目的增多表

现为三体型，如先天性愚

型（Down syndrome)为21

号染色体的三体型所引

起；性染色体三体型(47，

XXY)可引起先天性睾丸发

育不全，即Klinefelter综

合征。染色体的结构崎变，

如5号染色体短臂末端断裂

缺失，可引起猫叫综合征

（cat ’s cry syndrome )。

基因突变（gene mutation)

指DNA分子喊基组成或

排列顺序的改变，其染色体

外形见不到异常。基因突

变主要引起微观结构或功

能方面的遗传性疾病，如

镰状细胞贫血、苯丙酮酸

尿症等，引起的畸形有软骨

发育不全、肾上腺肥大、

小头畸形、多囊肾、多发

性结肠息肉、皮肤松垂症、

雄激素不敏感综合征等。

(2)环境因素：引起先天性畸

形的环境因素统称致崎因

子（teratogen)，可分为三

类。①生物性致畸因子：已

组织胚胎学复习完整版

绪论 1.显微结构：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构。 2.超微结构：又称为亚显微结构。指在电子显微镜下能观测到的细胞内各种微细结构，如 各种细胞器。 3.电子密度：亦称电子射线密度。系指电子射线散射的物质密度。用透射型电镜观察材料 时，则电子射线散射能力强的物质越密的地方观察越暗，这些部分一般称之为高电子密度。 4.嗜碱性：组织和细胞中若含酸性物质，与碱性染料如苏木素等有较强的亲和力，结果呈 现深浅不等的蓝色，这种物质具有的染色特性称为嗜碱性。 5.嗜酸性：组织和细胞中若含碱性物质，与酸性染料如伊红等有较强的亲和力，结果呈现 深浅不等的红色，这种物质具有的染色特性称为嗜酸性。 6.嗜中性：对两性燃料均不亲和的为嗜中性。 7.异染性：有些组织或细胞的结构染色时会呈现出与染料完全不同的颜色，这种颜色上的 异常就称为异染性。 8.HE染色：即前述的碱性染料苏木素和酸性染料伊红染色的方法。 9.PAS染色：即过碘酸雪夫式反应，是一种组织或细胞化学染色法，常用于显示糖类成分 的存在。 10.嗜银性：银染中，有些组织结构不能直接使硝酸银还原，必须加入还原剂方能显色，称 嗜银性。 11.亲银性：银染中，有些组织结构可直接使硝酸银还原而显色，称亲银性。 12.什么叫组织？基本组织包括哪几大类？ 答：组织是在胚胎发育时期形成的，由一些形态相似和功能相近的细胞和细胞间质所组成的结构。组织分类：由于细胞的特性不同，机体内的组织也相应分为：上皮组织、结缔组织、肌组织、神经组织。 13.显微结构和超微结构的测量单位分别是什么？光镜和电镜的分辨率分别是多少？ 答：光镜：分辨率为0.2μm，放大倍数约为1000倍； 电镜：分辨率为0.2nm，比光镜高1000倍，可放大几万倍到几十万倍，因此电镜能观察到细胞的更微细结构。 在光镜与电镜下进行观察，常用的长度计量单位为毫米（mm）、微米（μm）和纳米（nm）。 这些单位间的关系如下：μm(微米)＝10-3mm(毫米)；nm(纳米)＝10-3μm(微米) 14.石蜡包埋制作切处的主要步骤有哪些？透明、脱水、包埋等步骤的主要目的是什么？ 答：主要步骤有：取材与固定、脱水与透明、浸蜡与包埋、切片与贴片、染色与封固。 脱水的主要目的：为使组织与包埋剂相融合，所获得材料需经梯度乙醇或丙酮等脱水剂脱水； 透明的主要目的：有些溶剂如乙醇由于与石蜡不相溶，故在浸蜡之前，还必须用一种中介溶媒处理，以置换出其中的乙醇，这一步骤称为透明。 包埋的主要目的：为便于将材料切成薄片，则需将其包埋在石蜡或火棉胶等内。

组织学与胚胎学提纲(人卫版第8版)

组织学与胚胎学 组织学 一、绪论 1.石蜡切片术 （1）用蛋白质凝固剂（甲醇）固定新鲜的组织块（1.0cm3左右）； （2）用乙醇脱去固定好的组织块中的水分，再用二甲苯置换出乙醇；然后将组织块包埋在石蜡中； （3）用切片机切为5~10 μm的薄片，用苏木精—伊红染色法（HE染色法）进行染色；细胞核与核糖体内物质（嗜碱性）被染成蓝紫色，细胞质和细胞外基质（嗜酸性）被染成红色。 2.超薄切片术 （1）用蛋白质凝固剂（戊二醛）和脂肪凝固剂（锇酸）两次固定组织块（不超过1mm3）；（2）脱水后用树脂包埋； （3）用超薄切片机切为50—80nm薄片，再经醋酸铀和柠檬酸铅染色。 3.组织学是研究机体微细结构及其相关功能的学科。 4.组织是由细胞群和细胞外基质构成，人体组织可归为四大类：上皮组织、结缔组织、肌肉组织、神经组织。 二、上皮组织 1.上皮组织，简称上皮，由密集排列的上皮细胞和极少量的细胞外基质构成。根据功能分为被覆上皮和腺上皮。 2.上皮细胞具有极性。朝向身体表面或有腔器官腔面的为游离面；游离面相对的朝向深部结缔组织的为基底面；上皮细胞之间的连接面为侧面。 3.单层扁平上皮：细胞呈不规则形或多边形，细胞边缘呈锯齿状或波浪状 内皮：心、血管、淋巴管其他：肺泡、肾小囊 间皮：胸膜、腹膜、心包膜 4.单层柱状上皮：细胞呈六棱柱状，核长圆形。肠道单层柱状上皮中，还散在分布杯状细胞。分布：胃、肠、胆囊、子宫等 5.假复层纤毛柱状上皮：形似多层，实为单层，由柱状细胞（最多）、杯状细胞、锥形细胞、梭形细胞组成，柱状细胞表面有大量纤毛。分布：呼吸道 6.复层扁平上皮：基底细胞矮柱状，中层细胞呈梭形或多边形，表层细胞呈扁平状 角化：皮肤表皮未角化：口腔、食管、阴道 7.复层柱状上皮：浅层为柱状细胞，深层为多边形细胞。分布：眼睑结膜、男性尿道 8.变移上皮：细胞形状和层数随器官的空虚与扩张而变化。 分布：肾盏、肾盂、输尿管、膀胱 9.腺上皮是由腺细胞组成的以分泌功能为主的上皮。腺是以腺上皮为主要构成的器官或结构。 10.腺分泌物经导管排至体表或器官腔内，称外分泌腺；有的腺分泌物一般释放入血液，称内分泌腺。 11.外分泌腺由分泌部和导管组成。根据导管有无分支，分为单腺和复腺，分泌部的形状有

组织胚胎学试题(含完整答案)

组织胚胎学 一、单选题 1. 关于单核细胞哪项错误?(2分；答案：D) A :占白细胞总数的3%~8% B :是体积最大的白细胞 C :细胞核呈椭圆形或肾形，着色较浅 D :胞质分隔成许多小区，脱落后形成血小板 2. 关于基膜描述哪项是错误?(2分；答案：C) A :基膜是物质通透的半透膜 B :基膜由基板和网板组成 C :基板和网板均由上皮细胞产生 D :基板又可分为透明层和致密层，网板有网状纤维和基质构成3. 类骨质是指哪种物质(2分；答案：A)

A :未钙化的细胞外基质 B :钙化的细胞外基质 C :钙化的基质和纤维 D :骨盐 4. 关于嗜酸性粒细胞哪项是正确的?(2分；答案：D) A :胞质的特殊颗粒含有组胺 B :再发生急性炎症疾病时显著增多 C :由多核细胞发生 D :在过敏性疾病和寄生虫病时增多 5. 下列成分中具有防御保护功能是(2分；答案：A) A :基质 B :组织液 C :胶原纤维

6. 下列哪一器官的上皮属于复层扁平上皮( ) A :胃 B :气管 C :膀胱 D :口腔 7. 中动脉的内膜组成依次为(2分；答案：A) A :内皮、内皮下层、内弹性膜 B :内皮、内膜下层、内弹性膜 C :内皮、内弹性膜、内皮下层 D :内皮、内皮下层、内膜下层 8. 组成粗肌丝的蛋白质是(2分；答案：A)

B :肌动蛋白 C :原肌动蛋白 D :肌原蛋白 9. 下列哪些部位的毛细血管无基膜?(2分；答案：B) A :心肌 B :肝血窦 C :胃肠粘膜 D :脾血窦 10. 巨噬细胞是由下列哪种细胞分化的(2分；答案：C) A :间充质细胞 B :网状细胞 C :单核细胞

水产动物组织胚胎学-原肠胚(可编辑)

水产动物组织胚胎学-原肠胚（可编辑）医学课件 1 三、原肠胚 (一)原肠作用及意义原肠胚:囊胚发育和分化形成的具有两个(海 绵、腔肠动物)或三个胚层的胚体。 原肠作用:囊胚细胞经有规律的迁移、排列、分化而形成内外胚层的过程。 除海绵、腔肠动物为内外两胚层外,其它多细胞动物还包括中胚层的分化。 胚层:原肠时期所形成的胚胎细胞层,它们在性质上具有相当的独立性和分化性,是未来组织器官的原基。 医学课件 21)胚层的分化,尤其是中胚层的出现, 为以后复杂的组织和器官的 形成打下了基础,细胞的特化使细胞的生理活动有进一步的发展。 2)为系统发育提供依据:三胚层动物由二胚层动物进化而来。 原肠作用意义 医学课件 3 (二)原肠作用方式移入法:部分囊胚壁细胞成移如腔内形成内胚层,留在胚胎 表面的为外胚层。 单极移入和多极移入。 分层法:囊胚壁细胞以切线分裂而分为两层,内层为内胚层,外层为外胚层。 ?内陷法:有腔囊胚;植物极内陷,形成双胚层和原肠腔,如文昌鱼。---原口或胚孔,背唇,腹唇和侧唇。 医学课件 4 外包法:动物极细胞外包植物极细胞, 动物极细胞形成外胚层,植物极细胞形 成内胚层。如实心囊胚,盘状囊胚(硬骨鱼)。

内卷法:囊胚表面细胞在某一位置内卷, 伸展形成内胚层,如硬骨鱼类。医学课件 5 (三)胚层分化及中胚层的形成 1.中胚层的形成 (1)内褶法(肠体腔法): (2)内移法: (3)端细胞法: 医学课件 6 2、胚层的分化 分化(differentiation):同种胚胎细胞之间出现差异的过程 胚层分化? ? 各种组织器官的形成医学课件 7 分化方向: 外胚层:表皮及衍生物、神经系统、感觉器官 内胚层:消化道和消化腺上皮、呼吸道上皮 中胚层:真皮、肌肉、骨骼、软骨、结缔组织、内皮、间皮、泄殖器官上皮。即除神经、消化、呼吸道及消化腺上皮外,所有内脏都由中胚演变。 分化时,各胚层相互影响、制约医学课件 8 3. 端黄卵的原肠作用 主要方式:外包、内卷 辅助方式:延伸、集中、分层等过程: 外观:原肠早期:下包 1/2原肠中期:下包 2/3原肠晚期:下包 P350-16,17,18 医学课件 9 1)胚环形成:囊胚细胞外包、内卷,使胚盘边缘形成一外观增厚的环带。

(完整版)组织学与胚胎学试题及答案

组织学与胚胎学试题 一、名词解释（每题3分，共15分） 1、紧密连接 2、三联体 3、血脑屏障 4、血窦 5、桑椹胚 二、填空题（每空１分，共20分） １、胰岛的Ａ细胞能分泌＿＿＿＿＿. ２、消化管的粘膜由＿＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿、＿＿＿＿组成。 ３、唾液腺的腺细胞有＿＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿两种类型。 ４、肾小体由＿＿＿＿＿、＿＿＿＿两部分组成。 ５、生精细胞包括＿＿＿＿、＿＿＿＿、＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿＿、 —————。 ６、黄体由两种细胞组成，即：＿＿＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿＿＿。 ７、组织切片最常用的染色方法是＿＿＿＿＿。 ８、上皮细胞游离面的特殊结构有＿＿＿＿、＿＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿。 ９、能合成和分泌免疫球蛋白的细胞是＿＿＿＿＿＿＿。 １0、能感受压觉和振动觉的神经末梢是＿＿＿＿＿＿。 １1、受精一般发生在排卵后＿＿＿＿＿＿＿以内。 １2、外胚层细胞在＿＿＿＿＿＿＿诱导下，形成神经板。 三、单项选择题（每小题１分，共15分） １、甲状腺滤泡细胞能分泌（）。 ①甲状腺素②甲状旁腺素③降钙素④促甲状腺激素２、能够分泌胃蛋白酶原的细胞是（）。 ①主细胞②壁细胞③颈粘液细胞④内分泌细胞 ３、嗅细胞是（）。 ①支持细胞②感觉上皮细胞③分泌细胞④神经细胞４、分泌肺泡表面活性物质的细胞是（）。 ①Ⅰ型细胞②Ⅱ型细胞③肺泡巨噬细胞④clara细胞 5、需要抗体介导起杀伤作用的细胞是（）。 ①Ｔ细胞②Ｂ细胞③Ｋ细胞④ＮＫ细胞 6、Ｔ细胞主要分布在淋巴结的（）。 ①皮质浅层②副皮质区③髓索④髓窦 7、产生肾上腺素的是肾上腺的（）。 ①髓质②皮质球状带③皮质束状带④皮质网状带 8、过碘酸雪夫氏反应（ＰＡＳ法）是显示细胞内的（）。 ①蛋白质②多糖③核酸④酶 9、被覆在体腔浆膜表面的上皮是（）。 ①单层扁平上皮②单层立方上皮③单层柱状上皮④复层扁平上皮 １0、形成纤维和分泌基质的细胞是（）。 ①肥大细胞②成纤维细胞③巨噬细胞④脂肪细胞 １1、纤维软骨内的纤维是（）。 ①胶原纤维②弹性纤维③网状纤维④胶原原纤维 １2、神经元的轴突内不含有（）。 ①神经丝②微管③徽丝④尼氏体

(完整版)组织学与胚胎学期末参考试题及答案

1 肝细胞形成血浆蛋白的细胞器是D A.线粒体 B.溶酶体 C.微体 D.粗面内质网 E.滑面内质网 2肝的基本结构单位是：E A.肝板 B．肝细胞 C．肝血窦 D．胆小管 E．肝小叶 3垂体细胞是一种：A A.神经胶质细胞 B.神经元 C.内分泌细胞 D.结缔组织细胞 E.色素细胞 4胃底腺主细胞的特点之一是：D A.主要分布在腺的颈部 B.细胞呈圆锥形 C.大量粗面内质网聚集于顶部胞质 D.分泌的胃蛋白酶原被盐酸激活 E.分泌内因子 5软骨囊是指：C A.软骨表面的结缔组织 B.软骨细胞周围的纤维 C.软骨细胞周围的基质 D.软骨细胞所在的空隙 E.以上都不对 6儿童期生长激素分泌过多A A.呆小症 B.侏儒症 C.巨人症 D.黏液性水肿 E.肢端肥大症 7分泌胰岛素的细胞是：B

A.A细胞 B.B细胞 C.C细胞 D.D细胞 E.PP细胞 8关于精子顶体哪一项是错误的D A.为帽状的扁平囊 B.覆盖核的前2/3 C.由高尔基复合体形成 D.内含多种水解酶 E.顶体酶的功能是杀菌 9在肝内，具有吞噬功能的细胞是B A.淋巴细胞 B．肝巨噬细胞 C．胆管上皮细胞 D．肝细胞 E．以上都不是 10关于肾单位结构那一项是错误的：C A.肾小体 B.近端小管 C.弓形集合小管 D.细段 E.远端小管 11关于肺泡的结构特点哪项是错误的：D A是多面性有开口的囊泡 B.肺泡为单层扁平上皮，由I型和II型肺泡上皮细胞组成 C.相邻肺泡之间的组织称为肺泡隔 D.肺泡隔中有平滑肌和毛细血管 E.相邻的肺泡之间有小孔连通 12关于免疫系统的基本组成哪项是错误的D A. 淋巴器官 B. 淋巴组织 C.淋巴细胞 D.内皮细胞 E巨噬细胞

(完整版)组织学与胚胎学复习笔记

第一章组织学绪论 一、组织学和胚胎学的研究内容； 组织学定义 组织定义 二、组织学常用研究技术： 1、光镜技术：LM技术（0.2μm） （1）石蜡切片术（最常用切片术）：取材，固定，脱水，透明，包埋，切片，染色，封片H-E染色（苏木精-伊红染色）定义 嗜碱性： 嗜酸性： 在细胞中，粗面内质网，游离核糖体和高尔基体均为嗜碱性，故当这些细胞器丰富时，细胞嗜碱性；而溶酶体和线粒体为嗜酸性，故他们丰富时细胞嗜酸性。 硝酸银染色： 异染性：有些组织成分用甲苯胺蓝等碱性染料染色后不显蓝色而成紫红色，这种现象称异染性。 （2）其它常用的制片方法： 冰冻切片：用恒冷切片机，将组织迅速冻结之即切片，他能保留组织细胞内的脂类成分和某些酶活性，可做细胞酶化学染色观察。 涂片：将体液成分或器官组织的刮取物涂在载玻片上，制成薄膜，经过固定染色后进行观察，如：血涂片、骨髓涂片等。 2、电镜技术：EM技术（0.2nm） （1）透射电镜术：用来观察组织细胞内部结构；被重金属盐染色的部位，在电镜照片上呈黑色或深灰色，称该结构为高电子密度，反之呈浅灰色，为低电子密度。 （2）扫描电镜术：观察组织表面形态结构 3、组织化学技术： （1）一般组织化学术原理：在切片上加某种试剂，和组织中的待检物质发生化学反应，其最终产物为有色沉淀物或重金属沉淀，以便用显微镜观察。 PAS反应：过碘酸希夫反应，显示多糖和糖蛋白的糖链，紫红色反应产物为阳性。 （2）免疫组织化学术原理：根据抗原抗体特异性结合，使标记抗体与待测抗原特异性结合，检测标本中的抗原。 （3）原位杂交术原理核酸分子杂交组织化学术 4、细胞培养与组织工程 1、组织学是研究人体细微结构及相关功能的一门科学，主要手段是用显微镜观察器官，组织和细胞以及细胞外基质的结构 2、组织：有形态和功能相同或相似的细胞群以及多少不等的细胞外基质构成的结构是组织。人体组织可分为上皮组织，结缔组织，肌肉组织和神经组织。 3、HE染色组织学最常用的染色方法，主要使用苏木精和伊红为染料，称为苏木精-伊红染色法，简称为H-E染色法，其中苏木精为碱性染料，使细胞和等酸性物质染成蓝紫色 4、嗜酸性能与酸性染料伊红结合，被染成红色，这种现象为嗜碱性 5、嗜碱性能与碱性染料苏木精结合，被染成蓝紫色，这种现象为嗜碱性 6、中性 什么叫嗜酸性和嗜碱性？细胞内那些结构呈嗜酸性和嗜碱性？ 细胞核、RER、游离核糖体：嗜碱性；其余大部分细胞器、细胞质和细胞膜：嗜酸性 第二章上皮组织 概述 1、一般特点： （1）细胞多，细胞间质少，细胞排列紧密、规则

(完整word版)植物胚胎学

名词解释 1.胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体（或幼体）。 2。胚胎学：旧称发生学，是研究生物个体发育规律的科学. 3。植物胚胎学：是胚胎学的一门分支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科学. 4。营养繁殖:指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式.如裂殖、出芽、断裂、扦插等。 5。无性生殖：通过无性生殖细胞-孢子进行繁殖的方式。 6。有性生殖：通过有性生殖细胞—配子结合进行繁殖的方式.包括同配、异配、卵式生殖. 7。同配生殖：由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。 8.异配生殖：在形状、结构上相同,但大小、运动能力不同,大而运动能力迟缓的为雌配子；小而运动能力强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。 9。卵式生殖：在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式 同配生殖有同宗（由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代）配合和异宗配合之分. 10.生活史：也称为生活周期,是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。 11。世代交替：是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象.有两个关键环节，减数分裂和双受精。 12。核相交替：是指植物生活史中，二倍的染色体组（核相)与单倍的染色体组(核相）相互交替出现的现象。 13.小孢子:是雄配子体的第一个细胞,当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及单核时期的花粉粒均可称为小孢子。 14.花粉:在被子植物中常常用花粉代表雄配子体，所以当小孢子从四分体释放后即可称之为花粉,但花粉已词更多用于指称2—细胞或3-细胞时期的雄配子体，以与小孢子区别。 15.雄配子体：在被子植物中，由小孢子发育而来的成熟花粉粒（2或3细胞)以及由花粉粒长出的花粉管，统称为雄配子体。

组织胚胎学名词解释具体（3）

组织胚胎学名词解释具体（3） 组织胚胎学名词解释具体 ▲W-P小体:是一种位于血管内皮细胞中的杆状小体，外包单位膜，内有平行细管。是内皮细胞的特有结构。可合成，贮存第Ⅷ因子相关抗原。 ▲周细胞:位于毛细血管血管壁的内皮细胞和基膜之间，是一种深贴内皮细胞基底面的一种扁而有突起的细胞。 ▲静脉瓣:静脉管壁的内膜向静脉腔内突入折叠而成，表面覆以内皮，内部为含有弹性纤维的结缔组织。由两个彼此相对的半圆形薄片构成。其游离缘朝向血流方向，可防止血液逆流。▲连续毛细血管:其内皮细胞相互连续,细胞间有紧密连接,胞质中大量的吞饮小泡,基膜完整。主要通过内皮细胞吞饮小泡来完成血液与组织液间的物质交换。分布于结缔组织、肌组织、肺和中枢神经系统等处。 ▲心内膜下层:结缔组织,含有心脏传导系统的分支以及小血管与神经。 ▲淋巴组织:以网状组织为支架, 网孔中充满大量淋巴细胞和其他免疫细胞。根据其细胞成 分、结构和作用不同,通常区分为弥散淋巴组织和淋巴小结。 ▲淋巴小结:是淋巴组织存在的一种形式,主要由 B 细胞聚集而成的椭圆形结构。 ▲胸腺小体:胸腺髓质的特征性结构,由胸腺小体上皮细胞呈同心圆排列而成。外层细胞较幼稚,中部细胞较成熟,核退化,胞质中含较多的角蛋白。 ▲动脉周围淋巴鞘:呈鞘状包绕脾中央动脉的弥散淋巴组织,由大量T 细胞和少量巨噬细胞与交错突细胞等构成,相当于淋巴结的副皮质区。 ▲血胸腺屏障:胸腺皮质的毛细血管及其周围结构具有屏障作用,称为血—胸腺屏障,由下列数层构成:①连续型毛细血管内皮,内皮细胞间有完整的紧密连接；② 内皮外完整的基膜；③血管周隙,内含有巨噬细胞；④胸腺上皮细胞基膜；⑤连续的胸腺上皮细胞。血液内一般抗原

组织学与胚胎学重点名词解释（3）

组织学与胚胎学重点名词解释（3） 组织学与胚胎学重点名词解释 二胚层胚盘(bilaminar germ disk):受精后第2周，内细胞群的细胞增殖分化，形成圆盘状的结构，邻近滋养层的一层柱状细胞为外胚层，靠近胚泡腔侧的一层立方细胞为内胚层，两胚层紧贴，中间隔以基膜，此即为二胚层胚盘。 鳃膜(bronchial membrane)：人胚第4～5周时头部两侧的间充质增生形成左右对称，倍腹走向的6对柱状突起为鳃弓。鳃弓之间的5对凹陷为鳃沟，同时，原始咽侧壁内胚层向外膨出形成5对咽囊分别与鳃沟对应，两者间隔的称为鳃膜。 唇裂(cleft lip):唇裂是最常见的颜面部畸形，其原因主要为上颌突与同侧的内侧鼻突未愈合，唇侧多为单侧，也可双侧。 肝憩室(hepatic diverticulum):4周时，前肠末端腹侧壁的上皮增生形成囊状的肝憩室，它是肝和胆的原基，分为头支和尾支，头支是形成肝的原基，尾支是形成胆囊和胆道的原基。麦克尔憩室(Meckels' diverticulum):又称回肠憩室，是由于卵黄蒂近端未退化(卵黄蒂退化不全)所致，表现为回肠壁上距回盲部40～50cm处的囊状突起，其顶端可有纤维索与脐相连。 尿生殖嵴(urogenital ridge):4周末时，生肾索继续增生，并与体节分离，凸向胚内体腔，形成在中轴两侧的纵行条索称尿生殖嵴，是泌尿生殖系统发生的原基。 多囊肾(polycystic kidney):后肾发生时起源于输尿管芽和生后肾组织，输尿管芽演化为集合小管，生后肾组织演化为肾单位，并且远曲小管与集合小管接通。若两者未接通，使尿液在肾小管内积聚，从而在肾内出现许多大小不等的囊泡，可压迫正常肾组织，使其萎缩，从而引起肾功能降低，即为多囊肾。 先天性腹股沟疝(congenital inguinal hernia)：因腹腔与鞘膜腔之间的通路未闭合，当腹内压增高时，部分肠管可突入鞘膜腔，形成先天性腹股沟疝。

组织学与胚胎学-思考题(胚胎)答案1

思考题 胚胎学部分 1．受精的定义与意义。什么是获能？答：受精指精子和卵子结合形成受精卵的过程。受精的意义有：恢复细胞二倍体核型，决定胚胎性别，启动卵裂。获能是指精子通过子宫和输卵管时，精子头外表的一层阻 止顶体酶释放的糖蛋白被去除，从而是精子获得使卵子受精的能力的 现象。 2．受精后第一周胚胎发生哪些变化？什么是卵裂？什么是桑椹胚？答：受精后第一周，受精卵启动卵裂，然后形成桑葚胚，最终形成胚泡， 准备开始植入。卵裂是受精卵的一种特殊有丝分裂，在分裂间期无生 长过程，仅原受精卵的胞质被不断分到子细胞中，因而随着细胞数目 的增多，细胞体积逐渐减小。桑葚胚是受精后第三天卵裂球数达到 12~16个时共同组成的一个实心胚，外观似桑葚。 3．胚泡的组成及各部分的意义。答：胚泡壁的一层细胞与吸收营养有关，称滋养层。胚泡中心为胚泡腔，腔内充满液体。位于胚泡腔内一 侧的一群细胞称内细胞团，将来发育成胚盘。与内细胞团相连的滋养 层称极端滋养层，植入时与子宫内膜接触。 4．什么是植入？植入的时间、地点、条件。答：胚泡进入子宫内膜的过程称植入，又称着床。植入约于受精后第5~6天开始，于第11~12 天完成。胚泡植入部位通常在子宫的体部和底部，最多见于后壁。条 件是母体雌激素和孕激素的分泌正常，使子宫的周期性变化与胚泡发 育同步。还有就是正常的子宫腔内环境。

5．什么是蜕膜？蜕膜分为哪几部分？答：胚泡植入时的子宫内膜发生蜕膜反应，改称蜕膜。蜕膜分为壁蜕膜、包蜕膜和基蜕膜三部分。基蜕膜位于胚深面；包蜕膜覆盖在胚的子宫腔侧；其余蜕膜为壁蜕膜。6．第二周胚盘的组成。上、下胚层与卵黄囊和羊膜囊的位置关系。答：第二周胚盘分为上、下两个胚层。上胚层细胞增殖形成羊膜囊，上胚层构成羊膜囊的底；下胚层细胞向腹侧增殖延伸形成卵黄囊，下胚层构成卵黄囊的顶。 7．第三周胚盘的组成。中胚层是怎样形成的？答：第三周胚盘分为外胚层、中胚层和内胚层三个胚层。上胚层的原沟（即原条中线的浅沟）深部的细胞在上、下两胚层之间向周边扩展迁移，一部分细胞在上、下两胚层之间形成一个夹层，称中胚层。另一部分细胞进入下胚层并逐渐全部置换了下胚层的细胞，称内胚层。8．三胚层的主要分化。答：外胚层主要分化为神经系统、表皮及其附属物。中胚层主要分化为结缔组织、肌组织、心血管系统、泌尿生殖系统的器官。内胚层主要分化为消化及呼吸系统的上皮组织和消化腺。 9．胎膜包括哪几部分？各有何功能意义？答：胎膜包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带。 （1）绒毛膜：早期吸收营养和氧气，后期的丛密绒毛膜参与胎盘形成。（2）羊膜：由羊膜上皮和少量胚外中胚层组成，分泌和吸收羊水，保护胚胎。 （3）卵黄囊：位于原始消化管腹侧，后被包入脐带，第6周卵黄蒂闭锁，卵黄囊逐渐退化。

胚胎学(完整版)

下篇胚胎学 第20章胚胎学绪论一、胚胎学的容和意义 胚胎学〔embryology)主要是研究从受精卵发育为新生个体的过程与其机制的科学，研究容包括生殖细胞发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体关系、先天性畸形等。 人胚胎在母体子宫中的发育经历38周 (约266天〕，可分为两个时期：①从受精卵形成到第8周末为胚期〔embryonic peri-od)Q在此期，受精卵由单个细胞经过迅速而复杂的增殖分化，历经胚〔embryo)的不同阶段，发育为各器官、系统与外形都初具雏形的胎儿〔fetus)。此时只有3cm 长，堪称“袖珍人〞。②从第9周至出生为胎期〔fetal period)。此期胎 儿逐渐长大，各器官、系统 继续发育，多数器官出现不 同程度的功能活动。胚期质 变剧烈，胎期量变显著。因 此，胚期是研究和学习的重 点。 个体出生后，许多器官的结 构和功能还远未发育完 善，还要经历相当长时期的 继续发育和生长方逆成熟， 然后维持一段时期，继而衰 老死亡。出生后的这一过程 可分为婴儿期、儿童期、少 年期、青年期、 成年期和老年期。研究出生 前和出生后生命全过程的 科学如此称为人体发育学 〔devel-opment of human ) 胚胎学包括以下分支学科。 1.描述胚胎学 〔descriptiveembryology) 主要应用组织学和解剖学 的方法〔如光镜、电镜技 术〕观察胚胎发育的形态演 变过程，包括外形的演变、 从原始器官到永久性器官 的演变、系统的形成、细胞 的增殖、迁移和凋亡等， 是胚胎学的根底容。 2.比拟胚胎学 〔parativeembryology) 以比拟不同种系动物〔包括 人类〕的胚胎发育为研究 容，为探讨生物进化过程 与其在联系提供依据，并有 助于更深刻地理解人胚的 发育。 3.实验胚胎学 〔experimentalembryolog y) 对胚胎或体外培养的胚 胎组织给予化学或物理因 素刺激，或施加显微手术， 观察其对胚胎发育的影响， 旨在研究胚胎发育的在规 律和机制。

组织学与胚胎学(组胚)图谱考试完全攻略

电镜图： 1细胞核，内质网（粗面有游离，滑面），糖原颗粒，纤毛（粗长），微绒毛（短小），连接复合体（紧密，中间，桥粒，缝隙），质膜内褶； 2巨噬细胞（微绒毛，突起），浆细胞（放射，核偏侧，RER），三联体，闰盘，二联体，突触（轴突1个，细，淡，无尼氏体）；疏结（胶原，弹纤，成纤最多，附于胶纤，浅，弱碱；巨噬，核小，深；肥大，嗜碱颗粒） 3郞飞结，结间体，无髓神纤（横切），毛血（连续，有孔Glomerular，血窦），脾血窦（扫描） 4杯状，壁（锥，分泌小管），主（核基底），肝细胞，血窦（巨噬），窦周隙， 气血屏障，胰（岛，泡心，闰管，小叶内导管），2型肺泡（板层小体），肺泡，肾上腺皮质（球，束，网），滤过屏障； 5小肠绒毛（注意横切），支持，睾间（RER,SER,管脊线），黄体， 光镜图： 1.假复纤，变移，复扁（角化否），浆（酸），粘（空泡，碱），混（粘多）； 2.规密结，不规，脂肪（空泡），透软，浆细胞（核偏侧），骨细胞（中央管， 环骨板，骨小管），中性粒（浆红，颗粒均匀），嗜酸（笑脸，橘红），嗜碱， 单核（无颗粒），淋巴（蔚蓝）； 3.骨肌纤维（横纹），心肌（闰盘），神经元（尼氏体，轴，树），郞飞节，有髓 横切，星形胶质（原浆，纤维型）； 4.大动脉（弹性中膜），中动脉，小动脉（与小静脉并行），淋巴结，脾（小体， 中央A），胸腺（小叶，小体），毛后微静； 特别： 1髓鞘，无髓神纤，周围神纤，突触，类固醇激素分泌细胞，连续毛血，骨骼肌纤维束，肾小球，生精小管（精原，初级，精子细胞；支持），膀胱，肾上皮，窦周隙，肝巨噬，主细胞（几种）；巨噬（3种）；脾血窦杆状内皮；肝细胞（电）2腮，舌下（空，粘多，半月多），下颌下（蓝紫粘，浆多，纹状管：核近腔，

(完整word版)组织与胚胎学重点整理

组胚 第一章绪论 1·（MJ）组织是由细胞群和细胞外基质构成的。人体的组织可归纳为上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织四大基本类型。 2·苏木精-伊红染色法，简称HE染色法。苏木精染料为碱性，主要使细胞核内的染色质和细胞质内的核糖体着紫蓝色，称为嗜碱性；伊红为酸性染料，主要使细胞质和细胞外基质的成分着粉红色，称嗜酸性。 第二章上皮组织 上皮组织特征： 1.排列紧密、形态规则，极少量的细胞外基质 2.有明显的极性，分游离面和基底面 3.有基膜 4.上皮内无血管 5.具有保护、吸收、分泌、感觉等功能 第一节被覆上皮类型和分布 单层上皮单层扁平上皮内皮：心、血管和淋巴管的内表面 间皮:胸膜、腹膜和心包膜的腔面 单层立方上皮肾小管、甲状腺滤泡 单层柱状上皮胃、肠、胆囊、子宫等腔面 假复层纤毛柱状上皮呼吸道内表面 复层上皮复层扁平上皮未角化的：口腔、食管和阴道的内表面 角化：皮肤表面 复层柱状上皮眼睑结膜、男性尿道等 变移上皮肾盏、肾盂、输尿管和膀胱的腔面 ⒈单层扁平上皮: （MJ）内皮:分布在心、血管和淋巴管的内表面的单层扁平上皮称内皮。 （MJ）间皮：分布在胸膜、腹膜和心包膜的腔面单层扁平上皮称间皮。 ⒉单层立方上皮：细胞呈立方形，核圆形，位于中央 分布：甲状腺、肾小管 ⒊单层柱状上皮：杯状细胞，核呈三角形，染色深，近细胞基底部 分布：胃肠、胆囊、子宫 ⒋假复层纤毛柱状上皮：柱状细胞（最多）、梭形细胞、锥形细胞、杯状细胞构成 分布:呼吸道粘膜 ⒌复层扁平上皮：基底细胞只有一层，呈矮柱状 分布：角化的：皮肤表面（无核） ⒍变移上皮：分布：膀胱、排尿管道 第三节上皮细胞的特殊结构 一·上皮细胞的游离面 1.微绒毛（MJ）是细胞膜和细胞质共同向腔面伸出的微细指状突起。（如小肠柱状上皮的纹状缘，肾小管的刷 状缘）使细胞面积增大，促进并参与细胞吸收物质的功能。 2.纤毛（MJ）是上皮细胞游离面伸出的较长突起，具有节律性定向摆动的功能。 二·上皮细胞的基底面 基膜（MJ）是上皮细胞基底面与深部结缔组织之间共同形成的薄膜。 基膜结构：1·光镜：HE染色呈粉红色 2·电镜：基板（又分透明层和致密层）和网板组成

组织胚胎学考试复习题库含答案(最全版 )

组织胚胎学考试复习题库含答案（最全版） 第一章：肌组织试题 一、单选题 1.下列那种纤维具有细胞的结构（B） A.胶原纤维 B.肌纤维 C.弹性纤维 D.网状纤维 2.肌纤维收缩的主要物质基础是（D）肌丝 A.多个细胞核 B.明暗相间的横纹 C.细胞呈柱状 D.肌原纤维 3.属随意肌的是（A） A.骨骼肌 B.心肌 C.平滑肌 D.以上都不是 4.在肌束外面的结缔组织称为（B） A.肌内膜 B.肌束膜

C.肌外膜 D.肌膜 5.骨骼肌纤维属于（D） A.单核细胞 B.双核细胞 C.三核细胞 D.多核细胞 6.骨骼肌纤维一般呈（B） A.短柱状 B.长柱状 C.短梭形 D.长梭形 7.骨骼肌纤维呈红色，主要是由于肌浆中含有（C） A.线粒体 B.糖原 C.肌红蛋白 D.肌原纤维 8.一个肌节包括（B） A.一个完整的I带和两个1/2H带 B.一个完整的A带和两个1/2I带 C.一个完整的H带和两个1/2I带 D.一个完整的A带和两个1/2I带

9.哺乳动物骨骼肌的横小管位于（D） A.间线处 B.A带 C.I带 D.I带与A带交界处 10.Z线分布于（A） A.I带的中央 B.I带与A带之间 C.A带的中央 D.H带的中央 11.肌质网的主要作用为（B） A.储存Na+ B.调节肌浆中Ca++的浓度 C.储存K+ D.调节肌浆中Mg++的浓度 12.粗丝主要由下列那种蛋白构成（A） A.肌球蛋白 B.肌动蛋白 C.原肌球蛋白 D.肌原蛋白 13.心肌纤维呈（D） A.长梭形

B.短梭形 C.长柱状，有分支 D.短柱状，有分支 14.心肌纤维的横小管位于（B） A.H带 B.Z线处 C.A带 D.M线处 15.闰盘是（D） A.心肌纤维的结构 B.骨骼肌纤维的结构 C.肌纤维的横纹 D.心肌纤维间的连接结构 16.心肌纤维一般有（A） A.一个细胞核 B.两个细胞核 C.3—4个细胞核 D.上百个细胞核 17.肌浆网实为（C） A.肌膜内陷形成 B.纵小管 C.滑面内质网

(完整word版)第三章 人体胚胎发育

第三章人体胚胎发育 人胚胎在母体子宫中发育经历38周（约266天），可分为三个时期：①从受精到第2周末二胚层且不盘出现为胚前期（preembryohic period）；②从第3周至第8周末为胚期（embryonic period），于此期末，胚（embryo）的各器官、系统与外形发育初具雏形；③从第9周至出生为胎期（fetal period），此期内的胎儿（fetus）逐渐长大，各器官、系统继续发育成形，部分器官出现一定的功能活动。此外，从第26周胎儿至出生后4周的新生儿发育阶段被称为围产期（perinatal stage）。此时期的母体与胎儿及新生儿的保健医学称围产医学。它是近年兴起的一门应用学科。 人体胚胎学总论或称人体早期发生，是指从受精至第八周末的发育时期，即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大，并易受内、外环境因素的影响。人体胚胎学总论的内容包括：生殖细胞和受精，卵裂和胚泡形成，植入和胚层形成，胚体形成和胚层分化，胎膜和胎盘。本章还简述各期胚胎的外形特征和胚胎龄的推算、多胎和联胎，以及胚胎发育的某些机理。 一、生殖细胞和受精 （一）生殖细胞 生殖细胞（germ cell）又称起配子（gamete），包括精子和卵子，均为单倍体细胞，即仅有23条染色钵，其中一条是性染色体。它们的发生概况见图20－1（详见第16、17章）。 图20－1精子与卵子发生 1．精子的获能精子中的半数含Y染色体（23，Y），半数含X染色体（23，X）。射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力，此现象称获能（capacitation）。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。 2．卵子的成熟从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若未受精，于排卵后12～24小时退化。 （二）受精 受精（fertilization）是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。受精一般发生在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阻止精子与卵子相遇，从而阻止受精。 当获能的精子与卵子相遇时，它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应（acrosome reaction）（图20－2）。释放的顶体酶先解离放射冠的卵泡细胞，继而分解透明带，形成一个精子穿过的通道，精子则与卵子直接接触，是

(完整版)组织学与胚胎学_组培_英语词汇表_双语

Glossary Epithelial Tissue [，epi’θi:liəl] 上皮组织 ['tiʃju] covering epithelium被覆上皮 simple squamous epithelium ['skweiməs］单层扁平上皮endothelium［，endəu'θi:liəm]内皮 mesothelium［,mesəu'θi:liəm］间皮 simple cuboidal epithelium ［kju:'bɔidl]单层立方上皮simple columnar epithelium [kə’lʌmnə］单层柱状上皮 假复层纤毛柱状上皮pesudostratified ciliated columnar epithelium 复层扁平上皮stratified squamous epithelium ［'strætifaid］ transitional epithelium变移上皮 cell coat细胞衣 microvillus（microvilli)[， 微绒毛 maikrəu'viləs］ cilium(cilia)[’sil iəm]纤毛 tight junction紧密连接intermediate junction中间连接desmosome［’dezməsəum］桥粒 gap junction缝隙连接 basement membrane基膜 plasma membrane infolding［’plæzmə]质膜内褶

hemidesmosome半桥粒 Connective Tissue结缔组织 connective tissue proper固有结缔组织loose connective tissue疏松结缔组织dense connective tissue致密结缔组织reticular tissue［ri’tikjulə］网状组织 adipose tissue[’ædipəus]脂肪组织 fibroblast[’faibrəublɑ:st]成纤维细胞macrophage［'mækrəufeidʒ巨噬细胞 plasma cell浆细胞 mast cell肥大细胞 fat cell脂肪细胞 ground substance基质 collagenous fiber［kə’lædʒənəs]胶原纤维 elastic fiber弹性纤维 reticular fiber网状纤维 reticular cell网状细胞cartilage['kɑ：tilidʒ]软骨cartilage tissue软骨组织 hyaline cartilage[’haiəlain透明软骨 elastic cartilage弹性软骨 fibrous cartilage/fibrocartilage纤维软骨

组织学与胚胎学习题(完整版)

组织学与胚胎学试题题签 一、选择题（40×0.5分=20分） （一）单项选择题（30×0.5分=15分） 答题说明：每题下有A、B、C、D、E五个备选答案，从中选择一个最合适的答案，于答卷纸上相应题号下填上所选答案字母。 1.苏木素能染上：B A.线粒体 B.核染色质 C.高尔基复合体 D.溶酶体 E.微管 2.电镜下观察的纹状缘是：D A.纤毛 B.绒毛 C.鞭毛 D.微绒毛 E.嗅毛 3.关于上皮组织的特点以下哪项是不正确的：C A.细胞排列紧密，细胞间质少 B.细胞排列和结构有极性 C.细胞基部均附着于基膜上 D.细胞游离面有不同的特殊结构 E.无血管，有神经末梢 4.疏松结缔组织中最多的细胞是：C A.巨噬细胞 B.肥大细胞 C.成纤维细胞 D.浆细胞 E.网状细胞 5.参与免疫功能的细胞有：E A.脂肪细胞 B.纤维细胞 C.网状细胞 D.成纤维细胞 E.浆细胞 6.骨小管内含有： A.血管 B.神经 C.骨细胞突起 D.胶原纤维 E.网状纤维 7.这种纤维本身就是细胞：D A.神经原纤维 B.胶原纤维 C.弹性纤维 D.肌纤维 E.网状纤维 8.心肌细胞彼此相连形成功能整体是靠：C

A.T小管 B.肌浆网 C.闰盘 D.肌丝 E.二联体 9.蒲肯野纤维是特化的：C A.平滑肌细胞 B.骨骼肌细胞 C.心肌细胞 D.神经胶质细胞 E.神经细胞 10.形成周围神经系统有髓神经纤维髓鞘的细胞是：D A.星形胶质细胞 B.小胶质细胞 C.少突胶质细胞 D.施万细胞 E.卫星细胞 11.关于连续毛细血管内皮结构的叙述哪项不对：E A.内皮细胞含核部分较厚、凸向管腔、其他部分薄 B.胞质中有许多吞饮小泡 C.内皮细胞间有间隙，也有紧密连接 D.内皮细胞基部有基膜和周细胞 E.内皮细胞杆状、核凸向管腔、外有不连续基膜 12.内弹性膜发达的血管是：C A.大动脉 B.大静脉 C.中动脉 D.小动脉 E.中静脉 13.起搏冲动发生的细胞是：A A.结细胞 B.移行细胞 C.蒲肯野纤维 D.神经细胞 E.心肌细胞 14.中枢淋巴器官特点之一是：D A.较周围淋巴器官发生晚 B.均以网状细胞和网状纤维为支架 C.培养效应性T淋巴细胞或B淋巴细胞 D.淋巴细胞增殖不受抗原直接影响 E.出生前结构功能尚未发育完善 16.下列各项中哪一项不属胰腺结构？B

(完整版)组织学与胚胎学各章习题

上皮组织 一、最正确选择题 1．变移上皮散布于 A．气管 B．食管 C．膀胱 D．结肠 2．杯状细胞常有于 A．单层扁平上皮 B．单层柱状上皮 C．复层扁平上皮 D．单层立方上皮 3．内皮衬贴于 A．气管 B．食管 C．膀胱 D．血管 4．纤毛的内部有 A．微丝 B．微管 C．中间丝 D．张力丝 5．拥有屏障作用的细胞连结是A．桥粒 B．空隙连结 C．中间连结 D．密切连结 二、多项选择题 11．单层扁平上皮可见于A．腹膜 B．食管6．以下哪项不是细胞侧面的细胞连结A．桥粒 B．半桥粒 C．中间连结 D．密切连结 7．以下哪项细胞连结又称为通信连结A．桥粒 B．空隙连结 C.中间连结 D．密切连结 8．腺是 A．以腺细胞为主要成分的腺上皮B．有大批分泌细胞的器官 C．以腺上皮为主要成分的器官D．以分泌功能为主的上皮 9．浆液性细胞的最主要形态特色是A．核为圆形，居细胞偏下部 B．有粗面内质网 C．有高尔基复合体 D．有酶原颗粒 10．黏液性细胞的最主要形态特色是A．有粗面内质网 B．有粘原颗粒 C．有高尔基复合体 D．核扁圆形，居细胞基底部 C．血管 D．淋巴管 12．上皮细胞的基底面可见 A．桥粒 B．半桥粒

C．质膜内褶C．基板和网板均由上皮细胞产生D．基膜D．基膜是半透膜 13．未角化的复层扁平上皮散布于16．上皮组织的特色包含 A．口腔A．细胞摆列密切 B．食管B．细胞有极性 C．膀胱C．上皮组织内多半无血管D．表皮D．上皮组织内多半有血管 14．上皮细胞侧面的细胞连结有17．有关密切连结的描绘，正确的选项是 A．桥粒A．密切连结双侧的细胞膜完整交融B．半桥粒B．密切连结可呈带状围绕细胞C．中间连结C．密切连结可阻拦物质穿过细胞空隙D．密切连结D．密切连结多位于细胞侧面顶端 18．有关空隙连结的描绘，正确的选 项是 A．细胞空隙极狭小 B．有大批连结小体 15．有关基膜的描绘，正确的选项是C．连结小体由 6 个连结素分子围成A．由基板和网板构成D．拥有屏障作用 B．于毛细血管，基膜仅由基板构成 一、最正确选择题： 1．C2．B 3．D 4．B 5．D6．B7．B 8．C 9 ．D 10．B 二、多项选择题： 11．ACD12．BCD13．AB 14．ACD15．ABD 16．ABC 17． BCD 18． ABC 2名词解说19．内皮20．杯状细胞21．浆液性细胞22．黏液性细胞23．混淆性腺24．微绒毛25．纤毛26．密切连结27．空隙连结28．桥粒21．浆液性细胞：浆液性细胞的核为圆形，位于细胞偏基底 部；基底部胞质呈强嗜碱性染色，顶部胞质含很多嗜酸性的 酶原颗粒，电镜下可见胞质中有密集的粗面内质网，在核上 区可见较发达的高尔基复合体和丰富的分泌颗粒。浆液性细 胞的分泌物含许多的酶类。 24．微绒毛：是上皮细胞游离面伸出的微细指状崛起，在电镜下，微绒毛的胞质中有很多纵行的微丝。微丝上端附着于 微绒毛顶部，下端插入胞质中，附着于终末网，微丝使得微 绒毛能够伸缩。微绒毛使细胞的表面积明显增大。 29．基膜：是上皮细胞基底面与深部结缔组织之间共同形成的 薄膜。在 HE 染色的标本一般不易分辨。电镜下，基膜分为两部分，凑近上皮的部分为基板，与结缔组织相接的部分为网板。基板又可分为透明层和致密层。基板的主要成分有层粘连蛋白、Ⅳ型胶原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等，网板主要由网状纤维和 基质构成。基膜除拥有支持、连结和固着作用外，仍是半透膜，有益于上皮细胞与深部结缔组织进行物